CEREBELO
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<strong>CEREBELO</strong><br />
Clase Dr. Henríquez<br />
Hasta el momento se ha estudiado todo lo referente al sistema segmentario, médula espinal y tronco encefálico.<br />
Ahora empezaremos a estudiar los órganos suprasegmentarios, Cerebelo y Cerebro.<br />
Cerebelo<br />
- Es un cerebro pequeño, pesa 150 a 180 grs. aprox.(1/8 del peso cerebral)<br />
- El del hombre es 9 g. más pesado que el de la mujer.<br />
- Tiene una función predominantemente motora<br />
- Se origina de una vesícula común con el puente (Metencéfalo, Placa Alar), en la cual, por dorsal, se levantan<br />
dos labios, llamados labios rómbicos, los que corresponderán a los primeros esbozos de cerebelo.<br />
(Imagen Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)<br />
El cerebelo se localiza inmediatamente detrás del IV ventrículo, constituyendo parte de él junto al bulbo y<br />
puente. Está rodeado por líquido cerebroespinal, donde se forma una gran cisterna en la parte inferior (Cisterna<br />
Magna).<br />
Se conecta con el tronco encefálico mediante 6 pedúnculos cerebelosos:<br />
- 2 superiores: que conectan al mesencéfalo (a los pedúnculos cerebrales).<br />
- 2 medios: que conectan al puente.<br />
- 2 inferiores: que conectan al bulbo.<br />
El cerebelo esta alojado en la fosa craneana posterior, quedando por lo tanto localizado inmediatamente por<br />
detrás del IV ventrículo y debajo de los lóbulos occipitales o región posterior del cerebro (de los que queda<br />
separado por un repliegue de Duramadre llamado Tienda del Cerebelo).<br />
La Tienda del Cerebelo permite que el acceso quirúrgico al cerebelo sea totalmente diferente al del cerebro.
Estructura Externa<br />
Generalmente, su superficie presenta muchos surcos que corresponden a incisuras o canales de distintos<br />
tamaños (de 1º,2º y 3º orden).<br />
La superficie inferior es convexa, con un surco profundo en la línea media, denominado Vallécula, a través del<br />
cual aparece el vermis.<br />
La superficie dorsal es más bien plana, en esta cara no es evidente la demarcación entre vermis y hemisferios.<br />
Toda su superficie presenta surcos de dirección predominantemente transversal, los que delimitan finas láminas<br />
denominadas hojas del cerebelo. Existen también surcos más pronunciados: las fisuras del cerebelo, las que<br />
delimitan lóbulos, cada lóbulo pudiendo contener varias hojas.<br />
En una vista lateral, se tiene una cara superior y una cara inferior, más una cara anterior.<br />
En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios.<br />
Cara Superior<br />
- Parece una mariposa. Presenta en la línea media un levantamiento alargado llamado Vermis Cerebeloso.<br />
- Lateralmente al Vermis estarían las alas que corresponden a los Hemisferios Cebelosos.<br />
- Esta cara es convexa, con su punto más alto correspondiente al vermis, y desde allí los hemisferios<br />
cerebelosos van descendiendo como el techo de una casa.<br />
- Presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (los surcos son pequeños; Las fisuras son más grandes y<br />
profundas).<br />
- Presenta una Incisura o Escotadura Anterior y Posterior.<br />
- La Incisura Anterior recibe al tronco encefálico, es como una semiluna.<br />
Cara Inferior<br />
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter )<br />
- Es mucho más accidentada desde el punto de vista anatómico, hay más fisuras, repliegues y surcos.<br />
- Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo que no sale hacia la superficie inferior, quedando<br />
escondido entre los hemisferios. Esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior, que se llama<br />
Vallécula (valle pequeño).
Cara Anterior<br />
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter)<br />
- Su cara anterior es más compleja, ya que en ella se encuentra el Hilio, que es el punto de comunicación del<br />
cerebelo con el tronco encefálico a través de los Pedúnculos Cerebelares.<br />
Pedúnculo Cerebelar Superior: Conecta al cerebelo con el mesencéfalo.<br />
En este pedúnculo encontraremos los siguientes tractos:<br />
- Tracto espinocerebeloso ventral.<br />
- Tracto trigémino cerebeloso.<br />
- Tracto cerulo cerebeloso.<br />
- Tracto tecto cerebeloso.<br />
Pedúnculo Cerebelar Medio: Conecta al cerebelo con el puente.<br />
Es el de mayor tamaño, ya que en él se encuentra el mayor grupo de FIBRAS (pero no el mayor número de<br />
fascículos). Las fibras que vienen desde la corteza hacen sinapsis en el puente, a través de los núcleos pontinos,<br />
y de ellos se dirigen sus fibras hacia los hemisferios cerebelares.<br />
En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos:<br />
- Tracto pontocerebeloso.<br />
- Fibras serotoninérgicas del núcleo del rafe.<br />
Pedúnculo Cerebelar Inferior o Cuerpo Restiforme: conecta al cerebelo con el bulbo. Posee gran cantidad de<br />
fascículos aferentes y eferentes.<br />
En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos:<br />
- Tracto Espinocerebeloso Dorsal.<br />
- Tracto Cúneocerebeloso.<br />
- Tracto Olivocerebeloso.<br />
- Tracto Retículocerebeloso.<br />
- Tracto Vestíbulocerebeloso.<br />
- Tracto Arqueadocerebeloso.<br />
- Tracto Trigéminocerebeloso.<br />
A la altura de la cara anterior del vermis, se ve el Nódulo y la Úvula. Hay también regiones de mucha<br />
importancia desde le punto de vista filogenético llamadas Flóculos.<br />
En la parte inferior de la cara anterior se ven las Tonsilas.
CLASIFICACIONES<br />
CLASIFICACIÓN ANATÓMICA:<br />
La división anatómica del cerebelo en lóbulos no tiene ningún significado funcional y su importancia es apenas<br />
topográfica. La nomenclatura de lóbulos y fisuras del cerebelo es bastante confusa, habiendo considerables<br />
divergencias entre los autores. Los lóbulos reciben denominaciones diferentes en el vermis y en los hemisferios.<br />
Que es lo que señalaremos a continuación.<br />
Si queremos estudiar lo que es la región del Vermis, y la región lateral o de los hemisferios, debemos abrir al<br />
cerebelo como un verdadero sandwich.<br />
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter )<br />
En la parte vermiana se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a hacer una división del<br />
vermis en varios lóbulos pequeños.<br />
Si se comienza de la parte anterior hacia la parte posterior vamos a encontrar, los siguientes lóbulos en el<br />
vermis, con su respectiva parte de hemisferio lateral (alas):<br />
Língula —————— Vínculos<br />
Lóbulo Central —- Ala<br />
Culmen -————— Lóbulo Cuadrangular<br />
Declive —————— Lóbulo Simplex<br />
Folium ——————- Lóbulo Semilunar Superior<br />
Túber ——————–- Lóbulo Semilunar Inferior y Grácil<br />
Pirámide ————— Lóbulo Biventre<br />
Úvula ——————- Tonsila<br />
Nódulo —————— Flóculo
Fisuras:<br />
Fisura Precentral: se ubica anterior al Lóbulo Central.<br />
Fisura Postcentral: se ubica detrás del Lóbulo Central.<br />
Fisura Prima: se ubica detrás del Culmen.<br />
Fisura Postclival: se ubica detrás del Declive.<br />
Fisura Horizontal: se ubica detrás del Folium.<br />
Fisura Prepiramidal: se ubica detrás del Túber.<br />
Fisura Secundaria: se ubica detrás de la Pirámide.<br />
Fisura Uvulonodular: se ubica detrás de la Úvula.<br />
La língula está casi siempre adherida al velo medular superior .<br />
El Folium consiste apenas de una hoja de vermis.<br />
Un lóbulo importante es el flóculo, situado inmediatamente abajo del punto en que el pedúnculo cerebelar medio<br />
penetra en el cerebelo, próximo al nervio vestibulococlear.<br />
CLASIFICACIÓN ONTOGÉNICA:<br />
Está dada por lóbulos cerebelosos. Se dice que el cerebelo tiene tres lóbulos cerebelosos:<br />
Lóbulo Anterior:<br />
- Se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo.<br />
- Está constituido a nivel del vermis por la Língula, el Lobulillo Central y el Culmen.<br />
- Está separado del posterior por una gran fisura llamada Fisura Primaria o Prima.<br />
- Fisura Prima, contrario a lo que se cree, es la segunda en aparecer en el desarrollo ontogénico<br />
(embriológico) del cerebelo.<br />
Lóbulo Posterior o Medio :<br />
- Es el más grande.<br />
- Se encuentra entre la fisura prima y la Fisura Dorsolateral o Uvulonodular, esta última lo separa del lóbulo<br />
flóculo-nodular.<br />
- Está constituido por el declive, el folium, el tuber, la pirámide y la úvula.<br />
- La Fisura Dorsolateral o Uvulonodular es la primera en aparecer en el desarrollo embriológico del cerebelo.<br />
Lóbulo Flóculo-Nodular.<br />
- Es el más pequeño del cerebelo se aprecia desde una vista anterior del cerebelo aislado del tronco<br />
encefálico.<br />
- Está constituido solamente por el nódulo y el floculo.<br />
- Es una zona que queda distante por la Fisura Uvulonodular del resto del cerebelo.<br />
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA — FUNCIONAL<br />
Tenemos representación de tres lóbulos, cada uno representa en el cerebelo una zona filogenéticamente<br />
desarrollada:<br />
Arquicerebelo : o Cerebelo Vestibular<br />
Es el más antiguo, está representado por el Lóbulo Floculo-Nodular, que correspondería a la porción más<br />
primitiva, es decir, a la primera porción que aparece filogenéticamente hablando.<br />
En el ser humano está poco desarrollado.<br />
Está relacionado con el equilibrio y movimientos oculares.<br />
Se dice que esta zona está representada por el nódulo y por la língula, esta última también participa con fibras<br />
que contribuyen al arquicerebelo a la reflexión, estando en el lóbulo anterior, y en el flóculo.<br />
Recibe aferencias vestibulares del oído interno, desde el núcleo vestibular inferior.<br />
Recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de núcleos<br />
vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del oído interno. Los axones penetran por los<br />
pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas.<br />
Las células de Purkinje de esta parte del cerebelo envían sus axones al núcleo del fastigio y muchas<br />
directamente a los núcleos vestibulares lateral e inferior.
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter )<br />
Paleocerebelo: o Cerebelo Espinal<br />
Está comprendido principalmente por el Lóbulo Anterior más la Pirámide y la Úvula del lóbulo posterior.<br />
Funcionalmente, está relacionado con el tono muscular (estado de semi-contracción permanente de los<br />
músculos), movimientos asociados, postura y locomoción, a través de fascículos que vienen de la médula<br />
espinal.<br />
Recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor a través de tres vías:<br />
Tracto Espinocerebeloso anterior,<br />
Tracto Espinocerebeloso posterior,<br />
Tracto Cuneocerebeloso.<br />
Tracto espinocerebeloso anterior:<br />
Se origina del núcleo torácico de la médula espinal. La mayoría de los axones de las neuronas de éste núcleo<br />
cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el<br />
pedúnculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La<br />
información que conduce es propiocepción de los husos neuromusculares receptores de tendones y<br />
articulaciones de miembro superior e inferior, además de información de la piel y fascia superficial.<br />
Tracto espinocerebeloso posterior:<br />
También se origina en el núcleo torácico de la médula espinal, pero en éste caso todos los axones que forman<br />
este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía<br />
pedúnculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información<br />
conducida es propiocepción del tronco y extremidad inferior.<br />
Tracto cuneocerebeloso:<br />
Se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Los axones penetran al cerebelo por el pedúnculo<br />
cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva<br />
información propioceptiva de músculos del cuello.<br />
Neocerebelo: o Cerebro Cerebelo<br />
Es la porción más nueva y más desarrollada.<br />
Se encuentra representado por la porción anterior del lóbulo posterior (Declive, Folium y Tuber)<br />
Es importante destacar que, el cerebro no se conecta directamente con el cerebelo, lo hace a través de los<br />
núcleos pontinos, donde se hace sinapsis, siendo enviadas las fibras a través de los pedúnculos cerebelosos<br />
medios.<br />
Esta región recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos, vía núcleo olivar inferior y vía<br />
formación reticular.<br />
Las funciones de este lóbulo están relacionadas con la armonía, coordinación y metría (distancia) de los<br />
movimientos.<br />
Recibe aferencias de:<br />
Fibras musgosas provenientes del haz espinocerebeloso dorsal con información sómato sensorial, táctil,<br />
propioceptiva y cinestésica.<br />
Fibras del haz espinocerebeloso ventral con información de las células internunciales (sobre la actividad del<br />
centro segmentario).<br />
De tres circuitos: el córtico-póntico-cerebeloso, el córtico-olivo-cerebeloso y el córtico-retículo-cerebeloso.
- Circuito córtico-póntico-cerebeloso:<br />
Se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas<br />
piramidales de esas áreas descienden a través de la corona radiada, cápsula interna y pedúnculos cerebrales,<br />
para sinaptar luego en los núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos, los axones cruzan al lado opuesto<br />
formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios a la<br />
corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas.<br />
- Circuito córtico-olivo-cerebeloso:<br />
Se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, igual que el circuito anterior.<br />
Los axones descienden a través de la corona radiada y cápsula interna, para terminar sinaptando directamente<br />
en el núcleo olivar inferior o llegar a éste a través de una conexión previa en el cuerpo estriado. El núcleo olivar<br />
inferior proyecta, a su vez, a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante las<br />
fibras trepadoras.<br />
- Circuito córtico-retículo-cerebeloso:<br />
Se origina en áreas amplias de la corteza cerebral, especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí<br />
los axones descienden hasta la formación reticular del tronco la cual conecta, a su vez, con el neocerebelo vía<br />
pedúnculo cerebeloso inferior y medio.<br />
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los<br />
movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinación y sincronización<br />
necesarios.
ESTRUCTURA INTERNA<br />
Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de la sustancia<br />
blanca.<br />
El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un centro de<br />
sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes.<br />
Y embebidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de núcleos cerebelosos profundos: N. del<br />
fastigio, globoso, emboliforme y dentado.<br />
Sustancia gris<br />
1. CORTEZA <strong>CEREBELO</strong>SA<br />
Forma una delgada capa superficial, que se encuentra muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las<br />
laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja.<br />
El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “ìarbor<br />
vitaeî”.<br />
Sus funciones son:<br />
Regular, controlar y modular el funcionamiento del impulso motor.<br />
La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas:<br />
- Capa molecular: Es la más externa<br />
- Capa de las neuronas de Purkinje<br />
- Capa granular: Es la más interna<br />
En estas capas encontraremos:<br />
- Tres neuronas inhibitorias (funcionan con GABA).<br />
- Neurona granular es la única excitatoria, que se conecta con fibras musgosas.<br />
- La neurona eferente (purkinje), que va a los núcleos centrales, donde los inhibe.<br />
Capa molecular:<br />
Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las láminas corticales.<br />
Tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las células en canasto ubicadas más<br />
internamente.<br />
Células estrelladas:<br />
- Su soma está en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas.<br />
- Inhiben a algunas células de Purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en las zonas<br />
espinosas de las dendritas).<br />
Células en cesta:<br />
- Son estimuladas por las fibras paralelas.<br />
- Su axón va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada célula en cesto), a las cuales les<br />
va enviando una prolongación que las cubre como canastillo e inhibe.<br />
- Inhiben a las células de Purkinje y éstas se conectan con los núcleos centrales, es decir, con el fastigial,<br />
el emboliforme, el dentado y el globoso.
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter )<br />
Capa de Células de Purkinje:<br />
- Está formada por un solo estrato de neuronas, las células de Purkinje, de notable tamaño.<br />
- Cada Célula de Purkinje recibe alrededor de un millón de aferencias. Tienen una dendrita apical que<br />
se arboriza extensamente en el plano perpendicular. La parte distal de la dendrita es espinosa, su<br />
porción más proximal, lisa.<br />
- Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los<br />
núcleos intracerebelosos.<br />
- El axón de la células de Purkinje se dirige siempre a los núcleos profundos del cerebelo (excepto en el<br />
caso de algunas del vestíbulocerebelo que terminan directamente en los núcleos vestibulares lateral e<br />
inferior).<br />
- Las células de Purkinje son inhibitorias de las neuronas que sinaptan (liberan GABA: ácido gama amino<br />
butírico).<br />
Muchas granulosas =(excitan)=> 1 Purkinje<br />
1 Trepadora =(excitan)=> 10 Purkinje (por descarga compleja)<br />
Capa granulosa:<br />
Tiene una gran densidad de pequeñas neuronas llamadas células granulosas (3-7 x 107/ mm 3 de tejido).<br />
Célula granulosa (son como “postes”):<br />
- Son numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y escaso citoplasma.<br />
- Sus axones se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T, tomando el nombre “fibras<br />
paralelas”, se extienden por apróx. un tercio de la extensión de la lámina.<br />
- Hacen sinapsis con numerosas dendritas de las células de Purkinje y células en cesta.<br />
- Son excitatorias (tienen glutamato como Nt).<br />
- Recibe aferencias que vienen desde el exterior, las Fibras Musgosas, las cuales ascienden y hacen<br />
sinapsis con las dendritas de las células granulares.<br />
Glomérulos:<br />
- Son condensaciones de dendritas de células granulosas + roseta terminal de fibras musgosas.<br />
- Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores.<br />
Células de Golgi:<br />
- Son de gran tamaño, en comparación con la neurona granular.<br />
- Es una neurona de asociación.<br />
- Sus dendritas hacen contacto con la fibras paralelas de la capa molecular en la mayoría de los casos,<br />
pero algunas dendritas hacen contacto con los glomérulos.<br />
- Inhiben a los glomérulo (ya que su axón termina siempre en ellos, liberando GABA).<br />
- Las fibra musgosa también se conecta con la fibra de Golgi en su entrada, y al hacer esto, la<br />
sobreexcitación que recibe la neurona de Golgi hace que esta neurona se estimule, pasando el umbral y<br />
se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora.
2. NÚCLEOS CEREBELARES<br />
El cerebelo no es solo sustancia gris periférica o cortical, sino que además presenta sustancia gris central que<br />
corresponde a núcleos del Cerebelo.<br />
Es así como tenemos 4 pares de núcleos cerebelares que están sumidos internamente en la sustancia blanca.<br />
Están ubicados de medial a lateral en un orden:<br />
Núcleo Fastigial:<br />
Es el núcleo más medial, se ubica prácticamente en el vermis cerebelar.<br />
Son 2, uno a cada lado.<br />
Pasan por él fibras Vestíbulo Cerebelares.<br />
Está conectado con las fibras del arquicerebelo, por lo tanto, tiene que ver con funciones de equilibrio.<br />
Núcleo Globoso:<br />
Se encuentra lateral al núcleo fastigial.<br />
Tiene una forma de S en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres núcleos separados,<br />
pero en realidad es uno solo.<br />
Recibe fibras paleocerebelares.<br />
Núcleo Emboliforme:<br />
Se ubica lateral al núcleo globoso.<br />
Hace las veces de émbolo sobre el núcleo dentado.<br />
Recibe fibras paleocerebelares.<br />
Núcleo Dentado:<br />
Está lateral al núcleo emboliforme.<br />
Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial.<br />
Es el más desarrollado, tiene relación con el neocerebelo.
Es un neonúcleo, que está conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral.<br />
Los núcleos globoso y emboliforme, son núcleos que están relacionados con el paleocerebelo (en algunos<br />
animales este núcleo es uno solo y se llama Núcleo Interpósito, o interpuesto).<br />
Los cuatros núcleos del cerebelo tienen una conexión definida y muy bien determinada, es decir, no están<br />
conectados al azar.<br />
SUSTANCIA BLANCA<br />
Aferencias Cerebelosas.<br />
Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:<br />
1. Fibras Trepadoras:<br />
Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a través del tracto olivocerebeloso.<br />
Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas fibras, por lo<br />
tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis allí.<br />
2. Fibras Musgosas:<br />
Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis<br />
con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo hasta la capa profunda.<br />
Aquí destacaremos la existencia del Glomérulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina<br />
en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis: dendritas de neuronas<br />
granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas.<br />
3. Fibras Multilaminadas:<br />
Sinaptan con neuronas corticales y núcleos centrales, y se originan en lugares específicos que son:<br />
Hipotálamo.<br />
Núcleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas.<br />
Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas.<br />
Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras dopaminérgicas.<br />
Eferencias Cerebelosas.<br />
La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los núcleos<br />
intracerebelosos. Estos núcleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencéfalo a través de diversos<br />
circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior.<br />
Vía dentotalámica.<br />
Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo cerebeloso superior, lugar en que<br />
decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo (núcleo ventral lateral principalmente). Luego los<br />
axones del tálamo ascienden por cápsula interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de<br />
la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza<br />
motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las<br />
motoneuronas inferiores del lado contralateral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad<br />
muscular del mismo lado del cuerpo.<br />
Vías globoso-rubral y emboliforme-rubral.<br />
Tanto los núcleos globosos como emboliforme envían axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo<br />
rojo del lado opuesto. Este núcleo proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinal que también se<br />
decusa. Del mismo modo que el circuito anterior, los núcleos globosos y emboliformes que reciben aferencias de<br />
las neuronas de Purkinje, pero del paleocerebelo influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.<br />
Vía fastigio vestibular.<br />
Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los pedúnculos cerebelosos inferiores<br />
sinaptan, principalmente, en los núcleos vestibulares laterales. Algunos axones que llegan a éste núcleo<br />
provienen directamente de neuronas de Purkinje de la arquicorteza. El núcleo vestibular lateral da origen al<br />
tracto vestíbulo espinal influyendo así en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos<br />
fastigios proyectan a la formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también<br />
pueden influir en la motoneurona inferior.
FUNCIONAMIENTO DE LA CORTEZA <strong>CEREBELO</strong>SA<br />
El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como un<br />
todo. Inmediatamente que entra hay una conexión cruzada hacia todos lados. En general, encontraremos más<br />
neuronas inhibitorias (usan GABA como neurotransmisor) que excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina,<br />
etc).<br />
La corteza cerebelosa en realidad, cumple una función bien especial, que no es una función de aumentar, sino<br />
que de regular, coordinar y manejar una situación, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento de una<br />
vía.<br />
Mecanismo de Regulación<br />
Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un núcleo central,<br />
estimulándolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y ésta, a través de las fibras<br />
paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es que, al estimularse la neurona en<br />
cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, produciéndose una sobreexcitación, que se traduce en inhibición (la<br />
neurona eferente de la corteza inhibe los núcleos centrales), por lo tanto, podemos decir que la función del<br />
cerebelo es MODULAR los movimientos gruesos que envía la corteza cerebral.<br />
Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaríamos movimientos entrecortados y bruscos: Ataxia<br />
Cerebelosa.<br />
En conclusión...<br />
El cerebelo actúa automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los<br />
movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actividad de la corteza motora con la información<br />
propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones.<br />
Así puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el<br />
nivel de descarga de ellas.<br />
También el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista<br />
y estimular los músculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los movimientos voluntarios.<br />
Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las conexiones que mantiene<br />
con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tono muscular.<br />
Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura del cuerpo.
LESIONES DEL <strong>CEREBELO</strong><br />
Los síntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fácilmente si se conocen las funciones de las<br />
regiones del cerebelo.<br />
Vestibulocerebelo<br />
Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo<br />
vestibuloocular.<br />
Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos<br />
vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a<br />
los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral,<br />
que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales.<br />
Espinocerebelo.<br />
Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el núcleo<br />
fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona intermedia de los<br />
hemisferios junto con el núcleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las extremidades.<br />
El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las vías<br />
espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento comienza a<br />
apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales correctoras al<br />
origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son la vestibuloespinal y reticuloespinal, y el<br />
núcleo interpuesto envía señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos distales, que<br />
son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal.<br />
El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos. Regula<br />
la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del antagonista al<br />
final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo.<br />
Cerebrocerebelo.<br />
Participa en la preparación del movimiento. Recibe infomación de la corteza, a través de los núcleos del puente,<br />
sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qué músculos hay que contraer, y<br />
en qué secuencia, para realizar ese movimiento) y envía ese plan motor a la corteza motora, a través del<br />
tálamo, para que se ejecute.<br />
El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar el piano).<br />
También interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento.<br />
TRASTORNOS<br />
Ataxia: Significa falta de coordinación de los movimientos.<br />
Dismetría.<br />
Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los músculos antagonistas no se activan a<br />
tiempo para frenarlo.<br />
Temblor intencional.<br />
El temblor cerebeloso o intencional se acentúa con los movimientos voluntarios. Se produce porque se contraen<br />
a la vez los músculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento<br />
Disdiadococinesia.<br />
Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rítmicamente con el dorso y la palma de<br />
la mano. Se debe a la falta de coordinación en la activación alternante de agonistas y antagonistas.<br />
Disartria: Dificultad en el habla, por falta de coordinación en los músculos de la articulación de las palabras.<br />
Hipotonía: Por alteración en la regulación del tono muscular.<br />
Descomposición de los movimientos.<br />
Cuando un movimiento implica a varias articulaciones de un miembro, primero se mueve una articulación y<br />
luego otra.<br />
Alteración del equilibrio y nistagmus<br />
Si la lesión afecta al vestibulocerebelo.<br />
El nistagmo se refiere a los movimientos involuntarios de los ojos que se pueden dar de lado a lado<br />
(nistagmo horizontal), de arriba hacia abajo (nistagmo vertical) o rotatorio. Dependiendo de la causa, estos<br />
movimientos se pueden dar en ambos ojos o solamente en uno. Se ha utilizado el término "ojos danzarines" a<br />
nivel coloquial para describir el nistagmo.