El catabolisme

El catabolisme

Característiques del catabolisme
• És la fase degradativa del metabolisme, i la seva finalitat és
obtenir energia.
• Les molècules orgàniques són transformades en altres més
senzilles, fins a convertir-se en productes finals del
catabolisme, que seran expulsats de la cèl·lula (CO 2, urea,
àcid úric,…)
• L’energia alliberada del catabolisme és emmagatzemada en
els enllaços rics en energia de l’ATP.
– Posteriorment, es podrà usar aquesta energia per a reaccions de
síntesis orgàniques o per dur a terme activitats cel·lulars.
• Les reaccions catabòliques alliberen energia perquè les
substàncies inicials tenen una energia lliure (G) més gran
que l’energia de les molècules resultants.

Reaccions “redox”
• Les reaccions del catabolisme són reaccions d’oxidació, és a dir, de pèrdua
d'electrons. Ja que la matèria que experimenta el catabolisme és matèria
orgànica, constituïda bàsicament per carboni i hidrogen, la manera d'oxidarse
és per :
a) Deshidrogenació. Una molècula s'oxida quan perd àtoms d'hidrogen.
• Els àtoms d’hidrògen despresos en les reaccions d’oxidació reducció seran
captats per unes molècules anomenades transportadors d’hidrògens, com
són:
- NAD+ (nicotinamida-adeninadinucleòtid)
- NADP+ (nicotinamida-adeninadinucleòtid fosfat)
- FAD (Flavina-adeninadinucleòtid)
• Aquests transpassen els hidrògens a la molècula acceptora final d’hidrògens,
que es redueix
b) Oxigenació. Una molècula s'oxida quan s'uneix a àtoms d'oxigen.
• Un àtom tan sols pot perdre electrons (oxidació) si hi ha un àtom que els
accepta (reducció) Per això aquests processos s’anomenen reaccions
d’oxidació- reducció (“redox”). Les reacions catabòliques són reaccions
redox.

L’alliberació gradual de l’energia al catabolisme
• L’alliberació gradual de l’energia és possible gràcies a les següents
característiques:
- Reaccions successives. En el catabolisme les reaccions ocorren una
després de l’altra i cada una es catalitza per un enzim diferent.
- Transport d’hidrògens. Els electrons de la glucosa no passen directament
a l’oxigen sinó que, en les primeres etapes del catabolisme van amb
protons (formant àtoms d’hidrogen) que passen a un coenzim,
generalment NAD+, que actua com a transportador.
- Cadena transportadora d’electrons. El coenzim NADH no passa els
electrons directament a l’oxigen sinó que els passa a una cadena
transportadora d’electrons i finalment els electrons són transferits a un
àtom d’oxigen (O) als que s’uneixen els protons lliures (H+) i es forma
aigua (H2O). L’energia que s’allibera s’utilitza per a formar ATP.

Tipus de catabolisme
• Segons la naturalesa de la substància que es redueix, és a dir, que accepta
els hidrògens, es distingeixen dos tipus de catabolisme:
a) Respiració: La molècula que es redueix és un compost inorgànic, que
pot ser:
- Respiració aeròbica: O 2
- Respiració anaeròbia: NO 3, SO 4 - etc
b) Fermentació: La molècula que es redueix és sempre orgànica

El catabolisme dels glúcids
• La glucosa és el monosacàrid més abundant i és
per tant el que se sol prendre com exemple.
• La respiració dels glúcids, juntament amb la dels
lípids, constitueix una de les fonts d’energia més
important dels organismes.
• En la degradació total de la glucosa es
distingeixen dues fases:
– Glucòlisis
– Respiració, on es distingeixen dos processos:
• Cicle de Krebs
• Transport d‘electrons per la cadena respiratòria

La glucòlisi
• És la primera fase del catabolisme dels glúcids
• També s'anomena ruta metabòlica d'Embden-Meyerhoff.
• Ruta metabòlica en la qual la glucosa s'escindeix en dues molècules de
piruvat (CH 3-CO-COOH) i l’energia alliberada s’utilitza per la síntesi de dues
molècules d’ATP.
• Les molècules de piruvat són precursors metabòlics, és a dir podran
després ser degradades per processos aerobis (respiració) o anaerobis
(fermentació). Així doncs la glucòlisi és una ruta comuna per ambdós tipus
de processos.
• Aquesta primera fase del catabolisme glucídic és totalment anaeròbia, ja
que no necessita la presència d'oxigen.
• La glucòlisi es fa al citoplasma cel.lular i la duen a terme tots els
organismes.

· La glucòlisi genera ATP per
reaccions de fosforilació a nivell
de substrat.
· És generen 2 molècules d’ATP
(baix rendiment).
· Genera poder reductor (2 NADH
i 2 H + ).
· Genera precursors metabòlics.

La glucòlisi
• La glucòlisi té lloc en 9 etapes. S’hi distingeixen 2 fases:
• Primera fase o fase d’activació:
- Fase de consum d’energia.
- Per cada glucosa es consumeixen 2 ATP i es formen 2 gliceraldehid-3-fosfat
• Segona fase o fase de producció d’energia:
- Fase de producció d’energia.
- Es produeixen 4 ATP i 2 àcids pirúvics
• BALANÇ FINAL:
A partir de la molècula de glucosa (6 carbonis) s’han format 2 molècules de piruvat
(de 3 carbonis cadascuna) , 2 molècules de NAD reduïdes, 2 ATP i 2 molècules
d’aigua.

• El piruvat format és en realitat un metabòlit intermedi i el
seu destí final varia segons el tipus de cèl·lula o la
disponibilitat d’oxigen o no i podrà seguir per una via
aeròbia o anaeròbia:
- En condicions d’oxigenació normal, la majoria dels casos,
el piruvat passarà a acetil-CaA , que entrarà en el cicle de
Krebs (o cicle dels àcids tricarboxílics). És la via aeròbia.
- En absència d’oxigen el piruvat entra en les rutes
fermentatives (vies anaeròbies) que són vies metabòliques
molt diferents segons els tipus d’éssers vius.

La respiració dels glúcids
• És la segona fase del catabolisme dels glúcids
• El piruvat obtingut durant la glucòlisi, en el citoplasma, segueix la seva oxidació en el mitocondri, on
tindran lloc les dues etapes de respiració cel·lular: El Cicle de Krebs i el transport d'é a la cadena
respiratòria.
• Té lloc en dos processos consecutius i interrelacionats:
– El cicle de Krebs
– Transport d’electrons en la cadena respiratòria
EL CICLE DE KREBS
I. Formació d’ Acetil-CoA.
• L'àcid pirúvic produït en la glucòlisi, perquè pugui ser oxidat per respiració, ha d'entrar a l'interior
dels mitocondris travessant-ne la doble membrana. Per fer-ho, sofreix un complicat procés
d'oxidació i descarboxilació (pèrdua d'un àtom de carboni) en el qual intervenen uns quants enzims
i coenzims (l'anomenat sistema piruvatdeshidrogenasa) localitzats a la membrana mitocondrial, i
es transforma en Acetil-CoA.
• L’acetil CoA és un intermediari central en el metabolisme. Les rutes de degradació i de síntesis de
composts com monosacàrids, els àcids grassos i alguns aminoàcids, es troben en l’acetil CoA.

EL CICLE DE KREBS
I. Formació d’ Acetil-CoA.
II. Cicle de Krebs.
· El cicle de Krebs es desenvolupa a la matriu del mitocondri.
· L’acetil-CoA s’incorpora al cicle de Krebs transferint el grup acetil a un àcid oxalacètic, formant àcid cítric.
· A partir d’aquí es donen una sèrie de reaccions que donen lloc a la degradació del grup acetil (2C) en dues
molècules de CO 2 i hidrògens, regenerant-se al final un àcid oxalacètic. Per això aquesta via forma un cicle.
· Per acceptar els hidrogens fan falta coenzims oxidats (3 NAD + i 1 FAD), que es transformen en coenzims reduïts (3
NADH i 1 FADH 2). Per tornar a ser coenzims oxidats entren a la cadena transportadora d’electrons i donen lloc a
l’alliberació de molta energia.
· En cada cicle de Krebs es genera un GTP (equivalent a un ATP)
4C
2C
6C

EL CICLE DE KREBS
I. Formació d’ Acetil-CoA.
II. Cicle de Krebs.
· La reacció global del sistema piruvat-deshidrogenasa i del cicle de Krebs és:
2piruvats+ 2H 2O+8NAD + +2FAD + +2GDP+Pi 6CO 2+8NADH + +8H + +2FADH 2+ 2GTP
4
C
2
C
6
C

Resumidament podem dir que el cicle de Krebs desenvolupa quatre funcions:
- Oxidació de l’acetil CoA, procedent del piruvat, fins a CO 2.
- Obtenció de poder reductor NADH i FADH 2 dels que més endavant s’obtindrà
energia en forma d’ATP, en la fosforilació oxidativa.
- Obtenció d’energia en forma de GTP, per fosforilació a nivell de substrat, que
es convertible en ATP.
- Obtenció de precursors metabòlics per a la síntesi de substàncies orgàniques.
El cicle de Krebs és de naturalesa anfibòlica, és a dir, que a més de ser el centre
dels processos catabòlics, algunes molècules del cicle serveixen com a punt de
partida cap a rutes anabòliques o de biosíntesi (es veurà més endavant).

TRANSPORT D’ELECTRONS EN LA CADENA RESPIRATÒRIA
És un procés consecutiu i interrelacionat amb el cicle de Krebs i constitueix la darrera etapa de la
respiració.
• Les cadenes de transport d'é (molècules i citocroms) es troben a les membranes mitocondrials
internes (crestes). Els coenzims NADH i FADH 2, que s'obtenen de la glucòlisi i en el cicle de Krebs,
s'incorporen a aquestes cadenes respiratòries mitocondrials, i aquí, els seus electrons es
transfereixen fins a un últim acceptor, l'O 2, al mateix temps que a la matriu mitocondrial s'alliberen
els protons corresponents.
• El model més acceptat per explicar aquest procés la hipòtesi de Mitchell
• Les cadenes de transport electrònic estan formades per diverses molècules (coenzim Q,
flavoproteïnes, citocroms, etc...) que es disposen ordenadament a la membrana plasmàtica interna
mitocondrial. En concret, la cadena està formada per 5 components: quatre són grans complexes
proteics (complex I, II, III i IV) englobats a la membrana mitocondrial interna, la ubiquinona Q
(petita molècula lipídica), i el citocrom C (una petita proteïna).
• Cada transportador d'electrons accepta electrons de la molècula anterior, per tant es redueix, i
llavors els transfereix al transportador següent, és a dir s’oxida. A cada pas hi ha un sobrant
d’energia que s’inverteix en la síntesi d’ATP.
• L'energia alliberada provoca un bombeig de H + des de la matriu fins a l'espai intern. Quan aquests
H + tornen cap a la matriu ho fan travessant l'ATP sintetasa (complex V), que sintetitza ATP: 3
molècules d’ATP per cada NADH i 2 per cada FADH 2.

1ª ETAPA:
Transport d’electrons per la cadena transportadora d’electrons (Complexos proteics I, II, III
i IV, ubiquinona i citocrom C)

2ª ETAPA: Quimiosmosi i fosforilació oxidativa
Espai
intermembranós
Matriu mitocondrial
Les ATP sintetases estan formades per dues
agrupacions proteiques F0 (canal proteic) i F1
(sintetitza l’ATP).
· L’energia perduda pels electrons
s’utilitza en tres punts de la cadena
per bombar protons H + a des de la
matriu mitoconcrial a l’espai
intermembranós, on s’acumulen.
· Quan la concentració de protons és
elevada, (s’ha creat un gradient
electroquímic) aquests tornen a la
matriu mitocondrial a través de les
ATP-sintetases (complex V).
· Amb el pas de protons per les ATPsintetases
els subministra l’energia
necessària per a lasíntesi d’ATP pel
procés de fosforilació oxidativa (unió
de Pi a l’ADP).
· S'ha calculat que, a partir d'un
NADH + + H + que ingressa a la cadena
respiratòria, s'obtenen 3 ATP, mentre
que a partir d'un FADH 2 tan sols
s'obtenen 2 ATP.

S'ha calculat que, a partir d'un NADH + + H + que ingressa a la cadena
respiratòria, s'obtenen 3 ATP, mentre que a partir d'un FADH 2 tan sols
s'obtenen 2 ATP, ja que el FADH2 s'incorpora a la cadena respiratòria en el
complex coenzim Q reductasa.