report ; sportfish disease and parasite project - Uprm.edu

PARÁSITOS DE PECES DE VALOR
RECREATIVO EN AGUA DULCE DE
PUERTO RICO
Lucy Bunkley-Williams
y
Ernest H. Williams, Jr.
Proyecto de Enfermedades de los Peces
de Valor Recreativo
Departamento de Ciencias Marinas
Universidad de Puerto Rico
P.O. Box 908
Lajas, Puerto Rico 00667-0908
marzo 1995
ii

Dibujo de la portada: Una lobina con algunos de los parásitos
encontrados en dicho huésped en Puerto Rico, ampliados y su localización
en éste. En la portada de derecha a izquierda: Saprolegnia spp. (hongo),
Haplocleidus furcatus (gusano de las agallas), Posthodiplostomum
minimum (digéneo larval), continu-ando en la contra portada a favor de las
manecillas del reloj, Trichodina fultoni (protozoario), Myzobdella lugubris
(sanguijuela), Argulus japonicus (piojo de peces), Epistylis colisarum
(protozoario de la enfermedad de las úlceras rojas). Portada por Sra.
Gladys Otero
Publicado de forma cooperativa por el Departamento de Recursos
Naturales y Ambientales de Puerto Rico, P.O. Box 5887, Puerta de Tierra,
San Juan, PR 00906 y el Departamento de Ciencias Marinas, Universidad
de Puerto Rico, Mayagüez, PR 00681
Los fondos fueron provistos por el Departamento de Recursos Naturales y
Ambientales con Sportfish Restoration Funds, Federal Aid Projects F-28
and F-35 ( Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U.) y la Universidad de
Puerto Rico, Mayagüez. Costo de producción $2.50 c/u
El contenido de este libro es responsabilidad única de los autores y no
refleja necesariamente la política del Departamento de Recursos Naturales
y Ambientales o del Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U. Revisado
para el Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U. por el Dr. John Grizzle,
Co-Editor Journal of Aquatic Animal Health
Impreso por Antillean College Press, Mayagüez, PR 00681
Primera edición 1.5 M, marzo 1995.
Library of Congress Catalog Card Number 94-94497
ISBN 0-9633418-1-2
Cualquier parte de este libro puede ser copiada para uso individual. Copias
completas pueden ser pedidas a: Lucy Bunkley-Williams, Departamento de
Ciencias Marinas, UPR, P.O. Box 908, Lajas, PR 00667
Cita bibliográfica sugerida:
Bunkley-Williams, L. y E. H. Williams, Jr. 1994. Parásitos de peces de
valor recreativo en agua dulce de Puerto Rico. Departamento de
Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico y el
Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico,
Mayagüez 190 p., 184 dibujos y 2 mapas.
Palabras claves: Parásitos de peces, introducción de parásitos, ecología de
parásitos, evolución de parásitos, mortandad de peces, enfermedad de
peces, control biológico.
iii

TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Reino Protista
Protozoa (Protozoarios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Chlorophyta (Algas verdes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Oomycota (Hongos acuáticos) . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 27
Reino Animalia
Platyhelminthes (Gusanos planos) . . . . . . . . . . . . .. . . . . 30
Monogenea (Gusanos de las agallas) . . . . . . . . . . .. . 30
Digenea (Digéneos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 56
Cestoidea (Gusanos acintados) . . . . . . . . . . . . . . . .. . 69
Nematoda (Gusanos redondos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Acanthocephala (Acantocéfalos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Hirudinea (Sanguijuelas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Crustacea (Crustáceos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Copepoda (Copépodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Brachiura (Piojos de peces) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Isopoda (Isópodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Acarina (Ácaros) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Pentastomida (Pentastómidos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Mollusca (Gloquidios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES . . . . . . . . . . . . . 127
Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Bacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Enfermedad del desgaste de la tilapia . . . . . . . . . . . . . . 130
Enfermedad de las burbujas de gas . . . . . . . . . . . . . . . . 132
ENVÍO DE ESPECÍMENES O INFORMACIÓN . . . . . . . . . . . . 132
Seleccionando muestras . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . 132
Transportando especímenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Formulario para información sobre muestras . . . . . . . . 134
DISCUSIÓN
Parásitos de los peces de agua dulce . . . . . . . . . . . . . . . 135
Número y variedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Origen y evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Mortandad de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Significado para la pesca recreativa . . . . . . . . . . . . 136
Hipótesis ecológica para los parásitos exóticos . . . . . . . 137
iii

CONTENIDO
Controles para parásitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Tratamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Erradicación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Controles biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Prevención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Evitando parásitos nuevos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Prácticas de exclusión de parásitos . . . . . . . . . . . . . 143
Introducciones de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Peces de acuario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Parásitos de peces en los humanos . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Amenazas existentes y potenciales . . . . . . . . . . . . . 147
Prevención. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
LISTA DE COTEJO DE HUÉSPED Y ENFERMEDADES . . . 149
RECONOCIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
FUENTES DE ILUSTRACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
SOBRE LOS AUTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
MAPAS
Embalses y lagunas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Ríos principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
ÍNDICE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
iv

INTRODUCCIÓN
Este libro es una guía de parásitos de peces para ser utilizada por
pescadores recreativos, administradores de embalses, biólogos pesqueros,
ecólogos, científicos y por cualquier persona interesada en la salud y
bienestar de los peces de agua dulce de valor recreativo. Esperamos que
estimule el estudio de las interrelaciones existentes entre los peces y sus
parásitos íntimamente asociados y que destaque la situación única de que
disfrutan los peces en esta isla tropical.
Los peces que se examinaron para este trabajo fueron coleccionados
por personal del Departamento de Recursos Naturales y Ambientales
(DRNA) y por pescadores de lobina en torneos oficiales. No hubo
intención de hacer colecciones sistemáticas. Los peces examinados
provinieron del Vivero de Peces de Maricao; de los embalses Carite, Cidra,
Garzas, Guajataca, Guayabal, La Plata, Loco, Loíza, Lucchetti, Matrullas,
Melania y Toa Vaca; de las lagunas de Joyuda, Mandri y Santa Teresa; y
de los ríos de Añasco, Bucaná, Loíza, Guajataca y de la boca del río
Guanajibo y otras quebradas pequeñas (mapa página 174). Las técnicas de
colección incluyeron la utilización de filetes, atajaos, chinchorros de varios
tamaños de malla, equipo de electropesca para botes y de tipo portátil y
cordel y anzuelo. Los peces fueron metidos en bolsas plásticas inmediatamente,
colocados sobre hielo para luego examinarlos durante las próximas
24 horas. Algunos se mantuvieron vivos y fueron examinados durante los
próximos tres días.
En Puerto Rico, existen aproximadamente 63 especies de peces que
viven parte o toda su vida en agua dulce. Identificamos aproximadamente
100 especies de parásitos en estos peces o en algunos de ellos. En nuestra
isla, la fauna de parásitos estrictamente de agua dulce es pobre, pero la de
los parásitos asociados con peces que se desplazan entre agua salada y agua
dulce es rica y diversa. A pesar de que el número de especies de parásitos
estrictamente de agua dulce es bajo, en algunos casos el número de
parásitos en un solo pez puede ser alto. Los brotes de parásitos han
causado problemas espectaculares en Puerto Rico, iguales a los causados
por los parásitos en otros lugares ocasionalmente. Los parásitos de peces
proveen ejemplos de primer orden para muchos fílums de invertebrados
que pueden utilizarse para hacer exámenes en el salón de clases.
Para cada una de las especies de parásito hay una ilustración y se
incluyen descripciones de sus características generales, su biología,
métodos de control, tamaño, huéspedes, localizaciones sobre el huésped,
distribución geográfica, daños al huésped y los ciclos biológicos y de
reproducción. Los niveles de infección para los protistas son estimados
observando raspaduras de piel y aletas o a través de recortes de agallas con
1

2
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
un microscopio compuesto. Para determinar los niveles de parásitos, se
sacó un promedio entre cinco campos a potencia mediana (100X) y se
denominaron: muy bajo (

INTRODUCCIÓN
las enfermedades que encontramos en cada especie de huésped. La
Bibliografía incluye algunas anotaciones que esperamos les sean útiles.
Los parásitos de los peces de agua dulce de Puerto Rico se encuentran
en medio de un gran "experimento natural". En Puerto Rico se han
introducido repetidamente peces de los Estados Unidos continentales, Sur
América y África. Cada pez y cada embarque recibido trajo su propio
conjunto de parásitos. Esta mezcla no-natural de peces huéspedes y
parásitos no-familiares está evolucionando hacia cierta estabilidad. La
variedad de nichos vacíos en los peces huéspedes deberá promover algunos
cambios interesantes. Este libro proporciona cierta información básica
necesaria para seguir este dinámico "experimento" en el futuro.
Esperamos que este libro sea una guía útil para conocer los parásitos de
los peces de agua dulce locales y además recibir el insumo de los lectores
respecto a estas fascinantes criaturas.
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE
DE PUERTO RICO
PROTOZOA (PROTOZOARIOS)
Los protozoarios estuvieron agrupados en el Filum Protozoa del Reino
Animal. Hoy, se consideran un sub-reino del Reino Protista con varios
filums. En esta sección examinamos protozoarios parasíticos incluyendo
miembros del Filum Ciliophora (ciliados), Filum Mastigophora
(flagelados) y del Filum Myxozoa (mixosporidios).
Como grupo, los Protozoa son esencialmente organismos unicelulares
complejos, usualmente microscópicos. Estos son similares a la célula
animal o vegetal básica, pero difieren por tener características morfológicas
y fisiológicas adicionales. Los protozoarios pueden tener uno o varios
núcleos. Los núcleos múltiples pueden ser idénticos o divergentes. Los
flagelados usualmente tienen un núcleo y pocos flagelos que son
relativamente largos y utilizan para la locomoción. Los ciliados tienen dos
tipos de núcleos y usualmente tienen muchos cilios los cuales son
relativamente cortos y utilizan para la locomoción. Los mixosporidios se
caracterizan por producir esporas con 2 a 6 válvulas externas conteniendo
de 1 a 6 (usualmente 2) cápsulas polares y de 1 a 2 unidades de infección.
La reproducción puede ser asexual por fisión binaria, fisión múltiple,
gemación externa o gemación interna; o sexual por fusión, conjugación o
autogamia.
Los protozoarios comprenden formas de vida libre y varias formas que
3

4
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
van desde comensalismo hasta parasitismo, dentro de las cuales se asocian
con la mayoría de los animales, plantas y aún de otros protozoarios. Los
flagelados y los ciliados tienen una amplia gama de hábitos, mientras que
los mixosporidios son todos parasíticos. La mayoría se alimenta de
organismos o materiales sólidos (holozóicos) o de fluídos (saprozóicos),
algunos fotosintetizan su propia energía (holofíticos o fotoautotróficos).
Los protozoarios parasíticos matan, mutilan y debilitan más gente que
ningún otro grupo de organismos causantes de enfermedades en el mundo.
Los protozoarios que parasitan peces, sin embargo, no son conocidos por
infectar humanos o por transmitir enfermedades microbianas a otros peces
directamente, pero el daño que producen podría permitir la entrada de
infecciones secundarias. Los protozoarios algunas veces matan peces de
agua dulce o marinos en Puerto Rico (Bunkley-Williams y Williams en
prensa; Williams, Bunkley-Williams y Dyer 1994). En Puerto Rico
abundan muchas especies de protozoarios de agua dulce que consumen
materia muerta en charcas y lagos. Bajo ciertas condiciones algunas de
éstas pueden infectar peces. Otros protozoarios son patógenos específicos
de peces. Comúnmente en la Isla hemos encontrado protozoarios infectando
la piel, aletas y agallas de los peces. Prieto (1991) encontró
Chilodonella hexasticha (Kiernik) en todos los peces de agua dulce
cultivados en Cuba. En Puerto Rico esta especie no ha sido reportada.
Se han descrito más de 65,000 especies de protozoarios. La mitad de
éstas son fósiles y son muy útiles para identificar depósitos de petróleo.
Alrededor de 10,000 especies son parasíticas (5,600 mixosporidios y
asociados, 2,500 ciliados, 1,800 flagelados). Más de 2,400 parasitan peces.
Varían en longitud de 1 µm a 7 cm o más, pero la mayoría mide de 5-250
µm. A pesar de que se describe una nueva especie casi diariamente,
todavía quedan miles de especies por describir.
Referencias: "Protozoan Parasites of Fishes" (Lom y Dyková 1992),
"How to Know the Protozoa" (Jahn, Bovee y Jahn 1979) y "An Illustrated
Guide to the Protozoa" (Lee, Hutner y Bovee 1985).
Taxonomía e índice
Reino Protista (o Protoctista) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Subreino Protozoa
Filum Mastigophora (o Sarcomastigophora) - flagelados
Clase Dinoflagellida (o Phytomastigophorea)
Orden Blasidinida (o Dinoflagellida, Dinoflagellata)
Familia Oodinidae (o Blasidinidae)
Piscinoodinium pillulare . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . 5

PROTOZOA
Clase Kinetoplastidea (o Filum Zoomastigina)
Orden Kinetoplastida (o Bodonidea)
Familia Bodonidae
Trypanoplasma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Filum Myxozoa (o Sporozoa, Cnidosporidea) - mixosporidios
Clase Myxosporea
Orden Bivalvulida
Familia Myxobolidae
Myxobolus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Familia Sphaerosporidae (o Myxobilatidae)
Myxobilatus mictosporus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Filum Ciliophora - ciliados.
Clase Oligohymenophorea
Orden Hymenostomatida
Familia Ichthyophthiriidae (u Ophryoglenidae)
Ichthyophthirius multifiliis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Orden Sessilida (o Peritrichida)
Familia Epistylididae
Apiosoma piscicolum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Epistylis colisarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Familia Scyphidiidae
Ambiphrya ameiuri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Orden Mobilida (o Peritrichida)
Familia Trichodinidae (o Urceolariidae)
Géneros Trichodina, Trichodinella . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Trichodina discoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Trichodina fultoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Trichodina microdenticula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Trichodina pediculus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Trichodina reticulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Trichodina vallata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Trichodina spp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Trichodinella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Piscinoodinium pillulare (Schäperclaus)
Este parásito mata peces tropicales de acuario y de cultivo cubriendo
las agallas y la piel, la condición es llamada enfermedad de terciopelo.
Tiene la reputación de ocasionar mortandad en masa entre muchas especies
5

6
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
de peces. Afortunadamente, este patógeno no ha causado problemas en
Puerto Rico. En el futuro este dinoflagelado debe vigilarse cuidadosamente
ya que tiene el potencial de ocasionar grandes pérdidas y
complicaciones en los peces de valor recreativo en Puerto Rico. Hasta
ahora sólo se han encontrado raras veces y en números pequeños.
Parientes de este parásito ocasionan espectaculares mareas rojas y
envenenamiento por ciguatera. El nombre se deriva de la apariencia
aterciopelada que adquieren los peces enfermos. También se le designa
como enfermedad "oodinium", enfermedad del moho, u oodiniasis, pues
anteriormente el género se conocía como Oodinium.
Características del diagnóstico - Cuerpos subesféricos
relativamente grandes, de color claro a
dorado con filamentos parecidos a raíces.
Registros en Puerto Rico - Se encontró raras veces
y en cantidades bajas en las tilapias de Mozambique
del Vivero de Maricao.
Distribución geográfica - Es de amplia distribución
en los peces de acuario tropicales alrededor del
mundo y en las operaciones de cultivo de peces
tropicales, pero también ha sido encontrado en
aguas subtropicales de Florida. Estos organismos
Piscinoodinium
pillulare
son estudiados muy raras veces y a menudo son
identificados a nivel de género tentativa o
incompletamente. La distribución geográfica
exacta no ha sido determinada. A menudo,
contrario a ser componentes naturales del ambiente acuático, estos
dinoflagelados están estrechamente relacionados con los peces. Este
parásito probablemente fue introducido con los peces de acuario.
Ciclo biológico - Durante la etapa móvil flagelada encuentra un pez
huésped, pierde su flagelo y se adhiere haciendo uso de sus filamentos
parecidos a raíces. Una vez fijado al pez, aumenta de tamaño y produce
nuevos y numerosos (256) estadíos infecciosos (gimnosporas) por fisión.
Localización en el huésped -Se encuentra en los filamentos de las agallas
o sobre la piel y raras veces penetra bajo la piel (tejido subcutáneo).
Tamaño - 12-100 µm
Especificidad hospedera - Puede infectar casi cualquier especie de pez de
agua dulce. Esta también puede atacar a las especies de valor recreativo.
Daño al huésped- Se desconoce si puede infectar a los peces silvestres,
pero tiene un gran potencial para perjudicar las especies criadas en viveros
o charcas. La irritación de las agallas y de la piel a consecuencia de la
enfermedad de terciopelo ocasiona una producción de mucosidad excesiva
y cambios en comportamiento (falta de alimentación, el pez enfermo, se
vira de lado, las escamas reflejan la luz produciendo destellos o "flashing").

PROTOZOA
En el sur de la Florida ha ocasionado la muerte de peces de acuario que
estaban siendo criados en charcas grandes excavadas en la tierra.
Detección - Los huéspedes muy infectados presentan una apariencia
aterciopelada. Para confirmar la presencia de la etapa adherida, deben
examinarse raspaduras de la piel y recortes de las agallas con un
microscopio compuesto. En las agallas de los peces de agua dulce de
Puerto Rico pueden encontrarse muchas especies de dinoflagelados no
parasíticos. Algunos de ellos son similares a la etapa infecciosa del
parásito causante de la enfermedad de terciopelo, pero la presencia de la
etapa adherida es lo que confirma el diagnóstico.
Muchos de los dinoflagelados de vida libre que se encuentran en las
agallas de los peces de agua dulce en Puerto Rico son espectacularmente
bellos. Algunas especies eran tan numerosas y comunes que estudiamos la
posibilidad de considerarlas asociadas al pez. Sin embargo, no se adherían
al cuerpo o a las agallas como se observaba en el dinoflagelado causante de
la enfermedad de terciopelo y parecían no tener efecto sobre la piel o
agallas de los peces. Estas formas merecen ser vigiladas más de cerca,
pero no consideraremos su presencia nociva para los peces.
Significado para la pesca recreativa - Estos parásitos pueden matar o
detener el crecimiento de los peces mantenidos bajo condiciones de cultivo
o en un vivero. Esto podría convertirse en un problema al criar peces de
valor recreativo en un vivero con el propósito de repoblar embalses y
lagos. Puerto Rico reúne condiciones ideales para la propagación de este
parásito, es sorprendente que no halla causado más dificultades.
Preparación para estudio - Usualmente estos dinoflagelados son
examinados en preparación húmeda para hacer un diagnóstico rápido o
para determinar la cantidad de organismos presentes. Para estudios futuros
pueden ser preservados en formalina al 10%. Pueden criarse especímenes
adecuados confinando los peces con infecciones bajas en un acuario y
muestreándolos con cierta regularidad hasta encontrar los parásitos en
grandes cantidades o hasta que se manifieste el brote de la enfermedad de
terciopelo.
Tratamiento - En tanques o charcas pequeñas puede hacerse un
tratamiento prolongado con formalina a razón de 15 a 25 partes por millón
indefinidamente. El tratamiento en cuerpos de agua dulce grandes pocas
veces es práctico o necesario.
Comentarios - Los dinoflagelados causantes de la enfermedad de
terciopelo están relacionados con otras especies de dinoflagelados. Estos
ocasionan mareas rojas tóxicas que matan millones de peces y otros
organismos marinos (ocasionalmente de agua dulce) y también el
envenenamiento por ciguatera que afecta nuestra Isla y muchas regiones
tropicales.
Trypanoplasma sp.
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8
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Este parásito altamente peligroso fue aislado luego de una mortandad
de tilapia azul en 1974. Puede haber
desaparecido por falta de un huésped de
transferencia. La propagación de la sanguijuela
Myzobdella lugubris puede que promueva el
resurgimiento de este patógeno.
Características del diagnóstico - Un flagelado
de coloración clara con un flagelo largo en
ambos extremos.
Registros en Puerto Rico - Altas infecciones
en cultivos de tilapia azul causaron mortandades
en Lajas. No hemos encontrado este parásito en
otras tilapias, pero no podemos asegurar que ya
no exista en Puerto Rico. Sospechamos que fue
introducido junto con su pez huésped.
Distribución geográfica - Desconocida. En
Europa, Asia y Norteamérica se encuentran fla-
Trypanoplasma sp.
gelados de la sangre similares, en peces de agua
dulce y ocasionalmente en los peces marinos.
Ciclo biológico - Las sanguijuelas se alimentan de los peces infectados y
se convierten en huéspedes intermedios. Las sanguijuelas infectadas
actúan como vectores infectando a otros peces.
Localización en el huésped - Sangre, riñón y otros órganos.
Tamaño - Célula 3.6 µm, flagelos 21.6 µm de largo.
Especificidad hospedera - Desconocida. Especies similares de flagelados
de la sangre prefieren una especie o una familia de peces, mientras que
otros infectan una gran variedad de peces.
Daño al huésped - No están bien definidos, pero los huéspedes muy infectados
actúan de forma apática, enflaquecen y tienen los ojos hundidos.
Detección - Una gota de sangre diluída en una gota de solución salina
puede examinarse con el microscopio compuesto para ver los flagelados
nadando activamente.
Significado para la pesca recreativa - Parásito potencialmente peligroso
y dañino. Afortunadamente, no aparenta haberse establecido en Puerto
Rico. Sin embargo, la propagación de las sanguijuelas en los cuerpos de
agua dulce puede promover el que se reinfecten las tilapias y las especies
de valor recreativo.
Preparación para estudio - La sangre se esparce en una capa fina sobre
una laminilla. Coloque una gota de sangre en el extremo de una laminilla,
coloque una segunda laminilla a un ángulo de 45° sobre el tope de la gota,
esparza la gota a lo largo de la primera laminilla deslizando la segunda
laminilla sobre ésta. Déjela secar a temperatura ambiente y tiña con
Geimsa.

PROTOZOA
Tratamiento - Remoción de las sanguijuelas.
Myxobolus sp.
Esta nueva especie podría parasitar solamente al dajao.
Fue descubierta luego de haberse completado la edición de
este libro en inglés (Bunkley-Williams y Williams 1994).
Características del diagnóstico - Las esporas son elípticas
con una cresta levantada alrededor de la sutura, contiene dos
cápsulas polares y una unidad infecciosa (esporoplasma).
Registros en Puerto Rico - En un dajao del Río Maricao se
encontraron cuatro quistes pequeños (USNM 47811).
Aparentemente este parásito no es común ya que no lo Myxobolus sp.
encontramos en numerosos especímenes de los huéspedes
examinados en todo Puerto Rico. El reciente descubrimiento de este parásito
enfatiza la posibilidad de que no todos los parásitos de los peces de
agua dulce locales pudieran ser conocidos.
Distribución geográfica - Conocido en Puerto Rico solamente.
Ciclo biológico - Desconocido.
Localización en el huésped - Enquistados en los filamentos de las agallas.
Tamaño - Largo 6.5-8.0 µm, cápsulas polares 4-5 µm.
Especificidad hospedera - Sólo se conoce en el dajao. Otros miembros
de este género varían desde existir solamente en una especie de huésped
hasta existir indiscriminadamente (en varios especies de peces.
Daño al huésped - Desconocidos para esta especie. Los miembros del
género causan enfermedades serias y epizoóticas.
Detección - Los quistes blancos en los filamentos de las agallas, hacen que
este mixosporidio sea visible fácilmente.
Significado para la pesca recreativa - Si permanece en tan pocas
cantidades y con un huésped específico, no será de importancia.
Preparación para estudio - Estos parásitos pueden ser identificados en
preparaciones húmedas. Las muestras pueden ser preservadas en formalina
al 10%.
Tratamiento - No hay tratamiento posible. Los dajaos no deben ser
transferidos de una región de la Isla a otra para evitar la posible
propagación de este parásito, que aparentemente no es común.
Myxobilatus mictosporus (Kudo)
Este parásito no es letal para la lobina, pero puede reducir la
productividad de nuestro pez de valor recreativo más importante. Su
propagación debe ser controlada.
Características del diagnóstico - El cuerpo es en forma de espermatozoide
con una cola doble. El cuerpo contiene dos cápsulas polares en el
extremo anterior y una sola unidad infecciosa (esporoplasma) en el
9

10
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
extremo posterior.
Registros en Puerto Rico - Encontrado muy raras veces en las lobinas del
Vivero de Maricao. Este parásito es difícil de detectar y puede estar
presente en otras lobinas y chopas. Acolpenteron ureteroecetes puede
Myxobilatus
mictosporus
coexistir con este protozoario.
Distribución geográfica - Se conoce en el este de
los Estados Unidos y probablemente fue introducido
a Puerto Rico junto con las lobinas y chopas.
Ciclo biológico - Las esporas salen de la vejiga
urinaria a través de la orina. Los peces son
infectados al ingerir las esporas dispersadas sobre el
fondo. El filamento enrollado en el cuerpo polar
puede ser utilizado para perforar el intestino. La
cubierta protectora de la espora es digerida en el
intestino. La etapa móvil (esporoplasma) se mueve
a través de una pequeña perforación en la pared
intestinal. Puede multiplicarse asexualmente en las
células que revisten el intestino, o migrar hacia la
corriente sanguínea. Cuando se transfiere cerca del
ureter o de la vejiga urinaria, deja la corriente
sanguínea y penetra este órgano. Entonces ocurren
una serie de multiplicaciones asexuales complejas
de las cuales eventualmente resulta la producción de
esporas..
Localización en el huésped - Se localizan en la
vejiga urinaria y en el ureter.
Tamaño - Largo 43.5-55.0 µm, cuerpo 13.5-20.5 µm, cápsulas polares 6.8
µm.
Especificidad hospedera - Solamente parasita las lobinas y chopas
(centrárquidos).
Daño al huésped - No se ha observado ninguna enfermedad asociada.
Detección - Debe observarse con el microscopio compuesto una
preparación húmeda de un pedazo pequeño de vejiga urinaria o la orina.
Algunas veces las esporas se adhieren al tejido y no se encuentran libres en
el fluído.
Significado para la pesca recreativa - Es muy poco probable que diezme
el número de chopas, pero puede reducir su productividad. La lobina es el
pez más importante para la pesca recreativa en Puerto Rico, cualquier
reducción en el crecimiento o potencial reproductivo de este pez es
extremadamente significativo.
Preparación para estudio - Estos mixosporidios pueden identificarse
fácilmente en preparaciones húmedas. Las muestras pueden ser
preservadas para estudio futuro en formalina al 10%.

PROTOZOA
Tratamiento - No hay método para matar estos parásitos en la vejiga urinaria
de los peces. Una vez se establecen en una población, no pueden ser
erradicados. Las esporas sobre el fondo de la charca han sido tratadas con
una variedad de químicos pero ninguno ha sido completamente efec-tivo.
El tratamiento no es práctico en cuerpos de agua grandes. Los peces
infectados deben ser eliminados del vivero y la distribución local de los
parásitos determinada. Si no todos los embalses están infectados, debe
controlarse la transferencia de las lobinas para prevenir la propagación de
este parásito.
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet
Este omnipresente parásito de peces, comúnmente llamado "Ich",
puede matar o perjudicar los peces de valor recreativo criados en charcas o
viveros. A menudo los brotes son fatales para los peces mantenidos en
cautiverio.
Características del diagnóstico - El ich es un ciliado relativamente
grande, entre redondo y ovalado, con un macronúcleo en forma de
herradura. En infecciones avanzadas, el cuerpo del huésped está cubierto
de puntos blancos macroscópicos.
Registros en Puerto Rico - Se observaron infecciones leves en la tilapia
de Mozambique y la lobina en Lucchetti, así como también en oscares del
Vivero de Maricao. Esta plaga ha ocasionado mortandad de peces en la
Estación Experimental en Lajas. Se encuentra con frecuencia en los peces
de acuario locales .
Distribución geográfica - Excluyendo las latitudes sobre 60-65 Norte,
se ha encontrado en casi todos los peces de agua dulce alrededor del
mundo. Probablemente este parásito fue introducido en Puerto Rico con
los primeros peces importados. El ich pudo haber venido de China
originalmente, pero se distribuyó ampliamente hace tanto tiempo, que no se
puede asegurar su origen.
Ciclo biológico - Los ciliados más grandes y de nado libre que se
encuentran en el huésped se enquistan sobre el fondo de la charca o tanque
y se dividen muchas veces para formar hasta 1,000 pequeños ciliados.
Estos ciliados salen del quiste, nadan y localizan un huésped, penetran la
piel y aumentan su tamaño 50 veces. Entonces, este protozoario grande,
sale del huésped a través de la piel, deja el huésped y nada hasta el fondo
para formar un quiste. Dependiendo de la temperatura, el ciclo toma entre
4 y 40 días. La temperatura óptima es entre 25 y 27°C. En Puerto Rico
este ciclo debe ocurrir con bastante rapidez. Ocasionalmente, en algunas
partes de la Isla, las temperaturas del agua pueden tornarse muy calientes
para la reproducción óptima de este parásito!
Localización en el huésped - Piel, aletas y agallas.
Tamaño -Estadíos infecciosos 25-70 µm, etapa enquistada 0.05-1.0 mm.
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12
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Especificidad hospedera - El puede atacar cualquier pez de agua dulce.
Daño al huésped - El daño en las agallas es extenso cuando hay una
infección con ich, no está claro si el daño es causado por el protozoario o
por infecciones secundarias de hongos o bacterias. Los peces mantenidos
en un vivero o confinados de otra forma pueden morir a causa de esta
enfermedad, en los peces silvestres pueden existir en cantidades pequeñas
sin ocasionar daños evidentes. Las epizoóticas causadas por este patógeno
se conocen como enfermedad ich o enfermedad del
punto blanco.
Detección - Los puntos blancos en el cuerpo del
huésped son bastante obvios. Las formas ciliadas
grandes son fáciles de observar con el microscopio
compuesto en preparación húmeda de piel o
raspadura de agallas.
Significado para la pesca recreativa - Este es un
patógeno muy serio bajo condiciones de cultivo en
charcas y viveros. Si las condiciones ambientales
se deterioran, los cuerpos de agua grandes pueden
afectarse. Esta plaga ha causado pocos problemas
Ichthyophthirius multifiliis
para las especies de valor recreativo en Puerto
Rico, sin embargo, tiene el potencial de interrumpir
la producción del vivero y los esfuerzos de repoblación (resiembra). Si
no se es cuidadoso, la enfermedad ich puede causar mucho daño y serias
pérdidas en las poblaciones.
Preparación para estudio - El ich puede ser identificado fácilmente en
preparaciones húmedas. Pueden preservarse pedazos de agalla o tejido de
la piel en formalina amortiguada al 10% para llevar a cabo un examen histológico
futuro y confirmar la enfermedad.
Tratamiento - La enfermedad de ich es bien difícil de tratar. Los peces
infectados pueden ser tratados con formalina de 15-25 ppm en tanques y
charcas pequeñas prolongadamente. Este tratamiento no mata la etapa
enquistada. El subir la temperatura de un tanque a 32 C por 5 días puede
debilitar esta etapa. El tratamiento es poco práctico o necesario en cuerpos
de agua grandes.
El mejor tratamiento para charcas y tanques pequeños es la prevención.
No añada peces, por lo menos póngalos en cuarentena un mínimo de 3
días a 24 ó 28 C, si no aparecen puntos blancos puede echarlos en la
charca o estanque. Los brotes de ich en cuerpos de agua más grandes
usualmente son atribuídos a condiciones ambientales

PROTOZOA
pobres. En los embalses el mejor tratamiento es el optimizar
estas condiciones.
Apiosoma piscicolum Blanchard
En los peces de agua dulce locales puede haber presente más
de una especie. En Puerto Rico este parásito se encontró en
cantidades bajas en la lobina. Esta inclinación o tendencia a
infectar la lobina es una amenaza en potencia para este valioso
pez. Apiosoma micropteri (Surber) ha sido reportado en las
lobinas del este de los EE.UU., pero aparentemente es un
sinónimo para A. piscicolum.
Características del diagnóstico - Tiene forma de florero con un
macronúcleo en forma de cono en el extremo posterior del Apiosoma
cuerpo. La base de fijación es relativamente pequeña. Una banda piscicolum
de cilios circunda el extremo libre solamente.
Registros en Puerto Rico - Infecciones bien bajas fueron
observadas en el 5 al 10% de la población de lobinas de Toa Vaca y
Lucchetti; en 1 de 4 lobinas ojicoloradas en el río Maricao, en 1 de 8
tilapias azules en la Estación Experimental en Lajas y en 2 tilapias de
Mozambique de la laguna Mandri (USNM 47810).
Distribución geográfica - Se conoce en Norteamérica, Eurasia y África
del Sur. Probablemente llegó a Puerto Rico con las primeras lobinas que
fueron importadas desde los Estados Unidos en 1946.
Ciclo biológico - Se reproduce por fisión binaria (asexual) o por
conjugación (sexual). Las larvas de nado libre (llamadas teletrochs) se
adhieren a los nuevos huéspedes.
Localización en el huésped - Agallas. En otras localidades se ha
reportado en las agallas y en la piel.
Tamaño - 30-45 µm de largo (en otros lugares hasta 110 µm).
Especificidad hospedera - Se conocía como parásito de una gran variedad
de peces de agua dulce. La lobina ojicolorada, la tilapia azul y la tilapia de
Mozambique han sido añadidas como nuevos huéspedes.
Daños al huésped - Potencialmente dañino en grandes cantidades, especialmente
para el tejido de las agallas donde pueden impedir el intercambio
de gases por la gran cantidad de parásitos que cubren las agallas
físicamente.
Detección - Pueden detectarse con un microscopio compuesto en
preparaciones húmedas utilizando recortes de filamentos de agallas.
Significado para la pesca recreativa - Este parásito no causa la muerte o
es perjudicial para los peces, pero puede reducir su productividad
levemente.
Preparación para estudio - Estos ciliados se identifican fácilmente en
preparaciones húmedas.
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14
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Tratamiento - Formalina debe controlar este ciliado.
Epistylis colisarum (Foissner y Schubert)
Este protozoario sésil causa la enfermedad de las úlceras rojas. Existen
ciliados similares con variaciones de forma y tamaño en otros peces
locales, posiblemente se trate de otras especies de Epistylis. Este parásito
está asociado con úlceras rojas grandes que a menudo pueden observarse
en las lobinas que se capturan en Puerto Rico. Esta enfermedad es
preocupante para los pescadores y puede ocasionar pérdidas en la
población de lobinas. Este protozoario u otros similares, fueron
encontrados en otras 10 especies de agua dulce y son capaces de infectar
cualquier pez.
Características del diagnóstico - Es de color
claro, algunas veces dorado o verde si está
cubierto con dinoflagelados o algas. Este parásito
tiene el cuerpo parecido a una campana invertida
sobre un tallo ramificado, no contráctil.
Usualmente se encuentra en grupos o colonias.
Registros en Puerto Rico - Ocasionan úlceras
rojas grandes y visibles en la lobina de Florida
en Guajataca y en las demás lobinas a través de
toda la Isla. Este u otros ciliados similares,
también se encuentran en el tucunaré, en todos
los barbús y tilapias, chopas, chopas de
abdomen colorado y en las sardinas de agua
Epistylis colisarum dulce (USNM 47802). También hemos
observado Epistylis sp. en los camarones de
agua dulce en Puerto Rico.
Distribución geográfica - Se conoce en los Estados Unidos, Asia Oriental
y en peces de acuario en Alemania. Este parásito probablemente fue traído
a Puerto Rico con la importación de lobinas desde Louisiana en el 1946.
Ciclo biológico - La reproducción es por fisión binaria (asexual) o por
conjugación (sexual). Las larvas de nado libre conocidas como teletrochs
se adhieren a los nuevos huéspedes.
Localización en el huésped - Piel, a veces en las agallas.
Tamaño - Campanas individuales de 50-60 µm de largo, la colonia puede
ser visible a simple vista.
Especificidad hospedera - Ha sido reportado en la chopa, barbú moteado,
Lepomis cyanellus, la lobina y Mugil cephalus en los Estados Unidos,
probablemente pueda ser encontrado en casi cualquier pez de agua dulce.
Otras especies han sido reportadas en copépodos parasíticos de peces.
Daño al huésped - Las escamas de los peces pueden quedar expuestas
como resultado de la práctica de captura y liberación de los peces, manejo

PROTOZOA
del pez, peleas, o de la construcción de nidos. El protozoario se adhiere y
hace un agujero en la escama. Bacterias asociadas al protozoario
ocasionan inflamación alrededor del punto de adherencia donde comienzan
a aparecer las úlceras rojas. Una invasión bacteriana más avanzada puede
causar la muerte del pez. Algunos investigadores sugieren que el ciliado es
responsable por la inflamación y que la invasión bacteriana ocurre como
una infección secundaria. Otros sugieren que las bacterias son
responsables por la inflamación y que el ciliado es incidental solamente.
Interesantemente, uno de estos patógenos es el que hace los agujeros en las
escamas. Esta condición característica de agujeros en las escamas no
ocurre en las lesiones bacterianas de la lobina cuando el ciliado no está
presente.
Creemos que esta enfermedad es ocasionada por el efecto combinado
de la asociación entre las bacterias y el ciliado. Este podría ser el primer
ejemplo conocido de una relación mutualista (donde ambos se benefician)
entre un parásito de peces y un patógeno bacteriano de peces. Si estamos
en lo correcto, la cooperación produce un efecto sinergístico que ninguno
de los patógenos hubiese podido crear por sí solo. Es necesario hacer más
estudios para determinar si el ciliado, la bacteria, o el efecto combinado de
ambos es lo que causa la enfermedad; y para probar nuestra hipótesis.
Aún cuando no se formen las úlceras, estos ciliados en grandes
cantidades son perjudiciales para una variedad de peces, especialmente
para los peces en instalaciones de cultivo o charcas. Pueden convertirse en
una complicación adicional durante condiciones ambientales pobres o
durante brotes de otros patógenos.
Detección - En la lobina, las úlceras rojas son grandes y visibles. Las
escamas de las partes ulceradas se caracterizan por estar agujereadas. Los
agujeros pueden verse a simple vista cuando se observa una escama suelta
a trasluz. Los protozoarios en las úlceras de las lobinas y en las raspaduras
de aletas o piel de otras especies de peces cuyas úlceras no sean evidentes
pueden examinarse con el microscopio compuesto utilizando preparaciones
húmedas.
Daño a los humanos - No se conocen daños para los humanos a causa de
este ciliado, pero sí en raras ocasiones las bacterias asociadas a éste han
sido señaladas como las causantes de úlceras en la piel de pescadores y
manejadores de pescado. Esta enfermedad puede ser seria en los humanos.
Las úlceras pueden ser dolorosas, responder lentamente al tratamiento y
ser muy persistentes. De usted tener cortaduras abiertas en las manos es
prudente que evite tocar las úlceras rojas de la lobina.
Significado para la pesca recreativa - Las feas úlceras producidas por
esta asociación parasítico-bacteriana son bien evidentes y causa de alarma
para los pescadores. Algunas lobinas mueren como resultado directo de
estas infecciones. Estas infec-ciones también pueden relacionarse con
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16
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
otras enfermedades que ocasionan muertes luego de practicar técnicas de
captura y libera-ción. Las úlceras se evidencian mayormente durante la
temporada de apareamiento y pueden disminuir el éxito reproductivo de la
lobina. El efecto que esta enfermedad podría tener en el desove de la
lobina necesita ser investigado más a fondo. La lobina es un pez importante
en Puerto Rico. Cualquier disminución en su tasa de reproducción,
crecimiento o tamaño es extremadamente significativa.
Preparación para estudio - Estos ciliados pueden identificarse fácilmente
en preparaciones húmedas. Las muestras pueden ser montadas en gelatina
con glicerina. La identificación a nivel de especie requiere de una
preparación más elaborada que incluye una variedad de técnicas
complicadas y usualmente innecesarias para exámenes de rutina. Entre
éstas mencionaremos a través del libro la relajación, la fijación y el teñido.
Durante el proceso de relajación el organismo se deja reposando en una
solución que permita que el mismo se distienda o relaje al máximo con el
fin de conservar sus estructuras internas y externas en su estado natural. La
fijación y el teñido también ayudan a conservar y a hacer posible la
identificación de estructuras y por ende del organismo.
Tratamiento - En Puerto Rico, la práctica de captura y liberación se ha
convertido en una técnica de torneo de lobina muy popular. Una ventaja
adicional de esta práctica es que hace que muchas lobinas con las úlceras
rojas estén disponibles y se les pueda dar tratamiento. Una aplicación
directa (tópica) sobre la herida de un antiséptico (iodo, sólo unte, no frote)
puede ayudar a matar tanto el ciliado como las bacterias. Esta técnica no
ha sido comprobada.
Ambiphrya
ameiuri
Ambiphrya ameiuri (Thompson et al.)
Este parásito ocurre en las agallas de la tilapia de
Mozambique y algunas veces sobre otros peces en Puerto
Rico. Es poco probable que ocasione problemas de enfermedad.
Características del diagnóstico - Este ciliado en forma
de barril tiene un macronúcleo en forma de cinta que se
extiende a través de casi todo el cuerpo. La base o
extremo de fijación es ancha. Bandas de cilios rodean la
mitad del cuerpo y el extremo libre.
Registros en Puerto Rico - Se observó raras veces y en
infecciones de baja a alta magnitud en la tilapia de
Mozambique en Lucchetti y Cidra y en infecciones de
baja a alta magnitud en el río Guanajibo y en las lagunas
Mandri y Santa Teresa. También se encontró en
infecciones moderadas en el macabí, chopa caracolera y
sábalos en la laguna Santa Teresa (USNM 47809).

PROTOZOA
Distribución geográfica - Se encuentra en Norteamérica y Europa. Fue
introducido en Rusia en el barbú moteado y probable-mente llegó a Puerto
Rico con los peces traídos de los EE. UU.
Ciclo biológico - La reproducción es por medio de fisión binaria (asexual)
o conjugación (sexual). Las larvas de nado libre (llamadas teletrochs) se
fijan sobre los nuevos huéspedes.
Ecología - Este parásito existe en aguas salobres del Mar Báltico. En
Puerto Rico su existencia comprende de agua dulce a salobre.
Localización en el huésped - Agallas, piel y aletas.
Tamaño - 80-100 µm de largo.
Especificidad hospedera - Esta especie se ha reportado en la chopa, el
barbú torito, barbú moteado, carpa blanca y otros peces. En Puerto Rico se
encontró más frecuentemente en la tilapia de Mozambique pero también en
otras especies. Todos los huéspedes en Puerto Rico representan registros
nuevos.
Daños al huésped - Este protozoario se alimenta de partículas orgánicas
que encuentra en el agua y no daña el epitelio directamente.
Potencialmente dañino en cantidades numerosas, especialmente para el
tejido de las agallas donde pueden impedir el intercambio de gases por la
gran cantidad de parásitos que cubren las agallas físicamente.
Detección - Pueden verse a través del microscopio compuesto haciendo
preparaciones húmedas de recortes de filamentos de agalla y de raspaduras
de piel y aletas.
Significado para la pesca recreativa - Este parásito no mata o perjudica
los peces silvestres, pero puede reducir su productividad. Representa un
daño potencial en ambientes de viveros.
Preparación para estudio - Estos ciliados pueden identificarse fácilmente
utilizando preparaciones húmedas.
Tratamiento - Formalina debe controlar este ciliado.
Tricodínidos
Estos protozoarios de color claros de los géneros Trichodina y Trichodinella
tienen forma de platillo o sombrero. Estos ciliados resultaron ser de
los parásitos encontrados con mayor frecuencia en nuestros exámenes. Los
tricodínidos se distinguen por poseer un anillo de dientes quitinosos
(dentículos), entrelazados para formar un esqueleto flexible en forma de
corona en el centro de la célula. El número y la forma de los dientes y el
tamaño del cuerpo son utilizados para distinguir entre una especie y otra.
La mayoría fueron traídos a Puerto Rico con sus respectivos peces
huéspedes exóticos. Ambos ciliados se desarrollan directamente sobre el
huésped por medio de reproducción asexual y sexual. De este modo,
pueden incrementar los niveles de la población rápidamente cuando los
peces huéspedes se encuentran bajo condiciones de hacinamiento y
condiciones ambientales pobres. En esta situación los parásitos pueden
cubrir las lamelas de las agallas irritándolas y ocasionando que los peces
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18
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
mueran o que retarden su crecimiento. Esto es de importancia particular si
los peces se mantienen en un vivero con el propósito de repoblar embalses
o de producirlos comercialmente. Estos parásitos pueden ser detectados e
identificados en preparaciones húmedas de raspaduras de piel, aletas, o en
recortes de agallas examinadas con un microscopio compuesto. No son
conocidos por matar o dañar los peces de valor recreativo en los embalses,
pero la presencia de este ciliado puede reducir su productividad en cierto
grado. Las muestras pueden prepararse utilizando gelatina con glicerina o
ser preservadas en formalina al 10%. Una confirmación exacta de la
especie requiere preparaciones elaboradas. Pueden emplearse varias
técnicas de relajación, fijación y teñido, pero las mismas son complicadas,
poco confiables, impredecibles y usualmente innecesarias para exámenes
de rutina. Los tratamientos con formalina deben controlar estos ciliados.
Trichodina discoidea Davis
En Puerto Rico este ciliado parasita las agallas del barbú moteado y
eventualmente puede atacar las lobinas y chopas.
Características del diag-0nóstico
- De 19 a 26 dentí-culos
presentes en la corona. La
pestaña o borde ex-terior de cada
segmento de corona (hoja) es en
forma de paleta. La banda (disco
adhesivo) es tan o más ancha que
el cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Se
encontraron infecciones bajas en
2 de 3 barbú moteado en La Plata.
Probablemente puede encontrarse
en cualquier barbú moteado en
Puerto Rico.
Trichodina discoidea
Distribución geográfica -
Conocido del oeste medio y del
sureste de los Estados Unidos. Probablemente fue traído a Puerto Rico con
el embarque original de barbú moteado en 1938.
Localización en el huésped - Agallas.
Tamaño - 36-50 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce de la chopa, de otras lobinas y
chopas y del barbú moteado.

PROTOZOA
Trichodina fultoni Davis
Este parásito se localiza en las agallas de la lobina y ocasionalmente en
las de la tilapia de Mozambique en Puerto Rico.
Características del diagnóstico - El
cuerpo es relativamente grande con unos
25-30 dentículos (usualmente 28) en la
corona. Los dentículos tienen espículas
(rayos) superiores duras y curvas. Es
similar a Trichodina pediculus en el tamaño
y número de los dentículos, pero
las espículas (o rayos) de los dentículos
son más gruesas, cortas y curvas que en
Trichodina fultoni, además el dentículo
de Trichodina pediculus tiene un escalón
distintivo en la porción central.
Registros en Puerto Rico -
Comúnmente ocurren infecciones bajas
en la lobina de Florida en Guaja-taca y
en las demás lobinas alrededor de la Isla.
Trichodina fultoni
Tam-bién se han encontrado en la
tilapia de Mozambique del río Loíza.
En el Vivero de Maricao se encontraron infecciones moderadas en las crías
de lobina.
Distribución geográfica - Se conoce en los Estados Unidos y en Eurasia.
Probablemente fue traído a Puerto Rico en 1946.
Localización en el huésped - Piel de los adultos, piel y agallas de las crías
de lobina y en las agallas de la tilapia de Mozambique. En los Estados
Unidos ataca mayormente la piel y aletas de los peces.
Tamaño - 88-104 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce del barbú moteado, las lobinas y
chopas, otras dos familias de peces y hasta en una salamandra. Debido a
que se encuentra en dos clases, cuatro órdenes y 10 especies de organismos
acuáticos, este parásito debe tener poca especificidad. No estamos seguros
de por qué en Puerto Rico el número de especies hospederas infectadas por
este ciliado, ha permanecido tan restringido a las especies antes
mencionadas.
Trichodina microdenticula Wellborn y Migala.
Este ciliado ha sobrevivido en las aguas de Puerto Rico por más de 30
años. Aparentemente sólo parasita a la sardina de agua dulce.
Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente pequeño con
15-18 dentículos en la corona.
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PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico - Comúnmente se encuentran infecciones de
baja a moderada en las sardinas de agua dulce en los embalses alrededor de
la Isla.
Distribución geográfica - La distribución
nativa del huésped (la
sardina de agua dulce) comprendía
desde el sur de la Florida hasta
Guatemala, ahora han sido introducidos
a los desagües de las costas
este y oeste de los Estados Unidos y
en otras áreas. La distribución
exacta de este parásito se desconoce.
Fue traído a Puerto Rico con las
sardinas de agua dulce importadas de
los Estados Unidos en 1963. Es
posible que ésta haya sido la única
introducción.
Trichodina microdenticula
Localización en el huésped - Agallas.
Tamaño - 22-37 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Está limitada a la sardina de agua dulce.
Significado para la pesca recreativa - Las sardinas de agua dulce fueron
introducidas como fuente de alimentación para las lobinas. Este ciliado no
ha causado problemas notables en la producción de estos peces criados
para carnada. Afortunadamente todavía no ha infectado otras especies de
peces en Puerto Rico.
Trichodina pediculus sensu Wellborn
Arthur y Lom (1984) separan "Trichodina pediculus sensu Wellborn",
que parasita la lobina en Norteamérica, de Trichodina pediculus (Müller),
que parasita invertebrados y peces en Eurasia. Esta especie aparentemente
nueva, requiere estudios adicionales, descripción y algo de redefinición.
Este ciliado que anteriormente se limitaba a parasitar la lobina, ahora
parece estar saltando sobre cualquier huésped disponible. Su habilidad
para infectar huéspedes parece haber tomado auge en el nuevo ambiente.
Esto es notable como ejemplo de un parásito exótico explotando nichos
abiertos, pero podría significar malas noticias para los peces de valor recreativo.
Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente grande con
22-26 dentículos (usualmente 23) en la corona. Los dentículos tienen
rayos o espículas largas, rectas en la parte de arriba. Es similar al ciliado
Trichodina fultoni en tamaño y número de dentículos, pero los rayos de los

PROTOZOA
dentículos son más gruesos, cortos y curvos en Trichodina fultoni y el
dentículo de Trichodina pediculus tiene un escalón bien distintivo en la
parte central.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron
infecciones bajas en el barbú torito
y el barbú cabezón en Guayabal; en la
tilapia en Cidra, Guajataca y La Plata,
en la tilapia de Mozambique en
Lucchetti, Cidra y la laguna Cartagena;
en la lobina de Florida en Guajataca;
en la lobina en Toa Vaca, La Plata y
Lucchetti; en la chopa en Guajataca y
en el Vivero de Maricao; en la chopa
caracolera en La Plata. Ocurrieron infecciones
moderadas en las crías de
lobina del Vivero de Maricao.
Distribución geográfica - Se conoce
en el sureste de los Estados Unidos.
Este parásito fue traído a Puerto Rico
Trichodina pediculus
con las lobinas importadas en 1915,
1916 y 1946.
Localización en el huésped - Piel, aletas y agallas.
Tamaño - 61-86 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en la lobina y en la
lobina de Florida en los Estados Unidos. Todos los huéspedes locales
mencionados arriba, con la excepción de dos lobinas, son registros de
huéspedes nuevos para este parásito. La especie de Trichodina reportada
en Lepomis gibbosus en Cuba (Arthur y Lom 1984) probablemente sea el
mismo protozoario.
Comentarios - El gran incremento en el número de especies hospederas
para este ciliado puede ser parte de la "evolución" de la fauna parasítica de
nuestra isla. Este movimiento hacia ocupar nichos abiertos, es lo que
podríamos esperar ver en algunos parásitos oportunistas.
Trichodina reticulata Hirschmann y Partsch
Este distintivo parásito de amplia distribución es específico del pez de
colores, pero bajo condiciones de cultivo mata a ambos el pez de colores y
las carpas.
Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente grande con
23-33 dentículos (usualmente 28) en la corona. En el centro tiene una
masa reticulada.
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22
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico -
Ocurrieron infecciones leves en
los peces de colores de charcas
cercanas a Mayagüez y de acuarios
alrededor de la Isla.
Distribución geográfica - Este
ciliado está distribuído alrededor
del mundo y probablemente fue
traído a Puerto Rico
Trichodina reticulata
repetidamente con los peces de
colores importados para el comercio
de peces de acuario y ornamentales.
La fuente original de
este parásito puede haber sido
China, pero el pez de colores ha
sido distribuido libremente alrededor
del mundo por tantos siglos, que su procedencia no puede determi-
narse.
Localización en el huésped - Agallas. Ha sido reportado mayormente en
las aletas y el cuerpo.
Tamaño - 71-95 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce que parasita los peces de colores y a
otros ciprínidos, pero no al minó cabezón o al minó rosado.
Trichodina vallata Davis
Este parásito se aloja en las
agallas del barbú moteado en Puerto
Rico. Fue introducido desde los Estados
Unidos.
Características del diagnóstico - El
cuerpo es de tamaño moderado y tiene
de 20-23 dentículos (usualmente 22)
en la corona.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron
infecciones leves en algunos
barbús moteados en La Plata. Probablemente
puede infectar cualquier
Trichodina vallata
barbú moteado aqui en Puerto Rico.
Distribución geográfica - Se conoce
de los Estados Unidos solamente.
Este parásito probablemente llegó a Puerto Rico con el barbú moteado
traído de Estados Unidos en 1938.

PROTOZOA
Localización en el huésped - Piel. Anteriormente había sido reportado en
las aletas, cuerpo y agallas.
Tamaño - 52-70 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce del barbú moteado solamente.
Trichodina spp.
En los peces de agua dulce de Puerto Rico existen un número de
especies no identificadas y posiblemente algunas no descritas que requieren
estudio futuro.
Características del diagnóstico - Hemos examinado tan pocos especímenes
de algunos de los tricodínidos que no podemos asegurar cuál especie
podrían representar. Otros podrían representar nuevas especies.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones leves en algunas
tilapias azules y en gupis en Lajas; barbú moteado, robalo y jarea en el río
de Añasco; así como en el dajao, tilapia nilótica y tilapia roja en el Vivero
de Maricao y sábalo en una charca urbana de Carolina (USNM 47801,
47807-8).
Distribución geográfica - La distribución de estas especies no puede ser
determinada hasta que no se conozcan sus identidades exactas. Algunas de
estas especies pueden haber sido introducidas a Puerto Rico mientras que
otras pueden ser nativas.
Localización en el huésped - Piel, aletas y agallas.
Tamaño - Existe variación suficiente como para sugerir que hay varias
especies involucradas.
Especificidad hospedera - Las preferencias por un huésped determinado,
no pueden ser resueltas hasta que se conozcan las identidades exactas de
este parásito.
Trichodinella sp.
Este pequeño ciliado fue introducido
con el pez óscar. Potencialmente
podría propagarse a otros
peces. La identificación hasta la
especie en este género requiere de
acceso a numerosos especímenes que
deben ser sometidos a una serie de
preparaciones complejas. Hemos
visto este parásito en Puerto Rico tan
raras veces y en tan pocos números
que no ha sido posible hacer una
identificación exacta. Prieto (1991)
encontró Trichodinella epizootica
Trichodinella sp.
23

24
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
(Raabe) en el barbú moteado cubano.
Características del diagnóstico - Este ciliado carece de la espina interior
que tienen los demás tricodínidos y es más pequeño.
Registros en Puerto Rico - Ocurren infecciones leves en todos los oscares
del Vivero de Maricao.
Distribución geográfica - Probablemente originario del Brazil, pero
Thatcher (1991) no lo menciona en su trabajo. Ahora se encuentra en el
sur de la Florida y Puerto Rico; y en los oscares de acuario alrededor del
mundo. Fue introducido en Puerto Rico con este pez de acuario.
Localización en el huésped - Piel.
Tamaño - 21-49 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Solamente parasita el oscar.
CHLOROPHYTA (CLOROFITAS - ALGAS VERDES)
La palabra "alga" es latín para "yerba marina". La mayoría de los
científicos concuerdan en que las algas verdes fueron las precursoras de
todas las plantas. El por qué esta relación no las coloca en el Reino Plantae
de acuerdo con las clasificaciones modernas, es un enigma. Son
importantes por su capacidad de fijar más de un billón de toneladas de
carbono anualmente y por ser un componente vital en la cadena alimenticia
de muchos organismos. Muchas de estas yerbas marinas grandes son de
importancia comercial. Algunas algas verdes están asociadas simbióticamente
a otros organismos y ocasionalmente, unas pocas causan
infecciones a los peces. Sus formas varían desde organismos unicelulares,
coloniales hasta multicelulares; desde los que forman el limo que nos hace
resbalar sobre la rampa para botes hasta las algas de mayor tamaño
utilizadas en los acuarios. Se han descrito más de 7,000 especies. En este
diverso fílum existen muchos modos de reproducción sexual y asexual. La
mayoría de las algas son de vida libre, pero unas cuantas se asocian con o
parasitan otros organismos.
En los peces locales se dan dos clases de asociaciones con algas. La
más simple es el crecimiento de varias algas sobre cualquier superficie dura
expuesta, ya sea hueso sobresalido a través de una herida, sobre crustáceos
parasíticos pegados externamente o sobre los "tags" utilizados para marcar
peces. Miller y Ballantine (1974) encontraron algas verdes (y pardas)
creciendo sobre los huesos expuestos del opérculo en tilapias azules
mantenidas en agua de mar. Estas no son parasíticas, sino las mismas algas
que crecen sobre el fondo de un bote o sobre cualquier superficie
desprotegida. La segunda asociación es más complicada y ocurre bajo la
superficie (el epitelio) de los filamentos de las agallas o de la piel de los
peces locales. Estos son parásitos.
Referencia - "Introduction to the Algae" (Bold y Wynne 1985).

CHLOROPHYTA
Taxonomía e índice
Filum (o División) Chlorophyta . . . . . . . . .. . . . . . . . . página
Clase (u Orden) Chlorococcales
Familia Oocystaceae (o Chlorococcaceae)
Chlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Chlorella sp.
Esta alga tendrá que ser aislada y cultivada antes de que pueda ser
identificada. Posiblemente más de una especie o una combinación de algas
verdes y verde-azules pueden ser las causantes de las infecciones. En
Puerto Rico, este parásito se encontró en los peces silvestres, no en los
cultivados. Este dato contradice lo que se ha reportado en infecciones de
algas similares alrededor del mundo, éstas han sido encontradas en
mortandad de peces; también, en otros peces debilitados, mantenidos en
confinamiento o bajo condiciones de acuicultivo. Su identidad e impacto
requieren de más estudio.
Características del diagnóstico - Las algas se presentan como cuerpos
globulares de color verde a dorado.
Registros en Puerto Rico - Este parásito ocurre rara e impredeciblemente.
Hemos visto 12 infecciones en 9 recolecciones de barbú torito (1), tilapia
(8), tilapia de Mozambique (1), lobina ojicolorada (1) y sardina de agua
dulce (1), en Cidra, Guayabal, Lucchetti, Toa Vaca y en los ríos de Loíza y
Maricao. Todos los peces con excepción de cuatro, fueron encon-trados en
embalses, los otros se encontraron en ríos. Extrañamente, nunca hemos
visto este parásito en el Vivero de Maricao, la instalación de acui-cultura
de la Estación Experimental de Lajas, o en las operaciones comer-ciales de
cultivo de tilapia. Estuvo relacionada con una mortandad de peces y
asociada con enfermedades bacterianas en varios peces, pero la mayoría de
los peces infectados aparentaban estar saludables en otros aspectos.
Distribución geográfica - La distribución de esta especie no puede ser
determinada hasta que se conozca su identidad exacta. Se han reportado
parásitos similares en los Estados Unidos y alrededor del mundo. Esta
podría ser un alga local, pero también pudo haber sido introducida en
Puerto Rico junto con los peces de acuario.
Ciclo biológico - Se conoce muy poco sobre cómo se transmiten o se
reproducen estos parásitos. En los Estados Unidos se han infectado peces
inyectándolos experimentalmente.
Localización en el huésped - Se encuentran entre las células epiteliales de
las agallas. En la sardina de agua dulce se localizan bajo la epidermis.
Tamaño - 6-14 µm (en otros peces se ha reportado de 7-10 µm).
Especificidad hospedera - Reportadas en chopa, gourami y pez de rabo
25

26
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
espada en los Estados Unidos y en otros peces alrededor del mundo. En
Puerto Rico se encontró mayormente en la tilapia, pero también en la
tilapia de Mozambique, barbú torito y posiblemente en la sardina de agua
dulce. Probablemente puede encontrarse en cualquier pez de agua dulce.
Daño al huésped - El daño en las secciones histológicas de los filamentos
de agalla infectados examinadas no era evidente. Es necesario realizar más
estudios para determinar el potencial de este parásito para perjudicar a los
peces. Otras infecciones internas de algas ocasionalmente causan
mortandad en masa de peces mantenidos bajo condiciones de cultivo.
Detección - Pueden encontrarse examinando recortes de filamentos de
agalla en una preparación húmeda utilizando un microscopio compuesto.
Daño a los humanos - Algunas algas que producen enfermedades en los
peces, también ocasionan enfermedades en otros animales, incluyendo al
hombre. Siempre se debe tener precaución cuando se trabaja con parásitos
poco conocidos.
Significado para la pesca recreativa - Esta alga parásito debe ser mejor
estudiada antes de determinar adecuadamente su potencial para perjudicar
los peces de valor recreativo en la Isla. Puede estar involucrada en algunas
de nuestras recurrentes mortandades de peces.
Preparación para estudio - Estos parásitos pueden ser identificados en
una preparación húmeda sólo como un "alga unicelular". Esto ni siquiera
las coloca bajo un Reino. Las agallas infectadas con algas pueden ser
mantenidas para estudio futuro preservándolas en formalina al 10%.
Cultivar el alga puede ser la única forma de obtener información suficiente
para identificarla.
Tratamiento - Los tratamientos químicos no son efectivos y están
contraindicados. Los peces con grandes infecciones de algas confinados en
tanques, deben tratarse utilizando la técnica conocida como "shading".
Esta técnica consiste en crear sombra sobre el tanque.
Comentarios - Algunos de los casos de barbú torito y tilapia en Puerto
Rico se registraron en un área de Cidra donde recientemente habían
ocurrido mortandades de peces persistentes, ya fuera en tilapia o tilapia de
Mozambique afectadas con otras enfermedades. La condición deteriorada
del ambiente local de los huéspedes puede haber contribuido al inicio de
estas raras infecciones de algas. Necesitamos determinar si esto ocurre a
causa de un parásito o si es una aberración debido a condiciones
ambientales anormales.
Se encontraron algas parasíticas similares en los Estados Unidos,
Europa y Asia que causaron la muerte de peces en instalaciones de cultivo
o charcas pequeñas. Nuestros registros pueden ser los primeros informes
de peces silvestres afectados por algas.

OOMYCOTA (HONGOS ACUÁTICOS Y ASOCIADOS)
Estos son organismos unicelulares parecidos a los hongos y agrupados
en el Fílum Oomycota del Reino Protista (algunos micólogos los agrupan
en el Reino Fungi). Los llamamos "parecidos a los hongos" porque los
hongos verdaderos ahora están agrupados en un Reino diferente. Un moho
llamado la roya de la papa, destruyó toda la cosecha de papas en Irlanda y
Alemania en los 1900's cuando la famosa Hambruna de la Papa. Este
episodio ocasionó emigraciones humanas en masa. Las uvas, el salmón y
otros productos de importancia comercial fueron exterminados por estos
organismos. Se conocen cientos de especies. El número exacto es difícil
de estimar debido a que muchos son poco conocidos o definidos muy
someramente. Estos organismos están rodeados por una pared celular de
celulosa, ésta no los divide en segmentos, excepto alrededor de los órganos
sexuales. La ramificación es irregular. Las ramificaciones o proyecciones
son llamadas hifas. Producen esporas mótiles con 2 flagelos en el
zooesporangio. Este es el principal medio de reproducción asexual y de
dispersión. Hay producción de esporas latentes de paredes gruesas
(oosporas) por reproducción sexual. En los extremos de las hifas se
forman estructuras macho y hembra. Se encuentran en la mayoría de los
hábitats de agua dulce, suelos húmedos y ocasionalmente sobre plantas,
atacando el tejido y los huevos de varios organismos. Las especies de 9
géneros en la Familia Saprolegniaceae y de un género en la Clase
Lagenidiales parasitan peces vivos. Mayormente son parásitos
oportunistas. Obtienen su alimento introduciendo sus hifas dentro de los
tejidos de sus huéspedes, soltando enzimas digestivas y absorbiendo los
nutrientes resultantes.
Referencia - "Fungal Diseases of Fishes" (Neish y Hughes 1980)
Taxonomía e índice
27
Filum Oomycota (o Phycomycetes) . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Saprolegniacetes
Orden Saprolegniales
Familia Saprolegniaceae
Saprolegnia spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Saprolegnia spp.
Saprolegnia parasitica Coker es la especie que comúnmente se ha
observado atacando peces y sus huevos en los cuerpos de agua dulce
alrededor del mundo. Sin embargo, otras especies de Saprolegnia y
especies similares de Achlya y de otros géneros tienen apariencia y

28
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
comportamiento similares. Las especies individuales son difíciles de
identificar. Son omnipresentes y de amplia distribución, a menudo atacan
las heridas y huevos de los peces. Estos hongos pueden ser un problema
persistente en situaciones de cultivo y de pobre calidad de agua. Ha
ocasionado mortandad en masa a nivel regional.
Características del diagnóstico - La apariencia apelusada o algodonosa
que este organismo presenta en las heridas de los peces o en las masas de
sus huevos, es fácilmente reconocible. Microscópica-mente, las hifas
fungosas claras no están separadas por septas.
Color - Blanco, ocasionalmente contaminado con algas (verdes),
diatomeas (amarillas), o con sedimento (marrón).
Saprolegnia spp.
Registros en Puerto Rico - Hemos visto esta enfermedad (saprolegniasis)
afectar a 3 de 23 lobinas y a 1 de 4 chopas en Lucchetti; 8 de 32 lobinas de
Florida y a 1 de 3 tilapias en Guajataca; ocasionalmente en gouramis en el
Vivero de Maricao y en la tilapia de Mozambique a través de la Isla.
Probablemente puede atacar cualquier pez de agua dulce en la Isla. En un
brote, 1 de 8 oscares y 33 de 100 tilapias de Zanzíbar del Vivero de
Maricao fueron lesionadas durante operaciones de manejo. Dos semanas
después el oscar y 11 de las tilapias desarrollaron la saprolegniasis.
Muchos peces bien mal heridos o maltratados probablemente desarrollan
infecciones de Saprolegnia spp.
Distribución geográfica - Esta especie o complejo de especies es conocida
alrededor del mundo. Fue introducido a Puerto Rico con los peces
exóticos de valor recreativo y con los peces de acuario, pero también
pueden existir especies nativas.
Ciclo biológico - Usualmente vive en materia en descomposición, pero un
pez puede infectarse a través de una herida o de tejido muerto.
Saprolegnia spp. se propaga de los huevos muertos a los huevos vivos. El

OOMYCOTA
desarrollo directo puede ocurrir en el huésped con la reproducción sexual y
asexual. Un ciclo biológico completo puede ocurrir en 1 ó 2 días,
dependiendo de la temperatura del agua. La infección se pasa de un pez a
otro por medio de esporas, no por el contacto directo con las hifas de un
pez infectado.
Localización en el huésped - Usualmente en el cuerpo, pero algunas veces
en las aletas, rara vez en las agallas y más raro aún internamente.
Tamaño - Los micelios, la masa de hongo blanca, puede medir varios
centímetros de diámetro. Las hifas miden 20 µm de ancho.
Especificidad hospedera - Ataca a cualquier pez de agua dulce.
Daño al huésped - Cada masa de huevos y muchos peces infectados por
este hongo morirán a menos que reciban tratamiento. Según la infección
progresa, el huésped se torna menos activo, cambia su comportamiento y
puede ser consumido por depredadores. En Europa y en los Estados
Unidos han ocurrido mortandades en masa a nivel regional. No produce
toxinas. El daño es ocasionado por el crecimiento de las hifas. Las
bacterias pueden asociarse con el hongo en heridas e internamente
ocasionándole al huésped daños adicionales.
Detección - Una masa blanca algodonosa obvia está presente en el pez o en
los huevos. Puede ser identificado hasta el Orden con el microscopio
compuesto en una preparación húmeda.
Significado para la pesca recreativa - Las lobinas pescadas en los torneos
de captura y liberación pueden ser susceptibles a infecciones de hongos.
Puede ser de utilidad el aplicar algún antiséptico para tratar las heridas en
las lobinas que son liberadas y así prevenir la infección por el hongo. Las
heridas y la tensión de capturarlas y manipularlas hace que las lobinas sean
susceptibles a infectarse con Saprolegnia spp.
Es importante vigilar este hongo en cultivos y cuando la calidad de
agua es pobre. Esta infección puede hacer más difícil la producción de
peces juveniles y de huevos para repoblar los embalses y lagos. Podría
causar o aumentar la mortandad de los peces de valor recreativo en
situaciones de niveles de agua bajos o de embalses enmalezados.
Preparación para estudio - El hongo puede aislarse a partir de peces o
huevos infectados y luego ser cultivado en el laboratorio. Saprolegnia spp.
es probablemente el único parásito de peces que lo mismo crece si el
huésped está vivo o muerto.
Tratamiento - Puede utilizarse sal preparada a 30 gramos por litro o
formalina a 25 ppm. Los huevos muertos deben ser removidos de las
masas de huevos cultivados para prevenir que se infecten con el hongo
algodonoso. Las esporas, particularmente las de paredes más gruesas
producidas por reproducción sexual, pueden ser resistentes a estos
tratamientos. Esto haría más difícil el control de este parásito.
29

30
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
PLATYHELMINTHES (PLATELMINTOS - GUSANOS PLANOS)
Los gusanos planos forman un filum de animales en forma de gusano,
de cuerpo blando, con simetría bilateral y aplanados. Usualmente cada
gusano tiene órganos sexuales macho y hembra (hermafroditas). Tienen un
intestino ciego primitivo y una boca, o absorben nutrientes a través de su
cuerpo. Respiran a través de la piel y poseen células especializadas por
medio de las cuales secretan desechos nitrogenados. Existen unas 20,000
especies de gusanos planos incluyendo los gusanos de las agallas
(monogéneos), digéneos y los céstodos.
Taxonomía e índice
Filum Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Monogenea - gusanos de las agallas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Clase Trematoda -
Subclase Digenea - digéneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Clase Cestoidea (o Cestoda) - gusanos acintados . . . . . . . . . . . 69
MONOGENEA (MONOGÉNEOS - GUSANOS DE LAS AGALLAS)
El nombre "monogenea" significa nacido una vez y se refiere a su ciclo
de vida simple. En infecciones grandes pueden matar peces mantenidos en
cautiverio y, ocasionalmente, los peces silvestres. Más de 1,500 especies
han sido descritas, pero probablemente esto represente sólo un pequeño
porcentaje de las especies existentes. Los adultos varían en tamaño de 30
µm a 2 cm de largo, son transparentes, de color crema o rosados. Los
gusanos de las agallas tienen un órgano de fijación separado en el extremo
posterior (haptor), habilitado con anclas endurecidas o tenazas
especializadas con las cuales perforan el epitelio del pez y se adhieren a
éste. El haptor puede estar rodeado de ganchos marginales esclerotizados.
También puede haber barras, discos, escamas o ganchos, en o cerca del
haptor. La cabeza en ocasiones tiene manchas oculares y órganos de
fijación especializados. La mayoría se reproduce poniendo huevos que
eclosionan en larvas ciliadas (oncomiracidios). Estas maduran rápidamente
y se adhieren al huésped. Algunos tienen útero y producen un embrión que
puede verse fácilmente, que emerge casi maduro y dentro del cual puede
verse otro embrión en desarrollo. Como no necesitan pasar etapas en
huéspedes intermedios, se reproducen rápidamente. Cuando se reduce el
nivel de agua o cuando los esfuerzos de cultivo causan el hacinamiento de
los peces, permitiendo así que las crías de los gusanos sobrevivan; pueden
comenzar a matar peces rápidamente. Estos gusanos son parásitos permanentes
de las agallas, boca o del cuerpo de los peces. Algunos se alojan en
las fosas nasales o en bolsillos en la línea lateral, muy raras veces en el

MONOGENEA
intestino de los peces. Algunas especies se localizan en la vejiga urinaria
de peces, sapos y tortugas. Generalmente se alimentan de mucosidad o de
células epiteliales que se desprenden de las agallas o de la piel. Los
gusanos de las agallas son comunes en peces de todos los ambientes
acuáticos.
Referencia - "How to Know the Trematodes" (Schell 1970)
Taxonomía e índice
Clase Monogenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Orden Monopisthocotylea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Familia Gyrodactylidae
Gyrodactylus cichlidarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Familia Ancyrocephalidae
Actinocleidus fusiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Actinocleidus gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Ancyrocephalus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Cichlidogyrus tilapiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Clavunculus bursatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Cleidodiscus pricei . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Gussevia asota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Haplocleidus furcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Murraytrematoides sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Onchocleidus ferox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Onchocleidus principalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Pseudohaliotrema mugilinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Familia Dactylogyridae
Acolpenteron ureteroecetes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Dactylogyrus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Dactylogyrus anchoratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Dactylogyrus bifurcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Familia Diplectanidae
Diplectanocotyla gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Diplectanum collinsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Rhabdosynochus rhabdosynochus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Familia Capsalidae
Neobenedenia melleni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Neobenedenia pacifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Orden Polyopisthocotylea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Familia Protomicrocotylidae
Protomicrocotyle mirabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
31

32
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Familia Microcotylidae
Metamicrocotyla macracantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Familia Allopyragraphoridae
Allopyragraphorus hippos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Familia Cemocotylidae
Cemocotyle noveboracensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Monopisthocotylea
Monopisthocotylea tiene órganos de fijación poco complejos.
Usualmente constan de un haptor con 1-2 pares de anclas y barras interconectadas.
Estos gusanos generalmente son mucho más pequeños que los
Polyopisthocotylea. Los capsálidos son la excepción, habiendo entre ellos
gusanos de hasta 0.5 cm, sus haptores sin embargo son simples.
Estos parásitos pueden observarse en raspaduras o recortes de agallas
en preparaciones húmedas con un microscopio compuesto. El que no estén
presentes en las muestras no garantiza que los peces estén libres de estos
parásitos. Los gusanos de las agallas usualmente son pequeños y a menudo
cuando están presentes en bajas cantidades, son difíciles de detectar. Los
parásitos se pueden relajar en soluciones de formalina bien diluídas (una
parte de formalina por 4,000 partes de agua dulce) hasta que mueran y
luego son fijados en formalina al 10% y montados en gelatina con glicerina.
Los especímenes relajados pueden ser almacenados en formalina al
10%.
Nuestros exámenes de peces silvestres sugieren que estos gusanos usualmente
hacen poco daño en los embalses, aún cuando la infección pueda
llegar a 500 gusanos o más por pez. Bajo condiciones ambientales
extremas (niveles de agua bajos, sequía, calidad de agua pobre), la
presencia de los parásitos podría ocasionar que hubiesen más muertes.
Representa un problema mayor bajo condiciones de vivero en las cuales se
crían peces para reabastecimiento y donde las condiciones de
hacinamiento, la pobre calidad de agua y una razón de flujo de agua baja
pueden contribuir a que los gusanos se acumulen en las agallas.
En infecciones agudas, las anclas de fijación del gusano irritan la piel o
agallas y se produce una cantidad de mucosidad alta. La piel puede
presentar parchos blancos, especialmente detrás de las aletas. Las agallas
pueden verse más gruesas por la inflamación. El pez puede virarse de lado
y reflejar la luz creando destellos ("flashing"), raspar su cuerpo contra las
paredes del estanque, nadar salvajemente y después quedar aletargado. Las
infecciones bacterianas secundarias pueden invadir las áreas ya dañadas,
debilitando el pez aún más.

MONOGENEA
De ser necesario proveer tratamiento, puede utilizarse una solución de
formalina a 250 partes por millón (ppm) por una hora, ésta removerá la
mayoría de los parásitos. Puede ser
necesario proveer un tratamiento de
seguimiento, éste debe repetirse en un
período no mayor de 3 días después
del primer tratamiento. Algunos
peces pueden ser sensitivos a estos
niveles de formalina, estos pueden ser
tratados con formalina a 167 ppm y
repetir el tratamiento en días alternos
hasta eliminar los parásitos. En los
acuarios, viveros, o charcas pequeñas
(Hoffman y Meyer 1974, Post 1987)
puede emplearse una variedad de
químicos. El tratamiento en los
embalses o quebradas usualmente es
poco práctico o imposible.
Incrementar la tasa del flujo de agua
bajo condiciones de cultivo, puede
eliminar las primeras etapas de estos
gusanos en el agua y reducir su
acumulación en las agallas. Debemos
señalar que ningún tratamiento será
capaz de eliminar todos los parásitos
del pez. Siempre permanecerán Monopisthocotylea compuesto
algunos. Los tratamientos reducen la
cantidad de parásitos en el pez a un
nivel tolerable. Una vez un sistema queda infectado es casi imposible
eliminar los gusanos. Esto debe tenerse presente cuando se importan peces
hacia áreas nuevas.
La competencia e interacción entre los parásitos es compleja. En el
hábitat nativo de los peces huéspedes, se alojan tantas especies de parásitos
en las agallas, que examinar la competencia entre dos especies es casi
imposible. En Puerto Rico, esta situación se ha simplificado. La lobina es
atacada por menos especies de gusanos de las agallas, (Clavunculus
bursatus, Actinocleidus fusiformis, Haplocleidus furcatus). Con menos
especies, la competencia natural entre éstos puede ser estudiada más
fácilmente. La introducción reciente del Onchocleidus principalis en la
lobina de Florida puede que complique esta situación. Aún cuando la
nueva especie de gusano se propague en la mayoría de las lobinas locales,
la mezcla de especies de parásitos permanecerá relativamente simple. Esta
33

34
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
misma competencia simple ocurre entre los gusanos de las agallas
encontrados en Lepomis spp. (Haplocleidus furcatus, Onchocleidus ferox y
Actinocleidus gracilis); y en las tilapias (Cichlidogyrus tilapiae y
Gyrodactylus cichlidarum). Los tres gusanos de las agallas de la lobina
usualmente atacan a todos los tipos de lobina, mientras que tres gusanos de
las agallas de la chopa local Lepomis spp. a menudo ocurren por sí solos, o
en combinaciones de dos de ellos. Haplocleidus furcatus, es el más exitoso
de todos estos parásitos, manifestándose con mayor frecuencia y en
cantidades mayores que cualquiera otro parásito en los centrárquidos de
Puerto Rico.
El conocimiento de la competencia entre especies obtenidas en nuestro
ambiente simplificado, puede tener aplicaciones para manejo de pesquerías
y para la producción de estos peces en condiciones de vivero o acuicultura
en Estados Unidos y África. El cambio estacional en el número de gusanos
de las agallas encontrado en la lobina en el Vivero de Maricao y en el lago
Guajataca fue estudiado por Pomales y Williams (1980). Williams y
Williams (1993) encontraron cantidades mayores de estos gusanos en los
embalses de la bajura que en los de la altura. Un
mejor entendimiento de su biología podría ayudar
para desarrollar controles y métodos de erradicación.
Gyrodactylus
cichlidarum
Gyrodactylus cichlidarum Paperna.
Este pequeño pero peligroso gusano vive sobre
el cuerpo de las tilapias. Bajo condiciones de
hacinamiento o cuando la calidad de agua es pobre,
su método de reproducción directo le permite sobrepoblar
el huésped rápidamente y ocasionar mortandades.
Características del diagnóstico - Este pequeño
gusano tiene un par de anclas y un prominente escudo
sobre la parte superior de éstas. Dentro del
cuerpo del adulto se puede ver un embrión grande.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones
bien intensas en la tilapia azul durante una
epizoótica en la Estación Experimental en Lajas e
infecciones moderadas en la tilapia de Mozambique
en Lucchetti. (USNM 84661)
Distribución geográfica - Originalmente encontrado
en África y Asia occidental pero ahora ha sido
introducido con las tilapias a muchas áreas del
mundo. Fue introducido a Puerto Rico en el 1988

MONOGENEA
en las cepas de tilapia azul traídas de la Universidad de Auburn. Este caso
ilustra los riesgos involucrados en la reintroducción de peces, de paso
introduciendo parásitos adicionales inadvertidamente. Este es un parásito
particularmente peligroso que no existía en Puerto Rico. Antes de hacer
reintroducciones deben evaluarse las ventajas de mejorar las cepas
genéticamente ante los riesgos que representa el traer parásitos nuevos y
posiblemente muy peligrosos.
Localización en el huésped - Se ha reportado en las agallas y piel, pero en
Puerto Rico lo encontramos sobre la piel y aletas.
Tamaño - 0.3-0.4 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este parásito ha sido reportado en una variedad
de tilapias y otros cíclidos en África. Su especificidad limitada puede que
le permita atacar todas las tilapias, al tucunaré, oscar y posiblemente a otros
cíclidos en la Isla.
Significado para la pesca recreativa - Este gusano
puede ser peligroso para el tucunaré por su afinidad
por los cíclidos en general y porque este pez perdió
sus gusanos parásitos nativos cuando fue introducido.
Comentarios - Nuestro primer examen de este
parásito en Puerto Rico surgió durante una epizoótica
de tilapias azules en una instalación acuícola.
Este parásito produce una cría casi madura que se
adhiere inmediatamente al huésped materno. Es por
esto que un gran número de parásitos pueden atacar
al huésped en un corto tiempo. Parásitos individuales
se propagan de pez a pez por contacto directo.
Este monogéneo puede ser extremadamente dañino
en situaciones de vivero, cultivo o acuario.
Actinocleidus fusiformis (Mueller)
Colocado bajo el género Syncleithrum por algunos
autores, este distintivo gusano puede ser
encontrado en todas las poblaciones locales de
lobina. Ha causado la muerte de lobinas mantenidas
en viveros localmente.
Características del diagnóstico - Las barras de las
anclas están unidas en el centro. La barra superior es
ancha y en forma de abanico.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
moderadas en la mayoría de las lobinas del Vivero
Actinocleidus
fusiformis
de Maricao, en 6 de 12 de La Plata, en 11 de 23 en Lucchetti y en 19 de 32
35

36
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
en la lobina de Florida en Guajataca. Probablemente, cada población de
lobina en Puerto Rico tiene este parásito (USNM 84662-4, 84679).
Distribución geográfica - Se encuentra a través de los Estados Unidos
dondequiera que haya lobinas. Probablemente este parásito llegó a Puerto
Rico con la introducción de lobina en 1946.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 0.60-0.72 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este parásito ha sido reportado en las lobinas,
Micropterus punctulatus y en Micropterus dolomieui en los Estados
Unidos. En Puerto Rico se ha reportado en la lobina pero no en la lobina
ojicolorada.
Daño al huésped - Este gusano ha ocasionado epizoóticas en los alevinos
de lobinas en vivero en Puerto Rico.
Actinocleidus
gracilis
Actinocleidus gracilis Mueller
Este común gusano se propagó de la chopa a dos
nuevos huéspedes, a la chopa caracolera y a la chopa
de abdomen colorado cuando estos fueron
introducidos en Puerto Rico.
Características del diagnóstico - Las barras de las
anclas están unidas en el centro. Ambas son estrechas
y con muescas hacia los extremos.
Registros en Puerto Rico - Ocurrencia en poca
cantidad en todas las Lepomis spp. del Vivero de
Maricao y en 3 de 7 chopas de abdomen colorado en
Cidra, 7 de 12 chopas en Guajataca y 8 de 14 en
Lucchetti, 3 de 6 chopas caracoleras en Guajataca y
en 4 de 6 en La Plata (USNM 84668). Probablemente
se encuentra en todas las poblaciones de
Lepomis spp. en Puerto Rico.
Distribución geográfica - Esta especie se encuentra
en el sureste de los Estados Unidos. Probablemente
traída a Puerto Rico con la chopa en 1915.
Localización en el huésped - Filamentos de las
agallas.
Tamaño - 380-500 µm de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce en la chopa,
en Lepomis marginatus y en L. cyanellus en los
Estados Unidos. La chopa caracolera y la chopa de
abdomen colorado representan nuevos registros de
huéspedes. Este gusano parece preferir Lepomis spp.

MONOGENEA
Ancyrocephalus sp.
Esta especie aparentemente nueva, es el único
gusano de las agallas nativo en los peces de agua dulce
locales. Puede ser una de sólo dos especies endémicas
de parásitos de peces.
Características del diagnóstico - Tienen un haptor en
forma de cuña, anclas que difieren en tamaño y forma y
barras de forma similar. El complejo copulatorio es en
forma de lazo.
Registros en Puerto Rico - Ocurrencia de cantidades
moderadas de parásitos en todos los dajaos del Vivero
de Maricao (USNM 84697). Posiblemente se encuentra
en las poblaciones de este huésped en las quebradas de
la altura locales.
Distribución geográfica - Parásito nativo de Puerto
Rico. El huésped se distribuye desde Carolina del
Norte en la costa este de los Estados Unidos, a través
del Golfo de México, México, Centro América, el
Norte de Sur América y el Caribe; pero, el parásito
puede no existir fuera de Puerto Rico (endémico).
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 375-510 µm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo en el dajao.
Cichilidogyrus tilapiae Paperna
Este parásito ataca a todas las tilapias en Puerto
Rico y es el único gusano de las agallas en estos huéspedes.
37
Ancyrocephalus sp.
Características del diagnóstico - Las dos barras del haptor tienen piezas
articuladas adicionales.
Registros en Puerto Rico - Este parásito se encontraba comúnmente en
todas las tilapias del Vivero de Maricao y en 5 tilapias azules de Guajataca;
3 de 12 tilapias de Mozambique en Lucchetti, 3 de 5 de Guayabal, 4 de
Loco, 4 de 5 de Toa Vaca y 5 de 6 de Cidra; 2 de 6 tilapia de Lucchetti, 1
de 3 de Guayabal, 1 de 6 de Loco, 1 de 2 de Toa Vaca, 4 de Cidra, 2 de 3
de Guajataca y 1 de 4 de La Plata. Los niveles de infección fueron 1-7 en
tilapia azul, 0-8 en tilapia y 0-55 en la tilapia de Mozambique. Este
parásito probablemente ocurre en todas las poblaciones de todas las
especies de tilapia en Puerto Rico (USNM 84670-2).

38
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Distribución geográfica - Ocurre naturalmente en África y ha sido
introducido ampliamente en las tilapias exóticas. También se ha reportado
en la tilapia de Mozambique en Colombia. Estos
parásitos exóticos probablemente fueron introducidos en
Puerto Rico (y Colombia) con las cepas de tilapia traídas
de la Universidad de Auburn en el 1958 (tilapia de
Mozambique) y en el 1963 (tilapia).
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 375-595 µm de largo.
Especificidad hospedera - Este gusano ocurre
naturalmente en menos y diferentes especies de tilapia en
África. En Puerto Rico se ha propagado a todas las
especies de tilapia.
Cichlidogyrus
tilapiae
Clavunculus bursatus (Mueller)
Solamente de 1-2 de estos grandes gusanos por pez
parasitan la Micropterus spp. local.
Singularmente se alojan en los arcos de
las agallas en vez de en los filamentos.
Características del diagnóstico - Las
barras del haptor y las anclas son
pequeñas y están escondidas en el
medio del haptor. Su cuerpo es mayor
que el de otras tres especies de gusanos
de las agallas encontrados en Micropterus
spp. local.
Registros en Puerto Rico - Este gusano
ocurre en la mayoría de las lobinas y en
la lobina de Florida en el Vivero de
Maricao y en la lobina ojicolorada en el
río Maricao, en 8 de 32 lobinas de
Florida en Guajataca, 1 de 4 lobinas en Loco, 10 de 11 en
Toa Vaca, 6 de 12 en La Plata y 9 de 23 en Lucchetti.
Probablemente puede ser encontrado en toda la población
de lobinas en Puerto Rico (USNM 84649-50).
Usualmente se encuentran de uno a dos gusanos por
huésped adulto, pero en ocasiones puede haber desde
cero hasta cinco por huésped. Hasta doce pueden ser
encontrados en las crías o en peces juveniles en el Vivero
de Maricao. Se pueden encontrar en combinación con
Haplocleidus furcatus y Actinocleidus fusiformis.
Clavunculus
bursatus

MONOGENEA
Distribución geográfica - Su distribución original era en el este de los
Estados Unidos. Este parásito probablemente llegó a Puerto Rico en los
embarques de lobina recibidos de los EE.UU. en 1946.
Localización en el huésped - Se alojan en los arcos de las agallas y en los
rastrillos ("rakers") de las lobinas adultas, usualmente en el primer y
segundo arco. Algunas veces se encuentran en la garganta o boca.
También se ha encontrado en grupos de hasta 10 gusanos detrás de la
mandíbula superior en el cielo de la boca en las crías o juveniles de lobina.
Tamaño - 0.65-1.60 mm de largo.
Especificidad hospedera - En Puerto Rico, sólo parasita la lobina. En
Estados Unidos este parásito se ha reportado en la lobina, en Micropterus
punctulatus, M. dolomieui, chopa y en Lepomis cyanellus. Se desconoce
por qué en Puerto Rico no ataca a la chopa.
Cleidodiscus pricei Mueller
Algunas veces clasificado bajo el género Ligictaluridis,
este parásito exótico se encuentra en todos
los barbús en Puerto Rico.
Características del diagnóstico - Tiene manchas
oculares prominentes, anclas relativamente grandes y
un escudo levantado y angosto en una de las barras.
Registros en Puerto Rico - Ocurrió una gran variedad
de infección con 1-96 gusanos en el barbú
moteado, de 41-307 en el barbú cabezón y de 1-145
en las dos subespecies del barbú torito (USNM
84673-5, 84678)
Distribución geográfica - Está distribuído naturalmente
en el este de los EE.UU. y en Canadá, pero ha
sido introducido a California y a Rusia en el barbú
moteado y a Europa en Ameiurus melas. En Puerto
Rico parece estar distribuído a todas clases de barbú,
las quebradas de lugares bajos y en todos los
embalses. Este parásito posiblemente fue traído a
Puerto Rico con estos huéspedes en 1915, 1938 y
1946.
Localización en el huésped - Filamentos de las
agallas.
Cleidodiscus pricei
Tamaño - 335-530 µm de largo.
Especificidad hospedera - Este gusano sólo parasita a los barbús
(ictalúridos).
Daño al huésped - Este gusano ha hecho poco daño en Puerto Rico, sin
embargo, ha sido el responsable de epizoóticas ocurridas en situaciones de
39

40
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
vivero y de cultivo en muchas partes.
Comentarios - Cleidodiscus floridanus Mueller, una especie similar es
muy abundante y muy efectiva en parasitar los barbús de agua dulce del
este de Norte América. La razón por la cual este gusano no fue también
introducido a Puerto Rico es un misterio. Algunos autores creen que se
trata de la misma especie.
Gussevia asota Kritsky, Thatcher y Boeger
Este parásito adaptable y de amplia distribución se
ha propagado alrededor del mundo por medio del
comercio de peces de acuario. Puede perjudicar los
oscares severamente. Al principio llamamos este
gusano de las agallas Ancyrocephalus sp. (Bunkley-
Williams y Williams 1994), pero cuando obtuvimos
más especímenes para estudiar, lo identificamos hasta
el nivel de especie.
Características del diagnóstico - La pieza accesoria
del complejo copulatorio tiene forma de anillo y el
cirro asociado tiene una vuelta y media. El ovario es
alargado y está sobrepuesto al testículo.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron en
cantidades moderadas en cada oscar del Vivero de
Maricao (USNM 84669). En Brazil se encuentran
menos de diez gusanos por huésped, pero en los
oscares de los acuarios se encuentran cientos.
Distribución geográfica - En Brazil son parásitos
naturales de los oscares. Se han distribuído
ampliamente en los oscares utilizados en el comercio
de acuarios y para poblar charcas de peces
ornamentales. Este parásito exótico probablemente ha
Gussevia asota sido traído a Puerto Rico con cada embarque de este
popular pez de acuario. El oscar está establecido al sur
de la Florida, en Puerto Rico sólo existe en unas cuantas charcas. El
parásito ha sido reportado en oscares mantenidos en acuarios en Idaho,
EE.UU. y probablemente exista en los oscares silvestres en el sur de la
Florida, EE.UU. Otras dos especies de este género de parásitos se
encuentran en las agallas de los oscares en Brazil, pero no los hemos visto
en los oscares en Puerto Rico y no fueron reportados en Idaho. Puede que
no sobrevivan al tratamiento o al proceso de embarque en el comercio de
peces de acuario.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 315-465 µm de largo. Encontramos algunos gusanos más

MONOGENEA
pequeños que los descritos originalmente (380-462 µm).
Especificidad hospedera - Encontrado en los oscares solamente.
Daños al huésped - Los oscares mantenidos en acuarios aparentemente
murieron al ser infectados por cientos de estos gusanos. Esta tendencia fue
reconocida en su nombre cientifico [asota=destrucción (en griego)]. Los
oscares del Vivero de Maricao tenían más parásitos de este tipo que los que
se encontraban en este mismo huésped en Brazil, pero nunca observamos
niveles capaces de causar daño.
Haplocleidus furcatus Mueller
Este parásito es muy exitoso en Puerto Rico y ataca todas las especies
de lobinas y chopas. Puede matar los peces mantenidos en un vivero.
Características del diagnóstico - Este es un gusano pequeño de las agallas
con pares de anclas bastante diferentes en tamaño. La pieza accesoria del
órgano copulatorio es en forma de "Y" y el cirro asociado es recto.
Registros en Puerto Rico - Encontrado en todas las
lobinas Micropterus spp., en Lepomis spp. en el
Vivero de Maricao y en el río adyacente y en todos
los embalses en donde estos peces fueron
examinados (USNM 84648, 84651, 84653, 84655).
Usualmente ocurrían infecciones desde leves hasta
agudas en la lobina e infecciones leves en las otras
especies de lobina y en las chopas. Otros dos
gusanos comparten las agallas de la lobina en Puerto
Rico, Clavunculus bursatus y Actinocleidus
fusiformis. Onchocleidus ferox y Actinocleidus
gracilis a menudo acompañan a este gusano y parasitan
la Lepomis spp. de Puerto Rico. Los niveles de
infección total, el número de gusanos por pez para
todos estos gusanos en la lobina fue de 0-509
gusanos, en la lobina ojicolorada 0-2, 9-143 en la
chopa caracolera y 0-60 en la chopa. La mayoría de
los gusanos en estas infecciones eran Haplocleidus
furcatus.
Distribución geográfica - Originalmente, se encontraba
en el este de los EE.UU., pero ha sido
transferida a través de toda la nación y Canadá. Este
parásito fue traído a Puerto Rico con Lepomis spp. en
1915 y 1957 o con la lobina en 1946. Se encontró en
la lobina de Florida traída a Puerto Rico recientemente.
Localización en el huésped: Filamentos de las
41
Haplocleidus furcatus

42
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
agallas. En los filamentos del primer y segundo arco se alojan más
gusanos.
Tamaño - 540-696 µm de largo.
Especificidad hospedera - Este parásito ha sido reportado en la lobina,
lobina ojicolorada, Micropterus dolmieiu, Micropterus punctulatus y
Micropterus notius y en 5 especies de Lepomis en el este de los Estados
Unidos. En Puerto Rico se encontró en todas las lobinas y chopas
examinadas.
Daños al huésped - En Puerto Rico han
ocurrido epizoóticas en los alevinos de lobina
criados en viveros.
Murraytrematoides sp.
Esta nueva especie de gusano de las agallas
tiene tanta tolerancia para agua dulce como para
la salinidad del mar (eurihalino).
Características del diagnóstico - El haptor
ancho presenta tres barras. El cuerpo no tiene
espinas.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron
infecciones de leves a moderadas en el agujón
timuco de aguas salobre y dulce costera (USNM
84699).
Distribución geográfica - Conocido solamente
en Puerto Rico, pero es poco probable que sea
un parásito endémico en un huésped eurihalino
de tan amplia distribución.
Ecología - Se conoce poco sobre esta especie de
parásito pero otros agujones eurihalinos
acarrean sus gusanos hasta 350 km tierra
Murraytrematoides sp. adentro en los ríos de los EE.UU. (Williams y
Rogers 1972).
Localización en el huésped - Filamentos de las
agallas.
Tamaño - 350-425 µm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo ha sido encontrado en el agujón timuco.
Onchocleidus ferox (Mueller)
Parasita todas las especies de Lepomis en Puerto Rico. No sucede lo
mismo con la lobina, la cual está estrechamente relacionada. La chopa de
abdomen colorado es un nuevo huésped para este gusano.

MONOGENEA
Características del diagnóstico - Este es un
gusano pequeño con anclas delgadas y alargadas y
con ganchos marginales relativamente grandes.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
leves en la chopa, la chopa de abdomen colorado y
en la chopa caracolera en el Vivero de Maricao, así
como en todos los embalses donde se encuentran
estas chopas (USNM 84652). Haplocleidus furcatus
y Actinocleidus gracilis comparten las agallas
de Lepomis spp. con este gusano, pero a menudo se
encuentra solo o solamente con una de las dos
especies.
Distribución geográfica - Originalmente encontrada
en el este de los EE.UU y en Canadá. Este
exótico parásito probablemente fue introducido a
Puerto Rico con los
embarques de Lepomis spp.
recibidos en 1915 ó 1957.
Localización en el huésped -
Filamentos de las agallas.
Tamaño - 250-402 µm de largo.
Especificidad hospedera - Ha
sido reportado en la chopa, la
chopa caracolera, Micropterus
punctulatus y en otras 8 espe-
Onchocleidus ferox
cies de Lepomis en los
EE.UU. La chopa caracolera establece un nuevo
registro como huésped.
Onchocleidus
principalis
43
Onchocleidus principalis Mizelle
Este parásito llegó a Puerto Rico recientemente en
un embarque de lobina de la Florida. Se propagó
rápidamente a otras lobinas en el vivero.
Características del diagnóstico - Este gusano tiene
un órgano copulatorio parecido a un tirabuzón y los
ganchos marginales son más delgados que los de
Onchocleidus ferox.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de
leves a moderadas en 22 lobinas de la Florida y en 10
lobinas examinadas en el Vivero de Maricao en
diciembre de 1993 (USNM 84656-8).

44
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Distribución geográfica - Este parásito se encontró originalmente en el
este de los EE.UU., ahora se encuentra a través de los EE.UU. dondequiera
que haya habido transferencia de lobina y en Inglaterra. Fue importado en
las cepas de lobina de Florida traídas de un vivero en Louisiana en julio de
1992. Este gusano infectó otras lobinas en Maricao y posiblemente en
Sabana Grande y puede que se propague a todas las lobinas a través de
Puerto Rico.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 480-660 µm de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce de las lobinas, Micropterus dolmieiu
y en Micropterus punctulatus en los EE.UU. Las tres especies de gusanos
de las agallas encontrados precisamente en las lobinas de Puerto Rico,
también fueron encontradas en las lobinas de Florida
que fueron importadas. No puede determinarse si
estos parásitos ya estaban en la lobina de Puerto Rico
o si fueron reintroducidos con la lobina de Florida, ya
que fueron mantenidas juntas en el Vivero.
Significado para la pesca recreativa: Otro gusano
de las agallas que parasita la lobina y provee una
oportunidad adicional para que estos gusanos causen
problemas en el vivero y posiblemente en los embalses.
Las introducciones futuras de parásitos pueden
ser evitadas (vea Evitando Parásitos Nuevos, página
143).
Pseudohaliotrema
mugilinus
tha.
Pseudohaliotrema mugilinus Hargis
Este gusano puede ser sinónimo de Ancyrocephalus
vanbenedenii (Parona y Perugia), pero hasta
que no se comparen estos gusanos directamente
utilizaremos el nombre actual. Este parásito
eurihalino nativo probablemente viaja con cada jarea
que entra en zonas de agua dulce costera.
Características del diagnóstico - Las dos barras del
haptor se tocan pero no se funden. En el medio de
una de las barras hay una sección en forma de
mariposa.
Registros en Puerto Rico - Este parásito fue encontrado
consistentemente en infecciones moderadas en
todas las jareas en aguas marinas, salobres y dulces
costeras (USNM 84676-7, 83396-8, 83401). Ocurre
en combinación con el Metamicrocotyla macracan

MONOGENEA
Distribución geográfica - Se conoce del Golfo de México y del Caribe y
es un parásito nativo.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 0.63-1.02 mm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo parasita la jarea y Mugil cephalus.
Acolpenteron ureteroecetes Fischthal y Allison
Este gusano parasita la lobina local y es de interés porque se
aloja en la vejiga urinaria, una localización poco usual para un
gusano de las agallas.
Características del diagnóstico - Tiene 14 ganchos marginales
pequeños y el haptor está desprovisto de anclas o barras.
Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente se encontraron en
todas las especies de Micropterus en el Vivero de Maricao y el
río adyacente (USNM 84660). En Puerto Rico, los peces están
infectados con 1-6, pero algunas veces hasta 12 de estos gusanos.
En los EE.UU. se han reportado tanto como 50 gusanos por pez.
Myxobilatus mictosporus también puede estar presente con este
gusano.
Distribución geográfica - Se encontró originalmente en todas las
lobinas del este y centro de los EE.UU., pero se ha propagado a
través del mundo dondequiera que las lobinas han sido
introducidas. Este parásito fue introducido en Puerto Rico con la
lobina del sureste de los EE.UU.
Localización en el huésped - Vejiga urinaria y uréter.
Ecología - En el sur de los EE.UU. está limitado a las quebradas
y lagos de fondo rocoso.
Tamaño - 0.46-0.81 mm de largo.
Especificidad hospedera - Ha sido reportado en Micropterus
treculi, lobina, Micropterus sp. ("shoal bass"), Micropterus
dolmieiu, Micropterus punctulatus y Micropterus notius y en la
chopa de abdomen colorado en los EE.UU. La lobina ojicolorada
Acolpenteron
representa un nuevo huésped para este parásito.
ureteroecetes
Daños al huésped - Usualmente causa poco daño; sin embargo,
en África del Sur ocasionó una epizoótica de alevinos de lobina
mantenidos en viveros.
Detección - Este gusano puede ser extraído cuidadosamente del tejido de la
vejiga urinaria con el uso de un microscopio para hacer disecciones. El
sacar muestras de orina exprimiendo al pez vivo no es un método de
examen efectivo para despegar el gusano de la pared de la vejiga.
Tratamiento - El tratamiento para gusanos de las agallas internos no es
posible.
45

46
Dactylogyrus sp.
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Dactylogyrus sp.
Aparentemente es una especie nueva. Es posible
que ésta sea la especie de gusano de las agallas no
descrita de distribución más amplia. Aquí existe en
poblaciones exóticas de minó rosado.
Características del diagnóstico - Una de las barras
del haptor tiene forma de "U". Las anclas tienen una
raíz larga y una corta.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
moderadas en los minós rosados del Vivero de
Maricao (USNM 84682). Es probable que ocurra en
todas las poblaciones de minó rosado en Puerto Rico.
Distribución geográfica -
Probablemente un parásito
nativo de este huésped en el
norte de India. Propagado a
través del mundo por medio
del comercio de peces
tropicales. Podría ser una
especie nueva, pero esto es
difícil de creer en un pez de
acuario tan popular.
Localización en el huésped -
Filamentos de las agallas.
Tamaño - 260-300 µm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo parasita el minó
rosado.
Dactylogyrus anchoratus Dujardin
Este parásito llegó a Puerto Rico con los peces
de colores para acuarios y afortunadamente no se
ha propagado a otros peces.
Otras especies de este mismo género ocurren en los
peces de colores alrededor del mundo. Las
introducciones repetidas de estos peces puede traer
muchos de estos parásitos a Puerto Rico y a
diferencia de este gusano, podrían propagarse a
otros peces.
Dactylogyrus
anchoratus
Características del diagnóstico - Tiene una barra haptoral y un par de
anclas muy delgadas y alargadas con una raíz extremadamente alargada y
la otra reducida.

MONOGENEA
Registros en Puerto Rico - Es común en infecciones de leves a moderadas
en los peces de colores del Vivero de Maricao (USNM 84681).
Distribución geográfica - Este parásito ha sido introducido alrededor del
mundo en los peces de colores utilizados para el comercio de acuarios y en
las charcas de peces ornamentales. Este pez de aguas templadas nunca se
ha establecido en Puerto Rico, aún cuando ha sido introducido muchas
veces. La distribución de este parásito se extiende por lo menos a Canadá,
Israel, Japón y los EE.UU. Es probable que este parásito exótico haya sido
traído a Puerto Rico en cada embarque de peces de colores para acuario.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 326-388 µm de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce del pez de
colores y de Cyprinus carpio alrededor del mundo,
pero en Puerto Rico sólo ha sido encontrado en el
pez de colores.
Dactylogyrus bifurcatus Mizzelle
Este parásito existía en el minó cabezón que
suplió los embalses de Puerto Rico por 20 años hasta
que el pez desapareció y con él, su parásito. Este es
un ejemplo notable de la rara pérdida de un parásito
exótico establecido.
Características del diagnóstico - Tiene dos barras
separadas y una de ellas es de forma triangular. Las
raíces de las anclas son aproximadamente iguales.
Registros en Puerto Rico - Comúnmente ocurrieron
infecciones leves en los minó cabezones sembrados
en los embalses y charcas del 1957 a 1975. Este
huésped fue criado y mantenido en el Vivero de
Maricao y en la Estación Experimental en Lajas y
ahora se presume que ha desaparecido de Puerto
Rico ("extirpated") desde 1976 ó 1977. Se
encontraba en el sistema de canales de riego del
Valle de Lajas en 1975 (USNM 84741).
Distribución geográfica - Su huésped ocurre
naturalmente desde el norte de México hasta Canadá
y ha sido introducido ampliamente como un pez de
carnada o de forraje. No podemos precisar la distribución
de este parásito. Fue traído a Puerto Rico
con las cepas de minó cabezón de Welaka, Florida,
EE.UU. el 24 de junio de 1957. Aparentemente ésta
fue la única introducción del huésped y del parásito.
Dactylogyrus
bifurcatus
47

48
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 254-492 µm de largo.
Especificidad hospedera - En Puerto Rico se conoce solamente en el minó
cabezón, pero se conoce en otras especies de minó en los EE.UU.
Daño al huésped - Este parásito y el céstodo Bothriocephalus
acheilognathi de Asia pueden haber tenido un rol en la eliminación de este
útil pez de carnada en Puerto Rico.
Comentarios - Muy rara vez los humanos introducen un parásito exótico
nuevo, permiten que se establezca por décadas y entonces, abruptamente,
encuentran que ha desaparecido. Usualmente, hay poca
esperanza de controlar estos tipos de parásitos, pero éste
es un raro ejemplo de la pérdida de una especie.
Diplectanocotyl
a gracilis
Diplectanocotyla gracilis Yamaguti
Este es un parásito común del sábalo en Puerto Rico,
pero antes se conocía solamente en Indonesia.
Características del diagnóstico - Tiene escuamodiscos
y una ventosa terminal grande en el haptor.
Registros en Puerto Rico - En Puerto Rico, este gusano
fue encontrado en casi todos los sábalos en agua marina,
salobre o dulce costera en infecciones de leves a
moderadas (USNM 84683).
Distribución geográfica - Se conocía previamente de
Indonesia. No estamos conscientes de otros registros.
Esta sería una extensión considerable de su distribución
y podría sugerir una distribución circumtropical para
este parásito.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 0.45-1.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce en otra especie de
sábalo. Este aparenta ser el registro de un nuevo
huésped para el sábalo y sugiere que este parásito pueda
estar limitado a los peces de la familia de los sábalos.

MONOGENEA
Diplectanum collinisi (Mueller)
Este gusano originalmente se clasificó bajo el
género Lepidotes porque fue encontrado en agua
dulce. Este gusano en realidad es de origen marino,
pero llega hasta los cuerpos de agua dulce
transportado por medio de sus huéspedes. El descubrimiento
de este gusano resuelve un misterio de
hace 60 años.
Características del diagnóstico - Los escuamodiscos
ocupan la mayor parte del haptor. La barra del
haptor es en forma de "boomerang" y ambos pares
de anclas tienen las bases alargadas.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
entre leves y moderadas en la muniama y en la espuelúa
(USNM 84665-7). Probablemente puede
encontrarse en otras mojarras locales.
Distribución geográfica - Se ha reportado en la Florida.
Puerto Rico establece un nuevo registro de
distribución para el Caribe, pero es posible que esta
especie exista a través de todo el Caribe.
Localización hospedera - Filamentos de las agallas.
Tamaño - 635-675 µm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo se conoce de las
mojarras. Este gusano fue descrito en Morone
saxatilis ("striped bass"), un importante pez para la
Diplectanum
collinsi
pesca recreativa. En realidad, el parásito provino de una muniama
("striped mojarra") que se encontró en la misma colección M. saxatilis
("striped bass"). Un error de entrada de datos contribuyó al misterio de
aproximadamente 60 años de por qué este gusano nunca podía encontrarse
en M. saxatilis ("striped bass").
Rhabdosynochus rhabdosynochus Mizelle y Blatz
Este gusano espinoso de agua dulce y salada ocurre en la mayo-ría de
los robalos y a través de toda la extensión que éstos cubren.
Características del diagnóstico - Espinas presentes en toda la mitad
inferior del cuerpo. La parte posterior del cuerpo se ensancha
gradualmente para formar el haptor. Las anclas relativamente pequeñas y
finas se encuentran en cada esquina del haptor con tres barras alargadas
entre medio.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de leves a moderadas
en todos los robalos y robaletes examinados en agua salobre y dulce
(USNM 84684-5).
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50
Rhabdosynochus rhabdosynochus
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Distribución geográfica - Se conoce de la
Florida. Puerto Rico estable un nuevo
registro de distribución para el Caribe, pero
probablemente también se encuentren a
través del Golfo de México y el Caribe.
Localización en el huésped - Filamentos
de las agallas.
Tamaño - 220-340 µm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo ha sido
reportado en el robalo. El robalete es un
huésped nuevo para este parásito. También
puede que se encuentre en el robalo blanco
y en el robalo constantino.
Neobenedenia melleni (MacCallum)
Este capsálido, relativamente grande,
tiene una reputación de asesino de peces a
través del Atlántico Norte occidental. Ha
destruído empresas de cultivo de tilapia
comercial en agua salada o salobre en las
Bahamas, Jamaica y Puerto Rico. Este
parásito deja ciegos a los meros mantenidos
en acuarios públicos. Puede ser tal su
abundancia que los gusanos parecen escamas que cubren el pez.
Características del diagnóstico - Es un gusano plano relativamente
grande, casi circular, con un haptor circular aparte. El haptor es mucho
más angosto que el cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Este parásito nativo ha sido encontrado en
numerosas cantidades en situaciones de cultivo de tilapia azul, de
Mozambique y roja (USNM 84716).
Distribución geográfica - Es conocido a través del Atlántico occidental
tropical y sub-tropical, incluyendo Bermuda. Fue transportado al Acuario
de Nueva York y a otras instalaciones en los peces marinos tropicales.
Localización en el huésped - Ojos, piel, rara vez en la cámara de las
agallas.
Tamaño - Hasta 5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Atacará a cualquier pez confinado en agua de
mar. Es interesante que las tilapias exóticas casi no tienen resistencia para
este gusano.

MONOGENEA
Daño al huésped - Infecciones masivas ocasionan la muerte bajo
condiciones de cultivo. Las tilapias cultivadas en agua salada o salobre en
el Caribe pueden ser matadas rápidamente por
este parásito. Se desconoce el daño que
puedan ocasionarle a los peces silvestres.
Tratamiento - Este gusano ha sido tratado
exitosamente con formalina y también con
exposición prolongada a agua dulce. La
exclusión de este parásito de varios proyectos
de cultivo a grande escala fue imposible. Los
tratamientos químicos o a base de agua dulce
resultaban muy costosos. En algunos proyectos
de cultivo en jaulas se encontró que
podían mover las jaulas hacia profundidades
mayores y evitar la mayoría de los gusanos.
Comentarios - Este gusano es devastador
para peces mantenidos en agua salada o
salobre, pero no puede tolerar exposiciones a
agua dulce prolongadas. Sólo se incluye por
el famoso problema experimentado con los
intentos de cultivar tilapias de "agua dulce" en
agua de mar. Se conoce más sobre el daño Neobenedenia melleni
que les ocasionó a los peces del Acuario de
Nueva York y a la tilapia comercial, su
susceptibilidad, la respuesta inmunológica y el ciclo de vida de este
parásito que de casi cualquier otro gusano de agua salada o salobre, pero
casi nada se conoce sobre su existencia normal. La información sobre este
parásito ha sido resumida recientemente (Dyer, Williams y Bunkley-
Williams 1992).
Neobenedenia pacifica (Guberlet)
Este capsálido marino relativamente grande es acarreado a cuerpos de
agua dulce por la jarea. No se ha reportado anteriormente en este huésped
o en el Atlántico.
Características del diagnóstico - Es un gusano plano, relativamente
grande, casi circular con un haptor circular aparte. El haptor es tan ancho
como el cuerpo.
51

52
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico - Aproximadamente
un tercio de las jareas del río
Bucaná examinadas tenían de 1-2
gusanos. Probablemente se encuentra
en las jareas de agua salada, salobre y
dulce costera (USNM 82535).
Distribución geográfica - Extrañamente,
este parásito solamente ha sido
reportado en el Pacífico. No tenemos
evidencia que sugiera una introducción
exótica, aunque se han intoducido
peces marinos del Pacífico en Panamá
y en Barbados.
Localización en el huésped - Piel.
Tamaño - Hasta 4 mm de largo.
Especificidad hospedera - Anteriormente
se conocía para Mugil cephalus.
Neobenedenia pacifica La jarea es un registro de huésped
nuevo para este parásito.
Daño al huésped - En una muestra de
89 jareas adultas ocurrió una superinfección en la piel de una. Esta
infección probablemente hubiera matado al pez. Este es un ejemplo raro
de superinfección en un pez de distribución libre.
Polyopisthocotylea
Generalmente estos gusanos son más grandes que los Monopisthocotylea
y usualmente pueden verse a simple vista con facilidad. Los
capsálidos son igual de grandes pero tienen haptores simples. Polyopisthocotylea
tienen órganos de fijación complejos con una serie de tenazas o
ventosas, a menudo localizadas en las extensiones del haptor. Estos
gusanos generalmente se alimentan de sangre. Producen menos huevos
que los Monopisthocotylea y usualmente se alojan en el huésped en
cantidades menores. Un mismo huésped puede albegar entre 50-100
Monopisthocotylea pero sólo de 1-2 Polyopisthocotylea. Los
Polyopisthocotylea tienden a ser más comunes en el ambiente marino, los
pocos que existen en agua dulce, usualmente se encuentran en huéspedes
de origen marino. No incrementan su número rápidamente, pero los que se
alimentan de sangre pueden ocasionar daños severos al huésped con
sólo un aumento leve en su número. En Puerto Rico usualmente los huéspedes

MONOGENEA
marinos no se encuentran bajo condiciones de cultivo o en un vivero donde
estos gusanos pueden causar problemas. Podrían convertirse en un
problema si el esfuerzo de repoblación de peces marinos, según se está
estudiando en la Florida, alguna vez se intenta aquí.
Estos gusanos pueden ser relajados en soluciones de formalina diluída
y montados en gelatina con glicerina como se describió para los Monopisthocotylea,
pero, también pueden ser colocados bajo un cubre objetos en
una laminilla y bañados en formalina al 5% para que puedan ser fijados
planos. Estos gusanos también pueden ser teñidos y montados permanentemente
como se describió para los digeneos. Los peces infectados con
estos gusanos pueden ser tratados con formalina como se describió antes
para los Monopisthocotylea.
Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum)
Este gusano largo y asimétrico no había sido reportado
en el jurel ojón ni en el Caribe.
Características del diagnóstico - Tiene un cuerpo alargado
con cuatro tenazas que parecen estar en el costado del cuerpo,
antes del haptor.
Registros en Puerto Rico - Varios gusanos fueron encontrados
en casi todos los jureles y en el jurel ojón examinados
en agua salada, salobre y dulce costera local (USNM 82534).
Distribución geográfica - Extrañamente, este parásito nativo
no ha sido reportado previamente al sur del Golfo de México.
Se encuentra por lo menos en el Caribe, el Golfo de México
y la costa del Atlántico de los EE.UU. y probablemente más
allá de estas áreas.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - Hasta 5.5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Se conocía del jurel, el jurel ojón
es un registro de huésped nuevo para este parásito.
Posiblemente sólo parasita a los jureles del género Caranx.
Metamicrocotyla macracantha (Alexander)
Este es el gusano de las agallas de mayor tamaño que
ataca las lisas locales, no había sido reportado anteriormente
en la jarea ni para el Caribe.
53
Protomicroco
tyle mirabilis

54
Metamicrocotyla
macracantha
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Características del diagnóstico - Tiene un cuerpo
muy alargado con unos 152-213 testículos y de 23-25
tenazas dispuestas en dos filas a lo largo del haptor.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones
leves en casi todas las jareas examinadas (USNM
82536, 82578, 82597).
Distribución geográfica - Conocido previamente del
Pacífico oriental y del Golfo de México. Puerto Rico
fue un nuevo registro geográfico para el Caribe
(García-Saís y Williams 1985).
Localización en el huésped - Filamentos de las
agallas.
Tamaño - Hasta 12.5 mm de largo.
Especificidad hospederia - Se había reportado a la
muniama. La jarea era un nuevo huésped para este
parásito (García-Saís y Williams 1985).
Allopyragraphorus hippos (Hargis)
Este gusano simétrico no se había reportado en el
jurel ojón ni en el Caribe.
Características del diagnóstico - Tiene un cuerpo
relativamente corto. Las muchas tenazas en su haptor
en forma de cola de pescado están distribuídas casi
uniformes.
Registros en Puerto Rico: Unos cuantos gusanos
fueron encontrados en casi cada jurel y jurel ojón
examinado (USNM 82580).
Distribución geográfica - Es extraño que no haya sido
reportado antes al sur del Golfo de México. La
distribución es probablemente en el Caribe, Golfo de
México y la costa Atlántica de los EE.UU. continentales
y posiblemente más allá de estas áreas.
Localización en el huésped - Filamentos de las
agallas.
Tamaño - 2.9-3.3 mm de largo.
Especificidad hospedera - Conocido anteriormente en
el jurel. El jurel ojón representa un nuevo huésped
para este parásito. Posiblemente, sólo parasita a los jureles del género
Caranx.
Cemocotyle noveboracensis (Price)
Este gusano con una alineación desbalanceada de tenazas, no había

MONOGENEA
sido reportado en el jurel ojón ni en el Caribe.
Características del diagnóstico - El haptor
está envuelto alrededor de la parte
posterior del cuerpo y tiene de 43-57 tenazas
en un lado y de 15-17 en el otro. En
el lado más largo del haptor encontramos
una cantidad de tenazas algo mayor que la
cantidad que había reportada previamente
.
Registros en Puerto Rico - Unos cuantos
gusanos fueron encontrados en casi cada
jurel y jurel ojón examinado en agua
salada, salobre y dulce costera local
Cemocotyl
noveboracensis
(USNM 84688).
55
Allopyragraphorus hippos
Distribución geográfica - Este gusano no había
sido reportado antes al sur del Golfo de México.
Se encuentra probablemente en el Caribe, el
Golfo de México y la costa Atlántica de los
EE.UU. y es posible que más allá de estas áreas.
Localización en el huésped - Filamentos de las
agallas.
Tamaño - Hasta 4.5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Anteriormente reportado
en el jurel. El jurel ojón representa un
nuevo registro de huésped para este parásito.

56
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
DIGENEA (DIGÉNEOS)
Los digéneos (anteriormente tremátodos digenéticos) forman una clase
de gusanos planos. Los digéneos se reproducen de adultos y como larvas,
por eso el nombre di-genéticos o dos nacimientos. Causan muchas enfermedades
serias y fatales en muchos animales incluyendo a los humanos.
La bilarzia (Schistosoma mansoni Sambon) en los humanos en Puerto Rico
es un ejemplo. Los digéneos son parásitos importantes de peces, los peces
les sirven de huésped intermedio (larvas) y final (digéneos adultos). Más
de 9,000 especies han sido descritas. Los adultos varían en tamaño de
menos de 0.2 mm a más de 10 cm. Uno de los más grandes parasita el
estómago del peto local Acanthocibium solandri, un pez importante para la
pesca recreativa marina. Los digéneos usualmente se ven como un gusano
plano típico con una boca en la región de la cabeza, ciego intestinal y
órganos reproductores y de otro tipo en la región del tronco. A diferencia
de los gusanos planos en general, este parásito tiene dos órganos de
fijación parecidos a ventosas. Uno está localizado alrededor de la boca
(ventosa oral) y el otro usualmente se encuentra en la región medioventral
del cuerpo (ventosa ventral o acetábulo) (ver figura en página 64). En las
diferentes especies hay gran diversidad de forma, tamaño y orientación de
estructuras. Los digéneos tienen un ciclo de vida complejo con 2-3
huéspedes intermedios, posiblemente un huésped de transferencia y un
huésped final. En un ciclo de vida típico, los huevos de los digéneos son
expulsados por el intestino del huésped final (definitivo). Los huevos
eclosionan en una larva natatoria ciliada (mira-cidio) que infecta el primer
huésped intermedio, usualmente un caracol. Cada esporocisto produce
asexualmente muchos parásitos larvales (redias) que a su vez producen
muchas larvas infectivas natatorias (cercaria) que dejan el caracol.
Entonces infectan al segundo huésped intermedio, se enquistan y se
convierten en metacercaria. Si el huésped final apropiado se come el
huésped infectado, la metacercaria es liberada mediante el proceso de
digestión y se convierte en un digéneo adulto. Cada digéneo adulto tiene
órganos masculinos y femeninos (hermafroditas) pero la reproducción aún
requiere de dos gusanos. Los digéneos adultos son parásitos permanentes
en la mayoría de los peces marinos y en muchos peces de agua dulce,
anfibios, reptiles, mamíferos y aves. Los estadíos larvales ocurren en una
variedad de invertebrados y vertebrados. Usualmente, los adultos se alojan
en el intestino, estómago o boca, ocasionalmente en los pulmones y otros
órganos. Las formas larvales pueden encontrarse en casi cualquier tipo de
tejido. A continuación clasificamos las larvas y los digéneos adultos
conocidos en los peces de agua dulce en Puerto Rico, pero separamos las
especies catalogando todas las larvas(*) primero (página 57) y los digéneos
adultos después (página 64).

DIGENEA
Referencia - "How to Know the Trematodes" (Schell 1970).
Taxonomía e índice
Clase Digenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Orden Strigeatida
Familia Diplostomidae
Posthodiplostomum minimum* . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 58
Uvulifer ambloplitis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Familia Cyathocotylidae
Neogogatea pyionis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Familia Clinostomidae
Clinostomum complanatum* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Familia Bivesiculidae
Bivesicula tarponis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Orden Echinostomida
Familia Echinostomatidae
Echinochasmus donaldsoni* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Familia Haplosplanchnidae
Haplosplanchus mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Hymenocotta manteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Plagiorchiida
Familia Acanthocolpidae
Stephanostomum sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Stephanostomum ditrematis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Opisthorchiida
Familia Cryptogonimidae
Paracryptogonimus centropomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Familia Hemiuridae
Brachyphallus parvus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Lecithochirium monticellii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
* formas larvales.
Metacercaria (Larvas)
Hemos identificado seis especies de metacercaria en tres órdenes y
cinco familias de peces de agua dulce en Puerto Rico. La mayoría de estos
gusanos se convierten en digéneos adultos en aves piscívoras, pero uno de
ellos se hace adulto en los peces marinos. Afortunadamente, las larvas
altamente dañinas que se alojan en los ojos (Diplostomulum spp.) parecen
estar ausentes en Puerto Rico.
57

58
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Prieto (1991) encontró larvas del ojo en la tilapia y carpas cubanas bajo
cultivo y en la lobina y otras chopas en los embalses. Algunas larvas
pueden vivir en el pez hasta por cuatro años. Clinostomum complanatum,
una metacercaria amarilla, es el único digéneo de peces que puede parasitar
a los humanos pero que muere cuando se cocina el pez. No hay
tratamiento para eliminar las larvas de los peces. El reducir la cantidad de
aves que sirven de huésped de los alrededores de las charcas de producción
debe reducir su número en los peces de la charca. Las larvas pueden
encontrarse en la piel, músculo, mesenterios u órganos internos del pez.
Algunas veces son fácilmente visibles bajo la piel del pez vivo sin ayuda
de lupas. Las larvas se ven como puntos oscuros en los peces pequeños o
relativamente translúcidos, especialmente cuando la luz les ilumina por
detrás. Filetes finos pueden sostenerse bajo una luz para encontrar puntos
opacos, indicando la presencia de las larvas. Esta técnica se conoce como
"candling". Las larvas en las vísceras o en las agallas son fáciles de ver
cuando se hacen necropsias con un microscopio de disección. Las larvas
relativamente pequeñas se esconden en la carne de los peces y es poco
probable que éstas puedan ser detectadas por los pescadores. Las larvas
más grandes pueden considerarse estéticamente indeseables para la persona
que está limpiando el pez, desalentando indirectamente el interés por la
pesca recreativa. Las larvas alojadas en los ovarios limitan la reproducción.
Las infecciones altas reducen las tasas de crecimiento, aumentan
la mortalidad y hacen la producción de peces para la pesca
recreativa más difícil.
Posthodiplostomum
minimum
Posthodiplostomum minimum (MacCallum)
El ciclo biológico de estos digéneos de aves (llamados
larvas blancas) probablemente sólo pudo completarse
cuando se importaron peces exóticos a Puerto Rico. No
estamos conscientes de ninguna otra instancia en que se haya
introducido el ciclo biológico para una especie nativa
existente. Las larvas blancas no se encontraron en tan altas
cantidades como las que a menudo se observaron en los
EE.UU. La subespecie P. minimum centrarchi parasita las
lobinas y las chopas (centrárquidos), la subespecie P. minimum
minimum parasita los minós y las carpas (ciprínidos) y
una subespecie, aún sin nombre, parasita otros peces.
Características del diagnóstico - Este gusano se distingue
por su color blanco, su tamaño relativamente grande y por la
localización en las vísceras.

DIGENEA
Registros en Puerto Rico - La subespecie de los centrárquidos fue encontrada
en una chopa y en 6 de 7 chopas de abdomen colorado en Cidra, en
una chopa y en una chopa caracolera del Vivero de Maricao y en 1 de 33
lobinas de Florida en Guajataca (USNM 84693, 84726). Usualmente se
encontraron de 1-2 quistes por huésped. Sólo hemos encontrado una larva
en cientos de lobinas examinadas, aún cuando es común de este pez en los
EE.UU. También hemos examinado chopas y lobinas de La Plata,
Guayabal y Lucchetti sin encontrar esta larva en dichos lagos a pesar de
que en éstos están presentes tanto las aves piscívoras como los centrárquidos.
Posiblemente el molusco apropiado que le sirve de huésped intermedio
esté ausente o sea necesario una cierta abundancia de centrár-quidos.
En los EE.UU, se observan peces cargando cientos de gusanos por pez, en
contraste los peces en Puerto Rico acarrean cargas leves.
Dos de 8 gupis colectados en una quebrada justo al oeste de Lajas
estaban parasitados con 8-10 de una subespecie desconocida (USNM
84692). En Puerto Rico hay cuatro especies de minós y carpas, pero
ninguna ha sido infectada por la subespecie de minó. Esto sugiere que esta
subespecie no está en las aves piscívoras locales.
Distribución geográfica - La subespecie de los centrárquidos se conoce de
los EE.UU., Canadá y Cuba. Probablemente puede encontrarse en
cualquier isla caribeña donde haya habido introduc-ción de chopas y
lobinas de los EE.UU. La subespecie del minó está reportada en los
EE.UU., Canadá y México. Esta larva estuvo involucrada en una forma de
introducción exótica muy peculiar en Puerto Rico. Los garzones han
estado trayendo a Puerto Rico la forma adulta de esta larva probable-mente
por miles de años. Los huevos de los parásitos prácticamente han estado
lloviendo sobre cuerpos de agua dulce locales. Hasta 1915, estos huevos
se desperdiciaron. Con la introducción de chopas y lobinas traídas del
sureste de los EE.UU. y la liberación de gupis del comercio de acuario en
nuestras aguas, el ciclo biológico se completó. El ave hospedera final y el
primer huésped intermedio, el molusco apropiado, aparentemente ya
estaban aquí. Todo lo que hacía falta era añadir el segundo huésped
intermedio, el pez. El parásito existía como una especie nativa natural,
pero su ciclo biológico fue introducido.
Ciclo biológico - El garzón cenizo Ardea herodias, el martinete Butorides
striatus, la garza real Casmerodius albus, la garza azul Egretta caerulea, la
garza blanca Egretta thula y la yaboa real Nycticorax nycticorax son
huéspedes finales. Es sorprendente que esta larva no sea más exitosa En
los EE.UU. continentales, Physa gyrina sirve como el huésped intermedio.
Localización en el huésped - Las larvas se enquistan en los órganos
internos o en los mesenterios.
Tamaño - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 3-5 mm de largo.
59

60
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Especificidad hospedera - Las larvas blancas pueden encontrarse en casi
todos los peces de agua dulce en los EE.UU. La subespecie de los
centrárquidos se encontró en todas las chopas y lobinas locales con
excepción de la lobina ojicolorada. Una subespecie desconocida se
encontró en los gupis. La larva blanca ha sido reportada en Poecilia
mexicana en México y en el gupí en Tennessee (EE.UU.)
Daño al huésped - Infecciones agudas en los músculos han causado
muertes. Las infecciones en los orgános internos también causan daños.
El corazón de algunos peces con infecciones altas parece una bola de
palomitas de maíz (pop corn) por los quistes blancos que lo recubren por
completo.
Uvulifer ambloplitis (Hughes)
Esta etapa de metacercaria causa manchas negras
superficiales en la piel y aletas y aunque rara vez daña o
perjudica los peces silvestres, a menudo son ofensivas o
causan malestar entre los pescadores. Algunas veces los
peces mantenidos bajo cultivo o en viveros son atacados
por grandes cantidades de larvas (enfermedad de la
larva negra o enfermedad de las manchas negras)
haciéndolos inmercadeables.
Características del diagnóstico - El color negro,
tamaño relativamente pequeño y localización usualmente
prominente en las aletas o piel del huésped es
característica del diagnóstico.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 1-10
larvas en 8 sagas y en 3 olivos en el río Bucaná y 2 en 1
Uvulifer
ambloplitis
de 3 lobinas ojicoloradas en el río Maricao (USNM
84694-5). Parece estar limitado a las quebradas de la
altura en Puerto Rico. Posiblemente la temperatura en
los embalses y en las quebradas de la bajura sea muy
alta para este parásito de clima templado.
Distribución geográfica - La larva negra es común en casi toda Norte
América y puede afectar a todos los peces en ciertas áreas.
Ciclo biológico - El martín pescador Ceryle alcyon es el huésped final. En
los EE.UU., Planorbella trivolis o Planorbella campanulatum sirven como
los moluscos huéspedes intermedios. Helisoma caribbaeum o el más raro
Helisoma terrerianum probablemente sirve como huésped intermedio
local.
Localización en el huésped - La larva negra fue observada en músculos y
aletas en los EE.UU. En Puerto Rico, una estaba en el músculo justo bajo
la piel y los demás estaban en las aletas. Los adultos se encuentran en el
intestino de las aves.

DIGENEA
Tamaño - Larvas 0.36-0.39 mm, adultos 1-2 cm de largo.
Especificidad hospedera - Puede enquistarse en cualquier pez de agua
dulce. Las sagas son una familia nueva de huéspedes para este parásito.
Daño al huésped - Usualmente, sólo hay unos cuantos quistes por pez. Es
raro encontrar superinfecciones naturales. En charcas de cultivos donde
hay aves, pueden darse niveles bien altos y causar daño a los peces. Las
infecciones agudas han causado una reducción de grasa y de la condición
corporal, aumento en el consumo de oxígeno y supervivencia pobre a
través del invierno.
Referencia - Brokaw (1972).
Neogogatea pandionis Cable y Rausch
Este parásito no se encontró
anteriormente en peces. Puede hacerse
más abundante según su huésped final
amplíe su distribución en la Isla.
Características del diagnóstico - Esta
larva, de color blanco a translúcido y
poco descrita, tiene una vejiga excretora
grande en forma de "W". Desafortunadamente,
es necesario un microscopio para
reconocer esta característica.
Registros en Puerto Rico - Se encontró
una larva en un gupi del río Yauco más
arriba de Lucchetti (USNM 83025). El
águila de mar Pandion haliaetus, huésped
final de este parásito, se está tornando
más abundante en Puerto Rico. Será
interesante ver si esta larva se hace más
Neogogatea pandionis
comun en los peces locales.
Distribución geográfica - Existe en el
este de Norteamérica, pero la distribución exacta es desconocida.
Ciclo biológico - El águila de mar es el huésped final.
Localización en el huésped - Se enquista en el músculo, ocasionalmente
en las vísceras de los peces de agua dulce.
Tamaño - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 2-3 mm de largo.
Especificidad hospedera - Desconocida. Esta especie de larva no se había
reportado en peces anteriormente, pero una especie del mismo género
existe en los peces de agua dulce en Norteamérica.
61

62
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Clinostomum complanatum (Rudolphi)
Esta larva, llamada comúnmente larva amarilla, fue encontrada en tales
cantidades en los órganos de dos guavinas locales que podría limitar el
número de estos peces en las quebradas del oeste de Puerto
Rico. Podría parasitar a los humanos. Este gusano causa
serios problemas en los peces de EE.UU.
Características del diagnóstico - El color amarillo y el
tamaño relativamente grande de este parásito son
diagnósticos.
Registros en Puerto Rico - La mayoría de los mapiros y
la guavina en las quebradas del oeste de Puerto Rico tienen
infecciones altas de larva amarilla (USNM 84723-5,
84698, 84722). Se observó un quiste en un barbú moteado
de Lucchetti. No está claro por qué esta larva está limitada
al oeste de Puerto Rico. Los huéspedes intermedios, el
caracol y el pez, y los huéspedes finales, los garzones, se
encuentran a través de toda la Isla.
Distribución geográfica - De amplia distribución en el
viejo y nuevo mundo. Es un poco más abundante en la
mitad norte de su distribución en Norteamérica.
Ciclo biológico - En los EE.UU., Helisoma spp. sirve
Clinostomum como primer huésped intermedio. En Puerto Rico, dos
complanatum especies de moluscos de una misma familia,
probablemente actúen como huéspedes intermediarios.
Los adultos se encuentran en la boca de los garzones (garzón cenizo,
martinete, garza real, garza azul, yaboa real).
Localización en el huésped - Se encontró en el hígado y ovarios de las
guavinas y en el hígado del barbú moteado.
Tamaño - Larva 4-6 mm, adultos 3.5-6.6 mm de largo.
Especificidad hospedera - Puede enquistarse en cualquier pez de agua
dulce. Ambos, la guavina y el mapiro, son nuevos registros de huéspedes.
Las guavinas son una nueva familia de huéspedes para este parásito.
Daño al huésped - Este parásito es detrimental para los peces cultivados o
en viveros en los EE.UU. Los hígados y ovarios de las guavinas locales
estaban seriamente infectados.
Daño a los humanos - Este gusano puede infectar incidentalmente a los
humanos migrando hacia la tráquea (Hoffman 1967). Infecciones en
humanos por una especie similar han sido reportadas en India y Japón.
Este riesgo debe ser suficiente para desalentar la utilización de peces de
agua dulce en platos cuya preparación requiere pescado crudo. El cocinar
el pescado mata estos parásitos.
Significado para la pesca recreativa - En Puerto Rico las guavinas se

DIGENEA
utilizan como alimento y como carnadas en la pesca recreativa. Estas
larvas son tan abundantes en las guavinas que puede hacer que éstas sean
cada vez más escasas en las quebradas del oeste de Puerto Rico.
Echinochasmus donaldsoni Beaver
Esta larva existe comúnmente aqui en una
variedad de peces de valor recreativo.
Características del diagnóstico - Esta pequeña
larva parasita las agallas y está doblada en dos
dentro del quiste. Las espinas están menos
desarrolladas que en Stephanostomum sp.
Registros en Puerto Rico - Se encontró de 1-2
quistes en las agallas de 3 de 5 guavinas del río
Loíza, 6 de 12 chopas en Guajataca y 3 de 14 en
Lucchetti, 1 de 6 chopas caracoleras y 1 de 32
lobinas de Florida de Guajataca, 3 dajao del Vivero
de Maricao, 1 lobina ojocolorada del río de
Maricao y en 1 gupí en Lajas (USNM 84690-1,
84720-1). Este parásito probablemente puede ser
encontrado en muchos otros peces locales.
63
Echinochasmus
donaldsoni
Distribución geográfica - Se conoce en el este de Norteamérica, pero su
distribución exacta es desconocida.
Ciclo biológico - Los moluscos Amnicola limosa y Marstonia lustrica
sirven como primer huésped intermedio en los EE.UU. El huésped final es
el zaramago Podilymbus podiceps.
Localización en el huésped - Enquistado en las agallas.
Tamaño - Larva 0.26-0.32 mm, adultos 1.75-2.25 mm de largo.
Especificidad hospedera - Se enquista en una variedad de peces y anfibios
de agua dulce.
Stephanostomum sp.
Esta larva rara vez infecta los peces de agua dulce porque su ciclo de
vida está limitado al ambiente marino. No hemos determinado la especie de
esta larva ya que varias especies de este género parasitan los peces
marinos locales y su ciclo de vida no ha sido descrito.
Características del diagnóstico - Esta larva puede identificarse fácilmente
por el color entre blanco y opaco, así como por las espinas alrededor del
área oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontró un quiste en un viejo (Pomadasys
crocro) cerca de Humacao (USNM 82958, 82967). También hemos
encontrado esta larva en una variedad de peces marinos que viven cerca de
la orilla. Probablemente puede ser acarreado hacia cuerpos de agua dulce

64
por cualquier huésped eurihalino local.
Stephanostomum
sp.
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Ciclo biológico - El enquistamiento de este parásito
en un pez que se dirige hacia agua dulce representa
un callejón sin salida para el ciclo biológico. El
primer huésped intermedio (un molusco) y el
huésped final (un pez) son marinos.
Localización en el huésped - Se enquista en el
músculo y ocasionalmente en las vísceras.
Tamaño - Larvas 0.5 mm de largo, adulto 1-7 mm
de largo.
Especificidad hospedera - Ninguna. Aparentemente
las cercarias pueden enquistarse en cualquier
pez marino o de agua dulce.
Digéneos Adultos
No existen digéneos adultos en peces estrictamente
de agua dulce en Puerto Rico. Sólo hay formas
marinas que son acarreadas hacia cuerpos de agua
dulce por peces eurihalinos. Estos huéspedes fueron infectados en agua de
mar donde se completa el ciclo biológico de estos gusanos. Aún en el ecosistema
marino, su biología ha recibido poca atención y ninguno de los
ciclos de vida se conocen. Si estos peces permanecen en agua dulce, sus
digéneos adultos serán
eliminados en unas cuantas
semanas. Los tamaños varían
considerablemente
dependiendo de la edad,
condición y cuán bien se
hizo el proceso de relajación
para preservarlas.
Muchos de estos gusanos
solamente han sido medidos
una ó dos veces y usualmente
en pocos
especímenes por lo que se
desconoce su tamaño real.
Estos gusanos ocurren en
números tan reducidos que
es poco probable que le
ocasionen serios daños al
huésped. Es necesario
Digéneo compuesto

DIGENEA
realizar una disección (necropsia) para encontrar estos gusanos. No se
conoce de ninguno que sea dañino para los humanos. Causan una leve disminución
en la productividad de sus huéspedes, pero no es significativo
para la pesca recreativa. En Puerto Rico, estos peces no son mantenidos
para propósitos de acuicultura o para acuarios, por lo tanto, el tratamiento
no es necesario. Estudios adicionales sobre su biología y significado en el
ambiente serían altamente recomendables.
Bivesicula tarponis Sogandares-Bernal y Hutton.
Este gusano se encuentra ocasionalmente en los
sábalos que incursionan en cuerpos de agua dulce.
Características del diagnóstico - El cuerpo tiene espinas
finas y la ventosa oral es en forma de escudilla.
Registros en Puerto Rico - Se encontró en cantidades
bajas en el sábalo en la laguna Joyuda, pero no en el
sábalo de las áreas costeras del sur central, este y norte
de Puerto Rico. Este parásito no está presente en todos
los huéspedes, pero probablemente puede encontrarse
en cualquier zona de agua dulce costera.
Distribución geográfica -
Fue reportado previamente en
el Golfo de México. Este es
un registro de localidad nuevo
para este gusano en el Caribe.
Localización en el huésped -
Intestino.
Bivesicula tarponis
Tamaño - 1.5-2.5 mm de
largo.
Especificidad hospedera - Sólo se ha encontrado
en el sábalo.
Haplosplanchus
mugilis
65
Haplosplanchus mugilis Nahhas y Cable
Este es un parásito ocasional de la jarea, pero
anteriormente no había sido reportado en Puerto
Rico.
Características del diagnóstico - La ventosa
oral es casi tan grande como la ventosa ventral.
Tiene dos ciegos intestinales.

66
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente ocurren infecciones moderadas
en las jareas a lo largo de las áreas costeras (USNM 83007).
Distribución geográfica - Haposplanchus mugilis fue reportado en
Curazao. Puerto Rico representa un nuevo registro de localidad. Es
probable que exista a través del Caribe.
Localización en el huésped - Intestino.
Tamaño - 0.8-1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este sólo ha sido reportado en la jarea.
Hymenocotta manteri Overstreet
Este parásito es de occurrencia común y causa
infecciones bien altas en la lisa local, anteriormente no
Hymenocotta
manteri
había sido reportado en el Caribe.
Características del diagnóstico - La ventosa oral es en
forma de disco o está contraída para formar una copa.
Presenta dos ciegos intestinales.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron entre 50 y
220 gusanos en la jarea del río Bucaná al este de Ponce
(USNM 83020-22, 83024) y en la costa este de Puerto
Rico. Probablemente cualquier área costera de agua
dulce puede albergar H. manteri.
Distribución geográfica - Previamente se reportó en el
sur de la Florida. El Caribe es un registro de localidad
nuevo para este gusano.
Localización en el huésped -Intestino y ciego pilórico.
Tamaño - 0.9-1.6 mm de largo.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en
Mugil cephalus, la jarea es un registro de huésped nuevo.
Este gusano parece preferir las lisas, pero una vez lo
observamos en un chillo.
Stephanostomum ditrematis (Yamaguti)
Se reportó por primera vez en Ditrema temmincki en Japón. Es un
gusano alargado que parasita una variedad de jureles alrededor del mundo.
Los gusanos encontrados en la D. temmincki y en los jureles,
probablemente representan dos especies.
Características del diagnóstico - Gusano bien largo y delgado con 36
espinas alrededor de la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron ocho gusanos en un jurel en el
río Bucaná al este de Ponce (USNM 83023). Es probable que cualquier
área costera de agua dulce pueda albergar S. ditrematis en el jurel o en el
jurel ojón.

DIGENEA
Distribución geográfica - Se había reportado alrededor del
mundo, en Bimini, Curazao, Florida y Jamaica, en las Indias
Occidentales. Este es el primer registro de este gusano en
Puerto Rico, pero probablemente existe a través del Caribe.
Localización en el huésped - Intestino.
Tamaño - 3.2-6.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - El nombre Stephanostomum
ditrematis podría representar más de una especie de gusano,
pero puede ser que sólo parasite a los jureles. Este parásito poco
usual requiere estudio taxonómico adicional.
Paracryptogonimus centropomi Siddiqi y Cable
Este gusano puede infectar
severamente al robalo local. Sólo ha sido
encontrado en Puerto Rico, pero probablemente
no es endémico.
Características del diagnóstico - Un
gusano ancho con una ventosa ventral
menor que la ventosa oral. El ovario es
bien ancho y tiene lóbulos dendríticos.
Registros en Puerto Rico - De 2 a 100
gusanos fueron encontrados en un robalo
en una charca urbana y en el río Añasco
(USNM 82987). Probablemente
cualquier robalo en agua dulce costera
Paracryptogonimus
centropomi
puede tener este parásito.
Distribución geográfica - Anteriormente
se había reportado en el robalete en
Puerto Rico. Este gusano probablemente
existe a través de todo el Caribe.
Ciclo biológico - Un estadio larval de
esta lombriz puede ser "Cercaria caribbea XIV Cable" (Cable
1956) encontrada en Bittium varium, un caracol marino.
Localización en el huésped - Intestino.
Tamaño - 0.4-0.9 mm de largo.
Especificidad hospedera - Sólo se ha encontrado en los
robalos.
67
Stephanostomum
ditrematis

68
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Brachyphallus parvus (Manter)
Este gusano fue traído a cuerpos de agua dulce por el sábalo y el
macabí, pero existe en una variedad de peces marinos
locales.
Características del diagnóstico - No tiene cola. La gran
ventosa ventral mide más de 3/4 parte del ancho del
gusano y está localizada como a la distancia que ocuparía
una ventosa ventral de la ventosa oral. Los testículos son
más grandes que la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontró un gusano en un
macabí del río Bucaná y dos en un sábalo del río Añasco.
Probablemente puede existir en cualquier pez eurihalino
local.
Distribución geográfica - Este gusano anteriormente fue
reportado en gran variedad de peces marinos desde
Florida, a través del Golfo de México hasta
Brazil. En el Caribe, este parásito sólo ha
sido reportado en Puerto Rico pero es posible
que exista en toda la región.
Localización en el huésped - Estómago.
Tamaño - 0.5-1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Ninguna.
Brachyphallus
parvus Lecithochirium monticellii (Linton)
Este gusano marino grande y común es
acarreado hacia agua dulce ocasionalmente en los estómagos
de los peces eurihalinos.
Características del diagnóstico - La cola es corta. La
ventosa ventral es grande y está localizada a la distancia de
una ventosa ventral de la ventosa oral. Los testículos son
más pequeños que la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - De 1-2 gusanos fueron
observados en raras ocasiones en la suela listada en el río
Añasco cerca de Mayagüez y en 1 de 8 lisas en el río Guajataca
(USNM 84689). Probablemente puede parasitar
cualquier pez eurihalino local.
Distribución geográfica - Previamente reportado en una
gran variedad de peces marinos en Woods Hole,
Massachusetts, Bermuda, Florida, el Golfo de México y
Puerto Rico. Probablemente esté distribuído por todo el Caribe.
Localización en el huésped - Estómago.
Tamaño - 1.2-5.4 mm de largo.
Lecithochirium
monticellii

DIGENEA
Especificidad hospedera - Ninguna. La lisa representa un huésped nuevo
para este parásito.
CESTOIDEA (CÉSTODOS - GUSANOS ACINTADOS)
Los gusanos acintados o céstodos forman una clase grande de gusanos
planos o platelmintos. El nombre común se deriva de la larga sucesión de
segmentos corporales que se asemejan a una cinta métrica. Son de mucho
interés pues pueden reducir el crecimiento y afectan el éxito reproductivo
de los peces y porque algunos que podrían ser perjudiciales para el hombre
existen como formas inmaduras en los peces. Se conocen más de 5,000
especies de céstodos. Los adultos varían en tamaño de menos de un
milímetro hasta más de 30 metros de largo. Los céstodos usualmente
consisten de una cadena de segmentos (proglótidos) cada uno con un juego
de órganos reproductores. Los segmentos están ensanchados en la porción
anterior del cuerpo o cuello y se agrandan y maduran según se van
moviendo hacia atrás. El escólex o "cabeza" en el extremo anterior está
armada de varias ventosas, ganchos y/o botrios (ranuras de succión), para
adherirse al intestino del huésped.
Los huevos pueden salir a través de poros o por medio de un segmento
completo maduro lleno de huevos que se separa y sale del intestino del
huésped vertebrado. Los huevos eclosionan como larvas ciliadas
(coracidio) o no ciliadas (hexacanto u oncosfera) que son consumidas por
el primer huésped intermediario (insecto, crustáceo o anélido) convirtiendose
en procercoides alargadas. Este huésped a su vez es consumido
por un vertebrado (segundo huésped intermediario) y entonces se
desarrolla en una larva plerocercoide o plerocerca parcialmente diferenciada.
Los hexacantos se desarrollan dentro de invertebrados en
larvas cisticercoides de varias formas. Las plerocercoides pueden ser
transferidas directamente entre los peces y concentrarse grandemente o
incrementar sus cantidades alimentando a los peces con las vísceras de un
huésped infectado. Hemos visto esta práctica ocasionar una superinfección
en Epinephelus guttatus cultivados en jaulas en Puerto Rico. Si deben
usarse las vísceras de peces para alimentar otros peces, éstas deben ser
congeladas por varios días para matar los parásitos. El huésped vertebrado
final o definitivo se alimenta del segundo huésped intermedio y los
céstodos adultos se desarrollan en el intestino.
La mayoría de los céstodos tienen ambos órganos sexuales en el
mismo individuo o en cada proglótide; algunos céstodos tienen sexos
separados. Los céstodos existen en toda clase de vertebrados en todos los
hábitats alrededor del mundo. Todos son parásitos permanentes. La
nutrición se realiza por absorción a través de la pared del cuerpo pues han
69

70
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
perdido el ciego o intestino.
Los céstodos larvales pueden ser preservados en formalina al vapor al
5%. La identificación de la mayoría de las larvas más allá del Orden es
muy difícil. Puede ser necesario estudiar todo el ciclo biológico de un
céstodo antes de determinar la identidad de la forma larval. Este trabajo es
difícil y requiere suerte.
Puede utilizarse di-n-butil óxido de estaño y di-n-butil dilaurato de
estaño en 0.5-0.6% de la dieta por tres días para remover los gusanos en el
intestino de las cepas de siembra o de peces muy valiosos. No se conoce
tratamiento para las formas enquistadas. Secar las charcas y tratarlas con
cal viva o clorinada eliminará los gusanos. La reintroducción de peces
infectados debe ser estrictamente evitada.
Una especie adulta y 4 especies de céstodos larvales, que parasitan
aves acuáticas, anfibios, peces y tiburones como adultos, se han establecido
en los peces de agua dulce en Puerto Rico. Es necesario hacer una
necropsia para encontrar las larvas en los órga-nos y mesenterios. Algunos
céstodos que parasitan otros animales pueden infectar a los humanos, sin
embargo, ninguno de los que se encuentran en los peces de aqui son
conocidos por infectar humanos.
Referencia-"CRC Handbook of Tapeworm Identification"(Schmidt 1986).
Taxonomía e índice
Clase Cestoidea (o Cestoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Orden Tetraphyllidea
Larvas tetrafilideanas* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Orden Pseudophyllidea
Familia Bothriocephalidae
Bothriocephalus acheilognathi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Orden Proteocephalidea
Familia Proteocephalidae
Proteocephalus ambloplitis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Ophiotaenia sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Cyclophyllidea
Familia Dilepididae
Ophiovalipora minuta* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
*formas larvales .
Larvas tetrafilideanas
Una variedad de céstodos larvales en los tiburones y rayas puede estar
presente en peces que se desplazan del mar hacia cuerpos de agua dulce.
Estas larvas tetrafilideanas o plerocercoides usualmente ocasionan poco
daño, excepto cuando se encuentran en cantidades muy grandes.

CESTOIDEA
Características para el diagnóstico - Es un gusano pequeño,
blanco y ovoide con un cuello corto. El punto de fijación anterior
(escólex) tiene 4 ventosas alrededor de un bulbo y una ventosa
terminal sin ganchos. Cuando está viva esta larva se contrae y se
relaja muy activamente. Estas plerocercoides no pueden ser
identificadas hasta género o especie porque poseen pocas
características para hacer un diagnóstico efectivo.
Registros en Puerto Rico - Comúnmente ocurre en números
bajos en la jarea de agua dulce costera y de ríos de baja elevación
(USNM 84740). También pueden existir en otros peces
eurihalinos.
Distribución geográfica - Céstodos larvales similares existen a
través del Caribe, las Indias Occidentales y todo el Atlántico.
Localización en el huésped - Las formas larvales se enquistan en
los órganos internos o mesenterios o viven libremente en el
intestino de los peces óseos. Los adultos se alojan en el
estómago, intestino y en la válvula espiral de los tiburones y
rayas.
Tamaño - 1-2 mm de largo.
71
larva
tetrafilidean
a
Especificidad hospedera - Parasitan la jarea y cualquier otro pez de fondo
costero. No podemos asegurar cuántas especies de céstodos puedan estar
representadas en la jarea.
Daño al huésped - Usualmente este parásito ocurre en cantidades bajas y
probablemente le ocasiona poco daño al huésped, pero se han reportado
4,500 gusanos por pez en los intestinos de jareas y Mugil cephalus
pequeñas en el Golfo de México. Esta cantidad podría matar o retardar el
crecimiento de estos peces.
Significado para la pesca recreativa - Estos céstodos probable-mente
tienen poco efecto en los peces locales.
Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti
Este parásito exótico muy conocido, llamado el céstodo asiático, causó
mortandades en masa de carpas en Europa y de minós de carnada en los
EE.UU. y puede causar daños en la pesca de Puerto Rico.
Características del diagnóstico - El escólex es en forma de corazón con
un disco apical y botrios laterales. El cuerpo es blanco y carece de cuello.
Los segmentos no se sobreponen unos sobre los otros. Los segmentos
posteriores se tornan grávidos antes de desprenderse.
Registros en Puerto Rico - Parasitó 2 de 6 gupis en el Vivero de Maricao,
3 de 4 gupis en el río Maricao y 6 de 8 gupis en una pequeña quebrada al
oeste de Lajas.

72
Bothriocephalu
s acheilognathi
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
En Maricao, sólo se encontró un gusano adulto por pez,
pero en Lajas se encontraron de 1-3 (USNM 84730-31).
Distribución geográfica - Originalmente de Asia, fue
introducido y establecido en Europa, EE.UU. y alrededor
del mundo dondequiera que se embarcan carpas blancas.
Probablemente este gusano se introdujo en Puerto Rico en
las carpas blancas que se criaron en numerosas ocasiones
desde 1972 y ahora ya se ha establecido independiente de
su huésped original.
Ciclo biológico - La mayoría de los céstodos requieren
tres huéspedes diferentes para su desarrollo. El céstodo
asiático tiene un ciclo más corto, de dos huéspedes,
permitiéndole establecerse fácilmente en muchas áreas
alrededor del mundo. El huésped final se come al
copépodo (primer huésped intermedio) y la larva
procercoide se desarrolla directamente hasta la estapa
adulta en el intestino. Este gusano es una especie de agua
cálida y el ciclo biológico procede más rápidamente a
temperaturas de 25 C.
Localización en el huésped - Intestino.
Tamaño - 8-32 cm de largo.
Especificidad hospedera - Puede utilizar diferentes
copépodos como huésped intermediario y puede infectar
una variedad de peces. Puede tener preferencia por las
carpas (Cyprinidae) más que por otros peces, pero se ha
encontrado en los gupis, barbú moteado y otros peces en
los EE.UU., en el Puntius sp. en Sur África y en las
tilapias en Cuba. Puede haber contribuído a la desaparición
del minó cabezón en Puerto Rico y eventualmente
puede atacar una variedad de peces locales. Los peces
parecen ser el huésped preferido en la Isla.
Daños al huésped - Este gusano causó daños extensos en
los cultivos de carpa de Europa y en el cultivo de peces de
carnada como el minó cabezón y Notemigonus
crysoleucas en los EE.UU. Se han encontrado hasta 362
gusanos por huésped y de 5-10 gusanos por pez pueden
matar peces menores de un año. La cabeza o escólex del
gusano daña la mucosa intestinal y puede producir una
toxina que debilite aún más al pez. Los peces de acuario
tropicales mueren si comen copépodos infectados con las
larvas de estos céstodos. Este parásito ocasiona más
daños en las áreas subtropicales y tropicales. También

CESTOIDEA
aparenta ocasionar daños más extensivos cuando se introducen por primera
vez a un área nueva.
Detección - Los segmentos de este gusano pueden notarse sobre el fondo
de tanques de cultivo, pero usualmente es necesario efectuar una necropsia.
Pueden ocurrir niveles de infección bien bajos, por esto no pueden hacerse
sub-muestreos para detectar la presencia de estos parásitos en cepas
tranferidas.
Significado para la pesca recreativa - Este parásito altamente adaptable y
dañino puede ocasionar problemas significativos en las especies de pesca
recreativa locales. Las tilapias locales pueden ser atacadas eventualmente
como ocurrió en Cuba. Los gupis son comidos por la lobina y son utilizados
como carnada viva para capturar este importante pez de valor
recreativo. Como pez de carnada, el gupi podría transferir el céstodo
asiático a la lobina.
Preparación para estudio - Este parásito es tan distintivo que
puede identificarse en una preparación húmeda simple.
Proteocephalus ambloplitis (Leidy)
Este gusano llamado céstodo de la lobina, no se estableció en Puerto
Rico con la primera introducción exitosa de la lobina en 1946, pero
una reintroducción reciente de este pez le ofreció una segunda
oportunidad. Estos peces importados fueron destruídos, pero no
podemos asegurar que el céstodo no halla escapado. Este parásito
reduciría el crecimiento y haría estériles a las lobinas y su etapa
larval podría infectar cualquier pez de agua dulce en Puerto Rico.
Características del diagnóstico - Se encuentra en el tejido de los
peces, las larvas blancas varían en tamaño y tienen cuatro ventosas
esféricas y una ventosa apical más pequeña en el escólex (cabeza).
Registros en Puerto Rico - No se observó en Puerto Rico hasta que
encontramos larvas enquistadas (plerocercoides) en cinco lobinas de
Florida en el Vivero de Maricao, 3 de diciembre de 1993 (USNM
84727-9). El pez infectado fue traído a Puerto Rico desde Louisiana
en julio de 1992 para propósitos experimentales, fue sembrado en
una finca en Sabana Grande y luego pasado al Vivero de Maricao.
Obtuvimos permiso para tratar de erradicar este parásito, destruímos
todos los peces infectados restantes y esterilizamos la charca
afectada en el vivero el 26 de enero de 1994. A pesar de estos
esfuerzos, el parásito puede haberse establecido en áreas alrededor
del vivero o de la finca de peces. La propagación o ansiada
desaparición de este céstodo debe ser vigilada muy de cerca. El
Vivero de Maricao produce y distribuye lobinas en todo Puerto
Rico, por lo que esto representa un foco potencial de distribución
73
Proteocephalus
ambloplitis

74
PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
para este parásito. Estaremos examinando los lotes de alevinos de lobina
producidos en el vivero para asegurar que este peligroso parásito no esté
presente.
Distribución geográfica - Originalmente del este de los EE.UU., este
gusano fue establecido con la lobina en el estado de Washington y en
Colombia Británica (Canadá) donde las etapas inmaduras de este céstodo
han causado daños a las truchas económicamente importantes
(Salmonidae). La lobina ha sido intro-ducida a 25 países. Puerto Rico es
el primer lugar fuera de los EE.UU. continentales donde el céstodo de la
lobina puede haberse establecido. Este céstodo puede haber entrado a
Puerto Rico con la lobina en el 1915, 1916 y más abundantemente en 1946,
pero nunca logró establecerse. Posiblemente en Puerto Rico no existían los
invertebrados apropiados o los pequeños peces para completar su ciclo
biológico. Williams y Sindermann (1992) sugirieron que a más introducciones
en un área, mayores las probabilidades de que un ambiente se torne
predispuesto a sostener los ciclos de vida complejos de los parásitos
exóticos. Sospechamos que los huéspedes itermedios apropiados ya están
presentes en la Isla por lo que el ciclo biológico de estos parásitos ahora
puede ser completado. Este gusano podría ser liberado y establecerse en
nuestras aguas. Las reintroducciones multiplican las probabilidades de
confrontar problemas con parásitos serias.
Ciclo biológico - El adulto vive en el intestino del pez. Un copépodo se
come los huevos donde éstos se desarrollan en larvas (procercoides). El
copépodo infectado es comido por un pez pequeño y una vez aquí el
parásito penetra el intestino y desarrolla la segunda etapa larval
(plerocercoide) en los órganos o mesenterios. La larva plerocercoide no
tiene especificidad hospedera y puede desarrollarse en cualquier pez de
agua dulce, aún en lobinas pequeñas. Finalmente una lobina se come el
pequeño pez infectado y el céstodo adulto se desarrolla en su intestino.
Los peces en el vivero fueron infectados por la plerocercoide. Si
alguno de estos peces escapó de la finca de peces o del vivero y fue
ingerido por otra lobina, entonces el ciclo biológico podría haberse
completado y el parásito podría establecerse. Si estas lobinas hubiesen
sido sembradas en los embalses, estos parásitos altamente dañinos
seguramente hubiesen sido comidos por una lobina e introducidos al
ambiente. Afortunadamente, este desastre quizás fue evitado. Es interesante
que después de 1.5 años de estar enquistados en estos huéspedes,
sólo 1/3 de los céstodos larvales habían muerto. Se ha reportado que la
plerocercoide es capaz de migrar hacia el intestino de Micropterus
punctulatus y madurar hasta convertirse en adulto. Afortunadamente, esto
no pasó en estas lobinas importadas.

CESTOIDEA
Localización en el huésped - Adulto en el intestino. Forma larval en
órganos y mesenterios.
Tamaño - Plerocercoides 5-15 mm; adultos hasta 15 cm de largo.
Especificidad hospedera - Las larvas de este céstodo pueden infectar los
tejidos de cualquier pez de agua dulce y hasta pueden ser encontradas en
anfibios y reptiles. Los adultos usualmente parasitan la lobina.
Daño al huésped - Las etapas inmaduras (plerocercoides) emigrando a
través de las vísceras causan adherencias dañinas. Si estas larvas emigran a
través de un órgano vital (cerebro, corazón, ojo) pueden matar al pez; si al
emigrar traspasan una gónada (causando fibrosis) pueden causar
esterilidad. Estos daños pueden ser más severos en peces que no han
estado expuestos anteriormente o no tienen resistencia. Las larvas causan
problemas en la producción de lobinas en vivero y podría reducir la
reproducción natural de este pez. La lobina parece crecer bastante rápido y
una gran cantidad de ellas se mantienen en tamaños grandes en los
embalses de Puerto Rico. Parte de este éxito puede deberse al ambiente
virtualmente libre de los parásitos normales que encuentran
en las aguas de donde provienen. Si el céstodo de la lobina
se propaga ampliamente aquí en Puerto Rico, la alta productividad
de las lobinas se reducirá levemente o quizás significa-
tivamente.
Significado para la pesca recreativa - Este parásito podría
hacer que el pez de agua dulce de mayor valor recreativo en
Puerto Rico, la lobina, fuera más difícil de criar para fines de
resiembra, que su crecimiento se hiciera más lento y que
alcanzara menor tamaño. Podría perjudicar a todos los peces
de agua dulce en la Isla.
Ophiotaenia sp.
Una enfermedad causada por este gusano y por el que
describimos a continuación podría ser un control biológico
natural para las tilapias. Las circunstancias que permitieron
que este gusano afectara la condición y redujera la cantidad
de las tilapias de Mozambique en una reserva deben ser
minuciosamente investigadas. Hemos sido incapaces de
aparear esta larva con cualquier céstodo adulto local
conocido. Puede existir en el intestino de un anfibio o
caimán.
Características del diagnóstico - Es un gusano blanco,
pequeño y ovoide con un cuello corto. La estructura de
fijación anterior (escólex) tiene cuatro ventosas alrededor de
un bulbo y una ventosa terminal sin ganchos.
75
Ophiotaenia sp.

76
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones de modera-das a
agudas en la tilapia de Mozambique en Lucchetti y en el río Loíza (USNM
84732-4, 84736-7). Posiblemente puede encontrarse en las poblaciones de
este pez en los embalses y ríos de Puerto Rico.
Distribución geográfica - Desconocida.
Ciclo biológico - Desconocido.
Localización en el huésped - Hígado, bazo y mesenterios.
Tamaño - 1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Estas larvas parecen existir solamente en la
tilapia de Mozambique. Esta especificidad en una forma larval
presumiblemente no específica es intrigante. Es muy probable que esté
relacionado con los patrones alimentarios y preferencias de hábitats de la
tilapia de Mozambique antes que con alguna especificidad has pedaria del
parásito (ver próximo gusano).
Daños al huésped - Se observaron grandes cantidades de larvas en los
órganos internos de la tilapia de Mozambique, aparentemente causándoles
inanición y muerte. Este parásito parece haber reducido el número de las
tilapias de Mozambique en Lucchetti y puede ser un control biológico para
esta especie. Un patógeno que es perjudicial solamente para la tilapia de
Mozambique, podría ser útil en aquellas áreas donde se necesita limitar su
población.
Significado para la pesca recreativa - Estos parásitos han redu-cido las
cantidades de este pez en Lucchetti y posiblemente en otros lagos. Sin
embargo, eliminando parte de la población, los peces res-tantes pueden ser
capaces de alcanzar mayor tamaño y tener factor de condición más alto.
Este parásito y Ophiovallipora minuta pod-rían ejercer un efecto positivo
en la pesca recreativa en Puerto Rico limitando las cantidades de tilapia de
Mozambique. Estos parásitos también podrían ser utilizados en áreas
donde la tilapia de Mozambique es indeseable. Es necesario hacer más
estudios para entender esta condición y para evaluar su utilidad como
control biológico.
Ophiovalipora minuta Coil
Una enfermedad causada por este gusano y por el que describimos
anteriormente ha reducido los números de las tilapias de Mozambique en
Puerto Rico Ophiovalipora lintoni (Olsen) del martinete y Ophiovalipora
nyticoracis Yamaguti de la yaboa real también pueden existir en Puerto
Rico.
Características del dignóstico - Es un gusano pequeño y ovoide, de
coloración blanca o rosada, con un cuello corto. La estructura de fijación
anterior (escólex) tiene 4 ventosas alrededor de un bulbo y una
protuberancia terminal con una corona de ganchos (2 filas). Cuando está

CESTOIDEA
vivo, se contrae y se relaja activamente
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones agudas en la tilapia de
Mozambique de Lucchetti, Melania y del río Loíza.
Se encontraron infecciones leves en la tilapia en Cidra; 2 de 8
gupis, cada uno tenía uno en el Vivero de Maricao y uno en un
mapiro de una pequeña quebrada justo al oeste de Lajas (USNM
84696, 84733-7).
Distribución geográfica - Conocido en los peces de agua dulce
de los EE.UU., su huésped final, el martinete, puede encontrarse
en la templada Norteamérica, a través de las Indias Occidentales
y en el norte de Sur América. La distribución exacta del gusano
es desconocida.
Ciclo biológico - Los huevos salen en las heces fecales del
martinete, son comidos por un crustáceo de agua dulce,
(posiblemente un copépodo) y se desarrollan en una larva
procercoide. Cuando el crustáceo es comido por un pez, se
desarrolla en plerocercoide en los órganos de éste huésped.
Finalmente otro martinete se come el pez infectado y el gusano se
convierte en adulto en el ave huésped.
Localización en el huésped - En las vísceras, pared intestinal y
mesenterios de los peces en Puerto Rico. En los EE.UU. sólo se
ha reportado en la vesícula de los peces.
Tamaño y color - Dos etapas larvales enquistadas de 0.9-1.2 mm
(blanca) y de 2.8 mm (rosada) de largo.
Especificidad hospedera - Estas larvas parecen preferir la tilapia
de Mozambique, pero también se encuentran en tilapia, el gupi y
el mapiro. Esta especificidad parcial en una forma larval
presumiblemente no específica, confunde. Es muy probable que esté
relacionado con los hábitos alimentarios y preferencias de hábitat de la
tilapia de Mozambique. Esta forma larval puede encontrarse en la lobina,
Micropterus punctulatus y en el gupí en los EE.UU. La tilapia, gupi,
mapiro y tilapia de Mozambique son registros de huéspedes nuevos para
este parásito.
Daños al huésped - Las infecciones muy altas parecían ocasionar
inanición y muerte en la tilapia de Mozambique. Posiblemente la
emigración de numerosos parásitos a través de la pared intestinal y el
enquistamiento en el hígado le causaban al huésped problemas para digerir
y absorber los alimentos. La infección doble con este gusano y con
Ophiotaenia sp. aparenta haber causado una reducción en las cantidades de
tilapia de Mozambique en Lucchetti. Esto podría estar ocurriendo en otros
embalses. (ver gusano anterior).
Significado para la pesca recreativa - Vea descripción gusano anterior.
77
Ophiovalipora
minuta

78
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
NEMATODA (NEMÁTODOS - GUSANOS REDONDOS)
Los gusanos redondos, "threadworms" o nemátodos forman un filum.
Estos, junto con los gusanos planos y los acantocéfalos algunas veces son
llamados helmintos. Los gusanos redondos causan serias enfermedades e
incluso la muerte a los humanos. El popular y reciente resurgimiento por
comer platos japoneses a base de pescado crudo ha causado un aumento en
el número de enfermedades relacionadas con nemátodos de peces alrededor
del mundo. La tecnología de refrigeración moderna ha permitido que los
nemátodos que podrían haber sido descartados con una limpieza rápida del
pez, emigren del intestino y mesenterio a la carne comestible. La práctica
de "tragar peces vivos" ha producido disturbios gástricos severos en los
humanos cuando los nemátodos han traspasado la pared intestinal hasta
llegar a la cavidad corporal. El tratamiento requiere remoción quirúrgica.
Más de 12,000 especies han sido descritas de las más de 50,000 que
probablemente existen. Son de los organismos multicelulares más
abundantes en la tierra, tanto en números de individuos totales como de
cantidad de especies. Los gusanos redon-dos existen en tales cantidades en
casi todos los vertebrados e invertebrados, que se ha sugerido que la forma
de todos los animales vivientes podría distinguirse desde el espacio,
meramente mirando la masa de gusanos en cada animal.
La mayoría de las formas libres van de pequeñas a microscópicas, pero
las formas parasíticas son grandes, hasta de 8 metros de largo. Los gusanos
redondos, según implica el nombre, son circulares en corte transversal. El
cuerpo no es segmentado, es alargado y fino, a menudo escalonado hacia
los extremos y está cubierto de cutícula. La boca está rodeada de tres a seis
labios de diferentes formas. El tracto digestivo es completo, la musculatura
tiene fibras longitu-dinales y tienen un pseudoceloma (cavidad corporal
falsa). Un anillo nervioso es usualmente visible en el extremo anterior del
cuerpo. Los sexos son separados. El macho tiene una cloaca, un par de
estructuras copulatorias quitinosas (usualmente espículas) y a menudo una
variedad de papilas, alas, ventosas, etc. sobre el extremo posterior. Todas
las estructuras masculinas son importantes para identificar la especie. Los
huevos son liberados en el agua a través del intestino de los peces o de
agujeros en la piel de los gusanos redondos que viven en los tejidos.
Algunos huevos ya contienen gusanos redondos desarrollados, mientras
que otros son expelidos en etapas de desarrollo más tempranas. Algunos
gusanos son comidos por los peces y se desarrollan en el adulto
directamente. Usual-mente, las larvas deben pasar a través de 2-5 mudas
en uno o más crustáceos y/o peces huéspedes intermedios. Estos gusanos
se encuentran en todos los ambientes marinos, de agua dulce y terres-tres.
Los insectos voladores, las aves y los murciélagos los transportan en el
aire.

NEMATODA
En los peces de agua dulce locales podemos encontrar tres gusanos
redondos en etapa adulta y cuatro gusanos redondos en etapa larval
enquistada. Las tres especies adultas fueron traídas a Puerto Rico con la
introducción de peces. Ninguno se ha convertido en un problema, pero
uno de ellos tiene el potencial de ocasionar
daños extensos.
Ninguno de los nemátodos
encontrados en los peces de Puerto Rico
es conocido normalmente por infectar a
los humanos. Sin embargo, consumir
gusanos redondos vivos es contraindicado
ya que estos parásitos pueden ocasionar
disturbios gástricos considerables o aún
penetrar la pared del estómago o intestino.
Los que se alojan en los músculos
de los peces de valor recreativo
comestibles son de particular interés pues
es muy probable que sean consumidos
por los humanos. Cocinar el pez apropiadamente
mata todos los gusanos del
músculo. No deben prepararse platos a
base de pescado crudo utilizando especies
de peces de agua dulce. Para encontrar
las larvas en los órganos internos,
músculos y mesenterios; y los adultos en
el estómago e intestinos es necesario
hacer una necropsia. Los gusanos
redondos deben dejarse relajar en ácido
acético y almacenarse en una mezcla de Gusano redondo compuesto
etanol al 70% con glicerina al 5%. Los
gusanos redondos adultos que viven en
los tejidos de los peces son extremadamente delicados y tienden a estallar
si se les coloca en agua dulce o preservativos. Estos pequeños gusanos
pueden colocarse en una solución salina al 0.8% y 5% de formalina al
vapor. Luego de completar el proceso de fijación (15 minutos para
gusanos pequeños, hasta 24 horas para gusanos más grandes), entonces los
gusanos pueden ser enjuagados en agua fresca y lentamente ser transferidos
a etanol en concentraciones que incrementan gradualmente; para finalizar
se almacenan en una mezcla de etanol al 70% con glicerina al 5%. Los
nemátodos por lo general se examinan en preparaciones húmedas. Pueden
prepararse monturas semi-permanentes usando gelatina con glicerina. La
identificación más allá del nivel del género es muy difícil en la mayoría de
las especies larvales. Podría ser necesario estudiar todo el ciclo biológico
79

80
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
de un gusano redondo para determinar la identidad de una forma larval.
El tratamiento para los gusanos redondos en la cavidad corporal o los
tejidos de los peces no es posible y pocas veces es necesario para los
gusanos redondos intestinales. Los gusanos que perforan el intestino de los
humanos deben ser removidos quirúrgicamente.
Taxonomía e índice
Filum Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Adenophorea (o Aphasmida)
Orden Enoplida
Familia Dioctophymatidae
Eustrongylides ingotus* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Clase Secernentea (o Phasmida)
Orden Ascaridida
Familia Anisakidae
Contracaecum spiculigerum* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Orden Spirurida
Familia Camallanidae
Camallanus cotti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Familia Philometridae
Philometroides sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Familia Tetrameridae
Tetrameres fissispina* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Familia Cystidicolidae
Spinitectus carolini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Clase desconocida
Ampollas de la piel* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
*formas larvales.

NEMATODA
Eustrongylides ingotus Jagerskiold
Este gusano grande y gordo puede ocasionar daños severos a los peces.
Es sorprendentemente raro en los peces de Puerto Rico, pero puede ser
más común como adulto en las aves
acuáticas. Determinar la causa de
su rareza en los peces de la Isla
puede ser de interés ya que podría
causar problemas significativos en
los peces de valor recreativo. Esta
especie también podría ser Eustrongylides
perpapillatus Jagerskiold,
la cual ha sido reportada en
los garzones de Brazil, o Eustrongylides
wenrichi Canavan,
reportada en los patos de Norteamérica.
Otras especies de este género
parasitan las aves piscívoras
alrededor del mundo. Aún cuando
los gusanos larvales son difíciles de
identificar, creemos que este gusano
es E. ingotus. La distribución
geográfica conocida de este gusano
Eustrongylides ingotus
gusano completo
y las clases de aves disponibles en Puerto Rico también concuerdan con
nuestra identificación.
Características del diagnóstico - Las larvas son gusanos rojos grandes y
gordos con estrías gruesas. En el extremo anterior presentan dos anillos de
papilas (pequeñas proyecciones), el ano está en el centro del extremo
posterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontró un gusano en un gupi en una
charca en Mayagüez, pero probablemente exista en otras especies de peces
y lugares en Puerto Rico (USNM 84715).
Distribución geográfica - Este parásito se enquista en una variedad de
peces de agua dulce en Europa, Japón, Nueva Zelandia y Norteamérica. La
región del Caribe representa un nuevo registro de distribución.
Ciclo biológico - Los adultos se encuentran en los garzones y otras aves
piscívoras. Los gusanos de agua dulce Limodrilus sp. (Oligochaeta)
relacionados con las lombrices de tierra, son los primeros huéspedes
intermedios. Cuando son comidos por el huésped, los gusanos redondos
larvales son liberados durante el proceso digestivo del huésped, entonces
penetran el tejido del pez o sapo y se enquistan. Cuando se han
desarrollado bastante en el pez y éste a su vez es comido por un ave, el
gusano redondo larval se convierte en adulto.
81

82
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Localización en el huésped - Las larvas están en la cavidad corporal o
musculatura de los peces o sapos. Los adultos se alojan en el proventrículo
de aves piscívoras.
Tamaño - Hasta 10 cm de largo (en peces).
Especificidad hospedera - Las larvas pueden ser encontradas en una variedad
de peces de agua dulce y eurihalinos. A
pesar de que en Puerto Rico sólo hemos
encontrado este gusano en el gupi, éste podría ser
encontrado en muchos otros peces. Los adultos
parasitan las aves piscívoras y posiblemente reptiles
y mamíferos. El gupi establece un registro de
huésped nuevo y Atheriniformes un nuevo Orden
de huéspedes para este parásito. Eustrongylides
sp. ha sido reportado en aterínidos, ciprinodóntidos
y poecílidos, incluyendo el gupí.
Daños al huésped - Este gusano grande es muy
dañino para su huésped. El incapacitar al huésped
puede ser una ventaja para este parásito. Los
peces lentos o enfermos tienen más probabilidades
de ser capturados y comidos por las aves.
Modificaciones en el comportamiento del huésped
sólo pueden ser evidentes después que el
nemátodo larval se ha desarrollado lo suficiente
como para convertirse en adulto en el huésped
final. Este parásito ha causado mortandades de
patos, peces y ha matado serpientes. Los gusanos
Eustrongylides sp. en el gupí causaron la muerte
Eustrongylides ingotus
anteriór y posteriór
de patos. Los gatos domésticos adquieren el
parásito si se les alimenta con pescado infectado.
Detección - Los gusanos redondos larvales
algunas veces causan abultamientos o distorsiones
en el cuerpo de los peces infectados, pueden
causar comportamiento natatorio poco usual y pueden causar la ruptura de
la cavidad corporal matando al huésped. No todas las infecciones causan
evidencias tan dramáticas de la enfermedad y puede ser necesario realizar
una necropsia del pez para buscar formas larvales menos desarrolladas.
Daño a los humanos - Este gusano redondo grande,produce síntomas
serios en los humanos. Infectó humanos que comieron sushi (pescado
crudo) y perforó el intestino de humanos que se tragaron los peces vivos.
Este parásito muere al cocinar el pez.
Significado para la pesca recreativa - Estos gusanos pueden matar peces
pequeños y perjudicar significativamente a los más grandes. Es

NEMATODA
relativamente raro en Puerto Rico y por lo tanto, tiene poco efecto en la
pesca recreativa. Los esfuerzos por entender qué mantiene los niveles de
infección tan bajos pueden ser de valor para determinar métodos de control
biológico para este dañino parásito y proteger así los peces de valor
recreativo en otras áreas.
Contracaecum spiculigerum (Rudolphi)
Este gusano puede completar su ciclo biológico en peces de agua dulce
o marinos. Puede ser acarreado hacia cuerpos de agua dulce por arenques
eurihalinos pero también
existe en peces estrictamente
de agua dulce con poco efecto
para éstos.
Características del diagnóstico
- Este gusano grande de
color rojo tiene labios enroscados.
En la unión de la
faringe y el intestino se proyecta
un ciego anteriormente.
Registros en Puerto Rico - Se
encontró un gusano en una
lobina de Florida traída de
Louisiana y mantenida en el
Vivero de Maricao, 1 en 8
lisas del río Guajataca, 2 y 6
en 2 lobinas ojicoloradas en el
río Maricao (USNM 84659,
84701, 84739). Infecciones
leves fueron obervadas en la
cascarúa y en el arenque de
agua dulce costera. El adulto
se encuentra comúnmente en
la cormorán crestado
Phalacrocorax auritus, gaviota argentea Larus argentatus, el pelícano
pardo Pelecanus occidentalis, la garza rojiza Egretta rufescens y
posiblemente en otras aves piscívoras locales. Es concebible que el gusano
encontrado en la lobina de Florida haya venido a Puerto Rico desde
Louisiana, pero también pudo haber sido infectada aquí. Este gusano
redondo existe comúnmente en los peces marinos costeros, es menos
común en los peces de agua dulce locales.
Contracaecum spiculigerum
Distribución geográfica - Existe alrededor del mundo (cosmopolita) en las
aves piscívoras incluyendo Norteamérica, las Indias Occidentales y
83

84
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
México.
Ciclo biológico - Los huevos salen del cuerpo del ave a través del
intestino. Las larvas o huevos son ingeridos por crustáceos en los que se
desarrollan. Estos crustáceos son consumidos por los peces. Los gusanos
redondos larvales emigran a través de la pared del intestino y se enquistan
en los mesenterios del pez. Cuando un pez infectado es comido por el ave
apropiada, el gusano redondo madura en el tracto digestivo.
Ecología - El ciclo biológico aparentemente puede ser completado en
ambientes marinos o de agua dulce. Los pelícanos pardos se están
estableciendo en embalses tierra adentro y pueden propagar este parásito a
otros peces de agua dulce (Williams, Bunkley-Williams y López-Irizarry
1992).
Localización en el huésped - Las larvas están enquistadas en el mesenterio
de los peces. Los adultos están en el tracto digestivo de las aves.
Tamaño - Larvas enquistadas en los peces, 6-8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Las larvas parecen tener poca o ninguna especificidad
y se pueden encontrar en una variedad de peces de agua dulce y
marinos de la costa. La lobina ojicolorada y la lisa son nuevos registros de
huésped para este parásito.
Daños al huésped - Usualmente estos gusanos se encuentran en pocas
cantidades en cada pez y ocasionan pocos daños. Infecciones muy agudas
pueden incapacitar o matar al pez.
Significado para la pesca recreativa - Las infecciones leves en los peces
de agua dulce probablemente causan poco daño. Este parásito podría ser
más importante en los peces marino.
Camallanus cotti Fujita
Este gusano altamente perjudicial fue traído a Puerto Rico con los
peces de acuario. Se ha establecido fácilmente en muchas áreas alrededor
del mundo resultando en mortandades de peces. Debe tenerse cuidado para
evitar el establecimiento o la propagación de este peligroso parásito entre
los peces de la Isla.
Características del diagnóstico - Es un gusano pequeño con una cápsula
bucal en forma de concha de almeja en el extremo anterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontró en gupis en cautiverio, pero
probablemente este gusano no está en Puerto Rico en estado silvestre.
Distribución geográfica - Originalmente fue descrito en Japón, pero ha
sido distribuído alrededor del mundo en los peces de cultivo ornamental.
Existen registros de este gusano redondo en Australia, Europa, Malasia y
los EE.UU., podría surgir dondequiera que se vendan peces de acuario
Ciclo biológico - El ciclo biológico exacto se desconoce, pero este gusano
parece ser bastante adaptable o general en los requeri-mientos de un

NEMATODA
huésped intermedio.
Esto lo hace un parásito muy
peligroso porque podría
fácilmente establecerse en Puerto
Rico.
Localización en el huésped -
Instestino.
Tamaño - Hembra 4.7-6.7 mm,
macho 2.4-3.5 mm de largo.
Especificidad hospedera -
Conocido en muchas especies de
peces.
Daños al huésped - La
adherenciaa en el intestino del
huésped ocasiona algunos daños.
Las infecciones altas podrían ser
detrimentales para los huéspedes
o causar mortandad.
Significado para la pesca
Camallanus cotti
recreativa - El gupi es de amplia
distribución, abundante y
utilizado como carnada viva para la lobina y el tucunaré. Este adaptable y
peligroso parásito podría propagarse por la Isla y atacar algunos de
nuestros peces más importantes de valor recreativo.
Philometroides sp. de Crosby y Rogers
Este gusano está siendo descrito como una especie nueva. Es un
gusano redondo algo destructivo que hace que los ojos de la chopa se
abulten. Ha sobrevivido en cantidades bajas desde las primeras
introducciones de chopa.
Características del diagnóstico - Tiene el cuerpo alargado de color rojo
con extremos redondeados. El esófago es bulboso en el extremo anterior.
Registros en Puerto Rico - Hubo infecciones leves en las chopas del
Vivero de Maricao, pero probablemente su distribución en Puerto Rico sea
mucho más amplia
Distribución geográfica - Conocido en el sureste de los EE.UU., en el
pasado fue confundido con gusanos redondos similares. La distribución
local de este parásito debe ser determinada antes de considerar cualquier
posibilidad de erradicación..
Ciclo biológico - Desconocido.
85

86
Philometroides
sp.
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Localización en el huésped - El adulto se aloja en los
tejidos detrás del ojo. Las formas inmaduras pueden ser
encontradas en músculos u otros tejidos.
Tamaño - Hembra 3.3-12.2 mm, macho 2.5-3.4 mm de
largo.
Especificidad hospedera - Sólo en la chopa.
Daños al huésped - Las etapas inmaduras migratorias
son particularmente destructivas. Los adultos
usualmente causan poco daño, pero pueden causar
exoftalmia (ojos abultados o brotados) y dañar los ojos.
Detección - Es necesario remover los ojos para
encontrar los adultos en los tejidos. Las formas
inmaduras son algo difíciles de encontrar. Utilizando la
técnica de "candling" se sostienen secciones de tejido
muscular finas frente a una luz brillante. De esta
manera las larvas aparecen como regiones oscuras. Es
difícil asegurar que las cepas estén libres de este
parásito.
Significado para la pesca recreativa - No se ha
determinado cuánto daño ocasiona este parásito a la
producción, supervivencia y crecimiento de la chopa en
Puerto Rico. Como al limpiar los peces comestibles no
es necesario remover los ojos, el parásito permanece
escondido y prácticamente indetectado. Podría
establecerse una cepa de peces de vivero, libres de
parásitos, muestreando los peces para detectar los
gusanos. Estos peces pueden usarse para poblar embalses
nuevos y repoblar otros embalses en el futuro
Tetrameres fissispina (Diesing)
Este gusano redondo causa enfermedades serias en
las aves domésticas. Raras veces se encuentra en los
peces.
Características del diagnóstico - Las formas larvales
tienen un vestíbulo corto y claro entre la boca y la faringe.
La faringe es larga (más de un tercio de la longitud
del gusano), la porción anterior es torcida, más
delgada y menos oscura que la porción posterior.

NEMATODA
Registros en Puerto Rico - Se encontraron
infecciones leves en la guavina del río
Loíza al este de San Juan (USNM 84700).
Distribución geográfica - Este gusano
redondo es un parásito común de las aves
acuáticas en Norte y Sur América, Europa,
Asia, África y Oceanía.
Ciclo biológico - Los huevos salen a través
del intestino de un ave y eclosionan luego
de haber sido ingeridos por una variedad
de invertebrados de agua dulce o marinos.
Las larvas se tornan infecciosas dentro de
7-18 días. Después que el invertebrado ha
sido ingerido por el huésped final (ave), el
gusano se hace adulto en 18 días. Las
larvas sobreviven si son ingeridas por
peces de agua dulce o marinos (huésped de
transferencia). El huésped final local
puede ser la gaviota argentea.
Localización en el huésped - Las larvas se
encuentran en la piel, músculo, órganos
internos y mesenterios de los peces. Los
adultos se alojan en el proventrículo del
ave huésped final.
Tamaño - Formas larvales en peces, 1.8-
Tetrameres fissispina
2.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Ninguna. La
guavina representa un registro de huésped nuevo para este parásito.
Daños al huésped - En cantidades altas pueden matar peces. Este parásito
es una amenaza potencial para la avicultura comercial.
Significado para la pesca recreativa - En Puerto Rico las guavinas son
consideradas alimento y peces de valor recreativo, pero el gusano no se
encuentra a menudo como para ser significativo.
Spinitectus carolini Holl
Este pequeño y muy adornado gusano usualmente ocasiona poco daño
en los peces. Es un parásito exótico pero hasta ahora ha limitado su
distribución a las quebradas de la altura en Puerto Rico. Podría ser un
problema en potencia para los peces de valor recreativo, particularmente de
las lobinas y chopas.
Características del diagnóstico - El cuerpo está rodeado de anillos de
espinas grandes que disminuyen en tamaño hacia el extremo posterior.
87

88
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico - Se
encontraron de 3-17 gusanos en un
dajao en el río Yauco más arriba de
Lucchetti y dos en el Vivero de
Peces de Maricao (USNM 83026,
84738). Probablemente este parásito
sea común en las quebradas de
la altura.
Distribución geográfica - Conocido
al este de las Montañas
Rocallosas en los EE.UU. y Canadá,
probablemente introducido en
Spinitectus carolini
Puerto Rico con los peces de agua
dulce traídos del sureste de los
EE.UU., posiblemente en 1958 con
las lobinas ojicoloradas liberadas en
las quebradas de la altura. Esta es la
primera introducción conocida de
este parásito.
Ciclo biológico - El adulto suelta
los huevos en el intestino del pez, de
aquí pasan al agua donde son
ingeridos por insectos acuáticos
inmaduros. Las etapas larvales se desarrollan en los músculos del insecto.
Cuando el insecto es comido por un pez, los parásitos se tornan adultos.
Este es uno de los pocos parásitos exóticos con ciclos de vida complejos,
involucrando huéspedes intermedios, que se han establecido en Puerto
Rico. Sería interesante estudiar el ciclo de vida local para ver cómo com-
para con el ciclo de su ambiente nativo.
Ecología - Este gusano redondo parece estar presente en las quebradas de
la altura pero no en los embalses en Puerto Rico. Se conocen en los
embalses y en casi cualquier otro hábitat en los EE.UU. Las temperaturas
más altas en los embalses locales y quebradas de la bajura pueden limitar la
distribución de este parásito no tropical.
Localización en el huésped - Intestino y estómago.
Tamaño - Hembra 5.8-10.0 mm, macho 5.2-10.8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Es conocido en una variedad de huéspedes
incluyendo casi todas las especies de chopas y lobinas en los EE.UU. El
dajao representa un registro de huésped nuevo y la familia Mugilidae
también es nueva para este parásito.
Daños al huésped - Este gusano usualmente se presenta en cantidades
bajas y le ocasiona poco daño al huésped, sin embargo, en cantidades altas

NEMATODA
puede retardar el crecimiento o matar los peces. Hemos visto los ganchos
de este gusano dañar el revestimiento intestinal de los peces de agua dulce
en el sureste de los EE.UU.
Significado para la pesca recreativa - La lobina, chopa, chopa caracolera,
chopa de abdomen colorado y la lobina ojicolorada son peces de valor
recreativo muy importantes en Puerto Rico. La importación de un parásito
exótico con predilección por estos peces ha sido desafortunada. Como este
gusano no se ha establecido en los embalses de la Isla, su impacto ha sido
muy bajo. Mientras se mantenga en los peces de las quebradas, tiene el
potencial de propagarse a los embalses o viveros y ocasionar serios problemas
para los peces de valor recreativo.
Ampollas de la piel
Este diminuto gusano de especie
indeterminada forma nódulos levantados sobre la
piel del barbú cabezón. Se les ha llamado "ampollas
de la piel" pero no contienen fluído.
Otros trabajadores lo han identificado como
Contracaecum sp. pero no parece encajar en este
género. Miembros del género Cystoopsis también
pueden formar las ampollas en la piel de los
peces.
Características del diagnóstico - Es un gusano
redondo extremadamente pequeño que forma nódulos
levantados sobre la piel. En cada quiste
pueden encontrarse varios gusanos redondos en
etapa larval.
Registros en Puerto Rico - Estos gusanos fueron
encontrados en 24 nódulos sobre un barbú cabezón
de Guayabal (USNM 84742). Probablemente
su distribución sea mucho más amplia.
Distribución geográfica - Esta enfermedad ha
sido reportada en el este de los EE.UU. pero sólo
en el barbú moteado. Posiblemente fue importado
a Puerto Rico en el 1938 con el barbú moteado.
Ciclo biológico: Desconocido. Estas larvas son
mucho más pequeñas que las de ningún otro
nemá-todo larval de peces reportado. Podría ser
gusano de ampolla de la piel
una infección accidental por una forma larval que debería desarrollarse en
un invertebrado.
Localización en el huésped - Piel.
Tamaño - 2-3 mm de largo.
89

90
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Especificidad hospedera - Conocido previamente en el barbú moteado, el
barbú cabezón representa un nuevo registro de huésped.
Daños al huésped - A pesar de que las lesiones poco profundas son
usualmente superficiales, pueden proveer un punto de entrada para
bacterias patógenas y causar daños más extensos. Cada ampolla contiene
tres nemátodos o más.
Detección - Raspar y luego disectar las lesiones puede confirmar la
presencia de este parásito.
Significado para la pesca recreativa - Todos los barbús de agua dulce
son peces de valor recreativo importante. En Puerto Rico esta enfermedad
no ha ocurrido con suficiente frecuencia como para causar daño. Tiene el
potencial de perjudicar y causar deformidades en los peces de valor
recreativo.
Preparación para estudio - Hemos preparado secciones histológicas de
las lesiones y enviado muestras a especialistas en gusanos redondos e
histología, pero no hemos sido capaces de identificar este gusano. Esta
condición ha sido reconocida por los que estudian las enfermedades del
barbú moteado en los EE.UU., pero el nemátodo no ha sido identificado.
Los peces infectados deben mantenerse vivos hasta que los gusanos se
desarrollen y manifiesten características que ayuden a hacer un
diagnóstico.
ACANTHOCEPHALA (ACANTOCÉFALOS)
Estos gusanos forman un filum pequeño en el Reino Animal. El
nombre acantocéfalo quiere decir cabeza con espinas. Los acantocéfalos
son todos parásitos permanentes del intestino de la mayoría de los
vertebrados, incluyendo a los humanos. Se conocen más de 700 especies.
Las hembras adultas varían en tamaño desde 1 mm hasta más de 1 metro,
pero usualmente miden 2 cm. de largo. Los machos de la misma especie
por lo general son más pequeños que las hembras. Su coloración puede ser
blanca, amarilla, anaranjada o roja (Pomphorhynchus lucyae Williams y
Rogers parece absorber pigmentos anaranjados de los cama-rones de agua
agua dulce en los intestinos de peces de agua dulce en el sureste de los
EE.UU.) Son simétricos bilateralmente, no segmentados o parcialmente
segmentados en su exterior y no segmentados en su interior. Se adhieren al
intestino de su huésped por medio de una proboscis espinosa globular o
cilíndrica retraíble. La proboscis sale como un guante que se revierte, las
espinas abren y forman como una pequeña sombrilla. Unos músculos
invierten la proboscis y un sistema hidráulico (lemníscos) la sacan de
nuevo. Algunas especies también tienen espinas en el cuerpo. Los sexos
son separados, la fertilización es interna y los embriones se desarrollan en

ACANTHOCEPHALA
el cuerpo de la hembra. Las larvas rodeadas por un cascarón (acantor) son
expulsadas por el intestino del huésped, comidas por un huésped
intermediario (crustáceo, molusco o insecto) y se desarrollan en una
acantela, luego en un estadío larval enquistado conocido como cistacanto.
Cuando el huésped final consume un huésped intermedio infectado, el
cistacanto se desarrolla hasta llegar a adulto en el intestino. Los adultos
absorben nutrientes del contenido intestinal de sus huéspedes. Los ganchos
de la proboscis ocasionan algunos daños mecánicos, pero sólo resultan
serios en una infección aguda. Rara vez son necesarios los tratamientos y
afortunadamente, las infecciones naturales usualmente consisten de unos
cuantos gusanos por huésped. Estos gusanos rara vez causan daño a los
humanos pues son descartados con el intestino cuando el pez es eviscerado
y porque el cocinar el pez mata los parásitos.
Hay que hacer una necropsia para encontrar estos gusanos en el
intestino. Para exámenes de rutina, los acantocéfalos en los peces de
Puerto Rico pueden ser identificados en una preparación húmeda. Para
estudios más detallados, la proboscis debe estar revertida totalmente antes
de preservar el espécimen. Los gusanos deben ser refrigerados en agua
dulce o destilada por 12-24 horas antes de preservarlos en formalina al 5%.
La gruesa cutícula de estos gusanos no permite la penetración rápida de
soluciones de alcohol o tintes. La cutícula debe ser perforada antes de
hacer la deshidratación en soluciones de alcohol y de teñir.
Taxonomía e índice
Filum Acanthocephala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Palaeachanthocephala
Orden Echinorhynchida
Familia Echinorhynchidae
Acanthocephalus alabamensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Clase Eoacanthocephala
Orden Gyracanthocephala
Familia Quadrigridae
Floridosentis mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Acanthocephalus alabamensis Amin y Williams
Es un parásito raro y probablemente de poca importancia en Puerto
Rico. Puede ser de interés por ser el primer ejemplo conocido de un
acantocéfalo que fue importado a una región geográfica nueva.
91

92
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Características del diagnóstico - Estos gusanos están desprovistos de
núcleos grandes en la pared externa. La proboscis tiene muchos ganchos
pequeños.
Registros en Puerto Rico - Una infección leve fue encontrada en tres
lobinas ojicoloradas del río Maricao. Puede estar limitado a las quebradas
de elevación alta con temperaturas de agua más bajas.
Distribución geográfica - Conocido en Alabama y Georgia, aparentemente
este gusano fue introducido con algunos, si no muchos, de los peces
importados del sureste de los EE.UU. entre 1930-1950 y su ciclo biológico
se estableció en Puerto Rico.
Ciclo biológico - Las larvas en
apariencia similares a la forma adulta, se
encuentran en los isópodos, copépodos y
anfípodos de vida libre en agua dulce.
No hay un segundo huésped intermedio.
Este es el primer ejemplo de un
acantocéfalo que se ha establecido en
una nueva región geográfica. Este gusano
en particular tiene un ciclo de vida
menos complicado (2 huéspedes) y que
puede ser completado más fácilmente en
un ambiente nuevo. Posiblemente tantos
peces e, inadvertidamente, tantos
inverte-brados, han sido introducidos en
Puerto Rico del sureste de los EE.UU.,
que los ciclos biológicos de los parásitos
que requieren múltiples hues-pedes pueden
ser establecidos.
Localización en el huésped - Intestino.
Tamaño - Hembra 3.7-6.7 mm, macho
1.6-3.2 mm de largo.
Acanthocephalus alabamensis Especificidad hospedera - Existe en
una variedad de peces de agua dulce del
sureste de los EE.UU. incluyendo la
lobina ojicolorada. Aparenta tener poca especificidad hospedera.
Daño a los humanos - Los humanos que ingieren carne de pescado cruda
han sido infectados por especies de este género en Norte-américa e
Indonesia, pero el cocinar el pescado mata el parásito.
Significado para la pesca recreativa - Usualmente este gusano ocasiona
infecciones bajas. Si fuera un parásito común, probablemente haría poco
daño a las poblaciones de peces de valor recreativo.

ACANTHOCEPHALA
Floridosentis mugilis (Machado-Filho)
Un parásito muy común y persistente en la jarea local.
Representa una excepción a la presencia normal de estos gusanos
en depredadores.
Características del diagnóstico - Estos gusanos grandes de color
blanco tienen núcleos gigantes en la pared externa. La proboscis
tiene unos cuantos ganchos grandes.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones de leves a
moderadas en las jareas del río Bucaná y en zonas de agua dulce
en la costa de Puerto Rico (USNM 84706, 84711-2). En Puerto
Rico, la jarea está infectada casi invariablemente con este
parásito.
Distribución geográfica - Se conoce del Golfo de México, a
través de las Indias Occidentales hasta Brazil y el Golfo de
California.
Ciclo biológico - Desconocido. La mayoría de los ciclos
biológicos de los acantocéfalos involucran por lo menos un
invertebrado pequeño y por lo menos un invertebrado o
vertebrado grande como huésped intermediario. Como este
huésped sólo se alimenta de invertebrados pequeños, su ciclo de
vida puede ser más corto. La jarea que permanece en cuerpos de
agua dulce locales por muchos meses, pierde sus digéneos pero
no sus acantocéfalos (García-Saís y Williams 1985). Esto sugiere
que el ciclo biológico de este acantocéfalo ocurre en huéspedes
de agua dulce y salada, o que Floridosentis mugilis sobrevive en
la jarea más tiempo que los digéneos.
Localización en el huésped - Intestino.
Tamaño: Hembras hasta 25 mm, machos hasta 18 mm de largo.
Especificidad hospedera - Solamente parasita la jarea y Mugil
cephalus.
HIRUDINIDA (SANGUIJUELAS)
Las sanguijuelas forman una de las clases de gusanos
segmentados o anélidos. El miembro más conocido de este filum es la
lombriz de tierra. Las sanguijuelas a menudo son llamadas chupa-sangre
por sus hábitos alimentarios. A menudo son montadas en cordel y anzuelo
para usarse como carnada para peces! Sanguijuelas rapaces también han
sido utilizadas para controlar los caracoles que causan picazón en los
nadadores (la cercaria de un digéneo de aves que ataca e irrita la piel de los
humanos). Se han descrito más de 300 especies de sanguijuelas. El
93
Floridosentis
mugilis

94
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
tamaño de los adultos varía de 0.5-45 cm de largo, a pesar de que varían
grandemente en tamaño y forma debido a sus poderosas contrac-ciones
musculares y a que se agrandan mientras se alimentan. Las sanguijuelas
tienen un cuerpo pigmentado (algunas veces de colores brillantes),
aplanado dorsoventralmente (deprimido) formado por 34 segmentos, que
pueden sub-dividirse aún más por medio de pliegues o líneas poco profundas
formando ánulos. Tiene una ventosa en el extremo posterior del
cuerpo, usualmente tiene otra localizada en el extremo anterior, alrededor
de la boca. Hacia la porción del medio hay una estructura pobremente
formada, parecida a una silla de montar (clitelio), su función es la
copulación y formación del capullo. La cavidad corporal (celoma) se
reduce a unos cuantos canales. Los huevos usualmente son depositados en
capullos formados de tejido epitelial y mucosa. El desarrollo es directo (no
hay etapas larvales). Sus complejos sistemas reproductivos contienen
ambos órganos sexuales (hermafroditas). Las sanguijuelas pueden encontrarse
en agua dulce, salobre y salada, así como también en ambientes
terrestres (bajo condiciones húmedas) alrededor del mundo con la excepción
de Antártica. Pueden arrastrarse o adherirse con sus ventosas, muchas
son capaces de nadar. Son ecto-parásitos de forma perma-nente a
temporera, depredadores o carroñeros. Las formas parasíticas se alimentan
de la sangre de crustáceos, peces, anfibios, reptiles y mamíferos. A
menudo son vectores de protozoarios, céstodos y nemátodos patógenos.
Han sido acusados de propagar linfocistis y enfermedades bacterianas entre
los peces.
En Puerto Rico, varias sanguijuelas grandes de agua dulce atacan
mamíferos incluyendo a los humanos. Unas cuantas sanguijuelas rapaces
con atractivas marcas se alimentan de caracoles, pero solamente
encontramos una especie parasitando peces de agua dulce en Puerto Rico.
Taxonomía e índice
Filum Annelida . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Hirudinida (o Clase Hirudinea, Clitellata) - sanguijuelas
Orden Rhynchobdellae (o Rhynchobdellida)
Familia Piscicolida
Myzobdella lugubris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Myzobdella lugubris Leidy
Esta sanguijuela exótica podría afectar eventualmente los peces de
valor recreativo de agua dulce en todo Puerto Rico. Esta introducción fue
desafortunada porque es altamente dañino y puede acarrear enfermedades
microbianas.

HIRUDINIDA
Características del diagnóstico - El cuerpo es suave y más ancho cerca
del extremo posterior. La ventosa posterior está separada del cuerpo, es
cóncava y más angosta que la parte más ancha del cuerpo. Es la única
sanguijuela que existe en los peces de agua dulce y salobre en
Puerto Rico.
Registros en Puerto Rico - En la laguna Santa Teresa cerca de
Humacao, ocurrieron infecciones bien altas en Callinectes bocourti
y en Callinectes sapidus y de 1-2 gusanos por pez en la tilapia,
sábalo y jarea (Williams, Bunkley-Williams y Burreson 1994). Se
encontró una sanguijuela en un robalete del río de Añasco (USNM
155347-50). Cuando encontramos esta sanguijuela por primera vez
en la laguna Santa Teresa, pensamos que era una introducción
reciente y aislada, pero un biólogo local recordó haber visto
sanguijuelas allí mismo en el 1968; más tarde encontramos un
espécimen en el extremo occidental de la Isla. Pensamos que puede
invadir cuerpos de agua dulce y salobre, porque en EE.UU. ataca los
peces de agua dulce tierra adentro.
Distribución geográfica - Se tienen registros de su existencia a
través de todos los EE.UU. y Canadá. No habían sido encontrados
al sur de la Florida previamente, esto representó una extensión en su
distribución de 1,700 Km y un nuevo registro para el Caribe (Williams,
Bunkley-Williams y Burreson 1994).
Ciclo biológico - Los adultos usualmente dejan el huésped para
depositar capullos de los que luego emergen juveniles de nado libre
de 1-2 mm. En agua salobre, adhieren los capullos a los C. bocourti y C.
sapidus. Sería interesante ver si podrían parasitar cangrejos o camarones
de agua dulce en Puerto Rico.
Ecología - Existe en todos los hábitats de agua dulce o salobre (0-22,
usualmente bajo 15 ppt de salinidad), la saturación salina del agua de mar
los mata. Prefieren agua cálida (21-30 C, pocos en 16-20 C, raras veces
en temperaturas más frías). En los diferentes hábitats se han reportado
grandes e inexplicables variaciones en la preferencia por huésped,
incidencia y abundancia.
Localización en el huésped - Piel o aletas, rara vez en la boca o agallas de
los peces; patas y caparazón de cangrejos o camarones.
Tamaño - 1-40 mm de largo. Pueden adherirse al huésped desde muy
pequeños en tamaño. El tamaño del adulto es más dependiente de cuán
reciente y de cuánta sangre consumió, que de la edad.
Especificidad hospedera - Callinectes bocourti y C. sapidus, Palaemonetes
pugio, Mugil cephalus, Paralichtys lethostigma, Fundulus spp. y
el barbú cabezón son sus preferidos, pero se conoce una gran variedad de
huéspedes. Cualquier pez de valor recreativo en Puerto Rico podría ser
95
Myzobdella
lugubris

96
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
atacado. La tilapia (Williams, Bunkley-Williams y Burreson 1994) y el
robalete representan nuevos huéspedes para este parásito. Probablemente
fueron introducidas del sureste de los EE.UU. En Puerto Rico no existían
sanguijuelas capaces de atacar tanto peces de agua salobre como de agua
dulce, cangrejos y camarones previamente.
Daño al huésped - Los ataques masivos han matado al C. bocourti y C.
sapidus en Puerto Rico; y al barbú cabezón y moteado en los EE.UU. Los
cangrejos y camarones nativos locales y algunos peces exóticos de valor
recreativo no han sido expuestos anteriormente o desarrollado defensas
contra esta sanguijuela y podrían ser altamente vulnerables. Los peces
heridos por las sanguijuelas a menudo pueden ser infectados con
Saprolegnia spp. Las sanguijuelas acarrean y transmiten varias
enfermedades protozarias y microbianas. Esta sanguijuela pudo haber
propagado la epizoótica de la tilapia azul, Trypanoplasma sp. a través de la
Isla y puede transmitir nuevas enfermedades de la sangre que padecen los
peces de acuicultura o de acuario.
Detección - Fáciles de observar externamente sobre los peces, cangrejos y
camarones.
Daño a los humanos - En Puerto Rico, esta sanguijuela se le ha adherido a
los humanos, pero no ha alimentarse de su sangre.
Significado para la pesca recreativa - Eventualmente esta sanguijuela
podría causar daños y pérdidas extensas en las especies de valor recreativo.
Los pescadores también podrían sentir malestar por las heridas causadas
por las sanguijuelas.
Preparación para estudio - Las sanguijuelas pueden ser relajadas en
etanol al 15% o refrigeradas hasta que no respondan al tacto. Entonces
pueden ser preservadas en formalina al 5%, o en etanol al 70% (el ron a
151 prueba también funciona).
Tratamiento - El conocer por qué esta sanguijuela no ha invadido los
cuerpos de agua dulce locales más rápido, puede ser de utilidad para
determinar un método de control. Las erráticas subidas y bajadas de los
niveles de agua en las reservas locales puede que expongan los capullos y
esto limite la cantidad de sanguijuelas.
CRUSTACEA (CRUSTÁCEOS)
Los crustáceos comprenden uno de los filums de animales con
carapachos duros y segmentados (exoesqueleto). La mayoría son
acuáticos. Generalmente tienen dos pares de antenas; respiran a través de
agallas o de la superficie del cuerpo; y tienen apéndices segmentados,
alineados en pares, usualmente biramificados. Se han descrito más
de 36,000 especies incluyendo los copépodos, branquiuros e isópodos.

CRUSTACEA
Taxonomía e índice
Filum (o Clase) Crustacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Copepoda - copépodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Clase Branchiura - piojos de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Clase Malacostraca
Orden Isopoda - isópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
COPEPODA (COPÉPODOS)
Los copépodos conforman una clase de crustáceos. El nombre común
copépodo quiere decir "pies de remo". Existen copépodos en agua dulce y
salada. Una nueva especie de copépodo encontrado en el agua retenida
entre las hojas de una bromelia de los árboles altos de Puerto Rico, acaba
de ser descrita. La mayoría de los copépodos son de vida libre y son
materia alimenticia muy importante para una variedad de formas de vida
acuática. Aproximadamente 10,000 especies han sido descritas. Varían
entre 0.5 mm y 25 cm en tamaño, pero la mayoría mide menos de 1 cm de
largo. La forma del cuerpo varía significativamente, desde una forma
generalmente cilíndrica hasta una muy aplanada como de platillo. El
cuerpo está dividido en una cabeza, la cual está fundida al primer o
segundo segmento torácico (cefalotórax), tórax y abdomen. El tórax usualmente
tiene cinco segmentos y el abdomen de tres a cinco segmentos. Un
par de apéndices torácicos han sido modificados para formar partes bucales
y cinco pares no están modificados. El abdomen no tiene apéndices y por
lo general termina en una cola bifurcada.
En las formas parasíticas, el ciclo biológico es directo, pero
típicamente involucra una serie de etapas planctónicas fuera del huésped.
Los sexos son separados, los machos a menudo son mucho más pequeños
que las hembras. Es común que los copépodos se localizen en las agallas o
piel de los peces, pero pueden enterrarse en la carne, senos de la cabeza,
meterse dentro de la nariz o los ojos (órbitas). También se asocian con o
parasitan una variedad de invertebrados. Encontramos uno lesionando una
estrella de mar Astrophyton muricatum en Puerto Rico (Williams y Wolfe-
Walters 1990). Los copépodos que parasitan peces no son conocidos por
atacar a los humanos. Los que se encuentran en los peces son parásitos
permanentes, se alimentan de mucosidad, células epiteliales desprendidas y
de fluídos de los tejidos. Los copépodos no son conocidos por transmitir
enfermedades microbianas directa-mente, pero las lesiones que ocasionan
pueden proveer focos de entrada para enfermedades. Los copépodos
parasíticos son bastante raros en los peces de áreas tierra adentro. La
mayor parte de los que existen en agua dulce fueron transportados de un
97

98
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
ambiente de agua salada por los huéspedes eurihalinos. Los especímenes
coleccionados pueden preservarse y almacenarse en etanol al 70% y
montados en gelatina con glicerina.
El mejor tratamiento para los copépodos parasíticos es la prevención,
no introduzca peces infectados al sistema. La sal es efectiva en
inmersiones de 30 segundos del 3 al 5%. Los peces sensitivos a la sal
pueden ser tratados bañándolos por 3 días en una solución de sal al 0.8-
1.1%. Las charcas pueden ser vaciadas y dejar que se sequen para eliminar
todas las etapas del ciclo biológico. Para tratamientos químicos vea Post
(1987) o Hoffman y Meyer (1974). Muchos tratamientos para charcas que
son efectivos contra los copépodos (especialmente los copépodos que se
alojan en los tejidos) no han sido aprobados por la Administración Federal
de Alimentos y Drogas (USFDA, por sus siglas en inglés) para ser
utilizados para tratar peces en general o peces comestibles. La razón es que
son muy tóxicos para los humanos y para los peces, especialmente para la
lobina. En adición, estos compuestos no sólo matan los copépodos
parasíticos sino que también matan los copépodos planctónicos de vida
libre. El tratamiento de peces silvestres en embalses o quebradas pocas
veces resulta práctico.
Taxonomía e índice
Clase Copepoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Orden Cyclopidea
Familia Bomolochidae
Bomolochus nitidus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Familia Ergasilidae
Genus Ergasilus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Ergasilus caeruleus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Ergasilus lizae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Ergasilus sp. cf lizae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Ergasilus versicolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Paraergasilus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Orden Caligidea
Familia Caligidae
Caligus irritans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Caligus pomacentrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Familia Anthosomatidae
Lernanthropus giganteus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Lernanthropus rathbuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Orden Lernaeoidea
Familia Lernaeidae
Lernaea cyprinacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

COPEPODA
Familia Lernaeoceridae
Lernaeenicus longiventris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Bomolochus nitidus Wilson
Este copépodo marino pequeño aparentemente muere rápido al ser expuesto
a agua dulce, pero puede verse en las lisas que penetran las aguas
dulces costeras. Es poco probable que cause
problemas.
Características del diagnóstico - Un copépodo
color crema, extremadamente pequeño. Las
primeras antenas grandes están cubiertas de
numerosas cerdas. El segundo par de antenas no
está formado a manera de brazos largos.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de
uno a dos copépodos en aproximadamente el 3%
de las jareas y de las lisas en las partes más bajas
de los ríos en Puerto Rico (USNM). Esta
especie es o poco común o removida
rápidamente al ser expuesta a agua dulce.
Distribución geográfica - Reportado desde
Carolina del Norte hasta Florida, a lo largo de la
costa atlántica de los EE.UU. Puerto Rico
representa un nuevo registro de distribución para
el Caribe. Es posible que este parásito no fuera
introducido, sino que existe naturalmente por
toda la región.
Localización en el huésped - Se presenta como
manchas más oscuras en la parte de adentro del
opérculo y del revestimiento de la cámara de las
agallas. Algunas veces los copépodos se
Bomolochus nitidus
encuentran en los filamentos de las agallas, pero esto puede deberse a que
se mudaron de lugar luego del pez haber muerto.
Tamaño - Hembra 1.5-2.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en Mugil cephalus, la
jarea y la lisa representan huéspedes nuevos.
Daños al huésped - Desconocidos, pero probablemente leves. Este
copépodo nunca ha sido conocido como causante de epizóoticas.
Detección - Casi microscópico, a duras penas pueden verse a simple vista.
Pueden encontrarse en raspaduras del interior del opérculo y del
revestimiento de la cámara de las agallas con un microscopio de disección.
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos son tan pequeños
y se encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le hacen poco
99

100
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
daño al huésped.
Tratamiento - Este parásito está supuesto a ser exclusivamente marino.
Se ha reportado que se sueltan del huésped cuando éste entra en agua
dulce. Esto podría explicar los bajos números en nuestros registros.
Ergasílidos
Los miembros del género Ergasilus tienen el segundo par de antenas
tan grande que al observarse con el microscopio compuesto parecen brazos
largos. El segmento terminal del brazo es una espina sencilla. Los
huevos, depositados en sacos, eclosionan como nauplios de nado libre, con
el cuerpo ovalado y seis patas. En el plancton, ocurren mudas entre las
múltiples etapas de nauplio y varias etapas de desarrollo copepoidal. Los
machos copulan con las hembras de nado libre y luego mueren. Las
hembras encuentran un pez huésped y se adhieren a las agallas donde
maduran hasta comenzar a producir huevos. Los ergasílidos comparten
pocas modificaciones con los copépodos de vida libre. Una especie de
este género se mantiene con vida libre. Las hembras pegadas a las agallas
de los peces retienen su capacidad para nadar.
Para encontrar estos parásitos en los filamentos de las agallas, se
remueven los arcos de las agallas del pez huésped y se examinan con un
microscopio de disección. Krøyer ha reportado Ergasilus labracis en el
Morone saxatilis de las Indias Occidentales, pero
este huésped y su parásito realmente están
limitados a Norteamérica. Prieto (1991)
encontró Neoergasilus japonicus (Harada) en la
piel y agallas de Cyprinus carpio, tilapias y de
otros peces en Cuba.
Ergasilus caeruleus
Ergasilus caeruleus Wilson
Este copépodo fue introducido a Puerto Rico
con las lobinas y chopas. Los encotramos en los
lagos de Cidra y La Plata, pero probablemente
existe en otros lagos y embalses. Puerto Rico
puede ser la única localidad exótica conocida
para este parásito de agua dulce.
Características del diagnóstico - El cuerpo de
esta especie es traslúcido con líneas azuladas al
dorso. El segundo par de antenas tiene una
protuberancia en el interior del margen distal del
tercer (penúltimo) segmento.

COPEPODA
101
Registros en Puerto Rico - Se encontró de uno a 3 copépodos en 6 chopas
de abdomen colorado y 15 en una chopa de Cidra y uno en una chopa de
abdomen colorado en La Plata. Es necesario examinar más chopas para
determinar la distribución y abundancia exacta de este parásito.
Distribución geográfica - Conocido por todo el este de los EE.UU. y
Canadá, eventualmente podrá encontrarse dondequiera que haya chopas
hospederas. Los centrárquidos, con excepción de la lobina, no han sido
introducidos ampliamente. Esta puede ser la primera introducción de este
parásito.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - Hembra 0.7-0.9 mm de largo (excluyendo las sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Conocido mayormente en Lepomis spp., pero
también existe en otros peces en los EE.UU. Los registros para este
parásito en la lobina, Micropterus dolmieiu y Micropterus punctulatus,
probablemente eran erróneos. En Puerto Rico ocurrió comúnmente en la
chopa de abdomen colorado, pero se encontró en mayor cantidad en la
chopa. Probablemente también puede encontrarse en la chopa caracolera.
Daño al huésped - Cantidades numerosas de este parásito pueden causar
irritación de las agallas. Ha ocasionado mortandad de peces en embalses.
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos, aunque
pequeños, pueden convertirse en un problema bajo condiciones de
hacinamiento. Son capaces de reproducirse rápidamente e infectar
severamente a los peces que son mantenidos bajo condiciones marginales
de hacinamiento. Los brotes ocurren con más probabilidad en condiciones
de vivero o cultivo, pero han ocurrido epizoóticas en lagos y embalses.
Ergasilus lizae Krøyer
Este parásito nativo y cosmopolita ha causado la muerte de peces de
agua dulce silvestres y grandes pérdidas para la acuicultura. Esta es una de
dos especies de ergasílidos que siempre se encuentran en las agallas de las
lisas en Puerto Rico, pero que ocasionalmente pueden encontrarse en
cualquier pez. Este copépodo relativamente dañino es uno de los pocos
que pueden tolerar salinidades que van desde agua de mar a concentración
absoluta hasta agua dulce absoluta.
Características del diagnóstico - Esta especie es de color blanco a crema
claro. El cuerpo es angosto. La espina terminal en el segundo par de
antenas mide aproximadamente la mitad del largo del próximo segmento.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 12-80 copépodos en cada
jarea, lisa abanico y lisa examinada en el río Bucaná, la boca del río
Guanajibo y la laguna Joyuda. Probablemente pueda existir en todas las
lisas encontradas en la boca de los ríos y en áreas de agua dulce costera en
la Isla. Raras veces, se encontraron de 1-4 copépodos en el agujón timuco,

102
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
macabí, sábalo y en una tilapia en el río Loíza y en la laguna Santa Teresa.
Distribución geográfica - Existe mundialmente.
Localización en el huésped - Usualmente en los filamentos de las agallas.
Se encontraron tres copépodos en los orificios nasales de un agujón
timuco. Este curioso cambio en el punto de fijación puede merecer
estudios adicionales.
Tamaño - Hembra 0.7-0.8 mm de largo (excluyendo las
sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Parásito de las lisas muy
consistente, también puede encontrarse en una gran
variedad de peces marinos y de agua dulce alrededor del
mundo, incluyendo la lobina, chopa, tilapia azul, lisa
abanico, chopa de abdomen colorado, chopa caracolera,
Mugil cephalus y en la jarea. La lisa, el macabí, el
sábalo y el agujón timuco son nuevos registros
huéspedes para este parásito.
Daños al huésped - Cantidades numerosas de este
parásito pueden causar irritación de las agallas,
emaciación y finalmente la muerte. Ocasinó
mortandades de lobina, chopa y de chopa de abdomen
colorado en agua dulce del sureste de los EE.UU. Este
copépodo también ha producido grandes pérdidas en el
cultivo en charcas de Mugil cephalus en Israel y en
Ergasilus lizae Louisiana (EE.UU.) y en la tilapia azul en Israel.
Significado para la pesca recreativa - Este copépodo
tiene una amplia tolerancia para la salinidad. Se ha demostrado que causa
problemas en las lobinas y las chopas. Debe tenerse cuidado de no
transportar este parásito hacia cuerpos de agua dulce. Las lisas no deben
ser limpiadas o descartadas en lagos de agua dulce.
Comentarios - Existe mucha confusión acerca del número exacto de
especies de ergasílidos que parasitan las lisas. Por lo menos otra especie
muy parecida al Ergasilus lizae (Ergasilus sp. cf lizae) se aloja en las agallas
de las lisas de la Isla. Como las especies no son distinguibles entre sí y
los expertos en copépodos no pueden decidir qué hacer con ellas,
probablemente para propósitos de este libro es mejor simplemente admitir
la posible existencia de especies de ergasílidos aún no descritos en las lisas
locales. Los nombres Ergasilus mugilis Vogt y Ergasilus nanus van
Beneden han sido reportadas en las lisas del Atlántico Noroccidental, pero el

COPEPODA
103
estado taxonómico de estos parásitos es incierto.
Ergasilus spatulus Cressey fue reportado en el agujón timuco en Costa
Rica. Los expertos en copépodos luego decidieron que este copépodo era
en realidad Ergasilus arthrosis Roberts, pero el dibujo original de Cressey
se asemeja más al Ergasilus lizae que encontramos en este huésped en
Puerto Rico.
Ergasilus versicolor Wilson
Este parásito probablemente fue introducido en Puerto Rico con los
barbús. Es bastante raro aquí. Puerto Rico podría ser la única localización
exótica conocida para este parásito de agua
dulce y salobre.
Características del diagnóstico - Esta especie
es de coloración blanca a crema con líneas
negras. El cuerpo es ancho, casi cuadrado. La
espina terminal es larga, aproximadamente
70% tan larga como el próximo segmento.
Registros en Puerto Rico - Se encontró un
copépodo en una chopa caracolera de la laguna
Santa Teresa (USNM).
Distribución geográfica - Conocido por todo
el este de los EE.UU. y el este de Canadá. Este
podría ser el primer registro de introducción
conocido de este parásito. Puede haber sido
introducido en los barbús o chopas, pero no lo
hemos encontrado en ninguno de los que
hemos examinado. Puede ser un parásito
Ergasilus versicolor
nativo que sólo se asocia con las lisas, pero
nunca los hemos visto en estos huéspedes.
Localización en el huésped - Filamentos de las agallas.
Tamaño - Hembra 1.1-1.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Parasita una variedad de peces incluyendo la
chopa, barbú torito, el barbú moteado y Mugil cephalus en los EE.UU.
Algunos autores sugieren que no existen en los lobinas y chopas de Norteamérica.
La chopa caracolera es un nuevo huésped en Puerto Rico. Este
podría ser un ejemplo de combinaciones poco usuales entre parásitos y
huéspedes que puede ocurrir en un ambiente nuevo.
Daños al huésped - Desconocido, pero cualquiera de estos ergasílidos
puede ser perjudicial.
Significado para la pesca recreativa - Sin importancia, a menos que
comience a encontrarse en cantidades más altas.

104
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Paraergasilus sp.
La aparición en el Caribe de este ergasílido raro, poco conocido y
mayormente del Viejo Mundo, es bastante sorprendente. Aparentemente
se trata de una especie nueva.
Características del diagnóstico - Es de coloración
blanca a crema, similar en apariencia a otros
ergasílidos de este tipo por tener un segundo par de
antenas extremadamente grandes que parecen largos
brazos. Sin embargo, el último segmento del brazo
está dividido en tres "dedos" largos y delgados, en
vez de en una sola espina.
Registros en Puerto Rico - Un robalo y una guavina
de agua dulce y una espuelúa de agua salobre en la
boca del río Guanajibo fueron parasitados por 1-2
copépodos cada uno.
Distribución geográfica - La distribución para esta
especie es desconocida. Otros miembros de este
género han sido reportados en Asia, el este de África
y el Golfo de México. Este es el primer registro de
Paraergasilus sp. Paraergasilus en las Indias Occidentales. Este
parásito podría ser endémico de Puerto Rico.
Localización en el huésped - Agallas. La mayoría de las especies de este
género han sido encontrados en los orificios nasales de los peces.
Tamaño - Hembra 0.4-0.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Como lo hemos encontrado en tres especies en
tres familias de peces diferentes, asumimos que pueden infectar una amplia
variedad de peces. Probablemente cualquier pez de agua salobre o dulce
costera sea un huésped potencial.
Daños al huésped - Especies de Paraergasilus no han sido implicadas en
mortandad de peces o epizoóticas, pero han sido objeto de muy poco
estudio o atención.
Detección - Los arcos de las agallas deben ser removidos del pez y
examinados con un microscopio de disección.
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos son tan pequeños
y su presencia es en cantidades tan bajas que es probable que hacen poco
daño a sus huéspedes.
Caligus irritans Heller
Este copépodo relativamente grande y conspicuo existe en toda la
región tropical del Nuevo Mundo. Es fácil de observar por los pescadores,
pero le hace muy poco daño a los peces de valor recreativo. No es
seguro cuánto tiempo puede sobrevivir en agua dulce.

COPEPODA
105
Características del diagnóstico - Estos copépodos tienen forma de
platillo, se adhieren al huésped por medio de succión producida por la
forma del cuerpo y por dos discos de succión especiales
(lúnulas) localizados en el extremo anterior de la cabeza.
Esta especie es de color crema. El segundo segmento
del cuerpo (abdomen) es más largo que ancho. Las
lúnulas están dispuestas entre sí a una distancia menor
que el ancho de una de ellas.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de uno a dos
copépodos en un pargo prieto en la laguna Joyuda.
Probablemente puede encontrarse en cantidades bajas en
los pargos prietos de las zonas de agua dulce de la costa
alrededor de la Isla. Este parásito marino puede que no
sobreviva por mucho tiempo en agua dulce.
Distribución geográfica - Se conoce en Brazil, el sur de
la Florida, Jamaica y en las Islas Galápagos del Pacífico
oriental. Puerto Rico es un registro de distribución
nuevo, pero probablemente exista por todo el Caribe.
Localización en el huésped - Boca o piel.
Tamaño - Hembra 4.16 mm de largo (excluyendo la
Caligus irritans
sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Está reportado en los pargos,
meros, jureles y lisas, incluyendo el pargo prieto y Mugil cephalus.
Aparentemente no es muy selectivo.
Daño al huésped - Puede ocasionar irritación considerable y daño menor a
los tejidos.
Detección - Fácil de observar sobre la piel o en la boca.
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en
cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco daño a los
huéspedes.
Caligus pomacentrus Cressey
Este copépodo parasítico probablemente existe a través de todo el
Caribe. Su importancia y habilidad para sobrevivir en agua dulce no ha
sido determinada.
Características del diagnóstico - Estos copépodos tienen forma de
platillo, se adhieren al huésped por medio de succión producida por la
forma del cuerpo y por dos discos de succión especiales (lúnulas)
localizados en el extremo anterior de la cabeza. Esta especie es de color
dorado. El segundo segmento del cuerpo (abdomen) es más ancho que
largo. Las lúnulas están separadas entre sí por aproximadamente dos veces
el ancho de cada disco.

106
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Registros en Puerto Rico - Solamente 3 de 28 jareas examinadas del río
Bucaná tenían un copépodo cada una. Probablemente ocurre en ocasiones
en las lisas y en otros peces eurihalinos en
las zonas de agua dulce de la costa. Este
parásito marino puede que no sobreviva
por mucho tiempo en agua dulce.
Distribución geográfica - Este copépodo
se describió recientemente en Belize.
Puerto Rico es un registro de distribución
nuevo, pero es probable que exista por
todo el Caribe.
Localización en el huésped - Piel.
Tamaño - Hembra 2.0 mm (excluyendo
las sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Se encontró en
una variedad de peces de los arrecifes de
coral. La jarea es un huésped nuevo. Este
parásito aparenta tener poca preferencia
Caligus pomacentrus hospedaria.
Detección - Fáciles de observar sobre la
piel.
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en
cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco daño a los
huéspedes.
Lernanthropus giganteus Krøyer
Este copépodo relativamente grande y visible parasita los jureles de las
áreas tropicales alrededor del mundo. Causa algunos daños en las agallas
de los peces de valor recreativo. No es seguro cuánto tiempo puede
sobrevivir en agua dulce.
Características del diagnóstico - Las especies de este género de copépodo
por lo general son de forma cilíndrica. En el lado ventral del segundo
segmento torácico tiene unas proyecciones alargadas distintivas. El cuerpo
de esta especie es de color crema. El primer segmento torácico es tan
ancho como el resto del cuerpo. La cola (ramificaciones caudales) no se
extiende hasta el extremo del segundo segmento torácico.
Registros en Puerto Rico - Se encontró en casi el 15% de los jureles y de
los jureles ojones de la laguna Joyuda, boca de los ríos y agua dulce de la
costa examinados. Había un copépodo por huésped.
Distribución geográfica - Este parásito existe en el trópico (circumtropical)
alrededor del mundo. Puerto Rico representa un registro de
distribución nuevo, pero se ha reporado en Jamaica y probablemente existe

COPEPODA
por todo el Caribe.
Localización en el huésped - Agallas.
Tamaño - Hembra 8-9 mm (excluyendo la sarta de huevos),
macho 2.8-4.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Parasita muchas especies de jurel
(del género Caranx), incluyendo el jurel y el jurel ojón.
Daños al hospero - Los filamentos de las agallas que rodean
el copépodo tienen el epitelio engrosado.
Detección - Fáciles de ver a simple vista en las agallas del
huésped.
Significado para la pesca recreativa - Estos parásitos se
encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le
hagan poco daño al huésped.
107
Lernanthropus rathbuni Wilson
Este es otro copépodo primordialmente marino pero que Lernanthropus
en ocasiones se encuentra en cuerpos de agua dulce. El giganteus
macabí disfruta de merodear en agua salobre pero vive la
mayor parte de su vida en agua salada.
Características del diagnóstico - Las especies de este género generalmente
son de forma cilíndrica y tienen
proyecciones alargadas y distintivas en el
lado ventral del segundo segmento. Esta
especie tiene un cuerpo de color crema con
el primer segmento torácico tan ancho
como el resto del cuerpo. La cola
(ramificaciones caudales) se extiende más
Lernanthropus rathbuni
allá del segundo segmento torácico.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron
dos copépodos, un macho y una hembra
parasitando un macabí del río Bucaná.
Probablemente exista en todas las poblaciones
de macabí.
Distribución geográfica - Este copépodo
ha sido reportado en Carolina del Norte en
la costa del Atlántico hasta el Golfo de
México en EE.UU. Puerto Rico es un
registro de distribución nuevo para este
parásito, pero probablemente existe por
todo el Caribe.
Localización en el huésped - Agallas.

108
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Tamaño - Hembra 4.0-4.9 mm (excluyendo la sarta de huevos), macho 3.1
mm de largo.
Especificidad hospedera - Se ha reportado en una gran variedad de peces
óseos marinos, incluyendo el macabí y tiburones.
Daño al huésped - Los filamentos de las agallas alrededor del copépodo
tienen el epitelio engrosado.
Detección - Fácil de ver en las agallas.
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en
cantidades tan bajas que probablemente causan poco daño.
Lernaea cyprinacea Linnaeus
Este parásito altamente destructivo se ha propagado por todo el mundo
en los peces de acuario y de cultivos acuícolas, especialmente en los peces
de colores y en Cyprinus carpio. Causa la muerte de peces silvestres y de
cultivo. En Puerto Rico lo observamos en el pez de colores, no lo
encontramos establecido de manera silvestre. Este copépodo tiene poca
especificidad, por lo que infecta cualquier pez de agua dulce. Se
reproducen con rápidez, son difíciles de controlar y muy perjudiciales para
los peces. Deben hacerse esfuerzos de todo tipo para mantener este
parásito fuera de Puerto Rico.
Características del diagnóstico - Los copépodos se
incrustan en la piel del pez dejando parte del cuerpo
(tórax y abdomen) colgando fuera de la carne como un
hilo. Algunas veces parece como si el pez tuviera
implantado una marca ("tag"). El color del cuerpo varía
de crema a marrón. La cabeza tiene espinas que se
ramifican y forman un ancla en el músculo del pez. El
cuello es aproximadamente tan largo como el cuerpo. La
sarta de huevos es más corta que el largo del cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de tres a seis
en los peces de colores examinados en acuarios de San
Juan y Mayagüez (USNM).
Distribución geográfica - Existen alrededor del mundo
en los peces de acuario, de cultivos acuícolas y en los
silvestres, excepto en las regiones más frías.
Ciclo biológico - Los huevos eclosionan en el agua y
varias etapas larvales (nauplios múltiples y copepódidos)
Lernaea cyprinacea
se desarrollan en el plancton del lago o charca. Los
copépodos inmaduros se adhieren al pez. Las hembras
comienzan a crecer y son fertilizadas por los machos que entonces mueren.
Luego de aparearse, el copépodo hembra se hace más largo y comienza a
enterrar su cabeza en la carne del pez. Le salen espinas en la cabeza y éstas

COPEPODA
109
se ramifican y anclan firmemente el parásito a la carne. Por ultima la
hembra produce sartas de huevos que salen del extremo posterior del tórax.
Los huevos están contenidos en unos saquitos que se van desprendiendo
de la sarta según maduran. Los huevos salen del saquito y eclosionan en el
agua.
Localización en el huésped - En la piel de cualquier parte del pez y penetrando
en el músculo. También pueden encontrarse en los ojos y agallas.
Tamaño - Hembra 5-12 mm, rara vez hasta 15.9 (excluyendo la sarta de
huevos), machos hasta 0.8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Cualquier pez de agua dulce puede ser parasitado.
Casi todos los peces de agua dulce que hay en Puerto Rico han sido
reportados como huéspedes para este parásito en algún otro lugar. Puede
inclusive infectar renacuajos y salamandras. Prieto (1991) encontró este
parásito en Cyprinus carpio, barbú moteado, tilapias y otros en Cuba.
Daños al huésped - Las etapas inmaduras irritan la piel y causan una
producción de mucosidad excesiva. Los adultos causan lesiones
hemorrágicas en la carne. Pueden matar los peces si penetran órganos
vitales. Cantidades numerosas de parásitos en un individuo pueden
causarle la muerte, unos cuántos parásitos pueden ser letales para peces
pequeños. Algunas veces ocurren epizoóticas en los peces silvestres. Lisas
y tilapias cultivadas en Israel, Nigeria y Malawi han muerto por este
parásito o han quedado en estado no mercadeable. El que sólo exista un
parásito por pez, es para que éste se alimente pobremente.
Detección - Los copépodos hembras son grandes y conspicuos. Las etapas
larvales pueden verse en raspaduras con el microscopio compuesto.
Significado para la pesca recreativa - Este parásito tiene el potencial de
infectar cada especie de valor recreativo en Puerto Rico, causando una
reducción en crecimiento y fecundidad y posiblemente matando un gran
número de peces. Cualquier persona que encuentre un parásito parecido a
este copépodo debe informarlo inmediatamente a miembros de este
Proyecto o de la División de Pesca del DRNA.
Preparación para estudio - Los adultos deben hacerse salir de la carne
muy cuidadosamente. Es necesario que la cabeza esté intacta para
identificar correctamente el parásito.
Tratamiento - Como estos copépodos se incrustan son difíciles de
remover. Casi cualquier cosa que se utilice para tratar el parásito también
le hará daño al huésped. Las etapas larvales presentes en el agua también
deben ser eliminadas o habrá reinfección. Lepomis cyanellus no aparenter
perjudicarse con este parásito porque se come el copépodo y actúa como
un pez limpiador. Sin embargo Lepomis cyanellus desafortunadamente es
un pez indeseable en los embalses.

110
Lernaeenicus
longiventris
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Comentarios - La importación de peces de colores a Puerto Rico
representa una fuente potencial para la introducción de este copépodo y de
Argulus japonicus, ambos parásitos bastante peligrosos. Estas plagas ya
han sido traídas a Puerto Rico, pero por fortuna no se han establecido, o al
menos no se han propagado ampliamente. La inspección y el tratamiento
de los peces y del agua en la que estos se importan peces podría ayudar a
prevenir la introducción de estos parásitos. Los recursos de agua dulce en
Puerto Rico permanecen vulnerables a estos parásitos altamente
perjudiciales.
Lernaeenicus longiventris Wilson
Este es otro copépodo primordialmente de agua salada que en ocasiones
se encuentra en agua dulce. Es similar en apariencia a Lernaea
cyprinacea.
Características del diagnóstico - Este parásito al igual que
Lernaea cyprinacea se incrusta en la carne del pez dejando parte
del cuerpo (tórax y abdomen) colgando por fuera como un hilo.
El cuerpo de esta especie es color crema con cuernos no
ramificados en la cabeza. El cuello es aproximadamente cuatro
veces tan largo como el cuerpo. Las sartas de huevos son
aproximadamente dos veces el largo del cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Se encontró en 27 de 133 jareas, en 1
de 2 lisas y en 3 de 7 jureles ojones de la laguna de Joyuda.
Usualmente había de 1-2 copépodos por huésped. En una lisa se
encontraron 9.
Distribución geográfica - Conocido en la costa este de los
EE.UU., Golfo de México, Brazil y la costa occidental de África.
Puerto Rico representa un nuevo registro de distribución para el
Caribe, pero probablemente existen en toda la región.
Localización en el huésped - Piel.
Tamaño - Hembra 25.0 mm (excluyendo las sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Se ha reportado en una gran variedad
de peces, incluyendo el jurel ojón y el Mugil cephalus. La lisa y
la jarea son nuevos registros de huésped para este parásito.
Daños al huésped - Alrededor del área donde el copépodo se
localiza ocurren daños severos. Peces juveniles o adultos con
infecciones graves pueden dejar de crecer o morir.
Detección - Las hembras adultas deben ser sacadas de la carne del
huésped cuidadosamente. Para hacer una identificación correcta
del parásito es necesario que la cabeza permanezca intacta.

COPEPODA
111
Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en
cantidades tan bajas que con probablidad le hacen poco daño a los huéspedes.
BRANCHIURA (BRANQUIUROS - PIOJOS DE PECES)
Los piojos de los peces, argúlidos o branquiuros forman una pequeña
clase de crustáceos. Pueden ser muy perjudiciales para los peces,
especialmente para los que se mantienen en instalaciones de vivero o
cultivo. Se ha reportado un sólo caso de piojos de peces infectando al
hombre, sí es conocido que pueden morder a los que manejan
descuidadamente peces vivos infectados. Se han descrito aproximadamente
130 especies, unas 100 pertenecen al género Argulus. Son parásitos
relativamente grandes que varían en tamaño desde unos cuantos milímetros
hasta 13 mm de largo. El cuerpo es aplanado, (bien aplastado) y tiene una
cabeza grande, expandida y fusionada al primer y a veces al segundo
segmento torácico (carapacho del cefalotórax), un tórax y un abdomen. El
tórax tiene tres segmentos (el cuarto y el quinto están fusionados al
abdomen) y el abdomen está fusionado completamente. Un par de
apéndices torácicos están modificados para formar piezas bucales, cuatro
pares, permanecen sin modificar. El abdomen no tiene apéndices y termina
en una cola bifurcada (ramificaciones caudales). Las hembras dejan el
huésped para depositar los huevos. Los juveniles eclosionan de los huevos
en 15 a 55 días y se desarrollan en adultos directamente. Los juveniles con
capacidad natatoria deben conseguir un huésped en 2-3 días y, una vez
adheridos se transforman en adultos en unos 30-35 días. Los sexos son
separados. Se adhieren al cuerpo, aletas, agallas y boca de los peces y
algunas veces sobre ranas y renacuajos. Son parásitos obligados que se
alimentan de sangre, pero los adultos son capaces de cambiar de huésped.
Los piojos de los peces no son conocidos por transmitir enfermedades
microbianas, pero las lesiones que ocasionan pueden proveer focos de
entrada para infecciones.
Taxonomía e índice
Clase Branchiura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Orden Argulidea
Familia Argulidae
Argulus japonicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Argulus japonicus Thiele
Un parásito extremadamente peligroso y dañino que ha sido introducido
repetidamente en Puerto Rico con el pez de colores. Tiene reputación
internacional de invadir nuevos huéspedes y hábitats. Si este piojo

112
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
se estableciese podría causar daños extensos en las poblaciones de peces de
valor recreativo en la Isla.
Características del diagnóstico - Este parásito es de color marrón a
dorado. Es del tamaño de una tachuela, en forma de escudo y tiene un rabo
corto.
Registros en Puerto Rico - Es un parásito común en los peces de colores
importados a Puerto Rico como peces de acuario y para charcas
ornamentales (USNM). Los casos de peces de colores que nos han sido
referidos han estado gravamente infectados. Ha causado la muerte de los
peces de colores en acuarios. Recibimos un caso de unos oscares
mantenidos en un acuario. No lo hemos encontrado en riachuelos o lagos.
Distribución geográfica - Existe
attravés del mundo (cosmopolita).
El origen exacto ha
sido ensombrecido por la propagación
temprana de este
parásito alrededor del mundo.
Probablemente vino de Asia
con los peces de colores, pero
esto nunca podrá ser determinado.
Es un parásito internacional
que se ha establecido
en Cuba y fácilmente podría
causar problemas en Puerto
Rico.
Localización en el huésped;
Cuerpo, aletas o agallas.
Tamaño - Hasta 8.5 mm de
Argulus japonicus
largo.
Especificidad hospedera -
Encontrados con más frequencia en los peces de colores y en Cyprinus carpio
alrededor del mundo, pero también se ha reportado en el barbú
moteado, varias especies de tilapia y Puntius spp. y en muchos otros peces.
Probablemente es capaz de infectar casi cualquier pez de agua dulce.
Prieto (1991) encontró una especie de Argulus en la carpa blanca cubana y
en cultivos de tilapias y de otros peces en embalses.
Daños al huésped - En grandes cantidades debilitan los peces y ocasionan
mortandad de peces. Las lesiones a menudo están infectadas con bacterias
patógenas de peces. Es un parásito peligroso en instalaciones de cultivo y
vivero. Otros piojos de peces han ocasionado mortandad en los peces
silvestres. Algunas de estas mortandades estuvieron asociadas con
condiciones ambientales deterioradas.

BRANCHIURA
113
Detección - Este parásito es grande y evidente por lo que se puede ver con
fácilidad. En infecciones graves, pueden verse moviéndose por el cuerpo.
Daño a los humanos - El manejo descuidado de los piojos de los peces o
de peces infectados puede resultar en una mordida. Los piojos de los peces
naturalmente no atacan a los humanos.
Significado para la pesca recreativa - Este es un parásito altamente
dañino y peligroso. Si se establece, podría matar los peces de valor recreativo,
reducir su tamaño y salud, hacer su producción bajo condiciones de
vivero más difíciles y ocasionar la mortandad de peces durante tiempos de
condiciones ambientales pobres.
Preparación para el estudio - Los argúlidos pueden preservarse y
almacenarse en etanol al 70% o en isopropanol al 40% (alcohol para
fricciones). No se necesitan tratamientos o tintes especiales.
Tratamiento - Los piojos que parasitan los peces de acuario pueden ser removidos
con pinzas. Los peces que estaban infectados deben sumergirse
en una solución de sal para matar cualquier parásito en desarrollo y luego
ser colocados en agua limpia (libre de contaminación). El acuario, agua,
sustrato, redes, etc. contaminados con argúlidos deben ser esterilizados con
una solución de cloro. No descarte ni agua contaminada sin tratar ni peces
infectados en una quebrada, lago o sistema de alcantarillado que no tenga
tratamiento secundario. El manejo descuidado de esta plaga por sólo unas
cuantas personas podría resultar en la propagación del parásito y ocasionar
la contaminación de toda la Isla.
ISOPODA (ISÓPODOS)
Los isópodos forman un orden de crustáceos. El nombre común se
refiere a que todas las patas son similares en tamaño y forma. Los isópodos
son extremadamente significativos porque matan, retardan el crecimiento
y perjudican a los peces de importancia comercial. Unos cuantos
isópodos que parasitan peces nadan activamente hacia los humanos y los
muerden, algunas veces en ataques en masa alarmantes. Es más probable
sin embargo ser mordido durante el manejo descuidado de peces infectados
con estos isópodos. Se ha reportado que los isópodos de vida libre limpian
los peces de especies de Saprolegnia. Los isópodos son un alimento
importante para una variedad de animales. Se ha alegado que los isópodos
parasíticos de peces son indicadores de peces tropicales libres de la toxina
ciguatera. Esto no ha sido probado.
Aproximadamente 4,000 especies han sido descritas y más de 450 de
éstas parasitan peces. Varían de 0.5-440 mm de largo. Su cuerpo es
aplanado (aplastado) dorsoventralmente con la cabeza fusionada al
primer segmento torácico (cefalotórax), un tórax y un

114
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
abdomen. El tórax tiene siete segmentos; y el abdomen seis (usualmente
fusionados de dos hasta cinco). Un par de los apéndices torácicos está
modificado en piezas bucales, siete pares no están modificados. El
abdomen tiene seis pares de apéndices y termina en un escudo terminal
(pleotelson). Los huevos, las
formas larvales y los juveniles
se desarrollan dentro de un
saco de cría debajo o sobre la
hembra. Los juveniles de
nado libre se desarrollan en
adultos. Los sexos son separados
en algunos isópodos mientras
que otros comienzan su
vida como machos y luego se
transforman en hembras
(hermafroditas protándricos).
Son comunes en la mayoría de
los ambientes, incluyendo los
terrestres. Parasitan peces,
cangrejos, camarones y otros
isópodos. Los isópodos que
parasitan peces varían de pará-
Vanamea symmetrica
vista lateral
sitos accidentales o temporeros
a permanentes. Tienen una
amplia gama de hábitos
alimentarios. Las formas que
parasitan los peces se alimentan de sangre o de los exudados de las
lesiones. Los isópodos han sido acusados de transmitir directamente la
enfermedad linfocística, esto es poco probable considerando sus hábitos
alimentarios y comportamiento. Las lesiones que causan podrían proveer
focos de entrada para enfermedades microbianas. Los isópodos pueden ser
removidos de los peces de acuario mecánicamente y preservados en
formalina al 10% o en etanol al 70% y almacenados en etanol al 70% (el
ron a 151 prueba también puede usarse) o en isopropanol al 40% (alcohol
para fricciones). Los isópodos de los peces de acuario podrían ser
perjudiciales para el ambiente. Les agradeceremos que nos los envíen.
Nos gustaría examinar cualquier isópodo de los peces de acuario.
Referencias - Williams y Bunkley-Williams (en imprenta), Kensley y
Schotte (1989) y Schultz (1969).

ISOPODA
Taxonomía e índice
115
Clase Malacostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Orden Isopoda - isópodos
Familia Cymothoidae
Artystone trysibia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Cymothoa oestrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Vanamea symmetrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Artystone trysibia Schioedte
Este parásito forma grandes cavidades en los músculos corporales de
los peces. Ha sido introducido a Puerto Rico en
los peces de acuario traídos de Suramérica, pero
por fortuna no se ha establecido en estado
silvestre.
Caracaterísticas del diagnóstico - El último
(séptimo) par de patas termina en una espina recta
en vez de en un gancho recurvado. El cuerpo es
más ancho en la porción anterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontró en los
peces de acuario importados de Suramérica. No
se ha establecido en los cuerpos de agua dulce
locales. Las condiciones y los peces locales
harían posible que esta plaga causara problemas
persistentes si alguna vez llegaran a escaparse de
los acuarios.
Distribución geográfica - Encontrado en todas Artystone trysibia
las quebradas en Suramérica, este parásito fue
inadver-tidamente embarcado a Puerto Rico y los EE.UU. en los peces de
acuario capturados en estado silvestre.
Ciclo biológico - Los isópodos jóvenes se desarrollan en juveniles en un
saco de cría bajo el cuerpo de la hembra. Los juveniles de nado libre dejan
el pez a través de una abertura en el costado del huésped y buscan un
nuevo huésped. Los juveniles se adhieren a la piel y lentamente presionan
una invaginación en la musculatura. Según el isópodo penetra y crece, el
huésped forma una bolsa o saco de tejido conectivo alrededor del parásito.
El isópodo no aparenta causar casi ninguna otra inflamación, reacción
inmunológica o respuesta del tejido. El movimiento de la agallas en forma
de paleta (pleópodos) y de las aletas de balance (urópodos) en el extremo
posterior del isópodo evitan que el agujero de entrada se cierre. Esta
apertura es necesaria para respirar, para permitir que el macho pequeño
entre y se aparee y para dejar que los juveniles infectivos salgan. Esta

116
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
imprevista cavidad es "excavada" aún mas por desplazamiento, no
comiendo el tejido. Este parásito se alimenta de los fluídos de los tejidos,
no de tejido sólido.
Localización en el huésped - Músculos.
Tamaño - Hembra 1.7-2.4 cm de largo.
Especificidad hospedera - Existe mayormente en los cíclidos de Suramérica.
En los acuarios de peces tropicales o en las charcas de producción de
peces tropicales parecen ser capaces de infectar cualquier pez.
Daño al huésped - Forma una cavidad grande en el músculo del huésped.
Los peces jóvenes mueren rápidamente. Los huéspedes muy pequeños
para soportar el isópodo, o las especies aparentemente no apropiadas como
huéspedes, mueren. Las infecciones hacen a los peces inservibles para el
consumo humano aún cuando sobrevivan la infección.
Detección - En el cuerpo del huésped puede observarse un abultamiento
con una pequeña abertura. Los isópodos juveniles son difíciles de detectar
y son las formas transportadas en los peces.
Significado para la pesca recreativa - Este isópodo podría ser muy
perjudicial para los peces de valor recreativo.
Tratamiento - Los tratamientos químicos matan los isópodos dentro de los
sacos, pero la descomposición de los parásitos podría matar al huésped.
Los peces infectados deben ser removidos o enviados a nosotros o
destruídos sin contaminar otros peces o aguas naturales.
Cymothoa oestrum (Linnaeus)
Este isópodo grande le hace poco daño a los jureles adultos. Es muy
perjudicial para los jureles jóvenes y mata los de acuario. El folklore del
Caribe sugiere que los jureles que están parasitados por este isópodo no
tienen ciguatera. Esta rumor requiere confirmación.
Características del diagnóstico - Es el único isópodo grande de color
blanco en la lengua de los jureles.
Registros en Puerto Rico - Existe en el 5-20% de la población del jurel y
del jurel ojón en áreas de agua dulce de la costa (USNM 273500-01).
Distribución geográfica - Se encuentra a través de las Indias Occidentales,
Golfo de México, costa atlántica de los EE.UU y Suramérica.
Ciclo biológico - Los juveniles escapan del saco de cría de la hembra,
nadan en el plancton, se alimentan de una variedad de peces pequeños que
les sirven de huéspedes intermedios y entran en la boca del huésped final
donde crecen y se hacen adultos.
Ecología - No hay informes sobre este isópodo en cuerpos de agua dulce
costera en Norteamérica (Williams y Bunkley-Williams en imprenta). En
Puerto Rico, aparenta sobrevivir en agua dulce, al menos por periodos
cortos. La tolerancia de este isópodo a varias

ISOPODA
117
salinidades debe ser estudiada para ver si la supervivencia a largo plazo en
agua dulce es posible.
Localización en el huésped - Las hembras adultas se adhieren sobre la
lengua, orientadas hacia afuera. El macho se adhiere detrás y debajo de la
hembra, atravesado en los rastrillos de una de las cámaras de las agallas.
Tamaño - Hembra 2.3-3.8 cm, juveniles 6.5-9.7
mm de largo. Las primeras cuatro etapas juveniles
miden 6.7, 7.2, 8.1 y 9.0 mm de largo (Williams y
Bunkley-Williams en prensa).
Especificidad hospedera - Por lo general es un
parásito del jurel y del jurel ojón, ocasionalmente
de otros jureles, la barracuda Sphyraena barracuda
y otros huéspedes. En un acuario marino, los
isópodos juveniles infectarán casi cualquier pez.
Daños al huésped - Aparentemente le ocasiona
poco daño físico al huésped. Puede haber un
atraso en el crecimiento general. Los jureles
infectados con isópodos cambian sus patrones de
alimentación ordinarios, se presume que sea así
por el espacio que ocupan los parásitos en su boca.
Grandes cantidades de isópodos juveniles pueden matar peces de cualquier
tamaño. Los jureles juveniles pueden morir al estar infectados con unos
cuantos isópodos.
Cymothoa oestrum
Significado para la pesca recreativa - Este parásito puede matar unos
cuantos jureles, por lo que habría menos jureles disponibles para la pesca
recreativa. Los jureles infectados son más pequeños de lo que hubiesen
sido al no tener los isópodos. Los jureles con isópodos no pelean tan bien
o por tanto tiempo cuando se les captura con cordel y anzuelo, como los
jureles no infectados. Los isópodos grandes en la boca pueden alarmar a
algunos pescadores recreativos, pero no tienen efecto en la calidad del pez
como alimento.
En Puerto Rico, los jureles de mayor tamaño y las barracudas tienen la
mala reputación de ser portadores de cantidades perjudiciales de las toxinas
que causan el envenenamiento conocido como ciguatera. La venta de estos
peces está prohibida en la Isla. El folklore del Caribe sugiere que los peces
que acarrearon isópodos están libres de ciguatera. Se dice que en algunas
pescaderías de las Antillas menores, a los peces le añaden isópodos
ilícitamente para poder venderlos. Esto no ha sido comprobado por lo que
no debe considerarse un hecho. Se necesita investigar más detenidamente
para confirmar o negar esta intrigante idea.

118
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Vanamea symmetrica (Van Name)
Este parásito a menudo llega con los embarques de peces tropicales de
Suramérica. Fue criado en fincas de cultivo de peces tropicales en Florida
por accidente y luego enviado a las tiendas de mascotas a través de EE.UU.
inconscientemente. Ha sido traído a Puerto Rico pero afortunadamente no
se ha establecido.
Características del diagnóstico - El cuerpo es rectangular y no tiene
hombros grandes al lado de la cabeza.
Registros en Puerto Rico - Encontrado en los peces de
acuario importados de Suramérica; no se ha establecido
en los cuerpos de agua dulce locales.
Distribución geográfica - Se encuentra en las quebradas
de Sur América, desde Colombia hasta Brazil. Este
parásito ha sido embarcado inadvertidamente desde
Suramérica a Puerto Rico, los EE.UU. y Alemania con
los peces de acuario coleccionados en el campo. Este
isópodo fue cultivado accidentalmente en una granja de
peces tropicales y puede que esté establecido en estado
silvestre en el sur de la Florida. Peces infectados
provenientes de esta granja fueron embarcados hacia
todos los estados y a Puerto Rico. Este parásito podría
con fácilidad establecerse en Puerto Rico.
Localización en el huésped - Cámara de las agallas.
Tamaño - Hembra 17.0-20.6 mm, juveniles 3.6 mm de
Vanamea symmetrica largo.
Especificidad hospedera - Existe en una variedad de
peces de acuario tropicales incluyendo el pez de rabo espada y el plati.
Daños al huésped - Los isópodos adultos dañan las cámaras de las agallas
y erosionan los filamentos de las agallas. Los isópodos juveniles pueden
matar peces pequeños.
Detección - Es muy fácil ver una hembra adulta en la cámara de las
agallas. Los isópodos juveniles son más pequeños, más difíciles de
detectar y son las formas que transportan los peces tropicales.
Significado para la pesca recreativa - Este isópodo podría causar serios
problemas a los peces de valor recreativo. El crecimiento de los peces
infectados podría detenerse a consecuencia de portar los isópodos. Los
isópodos juveniles podrían matar los peces pequeños.
ACARI (ÁCAROS)
Ácaro significa una moneda de poco valor (originalmente un cobre
flamenco; ver Biblia [Marcos 7:43]). Los ácaros forman un grupo

ACARI
119
vagamente relacionado dentro del filum de organismos de ocho patas con
cubiertas externas delgadas (Archnida) que incluye las arañas, los
escorpiones y las garrapatas. Los ácaros conforman el grupo más pequeño
y menos conocido (a pesar de los poemas escritos por Robert Frost y
Jonathan Swift) de los arácnidos. Ocasionan dermatitis severa, sarna y
otras enfermedades en los humanos y en sus animales domésticos y
plantas. Las niguas son ácaros que producen ronchas que causan picazón e
irritación. Otros causan la alergia del ácaro del polvo casero (Moser 1986).
Los ácaros son vectores de algunas de las más devastadoras y letales
enfermedades microbianas (virus, ricketsia, protozoarios) y sirven de
huéspedes intermedios para los céstodos en monos, conejos, ganado y
ovejas. Se conocen unas 30,000 especies. Aún quedan por describir de
medio millón a un millón de especies. En el Reino Animal, la abundancia
y diversidad de los ácaros sólo es excedida por la de los insectos y
posiblemente por la de los nemátodos. En unos cuantos centímetros
cuadrados de sustrato puede haber varios millones de ácaros. Los adultos
miden de 0.1 mm (microscópicos) a 3 cms, pero la mayoría mide de 0.25-
0.75 mm de largo. Los ácaros son los artrópodos de menor tamaño
(clasificados como sub-reino o como fílum). En los ácaros, la cabeza,
abdomen y tórax están fusionados en un cuerpo globular cubierto por una
concha de quitina. Una unidad de la mandíbula anterior (gnatosoma o
capítula) está habilitada con dos pares de piezas bucales y está separada del
cuerpo (idiosoma) que usualmente tiene cuatro pares de patas. Existe gran
variedad de estrategias reproductivas relacionadas con los diferentes
huéspedes y hábitats. Todos pasan por etapas de desarrollo directas desde
el huevo, larvas que hacen varias mudas, dos ninfas (una puede ser una
etapa latente o de transporte) y finalmente el adulto. Los sexos son separados.
Los ácaros son depredadores, carroñeros, comensales, parásitos
permanentes o parásitos durante algunas etapas de su ciclo biológico.
Puede haber más especies parasíticas que de vida libre, pero en términos de
número de individuos totales, los de vida libre sobrepasan las parasíticas
grandemente. Los ácaros parasitan plantas, hongos, esponjas, nemerteos,
cangrejos, bayocas, moluscos, sus compañeros arácnidos (arañas y
escorpiones), milpies, insectos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
Algunas especies se asocian con una gran variedad de huéspedes, otras son
parásitos específicos de una sola especie. Los ácaros son controles
biológicos potenciales para cucarachas, hormigas de fuego, moscas,
mosquitos, comején y para otras especies que los humanos consideran
plagas (aún para controlar otros ácaros). Los ácaros parasíticos viven sobre
y dentro de la piel, en el sistema circulatorio, capullos, orejas, plumas,
agallas, folículos capilares, intestino, pulmones, cámara del manto,
orificios nasales y tracto urinario de los huéspedes; y se alimentan de

120
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
sangre u otros fluídos. Pueden soportar temperaturas de agua (50°C ) y
alcalinidad (pH 9.6) extremas y vivir en el vacío de un microscopio
electrónico. Se han encontrado ácaros preservados en piedras fósiles del
periodo devoniano (285-320 millones de años atrás) y en piedras de ámbar,
de naturaleza más reciente.
Referencia popular - How to Know the Mites and Ticks (McDaniel
1979).
Taxonomía e índice
Filum Arachnida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
(o Filum Arthropoda, Clase Arachnida)
Clase Acari - ácaros y garrapatas
Orden Actinedida (o Prostigmata, Trombidiformes)
Familia Hydrachnidae
Hydrachna sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Clasificación incierta
Ácaro marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Hydrachna sp. (forma larval)
El ácaro rojo de agua parasita insectos acuáticos, pero puede
alimentarse de los peces mientras encuentra un huésped apropiado. Esta
asociación es rara, transitoria y probablemente insignificante para la salud
de los peces. La identificación de la especie partiendo de una etapa larval
requeriría determinar todo el ciclo biológico.
Puede que esta especie todavía no esté
descrita.
Características del diagnóstico - Este
pequeño parásito tiene un cuerpo globular
fusionado, tres pares de patas y dos pares de
piezas bucales. Los adultos rojos y las ninfas
tienen cuatro pares de patas, pero las formas
larvales de color claro que se encuentran en
los peces sólo tienen tres pares.
Registros en Puerto Rico - Se encontró un
ácaro en una lobina y en una tilapia en La
Plata. Probablemente ocurra ocasionalmente
Hydrachna sp. (forma larval) en una variedad de huéspedes. Como
permanece tan poco tiempo con el pez, esta
asociación se documenta muy pocas veces.
Distribución geográfica - Este género existe a través del mundo en la
mayoría de los hábitats de agua dulce.
Ciclo biológico - Los miembros de este género ponen sus huevos en los
espacios intercelulares llenos de aire de las plantas acuáticas superiores.

ACARI
121
Las larvas son parásitos de los insectos acuáticos (Hemiptera y Coleoptera)
y a veces se encuentran en los peces. Las larvas pasan por una serie de
mudas y permanecen con el insecto huésped por largos periodos de tiempo
(hasta 10 meses). La etapa de ninfocrisálida ocurre en el huésped, entonces
el ácaro deja el huésped como una ninfa recién metamorfoseada. El adulto
es de vida libre.
Sospechamos que estas larvas sólo utilizan los peces por temporada
como lugar de reposo y posible alimento, pero pronto lo dejan para
encontrar el insecto acuático huésped apropiado. No es conocido que
realicen metamorfosis en los peces. Esto podría explicar la rareza con que
se registra su ocurrencia en peces.
Localización en el huésped - Cuerpo o agallas.
Tamaño - 0.18 mm de largo.
Especificidad hospedera - Tiene poca o ninguna preferencia en los
huéspedes ya sea insecto acuático o pez.
Daño al huésped - Leves.
Daño a los humanos - Cualquier ácaro debe ser manejado con cuidado.
Preparación para estudio - Puede preservarse en fluído de Koenike
(aproximadamente 10 partes de ácido acético, 45 partes de glicerina y 45
partes de agua). El alcohol y la formalina hacen que los ácaros se vuelvan
quebradizos y además fijan los músculos y otros tejidos haciendo la
clarificación más difícil. Las preparaciones permanentes pueden
prepararse utilizando gelatina con glicerina.
Ácaro marino
Solo un espécimen fue visto en las agallas de una jarea coleccionada en
el río Bucaná, al este de Ponce. La perdimos antes de poder identificarla.
Probablemente se trataba de un ácaro marino que había sido acarreado
hacia agua dulce por este huésped eurihalino.
PENTASTOMIDA (PENTASTÓMIDOS)
Los pentastómidos forman un filum pequeño de extraños animales.
Parasitaron a los dinosaurios y la mayoría pereció cuando ellos
desaparecieron. "Pentastoma" quiere decir cinco bocas y se refiere a las
proyecciones parecidas a dedos que sostienen las cuatro patas y una boca
en algunas especies. Pueden infectar a los humanos. Se conocen unas 95
especies. Los adultos varían en tamaño desde unos cuantos milímetros
hasta 15 cm de largo. Son planos, alargados y su cuerpo blando es
reducido, parecido a un gusano. Tiene dos pares de patas bajo el extremo
anterior que pueden estar reducidas a ganchos o garras sencillas o dobles.
La cubierta del cuerpo es quitinosa, altamente porosa y marcada con

122
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
estrías, anillos o segmentos. Las mudas ocurren entre etapas de crecimiento.
Los sexos son separados y los machos son más pequeños que las
hembras. Las hembras cargan hasta varios millones de huevos pequeños y
cubiertos de una concha gruesa. Estos pasan a través de la tráquea o de las
fosas nasales del huésped, éste se los traga y luego salen por el intestino.
Los huevos depositados sobre la vegetación o sobre el fango del fondo son
comidos inadvertidamente por un vertebrado, entonces se desarrollan tres
etapas larvales (ninfas), las etapas infecciosas se abren o son liberadas por
medio de la digestión cuando un depredador apropiado se come al huésped
intermedio. Los peces pueden sufrir infecciones masivas. Los parásitos
adultos se alojan en los pulmones, fosas y senos nasales de reptiles
principalmente, pero pueden alojarse en algunos mamíferos y aves. Las
formas larvales infectan los peces, anfibios, reptiles y unos cuantos
mamíferos. En los humanos, pueden encontrarse enquistados en cápsulas
calcáreas, de esta forma mueren pronto y usualmente ocasionan pocas
molestias. Muchas personas ni siquiera llegan a saber que han estado
parasitados. Sin embargo, algunas especies pueden desarrollarse en las
fosas nasales o garganta de los humanos, pueden dañar los ojos y otros
órganos vitales, causar irritación severa y hasta la muerte. Los
pentastómidos son parásitos permanentes que se alimentan de mucosidad,
fluídos de los tejidos y sangre de su huésped.
Referencia - "Foundations of Parasitology" (Schmidt y Roberts 1989).
Taxonomía e índice
Filum Pentastomida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Pentastomata
Orden Porocephalida
Familia Sebekidae
Pentastómido del caimán . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Pentastómido del caimán
Esta especie desconocido aparenta ser una posible amenaza para los
peces de valor recreativo. Por el costo involucrado, antes de considerar
métodos de erradicación deben evaluarse cuidadosamente los daños que
este parásito ocasiona. Los caimanes exóticos difícilmente representan una
adición deseable a nuestra fauna local, el reducir su número podría eliminar
este parásito.
Características del diagnóstico - Estas larvas alargadas tienen los
extremos redondeados y están contenidas en quistes de paredes gruesas en
el huésped. Las larvas de la séptima etapa (ninfas) tienen una cabeza
expandida con cuatro pares de ganchos grandes, el cuerpo es estriado.
Registros en Puerto Rico - Este parásito se encontró recientemente en
pocas cantidades en una lobina y en grandes cantidades en 12 tucunarés de

PENTASTOMIDA
123
Guajataca (USNM 84702). No se observó en exámenes previos de peces
en este lago. Los caimanes Caiman crocodilus se infiltraron recientemente
en este lago y puede que sean el huésped final. También hay caimanes en
la laguna Tortuguero, en Toa Vaca y posiblemente en otros lagos y
lagunas.
Distribución geográfica - Los caimanes existen de forma natural en
Sur y Centroamérica. Otro caimán exótico está establecido en
Jamaica. La distribución de este parásito es desconocida.
Ciclo biológico - Los peces se tragan los huevos durante su
actividad alimentaria. Si la larva se ha desarrollado hasta la séptima
etapa (infecciosa) cuando un caimán se come el pez que la porta,
entonces la larva se desarrolla hasta adulto.
Localización en el huésped - Hemos encontrado este parásito en los
mesenterios y agallas, pero probablemente pueda encontrarse en
cualquier tejido del pez.
Tamaño - Larva de la tercera etapa 0.7 mm, de la quinta etapa 2
mm y de la séptima etapa 7 mm de largo.
Especificidad hospedera - Otro pentastómido ha sido reportado en
la chopa, el minó cabezón, pez de rabo espada, lobina, gupí y en
otros peces en los Estados Unidos. Los adultos probablemente sólo
parasitan a los caimanes, pero las larvas pueden encontrarse en
cualquier vertebrado y en todos los peces de agua dulce.
Daños al huésped - Las infecciones masivas pueden matar los peces
mientras que las graves pueden retrasar su crecimiento. Las
infecciones de amplia propagación reducen la productividad de todo
Pentastómido del
el sistema. Otros pentastómidos propician o intensifican las
caimán
enfermedades bacterianas en peces. Esta amenaza debe ser vigilada
para descubrir el monto del daño y determinar si se justifica tomar
acción contra los caimanes.
Daño a los humanos - Las infecciones podrían ser causadas por ingestión
accidental de fango (que tiene huevos); al llevarse los manos a los ojos,
nariz o boca después de haber manejado pecado crudo contaminadas con
etapas larvales; o por ingestión de pescado crudo infectado. El cocinar el
pez mata a estos parásitos.
Significado para la pesca recreativa - Si se deja que este parásito se
propague por la Isla, podría reducir seriamente la calidad y cantidad de los
peces de valor recreativo.
Preparación para estudio - Estos parásitos pueden ser sacados de sus
quistes e identificados como pentastómidos en preparaciones húmedas.
Pueden ser preservados en formalina al 5% y montados en gelatina con
glicerina. Puede ser necesario estudiar todo el ciclo biológico de un
pentastómido para identificar una forma larval ya que muy pocas etapas del

124
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
ciclo biológico están descritas.
Tratamiento - Los pentastómidos en etapa larval no pueden ser matados
en los tejidos del pez. El método más sencillo de detener estos gusanos es
cosechando los caimanes.
Comentarios - Los caimanes no parecen ser una especie deseable en la
fauna de agua dulce de Puerto Rico. Son bastante eficientes eliminando
peces, aves y otros animales pequeños, pueden morder a los humanos y
parecen haber sido porteadores de un parásito nuevo y altamente dañino
para los peces de valor recreativo locales. La erradicación de los caimanes
podría ser una opción de manejo válida.
MOLLUSCA (MOLUSCOS - GLOQUIDIOS)
Las conchas o moluscos forman un filum en el Reino Animal. Concha
se refiere a su cubierta dura de carbonato de calcio. Molusco quiere decir
blando (refiriéndose al cuerpo blando). Los moluscos incluyen las
familiares ostras Crassostrea rhizophorae, el carrucho Strombus gigas,
pulpo Octopus briareus y el burgao Cittarium pica todos importantes
fuentes de alimentación en el Caribe. Hay más de 50,000 especies
vivientes descritas. Varían en tamaño desde formas tan pequeñas como un
grano de arena hasta las almejas gigantescas Tridacna gigas de 1.3 metros
y el calamar gigante Architeuthis sanctipauli de 20 metros. La concha
puede ser externa, interna o estar ausente; y está producida por un pliegue o
membrana en la pared corporal (manto). Usualmente los sexos son
separados y la fertilización ocurre en el agua. Los huevos por lo general
están contenidos en algún tipo de cubierta. Típicamente, las larvas de nado
libre (trocóforos) eclosionan y se desarrollan en una larva tipo velígero en
el plancton, pero existen muchos otros métodos. Las larvas de la mayoría
de las almejas y mejillones de agua dulce se desarrollan como parásitos en
los peces. La mayoría de los moluscos son depredadores, pastoreadores o
se alimentan por filtración. Sólo unos cuantos se asocian con o parasitan
otros organismos. Describimos el único molusco adulto conocido que se
asocia con un pez (Williams y Williams 1986). Los moluscos habitan en
agua dulce, marina y en áreas húmedas en tierra. Sirven de huéspedes
intermediarios para muchos parásitos peligrosos y perjudiciales.
Los caracoles locales son huéspedes intermediarios para una variedad
de digéneos que parasitan peces, aves y humanos. Las larvas de las
almejas locales no parecen parasitar peces. No debe permitirse el
establecimiento en Puerto Rico de moluscos exóticos nuevos ya que
pueden permitir que otros parásitos invadan la Isla.

MOLLUSCA
Taxonomía e índice
125
Filum Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página
Clase Bivalvia (o Pelecypoda) - bivalvos
Orden Unionidea
Familia Unionidae - mejillones de agua dulce
Anodonta grandis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Orden Veneroida
Familia Sphaeriidae
Eupera portoricensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Pisidium casertanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Anodonta grandis Say
Las larvas de este mejillón grande comestible podrían parasitar los
peces locales. Fue introducido en la República Dominicana por las almejas
de las agallas que parasitan Cyprinus carpio. Este molusco ha sido
estudiado en Puerto Rico. El daño potencial que puede crear este parásito
debe ser investigado antes de contemplar cualquier introducción. Las
larvas parasíticas de este mejillón son conocidas como
gloquidios. El nombre común del molusco adulto es flotador
gigante ("giant floater").
Características del diagnóstico - Se encuentran enquistados
en los filamentos de las agallas o en las aletas. Son almejas
muy pequeñitas de color marrón dorado.
Registros en Puerto Rico - Este mejillón y posiblemente
otros, han sido traídos a Puerto Rico por lo menos en tres
ocasiones. Creemos que todas estas cepas han sido destruídas.
Gloquidio del
No hemos encontrado estos mejillones en las quebradas o
mejillón
lagos locales, o gloquidios en los peces.
Distribución geográfica - Se conoce del este de los EE.UU.
Las Cyprinus carpio introducidas en la República Dominicana desde los
EE.UU. venían infectadas con gloquidios. Estas etapas parasíticas se
hicieron adultos y el mejillón fue introducido inadvertidamente.
Ciclo biológico - Los mejillones no pueden reproducirse sin pasar a través
de una etapa parasítica en los peces. Las larvas (gloquidios) se desarrollan
dentro del mejillón adulto, salen al ambiente, encuentran un pez y se
adhieren. Algunos mejillones forman un tipo de anzuelo con su manto
para atraer a los peces lo bastante cerca y asi rociarlos con los gloquidios.
Una vez adheridos, en unas cuantas horas los gloquidios son rodeados por
los tejidos del pez donde permanecen enquistados por unos cuantos días o
hasta un año (usualmente de 10-30 días). Dentro del quiste se desarrollan
como pequeños mejillones. Cuando los quistes se abren, caen

126
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
al sustrato y crecen hasta convertirse en adultos.
Localización en el huésped - Enquistados en los filamentos de las agallas
y en las aletas.
Tamaño - Larvas 0.05 a 0.5 mm, almejas hasta 13 cms.
Especificidad hospedera - Este parásito tal vez exista en las carpas. En
experimentos preliminares en Puerto Rico no fue posible infectar ninguna
especie de tilapia local.
Otras especies de mejillones han sido reportadas en una gran variedad
de peces y anfibios de agua dulce. Probablemente son capaces de infectar
casi cualquier pez de agua dulce. Muchos peces de agua dulce, la anguila
americana, la chopa, el barbú moteado, el pez de colores, el gupi, la lobina,
la chopa de abdomen colorado, la lobina ojicolorada y el gupí, son
atacados por estos parásitos en los EE.UU.
Daño al huésped - Cuando estas pequeñas almejas son abundantes pueden
causar daños severos y han causado mortandad de peces. Las lesiones que
dejan cuando abandonan el huésped pueden estar infectadas de bacterias
patógenas de peces. Los gloquidios pueden ser particu-larmente dañinos
para muchos de nuestros peces de agua dulce que no han estado expuestos
a este parásito y pueden no tener resistencia o defensas.
Detección - Cuando hay muchos quistes, éstos son fácilmente visibles en
las aletas. En los filamentos de las agallas, se ven con más dificultad. Los
arcos de las agallas deben ser removidos y examinados en agua dulce con
un microscopio de disección.
Significado para la pesca recreativa - Si estos mejillones se establecen
aquí, sus etapas larvales pueden infectar muchos peces de agua dulce
ocasionando una leve pero generalizada pérdida en productividad.
Algunos peces jóvenes morirán y las infecciones altas en ocasiones podrán
matar los peces adultos.
El flotador gigante es un mejillón comestible. El pie de este molusco
ha sido sugerido como un posible sustituto para la carne de carrucho.
Produce perlas de valor comercial y su concha puede ser vendida para
hacer núcleos de perlas de semillero en la industria del cultivo en Japón.
Preparación para estudio-Los filamentos de las agallas y pedazos de las
aletas con los quistes pueden ser preservados en formalina al 10%. Los
mejillones adultos deben ser preservados en etanol al 70%. La identificación
de la especie puede ser posible en los quistes más maduros.
Deben clarificarse en glicerina, lactofenol u otro agente clarificador, antes
de examinarlos. El método más fácil, si no el más rápido es dejar que las
larvas maduren en los peces vivos, dejar que se desprendan y crezcan hasta
ser un mejillón o almeja. Cualquier pez sospechoso de estar infectado con
gloquidio puede ser enviado para examinación (preferiblemente envíe el
pez vivo).

MOLLUSCA
127
Tratamiento - Los químicos que matan las larvas de los mejillones
(moluscocidas) en los peces también tienden a matar al huésped. Las
instalaciones de cultivo o los viveros solamente pueden remover los
mejillones de sus instalaciones, filtrar o revisar la entrada de agua de la
quebrada o cambiar la fuente de agua a un pozo o manantial. No hay
tratamiento práctico para quebradas o lagos. Una vez se establecen, es
inevitable un cierto nivel de parasitismo de parte de sus larvas.
Comentarios - La importación de mejillones no reglamentada a la Isla,
puede hacer que se establezcan especies de mejillones exóticos y sus etapas
larvales parasíticas. No pretendemos juzgar si los mejillones comestibles
pueden ser más importantes que una pérdida en la producción de peces de
valor recreativo. Sí sugerimos que la posibilidad de introducir parásitos y
enfermedades exóticas debe ser considerada de antemano. El efecto de los
gloquidios en los peces locales debe ser evaluado antes de introducir
cualquier mejillón o almeja.
Referencia - Williams, J. et al. (1993).
Almejas esfaéridas
Las almejas esfaéridas (Sphaeriid) en Norteamérica se han encontrado
adheridas a la boca de los peces pequeños. Los representantes locales de
esta familia, Eupera portoricensis Prime y la onmipresente Pisidium
casertanum Poli, a menudo se encuentran en el estómago de los peces de
agua dulce locales. Esto puede explicar por qué se han encontrado otras
especies adheridas a los labios. No las hemos visto adheridas a los peces
locales. No se ha reportado que sus larvas se enquisten en los peces
OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES
En adición a los parásitos, encontramos enfermedades virales y
bacterianas, tumores, enfermedades de causa desconocida y daños
ocasionados por condiciones físicas en los peces de agua dulce locales.
Deben hacerse esfuerzos para evitar la entrada de otras enfermedades muy
contagiosas en Puerto Rico.
VIRUS
La enfermedad del barbú moteado CCVD (Channel Catfish Virus Disease),
es producida por un virus extremedamente dañino y altamente contagioso,
el cual no ha sido introducido aún en Puerto Rico. Hemos tenido
suerte en evitar esta enfermedad que puede matar casi el 100% de la clase
reproductiva de un año de barbú moteado. Las crías y los alevinos son

128
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
afectados, pero los adultos pueden acarrear el virus y pasárselo a su
progenie. Una vez infectados, muchos de nuestros barbús moteados
podrían ser eliminados de Puerto Rico. Muchos barbús moteados en los
EE.UU. tienen esta enfermedad. Actualmente, los acuaculturistas locales
podrían beneficiarse vendiendo alevinos libres del CCVD a las instalaciones
de producción de otras regiones no contaminadas o de huéspedes no
contaminados para hacer investigación sobre esta enfermedad.
Linfocistis, una enfermedad viral común de la piel y aletas de casi
cualquier especie de pez, se ha encontrado aquí en los peces de acuario,
pero no en los silvestres (Williams, Grizzle y Bunkley-Williams bajo
revisión). Aunque rara vez es letal, la infección de los peces de valor
recreativo podría causar el que los pescadores rechazaran los individuos
altamente infectados. Deben hacerse esfuerzos por mantener este virus
deformante fuera de nuestros cuerpos de agua dulce naturales.
BACTERIAS
En las separaciones que se hicieron de nuestros peces de agua dulce, la
mayoría de las bacterias acuáticas que encontramos eran comunes y dieron
gram negativo (complejo Aeromonas hydrophila). Este grupo de
patógenos ha causado numerosas muertes de peces, ha estado involucrado
en mortandad y propicia la enfermedad de las llagas rojas en la lobina.
Muchos peces estaban infectados con Flexibacter columnaris, incluyendo
tres casos de lobinas, tamaño trofeo de 3-4 kg que encontramos luchando
en la superficie en Lucchetti (1994). La piel de estos peces estaba muy
infectada con Flexibacter columnaris. Otras dos con lesiones en la piel
infectadas con el complejo Aeremonas hydrophila fueron examinadas en
1992 y 1993. Todos estos casos ocurrieron en la primavera de cada año y
afectaron a las hembras grávidas. La causa de la mortandad de estos
ejemplares dignos de trofeo, debe ser investigada más a fondo.
Edwardsiella ictaluri es un patógeno común del barbú moteado y
puede ser encontrado en otros ictalúridos. Causa una septicemia contagiosa
y virulenta, provocando a menudo la muerte. Esta bacteria no se
encontró en Puerto Rico. Los peces mayores de 15 cm son susceptibles a
ella. Nuestros barbús no tienen inmunidad para esta bacteria y por lo tanto
la introducción de ictalúridos portando la enfermedad podría infectar nuestra
población de barbú ocasionando pérdidas devastadoras. Deben tomarse
precauciones extremas si se importan ictalúridos a Puerto Rico. Esto
incluye el barbú moteado que a menudo es utilizado en el comercio de
peces de acuario. Debido a esta enfermedad y al CCVD, Puerto Rico
deberá considerar prohibir la importación de cualquier barbú ictalúrido.

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES
129
Las bacterias gram positivo fueron menos comunes. Se observaron
tres casos de lobinas con curvatura espinal extrema (escliosis). Investigaciones
en progreso en el sureste de los Estado Unidos sugieren que una
bacteria similar a Renibacterium salmonarum puede ser la causa de esta
condición. Esta bacteria no fue aislada en Puerto Rico pero alegadamente
causó una mortandad en masa en tilapias mantenidas bajo cultivo en Cuba
(Prieto 1991). También, Mycobacteria spp. puede causar escoliosis. Este
patógeno puede hacer daño a los humanos. Por favor envienos cualquier
lobinas con esta condición para nuestro estudio. No debería limpiar o
comerse este pescado.
Escoliosis en una lobina posiblemente causada por una bacteria gram positivo.
Vista de la parte superior del pez.
TUMORES
A pesar de que nuestras aguas están lejos de ser prístinas (Tetra Tech
1992), estos crecimientos parecían ocurrir con una rareza poco usual en
Puerto Rico. Dos veces se encontraron lipomas en el bazo de la lobina
(RTLA 5701) y una vez en un barbú cabezón (RTLA 5222), pero esto
puede ocurrir con más frecuencia. Un tumor del riñón, adenocarcinoma
renal (RTLA 5910), se encontró en una tilapia de Mozambique, el primer
registro en tilapia. En una población de peces de colores semi-cautivos se
encontraron numerosos tumores en las capas de los nervios (neurofibroma)
(RTLA 5452) en un periodo de ocho años. Un osteosarcoma (RTLA
5862) fue encontrado en un barbú moteado (Grizzle, Bunkley-Williams y
Harshbarger en revisión). Ambos, el osteosarcoma y el adenocarcinoma
renal son aún más raros en los peces y no habían sido reportados en estas
especies. Ninguno de estos tumores ha sido reportado en los peces
caribeños de agua dulce.
Una adenocarcinoma renal en un tilapia de Mozambique
y los neurofibromas en un pez de colores (tumores).

130
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Osteosarcoma (tumor) en la aleta pectoral y cámara de las agallas
de un barbú moteado.
ENFERMEDAD DEL DESGASTE DE LA TILAPIA
En las lagunas Mandri y Santa Teresa cerca de Humacao, han ocurrido
mortandades masivas y crónicas de tilapia de Mozambique al menos desde
1990. Algunas de las mortandades de mayor alcance coincidieron con
periodos de pobre calidad de agua. Sin embargo las tilapias afectadas
estaban debilitadas desde antes que la calidad de agua hubiese declinado.
Estas muertes fueron ocasionadas por un agente desconocido, posiblemente
un hongo, el cual produjo una condición debilitante persistente. Entender
esta condición permitirá controlar esta enfermedad o las poblaciones de
este pez en Puerto Rico y en otras regiones de aguas cálidas.
Los peces que presentaban esta condición habían enflaquecido mucho,
(emaciados), tenían la cabeza relativamente grande y los ojos hundidos.
Las aletas estaban deshilachadas y la piel lucía hemorrágica. Los órganos
internos estaban pálidos y ásperos en la superficie, los mesenterios contenían
quistes pequeños esféricos de color dorado a marrón rojizo. Los
quistes medían entre 0.3-1.3 mm de diámetro. Histológicamente, los
tejidos estaban llenos de quistes esféricos. La mayoría de los quistes
estaban vacíos, pero algunos contenían debris celular. La pared de los
quistes era gruesa. En las secciones de tejido de los peces enfermos no se
observaron hifas o esporas en germinación que indicaran la presencia de un
hongo. Los peces de mayor tamaño parecían estar más afectados que los
de menor tamaño. El daño ocasionado por esta enfermedad pudiera ser
acumulativo. Una condición similar fue registrada por el Southeastern
Cooperative Fish Disease Project, en la Universidad de Auburn, Alabama
en tilapias criadas en un policultivo hidropónico en Missouri. Las
secciones histológicas tomadas durante este brote sugieren que la condición
era idéntica a la encontrada en Puerto Rico.

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES
131
Esta condición parece ser más debilitante que la ocasionada por las dos
especies larvales de céstodos que infectan la tilapia de Mozambique en los
embalses. Ha afectado severamente estos peces en las lagunas de la costa.
El que las lagunas locales se encuentren sobrepobladas de tilapia de
Mozambique ha ocasionado que los tamaños de éstos peces se hayan reducido,
a su vez limitando su
disponibilidad para la pesca
recreativa. Irónicamente la
eliminación de muchos de
estos peces a causa de la
enfermedad del desgaste de
la tilapia podría suplir una
mayor cantidad de tilapias y
de suficiente tamaño para la
pesca recreativa. El efecto
exacto sólo puede ser
determinado con más estudio.
También, la enfermedad
podría utilizarse como un
control biológico para las
tilapias de Mozambique en
áreas donde éstas son in-
deseables.
Nuestros intentos para
aislar o identificar este patógeno
de la tilapia de
Mozambique han fracasado.
Es posible que examinando peces más jóvenes con condiciones menos
avanzadas pudieramos obtener más indicios. Además, la utilización de
tipos de medios de cultivo adicionales y los tintes histológicos
diferenciales, o los estudios del fango de la laguna y de los peces realizados
en un acuario, también podrían ayudar a solucionar el misterio. Es
importante identificar la causa de esta condición debilitante en estos peces
para buscar un remedio o para desarrollar su utilidad como método para
controlar las poblaciones de estas tilapias.
Sección de tejido con quistes del bazo
encontrado en la enfermedad del desgaste de la
tilapia.
Debe ejercerse precaución extrema cuando se manejan enfermedades
altamente virulentas, altamente destructivas y poco conocidas. Los peces
padeciendo la enfermedad del desgaste de la tilapia no deben ser
transportados alrededor de la Isla o colocados en otros sistemas acuáticos
donde la enfermedad podría propagarse.
ENFERMEDAD DE LAS BURBUJAS DE GAS

132
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Esta es una condición causada al exponer peces a una supersaturación
de aire en agua. El gas pasa al pez por vía de las agallas y se aglutina
formando burbujas que son visibles en las agallas y más obviamente en las
membranas de los ojos. Causa agotamiento en el pez, puede afectar su
flotabilidad y ser letal, pero usualmente la condición desaparece cuando el
agua retorna a los niveles de gas normales. Esta condición se ha observado
ocasionalmente en Lucchetti donde el agua de un embalse a un nivel
superior pasa a través de un tubo grande que la vierte en un embalse a nivel
inferior. El agua se supersatura de aire según pasa por la tubería, los peces
que viven cerca de la caída de agua en ocasiones sufren de la enfermedad
de burbujas de gas. En la Estación Experimental Agrícola de Lajas se ha
observado esta condición en sardinas de agua dulce.
ENVÍO DE ESPECÍMENES O INFORMACIÓN
Nos complace recibir peces o parásitos para examinar; información
relacionada con parásitos; contestar preguntas, discutir técnicas y estimular
a todos a que conozcan más de cerca algunos de los fascinantes parásitos
de nuestros peces locales. Estamos autorizados para examinar especímenes
provenientes de una mortandad de peces en busca de parásitos, pero no
somos la agencia a la cual se debe llamar cuando se descubre una
mortandad de peces en primera instancia. Por favor llame al DRNA
(724-8648 o en una emergencia al 375-7660) o a la Junta de Calidad
Ambiental (721-5317, 722-1710 o en una emergencia al 766-2823) para
informar sobre una mortandad de peces. Estas son las autoridades apropiadas
para investigar una mortandad de peces. También puede llamar a la
Defensa Civil o a la oficina regional del Cuerpo de Vigilantes del DRNA.
PECES
SELECCIONANDO MUESTRAS
Seleccione peces con indicios obvios de la enfermedad o con parásitos
obvios, pero que aún estén vivos. Si no hay peces vivos disponibles,
entonces pueden utilizarse peces acabados de morir (que no hayan pasado
más de una hora muertos). Los peces muertos deben ser colocados en
bolsas plásticas sin agua inmediatamente, la bolsa debe ser refrigerada o
metida dentro de una neverita portátil entre dos camadas de hielo. NO
CONGELE LA MUESTRA. En el agua, algunos parásitos abandonan
los peces muertos rápidamente, mientras que otros mueren pronto y se
descomponen. La congelación destruye casi todos los parásitos.

133
PARÁSITOS
Algunas veces se encuentran parásitos grandes en peces que no pueden
ser enviados a examinar, o que están sobre peces muertos demasiado
descompuestos para poder ser examinados. En algunos casos la
identificación de estos parásitos aún es deseable. La mayoría de los
parásitos se mantienen vivos en envases pequeños con agua por muchas
horas o pueden ser preservados antes de hacer el envío. Cuando tenga
dudas, presérvelos. Los métodos para preservar parásitos han sido
explicados en cada sección de este libro. Si usted no puede identificar los
parásitos, presérvelos en formalina al 10% o en etanol al 70% (el ron 151
grados prueba también es útil).
TRANSPORTANDO ESPECÍMENES
Por favor llame o envíe un FAX antes de enviar o traer muestras.
Teléfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500. La mejor forma de
entregar estas muestras es traerlas personalmente o enviar a alguien para
que nos las entregue, especialmente cuando se trata de peces o parásitos
vivos. Los especímenes que acaban de morir y están siendo mantenidos en
hielo pueden ser enviados vía servicio próximo día del Servicio de
Correos o a través de una compañía de entrega de paquetes. Los materiales
preservados pueden se enviados por medios de entrega más lentos.Peces o
parásitos pueden ser enviados al Proyecto de Enfermedades de los Peces de
Valor Recreativo (Sportfish Disease Project) a - Correo - Departamento de
Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, P.O. Box 908, Lajas, PR
00667-0908; o por Servicio de entrega - Ciencias Marinas, Carr 304, Isla
Magueyes, La Parguera, Lajas, PR 00667.
Transporte los peces vivos en agua proveniente del lugar en donde
fueron coleccionados (no en agua de la pluma-puede contener cloro que
mataría a los peces y a algunos parásitos). Los peces pequeños en pocas
cantidades pueden sobrevivir en un cubo con agua por unas cuantas horas.
Los aereadores que funcionan con batería pueden mantener vivos mayor
cantidad de peces por cubo. Si son unos cuantos peces vivos pueden ser
transportados por horas en una bolsa sellada, llenando una mitad de agua y
la otra mitad de oxígeno (no aire). Coloque la bolsa, rodeada de poco
hielo, en un envase de gomaespuma (styrofoam). No eche hielo dentro de
la bolsa (el hielo contiene algo de cloro).
POR FAVOR incluya con sus especímenes una copia de la forma descrita
en la próxima página [o la forma de Anónimo (1989)].

134
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
ENVÍE PECES O PARÁSITOS PARA EXAMINAR A:
Proyecto de Enfermedades de los Peces de Valor Recreativo
Teléfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500
Por favor llame o envíe un Fax antes de hacer el envío.
Correo: Servicio de Entregas -
Depto. de Ciencias Marinas Ciencias Marinas
U.P.R., P.O. Box 908 Carretera 304, Isla Magueyes
Lajas, PR 00667-0908 La Parguera, Lajas, PR 00667
COLECTOR/REMITENTE
Nombre: _________________________________ Teléfono:______________
Dirección: _______________________________________________________
_________________________________________________________________
Circule una categoría - pescador estud. DRNA UPR ambientalista
COLECCIÓN
Fecha de colección: ______________ Método de colección: ____________
Localización (lago, río, distancia de la carretera, etc.): ______________
_________________________________________________________________
Especies de peces: _______________________________________________
_________________________________________________________________
Razón para examinar - enfermedad/ muertes pequeña/ mortandad de
peces/ parásitos obvios/ llagas/ úlceras/ anomalía/ tumor/ estudio biol
Otro: _______________________________________________________
Si envía los parásitos, pero no los peces, por favor también incluya:
Tamaño de los peces: ____________________________________________
Localización de los parásitos en los peces: _________________________
Comentarios: ___________________________________________________
Por favor saque copia de esta forma, complétela y envíela con las muestras.

D ISCUSIÓN
135
PARÁSITOS DE LOS PECES DE AGUA DULCE
Los peces de valor recreativo en Puerto Rico tienen pocos parásitos.
Esta situación deseable sólo puede mantenerse entendiendo la importancia
de que los peces estén saludales y de luchar por preservar este estado.
NÚMERO Y VARIEDAD
Encontramos aproximadamente 100 especies de parásitos en los peces
de agua dulce de Puerto Rico. No podemos estar seguros del número exacto
porque algunos de los protozoarios y formas larvales, que no hemos
identificado hasta el nivel de especie, pueden representar múltiples especies.
Estas requieren más estudio. La diversidad general de los parásitos es
bastante grande. Dieciseis de los 18 Filums con miembros que parasitan
peces están representados. El número de especies en cada filum, el número
de especies de parásitos en cada especie de huésped y el número de
especímenes de parásitos por huésped, generalmente es bastante bajo. Las
importaciones de peces son evaluadas por el DRNA y se imponen
restricciones, pero el número de parásitos, relativamente bajo, se debe
mayormente a una singularidad de la ecología de los parásitos antes que al
manejo humano consciente.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN
La fauna de agua dulce de Puerto Rico originalmente estaba
comprendida por pocos peces nativos. Los peces exóticos e
inadvertidamente sus parásitos, han sido importados del sureste de los
EE.UU. (1915-1958), de África vía la Universidad de Auburn (1958) y de
Suramérica (1967) para crear pesca para recreación y alimento; de los
EE.UU. (1923) para el control de mosquitos; del sureste de los EE.UU.
(1957-1963) para proveer peces de carnada para la lobina; de África por
medio de la Universidad de Auburn (1963-1990) para la producción
comercial de tilapia; de China vía los EE.UU. (1972-1994) para controlar
yerbas; de Centroamérica, China, India y Suramérica (1940-1990) a través
de las tiendas de mascotas para los aficionados a los acuarios. La mayoría
de las especies fueron importadas una sola vez, pero las lobinas han sido
importadas por lo menos cinco veces, las tilapias muchas veces y los peces
de acuario casi todos los días. Cada reintroducción podría traer a Puerto
Rico parásitos nuevos y potencialmente peligrosos. Muchas de las especies
de peces de estas introducciones intencionales y accidentales se
establecieron en nuestras aguas porque los hábitats disponibles estaban

136
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
prácticamente vacíos. Estas especies exóticas también fueron favorecidas
por modificaciones de hábitat modernos, especialmente la construcción de
charcas y embalses. La mayoría de los parásitos de los peces de agua dulce
de valor recreativo en Puerto Rico son introducidos (53%) o parásitos
marinos capaces de sobrevivir pero no de reproducirse en agua dulce (33%).
Sólo algunos son nativos (10%) o de origen desconocido (4%) y dos son
endémicos. Estos parásitos exóticos se enfrentan con una gran diversidad
de huéspedes disponibles, pero no familiares, en un ambiente extraño. Los
pocos parásitos nativos ahora tienen nuevos huéspedes disponibles.
Algunos parásitos ya han modificado ligeramente su comportamiento y
selección de huéspedes, pero podrían darse modificaciones para permitir
que parásitos altamente adaptables tomen ventaja de huéspedes y de puntos
de fijación adicionales. En Puerto Rico las introducciones han creado sin
quererlo un experimento a gran escala para la habilidad de adaptación de las
especies de parásitos. Hemos documentado mucha de la fauna parasítica
existente, pero la eventual modificación o evolución de esta fauna hará un
interesante relato. Ciertamente esta situación es merecedora de estudios
futuros.
MORTANDAD DE PECES
La muerte repentina de grandes cantidades de peces en un lapso de
tiempo corto usualmente no está causada por parásitos. Los parásitos
típicamente matan unos cuantos peces a la vez, en un termino de varias
semanas. Comúnmente, los parásitos actúan en combinación con otros
estresores ambientales para causar mortandad de peces. Los parásitos
pueden matar peces que quedaron debilitados después de una mortandad de
peces causada por otros agravios (Williams 1982; Williams et al. 1982). En
Puerto Rico, los parásitos han sido la causa de la muerte de peces actuando
en combinación con la pobre calidad de agua y contaminación por
pesticidas o hierbicidas. Meyer y Barclay (1990) y Anónimo (1992a)
establecen guías útiles para examinar mortandad en peces.
SIGNIFICADO PARA LA PESCA RECREATIVA
La mayoría de los parásitos que infectan los peces de valor recreativo
en Puerto Rico le causan daños relativamente menores a sus huéspedes,
reduciendo su crecimiento y productividad. Epistylis colisarum,
Gyrodactylus cichlidarum, Lernea cyprinacea, Argulus japonicus y los
pentastómidos del caimán son perjudiciales o claras amenazas para los
peces de valor recreativo. Ophiotaenia sp. y Ophiovalipora minuta y la
enfermedad del desgaste de la tilapia aparentan ser controles biológicos en

137
potencia para la tilapia de Mozambique, que podría ser un competidor serio
entre los peces de valor recreativo locales. Piscinoodinium pillulare,
Trypanoplasma sp., Ichthyophthirius mulfifiliis, Trichodina spp., Chlorella
sp., Saprolegnia spp., Posthodiplostomum minimum, Uvulifer ambloplitis,
Proteocephalus ambloplitis, Eustrongylides ingotus, Myzobdella lugubris y
Ergasilus lizae son todas amenazas potencialmente serias para nuestros
peces de valor recreativo. Se necesitan más estudios para entender el
alcance de estos problemas.
HIPÓTESIS ECOLÓGICA PARA LOS PARÁSITOS EXÓTICOS
Los cuerpos de agua dulce de Puerto Rico una vez fueron ambientes
simples con casi ningún pez o parásito nativo. Desde temprano en los
1900's, hubo introducciones constantes de peces y de sus parásitos. Estos
han venido de todo el mundo. En adición, con el advenimiento de la
transportación aérea prácticamente ha habido una inundación de
importaciones de peces de acuario. A pesar de que la fauna piscícola está
totalmente dominada por las especies exóticas, sorprendentemente pocos
parásitos han sobrevivido las transferencias. No podría imaginarse un
mejor "laboratorio" para estudiar el desarrollo ecológico de esta compleja
mezcla de peces y parásitos exóticos.
)Por qué entonces, con tantas especies de peces y sus parásitos
asociados ya introducidos, Puerto Rico ha escapado relativamente ileso y
poco parasitado? Luego de 20 años de estudiar estas introducciones, hemos
formulado unas cuantas hipótesis concernientes a la ecología de estos
parásitos exóticos.
1. Casi ningún parásito con un ciclo de vida complejo podrá
establecerse y no todos los parásitos con ciclos de vida directos se
establecerán inicialmente. La mayoría de los parásitos exóticos con ciclos
de vida complejos requieren huéspedes intermedios específicos que
probablemente no existen en el nuevo ambiente. Aún aquellos con ciclos de
vida directos pueden no estar favorecidos por todas las condiciones que se
dan en el nuevo ambiente. Entonces, una vez los peces introducidos se
establecen, típicamente su fauna parasítica se reduce grandemente, como
vemos en Puerto Rico.
2. La reintroducción de huéspedes añade más parásitos a la mezcla
huésped-parásito. Reintroducciones numerosas eventualmente pueden
hacer que la mayoría de los huéspedes nativos del parásito se
establezcan. Un concepto erróneo y peligroso sobre los peces exóticos es
afirmar que una vez han sido introducidos, todos los posibles daños que
podrían ocasionar al nuevo ambiente han ocurrido y que las
reintroducciones hacen muy poca diferencia. Esta es una noción falsa,
particularmente arriesgada cuando se trata de parásitos y otros patógenos.

138
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
No todos los patógenos están incluídos en un mismo embarque de peces
exóticos, debido a las diferencias en distribución geográfica, etapa del ciclo
biológico y tratamiento antes de hacer el embarque. A mayor cantidad de
reintroducciones, mayores las probabilidades de traer más patógenos.
Pasaron décadas de hacer introducciones de tilapia en Puerto Rico, antes de
que Cichlidogyrus tilapiae se estableciera permanentemente. El
peligrosísimo Gyrodactylus cichlidarum se estableció aún más tarde. La
carpa blanca ha sido traída repetidamente desde 1972 para controlar yerbas
acuáticas. Este pez porta un peligroso céstodo Bothriocephalus
acheilognathi, que probablemente no se estableció hasta los 1990's.
3. Las introducciones repetidas de peces a partir de su región
nativa predisponen el nuevo ambiente a sostener parásitos con ciclos de
vida complejos. La mayor parte de los parásitos con ciclos de vida
complejos requieren huéspedes intermedios específicos que inicialmente no
existen en el nuevo ambiente. Algunos peces e invertebrados que sirven
como huéspedes intermedios pueden ser introducidos deliberada o
accidentalmente con los embarques repetidos que se reciben de una misma
región nativa. Tres parásitos de peces de agua dulce del sureste de los
EE.UU. con ciclos biológicos complejos se han establecido en Puerto Rico.
Muchos embarques de peces han sido recibidos de esta región, como
consecuencia ahora nuestra Isla puede ser capaz de sostener parásitos con
ciclos de vida complejos. Debemos tener cautela de no introducir nuevos
parásitos de los EE.UU., tales como el peligroso Proteocephalus ambloplitis
que recientemente fue traído de vuelta a Puerto Rico. Los que se
introdujeron en 1946 no lograron establecerse, pero ahora en la Isla puede
haber los copépodos y peces jóvenes apropiados para completar su ciclo
biológico. Afortunadamente, los esfuerzos de erradicación previenen su
reintroducción. Este proceso fue llamado "predisposición del ambiente" por
Williams y Sindermann (1992).
4. Los ciclos de vida complejos pueden ser completados
introduciendo una especie clave. Una subespecie de larva,
Posthodiplostomum minimum centrachi solamente existe en las lobinas y
chopas. El ciclo de vida no podía ser completado, antes de introducir en
Puerto Rico las lobinas y chopas exóticas. Las aves piscívoras migratorias
estuvieron trayendo el digéneo adulto por miles de años, ya aquí existía el
caracol apropiado que era su primer huésped intermedio, pero el pez, su
segundo huésped intermedio; estuvo disponible después de 1915. La
mayoría de los digéneos adultos, céstodos y nemátodos que portaban las
aves piscívoras, rara vez si alguna, podrían haber completado sus ciclos de
vida antes de 1915 debido a la ausencia casi total de peces de agua dulce.
5. Aún los intentos infructuosos por introducir peces, pueden haber
resultado exitosos en introducir sus parásitos. A pesar de que las lobinas
de Florida traídas a Puerto Rico en 1992 nunca fueron liberadas, el gusano

HIPÓTESIS ECOLÓGICA PARA LOS PARÁSITOS EXÓTICOS
139
de las agallas Onchocleidus principalis que traían estos peces se estableció
como parásito en la lobina local. La carpa blanca no está establecida en
Puerto Rico, pero su altamente dañino parásito Bothriocephalus
acheilognathi, sí. Aún con las repetidas introducciones y liberaciones del
pez de colores, éste no está establecido en Puerto Rico, pero tememos que
dos de los más peligrosos parásitos que acarrean, Lernaea cyprinacea y
Argulus japonicus, podrían establecerse como lo han hecho alrededor del
mundo.
6. Los parásitos exóticos a menudo cambian inmediatamente su
comportamiento y preferencia hospedera bajo nuevas condiciones
ambientales. Trichodina pediculus sólo parasita la lobina en los EE.UU.,
pero en Puerto Rico infecta una variedad de especies hospederas. En Puerto
Rico Apiosoma piscicolum se ha propagado a varios huéspedes nuevos
similarmente. Trichodina discoidea en Puerto Rico está restringida al barbú
moteado, pero también infecta varias chopas y lobinas en los EE.UU.
Trichodina fultoni también es mucho más restrictiva en su selección de
huéspedes en Puerto Rico. Gyrodactylus cichilidarum no parasita las
agallas en su ambiente nativo, Actinocleidus gracilis se ha propagado a dos
nuevas especies de Lepomis spp., Clavunculus bursatus no existe en la
chopa, Cichlidogyrus tilapiae existe en muchas más especies de huésped y
Onchocleidus ferox existe en la chopa de abdomen colorado en Puerto Rico.
Todos los gusanos de las agallas exóticos en los peces en estado silvestre
en Puerto Rico existen en cantidades más bajas por huésped que en su
región nativa. Similarmente en Puerto Rico, todas las larvas digenéticas
más raramente parasitan los huéspedes y en menor cantidad.
Bothriocephalus acheilognathi se propagó en las tilapias en Cuba, este
cambio de huésped podría ocurrir aquí eventualmente.
7. Los parásitos exóticos a menudo causan enfermedades serias en los
peces nativos o en los peces que no han tenido exposición y defensas
previas ante ellos. A la inversa, los parásitos nativos pueden causar
enfermedades serias a los peces exóticos. La sanguijuela exótica
Myzobdella lugubris puede perjudicar a todos los peces de agua dulce
incluyendo los nativos. Como en Puerto Rico existen pocos peces de agua
dulce nativos, es más probable que los parásitos exóticos nuevos afecten a
los peces exóticos "viejos". El pentastómido del caimán parece ser
destructivo para el tucunaré. Bothriocephalus acheilognathi tiene una
reputación mundial por causar problemas con enfermedades severas cuando
parasitan a huéspedes nuevos. Proteocephalus ambloplitis fue bastante
destructivo para huéspedes sal-mónidos nuevos en el estado de Washington
(EE.UU.) cuando fueron intro-ducidos por primera vez. Si alguna vez se
establece localmente, podría causar problemas severos. Los parásitos
locales también le han pasado la cuenta a los peces exóticos. Las tilapias
tienen reputación de ser peces extremada-mente fuertes y de no tener

140
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
problemas con parásitos. Neobenedenia melleni atacó las tilapias criadas en
agua salada en el Caribe. La enfermedad del des-gaste de la tilapia y los
céstodos locales inmaduros han causado mortandad

140 PARAsiTOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
y factor de condici6n de la tilapia de Mozambique en algunos ernbalses
y lagunas.
8. L

LISTA DE COTEJO DE HuEsPED
y ENFERMEDADES
Orden Elopifonnes, Familia Elopidae .sabalos
Elops 8aun1S Linnaeus -macabi
Protozoa Ambiphrya ameiuri.
Digenea BrachyphallU8 parvU8
Copepoda Ergasilus lizae
Lern

160
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
R ECONOCIMIENTO
La investigación que se detalla en este libro fue subvencionada por el
Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico
(DRNA) con Fondos Pro-Restauración de la Pesca Recreativa, Wallop-
Breaux (Proyectos F-28 y F-35 del Programa de Ayuda Federal de Puerto
Rico) y la Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario de Mayaguez
(UPR-RUM). El Proyecto de Salud de los Animales Acuáticos del Caribe,
Centro de Información sobre Disturbios Ecológicos Marinos, la Red
Caribeña de Varamientos y la Asociación de Acuicultura del Caribe
también proveyeron información y/o apoyo.
Agradecemos a los pescadores de lobina en los torneos oficiales y a las
muchas personas de las organizaciones antes mencionadas quienes
ayudaron a coleccionar especímenes y cooperaron con nuestro trabajo,
especialmente a: Iris Corujo-Flores, Irving Villa Sánchez, José Berríos,
Timothy N. Churchill, Dr. Craig G. Lilyestrom, Prof. Ricardo Cortés,
Ileana Pérez, James Timber, Catherine Aliaume, Alfonso J. Zerbi, Miguel
Figuerola, Nelson Colón, Raúl Colón, Jutta Schmidt-Gengenbach, Dr. Jeff
Holmquist, William Rosado, James W. Miller, Alexis Alicia, Aileen
Velazco y Dr. Dallas E. Alston.
Recibimos asesoramiento de expertos en parásitos de lobina y de otros
Micropterus spp., Dr. Joseph R. Sullivan, Alaska Department of Natural
Resources; parásitos de peces, Dr. Wilmer A. Rogers, Department of
Fisheries and Allied Aquacultures, Auburn University (DFAU) y Dr.
William G. Dyer, Department of Biology, Southern Illinois University at
Carbondale; tumores e histopatología, Dr. John M. Grizzle (DFAU), Dr.
John C. Harshbarger, Registry of Tumors of Lower Animals (RTLA)
Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM); enfermedades
de peces, Dr. John A. Plumb (DFAU); sanguijuelas, Dr. Eugene M.
Burreson, Virginia Institute of Marine Sciences; algas, Dr. David L.
Ballantine, Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto
Rico, Recinto Universitario de Mayaguez (DCMM); peces e historia
acuática local, Donald S. Erdman, Portland, Oregon; peces de acuario y
parásitos, Dr. Raymond E. Waldner, Palm Beach Atlantic College;
moluscos, Prof. Edgardo A. Ortíz-Corps, Departamento de Biología,
Universidad de Puerto Rico, Colegio Universitario de Humacao (DBH);
peces, Dr. Dannie A. Hensley, (DCMM); corroncho de Mario de Pinna,
Systematics Laboratory, NOAA/NMFS, National Museum of Natural History,
Washinton, DC (NMFS); pelícano pardo, Dr. Jaime Collazo,
Cooperative Fishery and Wildlife Research Unit, North Carolina State University;
y tortugas de agua dulce, Kathleen V. Hall, Red de Varamiento y
Salvamento de Tortugas Marinas.
Algunas muestras de parásitos y de tejido fueron depositadas y se les

RECONOCIMIENTO
161
asignó un número en los siguientes museos: helmintos por el Dr. J. Ralph
Lichtenfels y Patricia Pilitt U.S. National Parasite Collection (USNPC),
USDA, Beltsville, Maryland; crustáceos por los doctores Thomas E.
Bowman, Brian Kensley, Marilyn Schotte y Linda Coles Division of
Crustacea, Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM);
tumores por el Dr. Harshbarger, (RTLA) (USNM); sanguijuelas por Ms.
Cheryl Bright, Division of Worms (USNM); y en una colección de
referencia (para uso local) por el Dr. Holmquist, Museo de Invertebrados
(DCMM). Se depositaron muestras de peces en los museos y se les asignó
número por el Dr. Bruce B. Collette (NMFS); el Dr Hensley, Colección de
Vertebrados (DCMM); y por el Dr. Luis Nieves (DBH).
También damos las gracias a los doctores E.W. Shell, Grizzle, Rogers,
Plumb y a Yolanda Brady (DFAU), el señor A. G. Bunkley y señora y al
Prof. Ortíz-Corps (DBH) por ceder espacio de oficina y laboratorio,
facilidades de biblioteca, colecciones de referencia y alojamiento para
completar partes de este trabajo.
Agradecemos además a un pequeño ejército de estudiantes desde
escuela superior hasta post-doctorales quienes ayudaron a realizar el
trabajo de campo y de laboratorio relacionado con este estudio, muy
especialmente a: Angelina D. Pomales, Dr. Jorge R. García-Sais, Ruby A.
Montoya, Debra P. Moore, Robin y Andrew Bruckner, Aramis Aversa,
Antonio Mignucci Giannoni y Richard L. Dyer.
Muy agradecidos del Dr. Grizzle, Iris Corujo-Flores, José Berríos,
Timothy N. Churchill, Dr. Lilyestrom, Robin Bruckner y Darien López
Ocasio por revisar el manuscrito; Gladys Otero, artista de la Facultad de
Artes y Ciencias (UPR-RUM), por preparar la portada; y a Francisco
Pagán por asesoramiento y asistencia en el funcionamiento de la
computadora. Traducción al español por Laura Cotté Emmanuelli,
transcripción del texto Maritza Más Rodríguez. Reconocimientos
especiales a Nilda Jiménez por su ayuda con las correcciones y
traducciones adiconales en esta edición.
F UENTES DE ILUSTRACIONES
Las ilustraciones de las suguientes especies fueron dibujadas
nuevamente o modificadas, partiendo de las ilustraciones en las fuentes
citadas: Piscinoodinium pillulare, Ichthyophthirius multifiliis, Apiosoma
piscicolum, Ambiphrya ameiuri, Epistylus colisarum, Posthodiplostomum
minimum, Clinostomum complanatum, glochidia (Hoffman 1967);
Saprolegnia spp. (Anonymous 1967); Rhabdosynochus rhabdosynochus
(Yamaguti 1963); Uvulifer ambloplitis, Neogogatea pandionis (Hoffman
1959); Bivesicula tarponis (Sogandares-Bernal y Hutton 1959);
Haplosplanchus mugilis (Nahhas y Cable 1964); Hymenocotta manteri

162
PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
(Overstreet 1969); Stephanostomum ditrematis (Yamaguti 1971);
Paracryptogonimus centropomi, Brachyphallus parvus, Lecithochirium
monticellii (Siddiqi y Cable 1960); Bomolochus nitidus (Cressey 1983);
Caligus pomacentrus (Cressey 1991); Ergasilus caeruleus, Ergasilus
versicolor (Wilson 1911); Ergasilus lizae, Caligus irritans, Lernanthropus
giganteus, Lernanthropus rathbuni, Lernaea cyprinacea, Lernaeenicus
longiventris, Argulus japonicus (Yamaguti 1963); Artystone trysibia,
Lironeca symmetrica (Van Name 1936); Cymothoa oestrum (Kensley y
Schotte 1989).
B IBLIOGRAFÍA
Esta bibliografía incluye la literatura citada en este libro y referencias
adicionales que pueden ser útililes en el estudio de parásitos de peces de
agua dulce. Algunas de las bibliografías están seguidas por notas sobre
cómo obtener copias, una sinopsis parcial de su contenido, o nuestro
estimado de cuán al día o útiles son. Algunas de las referencias acerca de
los parásitos de peces de agua dulce de las islas Caribeñas han sido citadas,
pero no hemos hecho un esfuerzo por incluirlas todas. Apreciaríamos el
recibir copias de publicaciones adicionales pertinentes.
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Columbia, 72 p. [Llame para obtener una copia o información: (301)
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of the American Microscopical Society 103: 172-184. [Reportada
como Trichodina jadranica Haider del lenguado de caletas (en agua
dulce?); T. cubensis de biajaca; y Trichodina sp. (probablemente T. pediculus
sensu Wellborn) de Lepomis gibbosus. También encontraron
Trichodina hypsilepis Wellborn en "renacuajos no identificados y
varias especies de ranas". Nosotros no encontramos Trichodina sp. en
renacuajos de Bufo marinas en Puerto Rico.]
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la edición en inglés de este libro. Ancyrocephalus sp. b fue cambiado a
Gussevia asota y se añadió Myxobolus sp. en esta edición en español.]
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peligroso Neobenedenia melleni, pero N. pargueraensis puede ser
también un parásito de agalla muy dañino.]
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tratamientos recopilados en la literatura. No muchos de los métodos o
técnicas están explicados o evaluados. La mayoría de los tratamientos
mencionados están obsoletos.]
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Company, New York, 376 p. [Guía fascinante de la alta taxonomía.
Desafortunadamente ignora prácticamente los virus, deja Arthropoda
como un fílum en vez de un sub-reino y divide las algas y los hongos
que parasitan a los peces en reinos distintos.]
Martin, F. D. y J. W. Patus. 1984. An Annotated Key to the Teleost Fishes
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Compendio Enciclopedico de los Recursos Naturales, Departamento
de Recursos Naturales, San Juan, Puerto Rico. [El volumen tiene fecha
de 1984, pero no fue publicado hasta 1988. La mayor parte de este
trabajo fue completado en los 60's y 70's, por tanto se está volviendo
obsoleto.]
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parásitos más comunes de peces de agua dulce.]
Meyer, F. P. y L. A. Barclay (Eds.). 1990. Field Manual for the Investigation
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Publication 177: 120 p. [Guía excelente para muchos de los aspectos
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Information Service, 5285 Port Royal Road, Springfield, VA
22161, $12.95]
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Southern Cooperative Service Bulletin Number 225: 76 p. [Artículos
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puede ser que los parásitos no reciban mucha atención en este enfoque
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Técnica en Acuicultura y Pesca, Oficina Regional de la FAO
para América Latina y el Caribe, Santiago, Chile, PES-23: 65 p.
[Describe las enfermedades y técnicas usadas en Cuba para la
acuicultura de agua dulce. Los parásitos están mayormente identificados
hasta género y provee poca información específica. Ordénelo

168 PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO
a #RLAC/91/21-PES-23 de FAO para América Latina y el Caribe,
Casilla 10095 Santiago, Chile.]
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p. [La mejor guia para aves locales, pero la primer edicíon detalle de
forma más completa los conocimientos actuales.]
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peces de Norte América. Algunos nombres científicos, como el de
Tilapia spp., están incorrectos a propósito; y muchos nombres
comunes son muy parroquiales para ser utilizados internacionalmente.]
Rosenfield, A. y R. Mann. 1992. Dispersal of Living Organisms into
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se está volviendo obsoleta.]
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Company Publishers, Dubuque, Iowa, 266 p. [Una guía popular, pero
menos completa que la próxima.]
Schmidt, G. D. 1986. CRC Handbook of Tapeworm Identification. CRC
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libro de parasitología en general que está un poco mejor dirigido hacia

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obsoletos, pero tiene figuras muy útiles de cada especie.]
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University, Alabama, 284 p. [El trabajo más comprensivo acerca de los
parásitos en lobinas. Desafortunadamente la mayor parte de éste y su
trabajo con parásitos de otras lobinas nunca ha sido publicado.]
Tetra Tech, Inc. 1992. Characterization of Use Impairments of the U.S.
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and Wetlands Protection Branch, Environmental Protection Agency,
New York, 428 p. [La evaluación más reciente y completa de la
contaminación local. Fue recopilada mayormente por fuentes literarias
y tiene pocas omisiones.]
Thatcher, V. E. 1991. Amazon Fish Parasites. Amazoniana 11: 263-571.
[Excelente, bien ilustrado (publicado en una revista científica, pero en
forma de libro). Copias pueden ser ordenadas a través de Kommissionsverlag
Walter G. Mühlau, Holtenauer Str.116, D-23 Kiel, FR
Germany por $15 US.]
Thatcher, V. E. 1993. Trematódeos Neotropicais. Instituto Nacional de
Pesquisas de Amazônia, Manaus, Amazonas, 553p. [Libro excelente,
con láminas impresionantes, pero desafortunadamente no cubre todos
los tremátodos en la región.]
Thatcher, V. E. 1994. Vanamea gen. nov. for Livoneca symmetrica Van
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pedido a: Secretariat, EIFAC, Fisheries Dept., FAO, Via delle Terme
di Caracalla 00100 Rome, Italy.]
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de forma llamativa, pero no es una guía completa.]
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Welcomme, R. L. 1988. International Introductions of Inland Aquatic
Species. United Nations, Rome, Italy, FAO Fish. Technical Paper
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Agricultural Organization, UN, Via delle Terme di Caracalla 00100
Rome, Italy.]
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[Éste se debe deletrear P. lucyae. Fue nombrado en honor al autor
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South Carolina Sea Grant Consortium, 287 Meeting Street, Charleston,
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V, 1963. Acanthocephala (421 p.). 1963c. Parasitic Copepoda and
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[Esta serie clásica (inferior y superior) se ha tornado obsoleta, pero no
ha sido reemplazada por sinopsis nuevas, en la mayoría de los casos.]
Yamaguti, S. 1971. Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates. Vols.
1-2, Keigaku Publishing Company, Tokyo, Japan, 1074 p.
Yamaguti, S. 1975. A synoptical Review of Life Histories of Digenetic
Trematodes of Vertebrates: With Special Reference to the Morphology
of Their Larval Forms. Satyu Yamaguti, Kyoto, Japan, 590 p.