Leccion 23 Nemertinos

Lección 23.- Nemertinos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio
anatómico. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética.

Filo NEMERTINOS
(Nemertea (Greek, “a sea nymph”)
Are commonly called “Ribbon Worms”
Rhynchocoela (Greek, “rhynchus”, = snout, nose of an animal

(Greek, “a sea nymph”
Are commonly called
“Ribbon Worms” )

http://nemertes.si.edu/
Phyllodoce groenlandica

Tubulanus sexlineatus (Griffin, 1898)

Filo NEMERTINOS (Nemertea, Greek, “a sea nymph”)
Rhynchocoela (Greek, “rhynchus”, = snout, nose of an animal
1. Son animales acelomados?, con mesénquima e
insegmentados, triblásticos y protóstomos
2. Son un grupo con posición filogenética dudosa,
algunos autores los consideran intermedios entre
anélidos y platelmintos
3. Los nemertinos se diferencian de los platelmintos
en que tienen el T.D. completo
4. Los nemertinos se asemejan a los anélidos en
que ambos tienen el cuerpo anillado
externamente
5. Poseen una trompa independiente del T.D., la
trompa se aloja en una cavidad llamada
RINCOCELE
6. El cuerpo es sólido, no posee cavidades
celomáticas
7. Al Rincocele no se le puede considerar cavidad
celomática, ya que está relacionada con el
movimiento de entrada y salida de la trompa
8. Algunos autores lo consideran como un celoma
9. En el lugar que tenía que aparecer el celoma
aparece en tejido Parenquimatoso, por lo que se
parecen a los Platelmintos
10. Tienen el cuerpo alargado con sección circular u
oval

Filo NEMERTINOS
Generalidades
11. La pared del cuerpo es ciliada, en las formas de
pequeño tamaño la emplean para desplazarse
batiendo los cilios. Las formas de gran tamaño
(30 m) se desplazan por la acción de la
musculatura, de la Dermomusculatura
12. Son animales de vida libre, acuáticos, sobre
todo marinos, excepto el género Geonemertes
que es terrestre y vive en zonas húmedas. Los
marinos son bentónicos, menos el género
Pelagonemertes que es pelágico
13. Las formas bentónicas tienen la sección del
cuerpo circular u algo ovalada, las especies
pelágicas la sección es folicaea
14. Las especies de vida libre son depredadoras,
capturan las presas con la trompa, poliquetos
15. Existen Nemertinos comensales y parásitos.
Carcinonemertes es comensal en las cámaras
branquiales de los cangrejos. Malacobdella
posee una ventosa posterior, es comensal en la
cavidad paleal de Pelecípodos

Filo NEMERTINOS
Sistemática
♥ Clase ANOPLA (Inermes)
Orificios de la boca y trompa independientes
Separación entre Órdenes por disposición capas musculares
♥ Orden PALEONEMERINOS (Paleo= Antiguo)
Carinina
Tubulanus
Joubinia
♥ Orden HETERONEMERTINOS (Hetero= Otro, Desigual)
Cerebratulus
Lineus
♥ Clase ENOPLA (Armados)
Orificios boca y trompa, el mismo
Baseodiscus
♥ Orden HOPLONEMERTINOS (Hoplon=Arpón)
Carcinonemertes (Comensal cámaras branquilaes de cangrejos)
Geonemerte (En tierra húmeda de Australia)
Postromum (vive bajo hojas muertas)
Pelagonemertes (Forma nadadora de vida libre)
♥ Orden BDELONEMERTINOS
Malacobdella (Posee ventosas, no estiletes en trompa)
Tubulanus

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
Paleonemertinos
Heteronemertinos

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
Hoplon= Arpón
Hoplonemertinos

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
Bdellonemertinos

ANATOMÍA EXTERNA
1. El tamaño de los Nemertinos oscila entre 0’5 mm a 30 metros de
Lineus longuissimus
2. El colorido. Los de las costas europeas son de colores poco
vistosos, mientras que los de los arrecifes de coral son de colores
llamativos
3. En la parte anterior del cuerpo no existe una cabeza, aunque en
algunas especies, como en el género Joubinia (Paleonemertino),
tiene una diferenciación cefálica en forma de espátula, donde se
localizan los orificios separados de la boca y la trompa
(Rincostoma)
4. En la diferenciación cefálica pueden aparecer “Surcos ciliados”
quimiorreceptores, que son ricos en :
• Células ciliadas
• Células glandulares
• Células nerviosas
5. En otras especies Boca y Rincostoma abran por un mismo orificio
6. El cuerpo no está diferenciado en regiones. Sobre el cuerpo se
pueden ver los Orificios Excretores, generalmente hay dos orificios
excretores en la parte anterior del cuerpo. En otros Nemertinos
cada Protonefridio desemboca libremente: 30.000 microporos
excretores (Nefridioporos).
7. En al época de madurez sexual aparecen los Orificios Genitales
como dos hileras de 8-10 pares de poros a ambos lados del cuerpo
8. En posición subterminal aparece en “ano”, ocasionalmente se
puede desarrollar una prolongación postanal, llamada CAUDÍCULA,
que ayuda al desplazamiento en especies pelágicas

El nudo Gordiano
Bootlace worm - Lineus longissimus
The bootlace worm Lineus longissimus amongst underboulder debris.

El nudo Gordiano
Gordio era un simple campesino que criaba ovejas y cultivaba uvas, pero
que por su aguda inteligencia se convirtió en rey de Frigia. Se dice que
cuando subió al trono ató sus antiguas herramientas con lo que la historia
conoce como nudo gordiano, pero de tal manera que los nudos no podían
ser desatados. Los oráculos proclamaron que cualquiera que lograra
deshacerlos se convertiría en emperador.
Alejandro Magno, según se cuenta, hizo inútiles intentos de desatar algunos
nudos, pero cuando finalmente se enfureció por su falta de éxito, extrajo la
espada y cortó la cuerda, exclamando que "ésa es la manera dictada por el
sentido común de conseguir una cosa que se desea". Es extraño que
aquellos que conocen esta historia y su despreciable culminación la
respalden con cierto aire de supuesto orgullo cuando han superado alguna
dificultad y dicen: ¡He cortado el nudo gordiano!

MORFOLOGÍA INTERNA NEMERTINOS

PARED DEL CUERPO
1. Cuerpo recubierto de
• Células multiciliadas
• Células Glandulares (mucosas y serosas)
• Células sensoriales
2. En la base del epitelio aparecen Células
Indiferenciadas, totipotentes, son Células de
reemplazo
3. Membrana Basal. Puede estar atravesada por
Células Glándulas de Racimo o Paquete
4. Debajo de la Membrana Basal está la Capa de
Colágeno, que es la DERMIS, con varios aspectos:
• Compacta y dura
• Dividida en dos zona
1. Zona superficial Hialina, compuesta
por Matriz
2. Zona Profunda, +compacta, con
fibras y elementos celulares, es La
CUTIS
5. Por debajo de la Dermis se encuentra la
musculatura circular y longitudinal-diagonal

1. Cuerpo recubierto de células multiciliadas
+ Células Glandulares (mucosas y serosas)
+ Células sensoriales
2. En la base del epitelio aparecen Células
Indiferenciadas, totipotentes, son Células
de reemplazo
3. Membrana Basal. Puede estar atravesada
por Células Glándulas de Racimo o Paquete
4. Debajo de la Membrana Basal está la Capa
de Colágeno, que es la DERMIS, con varios
aspectos:
• Compacta y dura
• Dividida en dos zona
1. Zona superficial Hialina,
compuesta por Matriz
2. Zona Profunda, +compacta, con
fibras y elementos celulares, es
La CUTIS
5. Por debajo de la Dermis se encuentra la
musculatura circular y longitudinal, y la
diagonal

MUSCULATURA EN NEMERTINOS
Paleonemertinos

MUSCULATURA EN NEMERTINOS
Heteronemertinos

MUSCULATURA EN NEMERTINOS
CÉLULAS DEL PARENQUIMA DE RELLENO
• Células de Grasa, son redondeadas, acumulan lípidos
• Células Móviles, del tipo de Amebocitos, son móviles, tienen aspecto estrellado, son fagocitarias
• También aparece en el Parenquima fibras de Conjuntivo que forman un armazón, están entrecruzadas
Bdellonemertinos

LA TROMPA de Nemertinos
FIGURA 126. A, probóscide carente de estiletes y
provista de papilas adhesivas de nemertinos inermes
(clase Anopla). B, probóscide ramificada de algunas
especies de heteronemertinos (clase Anopla). C,
probóscide con estiletes calcificados de un nemertino
armado (clase Enopla) (tomados de RUPPERT y
BARNES, 1995). D, eversión de la probóscide. Abajo,
ilustración de un nemertino capturando a una presa
(tomado de PECHENIK, 2000)

LA TROMPA de Nemertinos

TUBO DIGESTIVO

Bdelonemertinos
TUBO DIGESTIVO
Hoplonemertinos
Heteronemertinos
Paleonemertinos

• Tubo digestivo
Paleonemertinos

Tubo digestivo
Hoplonemertinos

SISTEMA CIRCULATORIO

Sistema Circulatorio en Nemertinos
Cephalothrix linearis
(paleonemertinos)
Tubulanus annulatus
(paleonemertinos)
Carinoma armandi
(paleonemertinos)
Cerebratulus lacteus
(heteronemertinos)
Lineus sanguineus
(heteronemertinos)
Amphiporus lactifloreus
(hoplonemertinos)

Sistema Circulatorio
Cephalothrix linearis
(paleonemertinos)
Laguna
Vaso
Vaso circulatorio
longitudinal
Tubo digestivo

Sistema Circulatorio
1. Los Nemertinos es el primer grupo de animales
parenquimatosos con sistema circulatorio cerrado
2. En las formas más sencillas está formado por una
laguna cefálica y una laguna caudal o posterior. Ambas
lagunas están interconectadas por dos vasos laterales
3. Los vasos sanguíneos están revestidos por un endotelio
continuo. En unos pocos Nemertinos las células
endotélicas son Mioepiteliales e incluso pueden llevar
un cilio rudimentario. Las lagunas solamente tienen
epitelio recubriéndolas
4. En los grupos más evolucionados el Sistema
Circulatorio se complica, apareciendo lagunas en
herradura
5. Vaso meridional, vasos comisurales, vasos
segmentarios.
6. No existe un corazón diferenciado, es la musculatura de
los vasos la que la propulsa. La circulación es anárquica,
hacia delante o hacia atrás
7. La sangre contiene plasma con amebocitos y también
células con pigmentos: hemoglobina y hemeritrina

SISTEMA EXCRETOR

Sistema excretor
1. El Excretor está íntimamente
relacionado con el
circulatorio
2. Plectonefridial, Σ
Protonefridios, vasos
colectores. Un solo poro
excretor, miles de poros
(35.000)

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela)
Célula en
LLAMA
Sistema excretor
1. El Excretor está íntimamente relacionado con el circulatorio
2. Plectonefridial, Σ Protonefridios, vasos colectores. Un solo por excretor, miles de poros (35.000)

SISTEMA NERVIOSO

Sistema Nervioso
1. Masa nerviosa por debajo del Rincocele que tiene
• Dos gánglios Cerebroideos
• Dos ganglios laterales/ventrales unidos por una comisura
ventral
• Los ganglios cerebroideos y ventrales están unidos por el
Conectivo Cerebro-Ventral
2. De la parte ventral de la masa nerviosa salen los cordones nerviosos
Laterales. En estos cordones existen grandes neuronas gigantes, son
Células Motoras, envían prolongaciones varicosas a las ramas
laterales
3. Pueden existir cordones Medio Dorsales y 2 ventrales
4. Dos Cordones Nerviosos Estomatogástricos, salen de
la masa anterior hacia atrás e inervan estómago

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
Órganos de los Sentidos
Ojos Inversos
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
1. Ojos Inversos
2. Fosetas olfativas
3. Órganos retrocerebrales, se supone
que son quimioreceptores,
neurosecrección o Neuroendocrina en
la osmorregulación
4. Estatocistos, en algunos, incluso en
formas pelágicas
Fosetas olfativas
Órgano cerebral
Órganos Retrocerebrales =
Órgano Cerebral =

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
ÓRGANOS RETROCEREBRALES
1. Se supone que son quimiorreceptores: alimento, batido de los cilios, partículas hacia orificios
2. Neurosecrección: tinción de corpúsculos con colorantes específicos
3. Función Neuroendocrina en la osmorregulación
heteronemetinos hoplonemetinos
heteronemetinos
Órganos Retrocerebrales =
Órgano Cerebral =

Órganos Retrocerebrales =
Órgano Cerebral =
ÓRGANOS Y GLÁNDULAS FRONTALES
ÓRGANO FRONTAL (Glándulas Frontales)
• Es sensorial
• Está inervado por el cerebro
• Es un órgano quimioreceptor
• Pero faltan sólidas evidencias que demuestren esto

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
Reproducción
A.- Reproducción asexual
(fragmentación transversal)
1. Algunas especies del género Lineus se reproducen asexualmente por Fragmentación,
incluso los fragmentos posteriores del cuerpo se regeneran completamente. El proceso
de regeneración tiene lugar dentro de un quiste mucoso

B.- Reproducción sexual
1. La mayoría de los Nematodos son DIOICOS /
GONOCÓRICOS = Gonocoristics
2. Algunos son Hermafroditas, las gónadas son una OVOTESTIS,
producen tanto gametos ♂♀
3. No existe dimorfismo sexual
4. Las gónadas se colocan entre los ciegos intestinales, aparecen
como masas. Los gonoductos (oviducto, espermiductos) son
transitorios, solo aparecen cuando alcanzan la madurez sexual.
Gonoporo
5. La fecundación es externa, algunas familias tienen pene,
fecundación epidérmica, no existe vagina
6. La segmentación es de tipo Espiral, la blástula gastrula por
EMBOLIA en un solo punto
7. La Gástrula tiene el blastoporo pequeño
8. A medida que el arquenterón se está originando y metiéndose
dentro de la gástrula, se produce una INMIGRACIÓN de
células y se tiende hacia una larva sólida

B.- Reproducción sexual
Con exactitud no se sabe como se origina el mesodermo en los Nemertinos

Lóbulos laterales
Larva pilidium

Desarrollo embrionario
en Anopla
1. La larva PILIDIO lleva ida libre, después sufre un proceso de
metomorfosis catastrófica. Todo el cuerpo se origina de 4
placas que rodean al tubo digestivo
2. Los discos / placas que existen son:
• Disco anterior
• Disco nervioso
• Disco dorsal
• Disco posterior
3. Estos discos se multiplican, forman una masa alrededor del
T.D. que será el cuerpo del individuo. El resto del cuerpo de
la larva degenera
4. Por lo que no se puede saber de donde vienen los órganos.

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)
Larva de Iwata
Micrura akkeshiensis
lecitotrofica
nadadora
Larva de Desor
Lineus viridis
lecitotrófica
desarrollo intracapsular
Larva de Schmidt
Lineus ruber
ingiere otras larvas del
mismo capullo
FIGURA 127. Desarrollo y metamorfosis de heteronemertinos (clase Anopla). A-D, desarrollo de la larva pilidio.
La metamorfosis comienza formándose siete invaginaciones del ectodermo larvario (E) que se aíslan originando
siete vesícula huecas (discos imaginales). Éstas rodean al endodermo larvario (F) y ocasionalmente se fusionan para
formar una vaina en torno al tubo digestivo de la larva; la pared interna de esta vaina se convierte en la epidermis
del juvenil, y su pared externa y el espacio que delimita forman una cavidad amniótica (G,H). Eventualmente, el
juvenil se desprende del amnios y del cuerpo de la larva para iniciar una vida independiente (tomados de RUPPERT
y BARNES, 1995).

A B
Ciclo de Vida de los Nemertinos
Los nemertinos poseen ciclos de vida relativamente simples, los que pueden ser de dos tipos, uno directo y uno con
un estado larvario nadador y planctotrofico (pilidio), el que presenta cilios y tiene forma de casco. El desarrollo directo
es poco visto en los nemertinos, en cambio, el desarrollo indirecto es representativo para todos los órdenes del
Phylum. El desarrollo indirecto para los nemertinos posee una fase libre nadadora en la columna de agua (pelágica), y
una fase asociada al sustrato (bentonica), que son los que se explican en los diagramas adjuntos.
Los diagramas representan ciclos de vida de algunos nemertinos, en el caso del primer diagrama (a) la mayoría de las
especies del orden heteronemertea son dioicos (sexos separados), y presentan un ciclo de vida con larva pelágica.
Este es un ciclo que dura varios años, ya que los organismos que lo poseen son relativamente grandes (mas de cinco
centímetros), y muchos de estos organismos se reproducen varias veces a lo largo de su vida. Los gametos formados
son liberados a la columna de agua, en donde forman el cigoto, que conlleva a una larva pelágica (pilidium), la cual
metamorfosea para llegar al estado juvenil en el benthos, en donde termina de desarrollarse para poder reproducirse.
En el segundo diagrama se observa el ciclo de vida de muchas especies del orden hoplonemertea, la mayoría
organismos pequeños (menos de cinco centímetros). Estas tipicamente se reproducen solamente una vez en la vida, y
su ciclo de vida es anual. Los gametos formados se depositan en una masa de mucus (postura), donde se desarrolla
el cigoto y el embrión de forma bentonica. Al momento de pasar al estado juvenil abandona el mucus y comienza a
madurar para reproducirse.

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS NEMERTINOS
Muchos de los caracteres de los nemertinos son anelidianos o de los platelmintos
Los Nemertinos comparten con los Platelmintos:
1. Presencia de un Parémquima que oblitera el espacio del celoma, aunque el Rincocele
fuera un celoma, este sería muy pequeño
2. El sistema nervioso. En ocasiones hay varios cordones longitudinales, lo que implica
que es un S.N. ORTOGONAL, como en los Platelmintos
3. Los ojos de los Nemertinos son similares a los de los Platelmintos
Por otro lado, los Nemertinos se diferencian de los Platelmintos, y se aproximan a los
Anélidos, en:
1. Presentan el Tubo Digestivo completo, con boca y ano, aunque algunos individuos
pueden carecer de el.
2. Tienen una cierta repetición de órganos, pero que no se pueden hablar de metamería
COROLARIO
• No podemos considerar a los Nemertinos como Platelmintos, lo que si podemos hacer es
considerar a los Nemertinos que se han originado a partir de la misma línea evolutiva de
los Platelmintos, pero se independizaron de los Platelmintos por el T.D. que es completo y
por la forma de capturar las presas.
• Recientemente se ha descrito un nuevo nematodo ANNULONEMERTES
(Lobatocerebrum) que presenta una incipiente metamería externa que su descubridor
considera como un carácter APOMÓRFICO, es decir, adquirido, es como una
convergencia.

1. Diferentes análisis filogenéticos basados en pruebas moleculares soportan una relación más
estrecha de los nemertinos con los anélidos que con los platelmintos (TURBEVILLE, FIELD y
RAFF, 1992; WINNEPENNINCKX, BACKELJAU y DE WACHTER, 1995).
2. Sin embrago, BARTOLOMEUS (1993) señala que las cavidades celómicas de nemertinos y
anélidos se forman de un modo diferente, aún cuando ambas son esquizocélicas:
a. En nemertinos el sistema circulatorio se forma por esquizocelia de bandas celulares
situadas entre las células musculares presuntivas
b. Mientras que en anélidos la esquizocelia se produce en las propias células musculares
presuntivas.
c. Estudios ultraestructurales realizados sobre el sistema excretor no parecen apoyar la
relación con anélidos (BARTOLOMEUS, 1988; BARTOLOMEUS y AX, 1992), pero
tampoco con platelmintos (JESPERSEN, 1987).
A. La posición filogenética de los nemertinos es bastante controvertida, básicamente, las posturas
existentes pueden resumirse en considerarlos
a. Como estrechamente relacionados con los platelmintos
b. Como más relacionados con los protóstomos celomados (FIGURA 128)
c. En cualquiera de los dos casos, y aun cuando su rincocele y sistema circulatorio se
interpreten como auténticos celomas, se puede suponer, como hacen NIELSEN y AX que
ambas estructuras son apomórficas (adquiridas) en la línea evolutiva particular de los
nemertinos
d. Por lo tanto pueden considerarse, tal como hace HYMAN o WILLMER, como
“acelomados provistos de cavidades celomáticas”.

FIGURA 128. Principales alternativas sobre la posición filogenética de los nemertinos. A, como
grupo hermano de los platelmintos. B, como grupo hermano de los protóstomos celomados
(tomado de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

FIGURA 11.16. Principales alternativas sobre la posición
filogenética de los nemertinos. A, como grupo hermano de
los platelmintos. B, como grupo hermano de los protóstomos
celomados, y cladograma de los órdenes de los Nemertinos
(tomado de BRUSCA y BRUSCA, 2003).

Phylogenetic relationships among higher Nemertean (Nemertea) Taxa inferred
from 18S rDNA sequences.
Sundberg P, Turbeville JM, Lindh S.
Zoology Department, Goteborg University, Goteborg, S-430 50, Sweden.
We estimated the phylogenetic relationships of 15 nemertean (phylum Nemertea)
species from the four subclasses Hoplo-, Hetero-, Palaeo-, and Bdellonemertea with
18S rDNA sequence data. Three outgroup taxa were used for rooting: Annelida,
Platyhelminthes, and Mollusca. Parsimony and maximum-likelihood analyses supported
the monophyletic status of the Heteronemertea and a taxon consisting of
hoplonemerteans and Bdellonemertea, while indicating that Palaeonemertea is
paraphyletic. The monophyletic status of the two nemertean classes Anopla and Enopla
is not supported by the data. The unambiguous clades are well supported, as assessed
by a randomization test (bootstrapping) and branch support values. Copyright 2001
Academic Press.
Mol Phylogenet Evol. 2001 Sep;20(3):327-34.

Phylogeny of protostome worms derived from 18S rRNA sequences.
Winnepenninckx B, Backeljau T, De Wachter R.
Department Biochemie, Universiteit Antwerpen (UIA), Belgium.
The phylogenetic relationships of protostome worms were studied by
comparing new complete 18S rRNA sequences of Vestimentifera,
Pogonophora, Sipuncula, Echiura, Nemertea, and Annelida with existing 18S
rRNA sequences of Mollusca, Arthropoda, Chordata, and Platyhelminthes.
Phylogenetic trees were inferred via neighbor-joining and maximum
parsimony analyses. These suggest that (1) Sipuncula and Echiura are not
sister groups; (2) Nemertea are protostomes; (3) Vestimentifera and
Pogonophora are protostomes that have a common ancestor with Echiura;
and (4) Vestimentifera and Pogonophora are a monophyletic clade.
Mol Biol Evol. 1995 Jul;12(4):641-9.