Helechos, linternas y bosques del terciario.

Helechos, linternas y bosques del terciario.
Donald Farrar, con cuyos hallazgos se inicia este
art³culo, ha pasado la mayor parte de su vida profesional
estudiando la fase sexual del ciclo de vida
de los helechos. Ha hecho contribuciones importantes
en el estudio de los \gameto¯tos independientes"los
que, por algun cambio intr³nseco o extr³nseco
han perdido la capacidad de producir la fase esporof³tica.
En el presente art³culo, Moran describe la
morfolog³a y la distribucion geogra¯ca de las cuatro
especies de gameto¯tos independientes y pertenecientes
a familias de a¯nidad tropical encontradas
hasta la fecha en Norteamerica y en Europa, regiones
con clima basicamente templado y plantea interesantes
preguntas: >como se explica la perdida de
la capacidad de formar la fase esporof³tica?, >como
y cuando se establecieron los gameto¯tos independientes
con a¯nidades tropicales en el este templado
de Estados Unidos? Para responder a estas preguntas
propone dos causas: dispersion reciente a
gran distancia y cambios climaticos globales a causa
de las glaciaciones, es decir, enfriamiento de zonas
en Norteamerica ocupadas por bosque tropicales
en la segunda mitad del periodo Terciario, con
la desaparicion de la vegetacion existente y la supervivencia
de colonias de gameto¯tos que resistieron
el enfriamiento. Son bien conocidos ejemplos de
perdida de estructuras o de organos completos como
resultado de procesos evolutivos: plantas suculentas
sin hojas en los desiertos, plantas sin petalos
y aromas, que son polinizadas por el viento y plantas
sapro¯tas y parasitas que carecen de cloro¯la, pero
ningun otro caso es tan sorprendente como el que
se analiza en esta contribucion, que es la perdida total
de la fase esporof³tica en el ciclo de vida de estos
helechos.
Don Farrar, Profesor de Botanica en Iowa State University,
busca helechos con una linterna de mano.
Esta podr³a parecer un instrumento poco comun para
un botanico, pero el objeto de su busqueda son helechos
poco comunes.
Lo que busca Don son gameto¯tos \independientes"de
helechos. Estas diminutas plantas nunca producen
esporo¯tos y viven independientemente de esta
fase del ciclo de vida. Crecen en sitios fr³os, som-
¤ 1998. Fer n s, Flash ligh ts an d T er tiar y For ests. Fid d leh ead
for u m 25(1): 1, 4{7.
r a n R Mo , . C. ¤
a d u c c o n p o r R R a B P e r e z { r c Tr i . ib y . Ga ³a .
30
breados y rocosos como debajo de repisas de arenisca,
salientes de riscos, ¯suras y grietas|sitios con
microclimas estables que no han cambiado mucho a
traves de los a~nos. Don usa su linterna para asomarse
a estos oscuros lugares y la historia que ha iluminado
es una de las mas fascinantes en la pteridolog³a.
Para empezar, los gameto¯tos independientes se ven
diferentes a los t³picos gameto¯tos de helechos representados
en los libros de texto de botanica, que
son por lo comun talos aplanados y de forma de
corazon. Crecen individualmente, no en colonias y,
t³picamente, viven menos de un a~no en condiciones
silvestres y mueren poco despues de que producen un
esporo¯to. Carecen de cualquier medio de reproduccion
vegetativa (asexual). En contraste, los gameto-
¯tos independientes son talos ¯lamentosos o acintados.
Se rami¯can profusamente y en vez de encontrarse
como individuos aislados de corta vida, forman
colonias perennes siempre verdes, que pueden
llegar a tapizar hasta varios metros cuadrados de roca.
Las colonias se reproducen por estructuras especializadas
llamadas yemas, las que consisten de
dos a diez celulas que se desprenden y son dispersadas
a nuevas localidades. A causa del crecimiento
perenne y de las yemas, los gameto¯tos independientes
se perpetuan a s³ mismos sin producir esporo¯tos.
Farrar ha estudiado los gameto¯tos independientes
por cerca de 30 a~nos, principalmente en el este
de Estados Unidos de America. Hasta ahora conoce
cuatro especies que crecen en esta region. Dos
de ellas{el polipodio enano (Micropolypodium nimbata)
y el helecho membranaceo de Taylor (Hymenophyllum
tayloriae){son extremadamente raras. Se encuentran
solamente en un peque~no grupo de condados
centrados en el l³mite entre los estados de Carolina
del Norte y Carolina del Sur y tambien, en el caso
de Hymenophyllum tayloriae, en ca~nones estrechos y
profundos del noroeste de Alabama. Pero las otras
dos especies{el gameto¯to de Trichomanes (Trichomanes
intricatum) y el gameto¯to de los Appalaches
(Vittaria appalachiana){son comunes y ampliamente
distribuidos en las mesetas y monta~nas del este
de Estados Unidos (Fig. 1).

Helechos, linternas y bosques del terciario. Traduccion por R. Riba y B. Perez{Garc³a. 31
Figura 1. Distribucion de los gameto¯tos de Trichomanes
(izquierda) y de los Appalaches (derecha). Tomado
de Flora of North America, vol. 2 (1993).
Figura 2. El gameto¯to de Trichomanes, observandose
como manchas oscuras sobre roca arenisca.
(Fotograf³a por Donald Farrar.)
La especie mas ampliamente distribuida, el gameto¯to
de Trichomanes, se ve como un trozo de algodon
verde adherido a las rocas (algunos los describen
como un ¯eltro o semejantes a peque~nos cojinetes
de algodon de acero de color verde). Cuando
se observan con una lupa de mano, las colonias
se ven como una mara~na de ¯lamentos pluricelulares,
algunos de ellos con yemas fusiformes en sus extremos
(Figs. 2, 3 y 4).
Los gameto¯tos de la otra especie de amplia distribucion,
el gameto¯to de los Appalaches, parecen lechuga
¯namente picada esparcida sobre las rocas. Son
alargados o acintados y se rami¯can de manera frecuente
e irregular (Figs. 5 y 6). Algunas de las ramas
se doblan hacia arriba en sus margenes y producen
yemas fusiformes (Figs. 6 y 7). (Los gameto¯tos
de los Appalaches, debido a su forma dorsiventralmente
aplanada, podr³an ser confundidos con una
hepatica talosa. Di¯eren de esta por tener una sola
celula de grosor, sin costilla media ni poros y por
tener yemas marginales.)
Figura 3. El gameto¯to de Trichomanes (Trichomanes
intricatum). g= yema. gr= gem³fero (celula del
pedicelo soportando la yema). r= rizoide (celula piliforme
que ¯ja la planta al sustrato). Tomada de
Yatskievych et al. 1987.
A pesar de su aspecto poco comun, puede ser dif³cil
encontrar gameto¯tos independientes en el campo,
especialmente si no se han visto con anterioridad.
Lo se por experiencia. Durante dos a~nos que pase
en Southern Illinois University en Carbondale, como
estudiante de Maestr³a, busque en vano gameto¯tos
de Trichomanes en el cercano Bosque Nacional
Shawnee. Sab³a que los gameto¯tos crec³an ah³
en ca~nones de roca arenisca pero ten³a solamente una
vaga idea de su aspecto y de la combinacion exacta
de sombra, temperatura y humedad locales en que
crec³an. Despues de graduarme pude ver ejemplares
que me dieron la imagen que necesitaba para encontrar
las plantas en el campo. Mi primer descubrimiento
fue excitante pero vergonzoso:

32 ContactoS 30, 30{34 (1998)
Aunque estan ampliamente distribuidos en el este
templado de Estados Unidos, los gameto¯tos independientes
son miembros de familias de helechos tropicales.
Los gameto¯tos de Trichomanes y del helecho
membranaceo de Taylor pertenecen a la familia
Hymenophyllaceae, la familia de los helechos membranaceos,
as³ llamados porque sus hojas tienen una
textura delgada por ser de una sola celula de grosor
entre las venas. Estos helechos medran en bosques
tropicales lluviosos en donde sus hojas no dejan
de estar humedas y por lo tanto, no se secan.
Otra familia tropical esta representada por el gameto¯to
de los Appalaches, que pertenece a la familia
Vittariaceae, muchos de cuyos miembros son plantas
ep³¯tas con hojas angostas, largas y pendulas.
Una tercera familia, Grammitidaceae, representada
por el polipodio enano, tambien es tropical y casi todas
sus especies crecen como ep³¯tas en bosques nublados.
F ig ura 5 . El g a me to ¯to de lo s A ppa la c he s c o mo se o bse rv
a c re c ie ndo e n c ultiv o . Lo s ta lo s mide n c e rc a de 5 mm
de a nc ho . (F o to g ra f³a po r D o na ld F a rra r.)
Haciendo a un lado las a¯nidades tropicales, el
caracter mas anomalo de los gameto¯tos independientes
es aquello que los hace ser independientes:
su terco rechazo a producir esporo¯tos. Don Farrar
ha tratado de \enga~narlos"para que los produzcan
haciendolos crecer bajo condiciones de invernadero
que simulan climas tropicales{las mismas condiciones
bajo las cuales los gameto¯tos de especies tropicales
relacionadas producen esporo¯tos. Aunque en
los gameto¯tos independientes mantenidos en invernadero
se diferenciaron organos sexuales (anteridios
y arquegonios, que tambien los producen en la naturaleza),
nunca desarrollan esporo¯tos. Esto demuestra
que las condiciones ambientales tales como el clima
templado del este de Estados Unidos no bastan
para explicar porque no se producen esporo¯tos
en condiciones silvestres. Mas bien se demuestra
que los gameto¯tos carecen de la capacidad genetica
de producir esporo¯tos|capacidad que deben haber
tenido sus antecesores.
>Como se explica la perdida de esta capacidad?
>Como y cuando se establecieron los gameto¯tos in-
Figura 6. El gameto¯to de los Appalaches (Vittaria
appalachiana). g= yema. gr= gem³fero (celula del pedicelo
soportando la yema). r= rizoide (celula piliforme
que ¯ja la planta al sustrato). Tomada de Yatskievych
et al. 1987.
Figura 7. Yemas en el margen del gameto¯to de los
Appalaches. (Fotograf³a por Donald Farrar.)
dependientes con a¯nidades tropicales en el este templado
de Estados Unidos ?
Estas preguntas tienen dos posibles respuestas. La
primera es que se establecieron gameto¯tos independientes
(y todav³a se estan estableciendo) por esporas
llevadas por el viento hacia el norte desde poblaciones
actuales de esporo¯tos en los tropicos americanos.
En otras palabras, representan especies tropicales
de nuestros d³as y son el resultado de reciente
(es decir, desde la epoca glacial) dispersion a gran
distancia. Los esporo¯tos se perdieron con el tiempo
pues no soportaron inviernos templados fr³os.
La otra respuesta es que los gameto¯tos independientes
se establecieron cuando el este de Estados
Unidos estaba cubierto por bosques tropicales durante
la primera mitad del periodo Terciario, hace
entre 65 y 35 millones de a~nos. Este periodo fue el
mas calido en la historia de la vida vegetal en nuestro
planeta con temperaturas, en una latitud de 80 ±
N, de cerca de 30 ± C mas calientes que en nuestros
d³as y, en una latitud de 30 ± N, de 5 ± a 10 ± C mas calientes.
Esto propicio que se establecieran los bosques
tropicales en el este de Estados Unidos y que
plantas con preferencia por climas calidos como pal-

Helechos, linternas y bosques del terciario. Traduccion por R. Riba y B. Perez{Garc³a. 33
mas, Taxodium distichum y Metasequoia glyptostroboides
crecieran al norte hasta Groenlandia y Alaska.
As³ como en nuestros d³as crecen helechos himeno¯laceos
y vittariaceos en los bosques tropicales, as³
supuestamente crecieron los antecesores de los gameto¯tos,
que s³ produc³an esporo¯tos, en los bosques
tropicales del este de Norteamerica durante el Terciario.
Como el clima se enfrio y las estaciones se hicieron
mas marcadas durante la ultima mitad del
Terciario (enfriamiento que culmino con la epoca glacial),
las especies tropicales del este de Estados Unidos
gradualmente fueron reemplazadas por especies
de a¯nidades templadas. Los esporo¯tos de los helechos
himeno¯laceos y vitariaceos no pudieron tolerar
el nuevo clima templado y se perdieron. Sin embargo,
los gameto¯tos se hicieron mas resistentes y
persistieron hasta nuestros d³as como relictos o \sobras"del
periodo Terciario.
>Cual es la respuesta correcta? Esto depende de la
especie del gameto¯to. La primera respuesta{ dispersion
reciente a gran distancia{ explica de mejor manera
el origen de los gameto¯tos del polipodio enano,
que se encuentra en Estados Unidos en un solo
sitio en el condado Macon, Carolina del Norte.
A diferencia de otras especies de gameto¯tos independientes,
esta todav³a produce esporo¯tos, aunque
son muy raros y nunca producen esporas. Esto
sugiere reciente dispersion a este sitio{ tan reciente
que las plantas no han tenido tiempo de perder
su capacidad de producir esporo¯tos. Esto es corroborado
por el descubrimiento de Farrar de que algunos
de los escasos esporo¯tos son identicos a los de un
helecho de las Indias Occidentales{Micropolypodium
nimbata. En las Indias Occidentales esta especie produce
normalmente esporo¯tos con esporas y es probable
que una espora pudiera haber sido dispersada
desde all³ a la localidad de Carolina del Norte, probablemente
durante un huracan.
Pero la segunda explicacion{ establecimiento durante
el Terciario{ explica de mejor manera los hechos
referentes a las otras especies. Estos hechos fueron
acumulados por Don como resultado de sus estudios
de enzimas, morfolog³a y desarrollo de los
gameto¯tos. Encontro que estas caracter³sticas difer³an
entre los gameto¯tos independientes y especies
cercanas de America tropical y que las diferencias
eran lo su¯cientemente solidas y numerosas para
indicar que los gameto¯tos independientes son especies
distintas por s³ mismas. Esta conclusion desacredita
la hipotesis de la dispersion a gran distancia:
>como pueden ser los gameto¯tos independientes
el resultado de dispersion a gran distancia desde
los tropicos americanos si no representan especies
que existen en ellos? En vez de esto, la evidencia
apoya la idea de que los gameto¯tos se es-
tablecieron durante los tiempos tropicales de principios
del Terciario.
Pero, >como pudo un helecho perder toda la generacion
esporof³tica? >Se conocen en nuestros d³as pasos
intermedios que muestren como pudo haber sucedido
esto?
La supervivencia sin el esporo¯to no es problema
para aquellos gameto¯tos que crecen perennemente
y que se reproducen por medio de yemas. Este
hecho esta ilustrado por el helecho membranaceo
de Wright (Hymenophyllum wrightii) y el helecho
de Killarney (Trichomanes speciosum). El helecho
membranaceo de Wrightse encuentra en un arco cerca
del norte del Oceano Pac³¯co, desde el norte de
Japon hasta Alaska y llega hacia el sur hasta la Isla
de Vancouver. En Canada los gameto¯tos se encuentran
en toda el area de distribucion de la especie,
pero los esporo¯tos (con gameto¯tos) crecen solamente
en las islas de la Reina Carlota. Nadie sabe
la razon por la cual los gameto¯tos en otras partes
de Canada no producen esporo¯tos, pero persisten
facilmente por crecimiento vegetativo continuo
y por la produccion de yemas.
Un ejemplo similar es el helecho de Killarney en el
Reino Unido. Durante la \man³a por los helechos"de
la era Victoriana, a ¯nes de los 1800, hordas de entusiastas
de la naturaleza cayeron sobre las poblaciones
de este helecho y las saquearon para recolectar
sus hojas ¯namente divididas, como encaje, las
que prensaban y conservaban como recuerdos memorables
de la naturaleza. Esto casi acabo con los
esporo¯tos de manera tal que en nuestros d³as esta
especie es una de las plantas mas amenazadas de
Gran Breta~na. Sin embargo los gameto¯tos, al ser
peque~nos e inconspicuos, pasaron desapercibidos y
persisten hasta nuestros d³as en localidades en donde
antes se encontraban los esporo¯tos. (Los gameto¯tos
del helecho de Killarney fueron descubiertos
hasta 1989 cuando Don los encontro durante una estancia
sabatica en Gran Breta~na. Su descubrimiento
acelero la busqueda en varias partes de Europa
y actualmente los gameto¯tos del helecho de Killarney
se conocen de Luxemburgo, Francia y Alemania.)
De manera similar al helecho membranaceo de
Wright, los gameto¯tos del helecho de Killarney parecen
estar preadaptados a la existencia independiente,
en gran parte gracias al crecimiento perenne
y a la reproduccion por yemas.
Los gameto¯tos independientes ilustran un tema importante
en la evolucion de las plantas: la perdida
de estructuras u organos completos. Ejemplos famosos
de este tema son la perdida de hojas en plantas
suculentas del desierto, de petalos y aromas en plantas
polinizadas por el viento y de cloro¯la en espe-

34 ContactoS 30, 30{34 (1998)
cies parasitas o sapro¯tas. Sin embargo, ninguno de
estos ejemplos es tan sobresaliente como lo mostrado
por los gameto¯tos independientes.