Leccion 43 Pogonoforos

Vestimentifero
POGONOFOROS
Lección 43. Los Pogonóforos. Definición y sinopsis sistemática. Anatomía
externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética.

GENERALIDADES DE LOS POGONOFOROS
Vestimentifera =
lat. Vestimentum
(Garment, prenda de
vestir)
Ferre = to bear
(llevar puesto,
soportar)
Pogonophoro =
greek Pogon (beard)
Phor = to bear
1. Es un grupo de posición filogenética dudosa, para unos son Deuteróstomos y para otros
Protóstomos, y para otros tienen una posición intermedia. Todo esto es debido a que
carecen de T.D. (no tienen ni boca ni ano) por lo que es muy difícil orientarlos
2. Se conocen más de 120 especies Metazoos, Triblásticos, Celomados. De ellos se han
separado los Vestimentíferos, como es el género Llamelibranquia
3. Los Pogonóforos son marinos y de aguas muy profundad(+200 m). Hay pocas especies de
aguas superficiales, excepto (Siboglinum ekmani) que vive en las aguas superficiales de
Noruega
4. En la parte anterior del cuerpo existe 1 ó + tentáculos, el cuerpo es vermiforme, y viven
metidos en un tubo, son solitarios, pero viven en agrupaciones + ó – densas. Carecen de
T.D.
5. Hasta 1960 los Pogonóforos se conocían gracias a los trabajos de IVANOV, que lo
consideró Deuteróstomos, pero en 1969, WEBB capturó pogonóforos en Sudáfrica y vio que
a los dibujos de Ivanov les faltaba un trozo final, al que llamó OPISTOSOMA, que es una
parte segmentada, por lo que Webb (1969) los consideró Polimetaméricos, mientras que
Ivanov los consideraba Trímeros

Perviado
Vestimentífero

Vestimentifera = lat. Vestimentum (Garment,
prenda de vestir)
Ferre = to bear (llevar puesto, soportar)
Pogonophoro = greek Pogon (beard)
Phor = to bear

Historia

GENERALIDADES DE LOS POGONOFOROS
EL OPISTOSOMA
El opistosoma fue interpretado
originalmente como un carácter
típicamente anelidiano (WEBB, 1969).
SOUTHWARD (1988) considera
homólogos los segmentos de
pogonóforos y los de anélidos,
señalando que ambos se originan a
partir de una zona de crecimiento
pigidial
Sin embargo, IVANOV (1975, 1988) señala que los septos del opistosoma de
pogonóforos no son más que pliegues de la somatopleura, sin musculatura asociada, y
los segmentos no llevan nefridios ni gónadas, por lo que esta estructura de los
pogonóforos no sería homologable a los segmentos de los anélidos, sino que sería una
estructura derivada secundariamente del metasoma para realizar una función excavadora
en el momento de la fijación y el comienzo de la construcción del tubo.
La falta de nefridios y gónadas es justificada por CLARK (1979) por el pequeño tamaño
de los segmentos, de forma similar a lo que ocurre en los últimos segmentos del cuerpo
de muchos anélidos.

ORIENTACIÓN: Cara Ventral / Neural y Cara Dorsal / Antineural
FIGURA 192. Arriba, larva
recién fijada de Ridgeia con
prototroca y esbozos
tentaculares (izquierda), y
forma juvenil con los
tentáculos más
desarrollados (derecha).
Abajo, larva del frenulado
Siboglinum poseidoni
(tomado de NIELSEN,
2001).
1. En un principio, en el cuerpo no se puede saber cual es la cara ventral ni dorsal, por lo que se
habla de Cara Neural (la que lleva el S.N.) y Cara Antineural (la opuesta), pero si tenemos en
consideración los trabajos de
2. SOUTHWARD (1988) y los deGARDINER y JONES (1994) con ejemplares recién fijados de
larvas de Ridgeia, se puede decir que:
El tubo digestivo completo, con boca en la cara neural y ano situado al final del opistosoma

MORFOLOGÍA EXTERNA de Pogonoforos
Región Tentacular
Región Frenular
Región Genital
Región Septada

Pogonoforos

Vestimentifero

Ivanov: Prosoma
MORFOLOGÍA EXTERNA DE LOS POGONOFOROS
Ivanov: Mesosoma
Ivanov: Metasoma
EL CUERPO ESTÁ DIVIDIDO EN 4 REGIONES:
1. REGIÓN TENTACULAR, lleva los tentáculos
alargados y en número 1 a 400, Ivanov la llamó
Prosoma
a) Los tentáculos delimitan una “cámara
tentacular” donde los tentáculos envían
las PINNULAS (prolongaciones
unicelulares)
b) Cuando existe un solo tentáculo se enrolla
en hélice
c) En esta región se pueden encontrar
fotorreceptores y los poros excretores
Ivanov: Telosoma
Webb: Opistosoma

Un solo tentáculo
enrollado en
hélice
1ª.- REGIÓN TENTACULAR
Formación de las Pínnulas

2ª.- REGIÓN FRENULAR
1. Es el Mesosoma de Ivanov.
Tiene una banda engrosada,
un reborde, un saliente, es el
FRÉNULO, da nombre a la
región
2. Esta región puede que esté
relacionada con la formación
del tubo
3. O tal vez sirva para que el
animal se adhiera al tubo

2ª.- REGIÓN FRENULAR
Corazón
Glándula globular
Excretor

2ª.- REGIÓN FRENULAR (Girdle= faja, cinturón)

3ª.- REGIÓN GONADAL
1. Sería el Metasoma de Ivanov. Esta región es la más
larga y se separa de la frenular por una hendidura, en
esta hendidura aparecen los poros ♂♂
2. Se llama gonadal por localizarse en ella las gónadas
3. También existen papilas pseudo metaméricas ricas en
células glandulares con las que se adhiere al tubo
4. Por debajo de la zona de papilas a parece otra zona sin
ellas, pero en su lugar aparece una serie de anillos en
los que se localizan las cerdas que recuerdan los
“uncinos” de los poliquetos, también pueden aparecer
papilas dispersas
5. Los sexos son separados, el gonoporo ♂♂ se sitúa en
el parte más anterior de la región gonadal, y el poro
genital ♀♀ se abre más atrás
Región Tentacular
Región Frenular
Región Genital
Región Septal

Región Tentacular
4ª.- REGIÓN SEPTADA
Región Frenular
Región Genital
Región Septal
1. Es la cuarta región y está dividida por una serie de septos y que Webb llamó
Opistosoma e Ivanov Telosoma
2. Cada anillo de esta región lleva 3 pares de quetas simples como las de los poliquetos

Sedas en Pogonóforo Sedas en Poliqueto

ANATOMÍA INTERNA
PARED DEL CUERPO
Corte transversal

PARED DEL CUERPO
1. La Cutícula es de tipo anelidiano y el epitelio monoestratificado
características de anélido
2. La cutícula está formada por una matriz + ó – clara, y dispersa en
ella aparecen numerosas fibras
3. Por debajo de la cutícula encontramos las células epiteliales, que
son columnares y envían hacia la superficie de la cutícula una
serie de microvellosidades que la atraviesan, también aparecen
células glandulares
4. En la región gonadal aparecen más células glandulares, y unas
glandulares especiales son las ZIMÓGENAS, descubiertas por
Gupta y Little y producen enzimas proteolíticas
5. En el epitelio es donde se localizan las sedas, que se forman en
un saco setígero, con una gran célula basal y varias células
laterales
6. Después aparece la membrana basal y por debajo la musculatura
circular, longitudinal, y por último la cavidad celomática con su
epitelio celomático
Formación de las sedas

Glándula del epitelio: glándula piriforme

CAVIDADES CELOMÁTICAS
Vestimentífero
Perviado

CAVIDADES CELOMÁTICAS
1. Son polimetaméricos, cada región tiene su celoma
2. En la Región Tentacular solo hay una sola cavidad que
envía canales a los tentáculos, este celoma comunica al
exterior por los celomoductos de los nefridios
3. En la Región Frenular existen 2 sacos celomáticos, uno
derecho y otro izquierdo, separados ambos por un septo.
Este celoma no comunica con el exterior
4. En la Región Gonadal también existe un celoma izquierdo y
otro derecho, pero aquí si que comunica con el exterior
mediante los gonoductos, que son los celomoductos
5. En la Región Septada, no se han visto verdaderos epitelios
celomáticos de revestimiento, los septos son musculosos,
no hay mesenterios celomáticos, ni septos celomáticos, en
estos septos también se pueden ver células aisladas de otro
tipo (Según Webb)
IVANOV (1975, 1988) señala que los septos del opistosoma de pogonóforos no son
más que pliegues de la somatopleura, sin musculatura asociada, y los segmentos
no llevan nefridios ni gónadas, por lo que esta estructura de los pogonóforos no
sería homologable a los segmentos de los anélidos, sino que sería una estructura
derivada secundariamente del metasoma para realizar una función excavadora en el
momento de la fijación y el comienzo de la construcción del tubo

SISTEMA CIRCULATORIO
1. Hay u vaso Neural (ventral) y otro
Antineural (dorsal). Circulación V.D.
V.V
2. En la Región Gonadal el VV + VD
forman un plexo
3. En la Región Tentacular cada vaso
envía una rama a cada tentáculo, y de
estos a las pínnulas y se cierra el
circulatorio en el extremo distal de la
pinnulas
4. Los vasos de las pinnulas son
“intracelulares”. Sistema circulatorio
cerrado.
5. Pigmento respiratorio: hemoglobina
6. Existe una estructura que se ha
llamado corazón, es una dilatación del
vaso antineural (vaso dorsal) que está
rodeada de un pericardio??

SISTEMA CIRCULATORIO
Vaso cefálico
Corazón
Vaso dorsal

SISTEMA EXCRETOR
1. Formado por un par de nefridios, son los
celomoductos modificados que desembocan al
exterior por dos poros excretores
2. Se encuentran en la Región Tentacular

SISTEMA EXCRETOR
Corazón
Glándula globular
Poro excretor
Excretor

NUTRICIÓN
1. Se alimentan por la pared del cuerpo,
alimentación parenteral, existen dos hipótesis
para explicar el tipo de nutrición:
Para Ivanov la absorción se realiza a
través de los tentáculos, son formas
suspensívoras, las partículas las
introducen en la cámara tentacular. Las
Pinnulas producen enzimas para digerir
las partículas, es una exodigestión, una
digestión externa, y posteriormente a
través de las pinnulas se produce la
absorción y el nutriente pasa al interior.
No se han encontrado células
glandulares en las pinnulas.
Para Gupta y Little (1971) la Región Gonadal es rica en células Zimógenas, que
verterían enzimas y estas caerían al espacio comprendido entre el cuerpo y el tubo
donde están alojados, ahí se produce la exodigestión, las sustancias predigeridas
atravesarían después la pared del cuerpo. Ambas hipótesis consideran la digestión
externa
Para otros como Southward (marido y mujer) han marcado radiactivamente el
alimento y comprobaron que a través de la piel pueden pasar azúcares y amino
ácidos, por toda la pared del cuerpo. Esto demuestra que los Pogonóforos son
capaces de absorber el alimento a través de la pared del cuerpo
Posiblemente exista una mezcla de las dos teorías sobre la alimentación

NUTRICIÓN

SISTEMA NERVIOSO
CADENA NERVIOSA
• Está poco concentrado, pero se detecta una
acumulación de células nerviosas en la base de los
tentáculos, que se ha llamado “cerebro”, además lleva
un anillo ensanchado en una parte y adelgazado en
otra
• Del anillo sale un cordón nervioso que corre por la cara
neural (ventral), el cordón se puede ensanchar en
algunas partes del cuerpo
• No existen conectivos en el cerebro que una este con o
al cordón nervioso ventral
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
Tangorreceptores, receptores tactíles
Fotorreceptores, representado por un grupo de células
en la base de los tentáculos, a modo de mancha ocular
Estas células, supuestamente fotorreceptores, lleva
cada una especie de “faosoma” como en los anélidos,
es decir una vacuola dentro de la célula, con
microvellosidades apelotonadas
Estas manchas serían unos ojos compuestos, formados
por células individuales con faosoma en su interior, lo
cual implica un carácter anelidiano

SISTEMA NERVIOSO

APARATO GENITAL
APARATO GENITAL ♂♂
1. Son dioicos
2. Los testículos son posteriores, se
continúan por largos conductos
deferentes que desembocan en los
poros geniales masculinos
3. Los poros genitales masculinos
están entre la separación de la
Región Frenular y Región Genital
4. En los canales deferentes se forman
los espermatóforos, son unas bolsas
con un largo filamento
APARATO GENITAL ♀♀
1. Los ovarios aparecen en la parte
anterior de la Región Genital, los
oviductos después de una inflexión
desembocan en el medio de la
Región Genital
2. En todas las especies, excepto en
Lamellibranchia (Vestimentífero,
desarrollo libre?), se han encontrado
huevos en desarrollo dentro del
tubo.
♂♂ ♀♀

Según Ivanov
Desarrollo embrionario según Ivanov (1981) y Nørrevang (1970)
La segmentación sería Radial
La gastrulación sería por delaminación,
acompañada de embolia
El mesodermo aparece por enterocelía
Por lo tanto según Ivanov son Deuteróstomos
Para Nørrevang
Del tubo sale una larva alargada, que se
hunde en el sustrato, más tarde empieza a
producir el tubo y comienzan a diferenciarse
las distantas zonas
La segmentación es irregular
La gastrulación por epibolia
El mesodermo se forma por oleadas,
apareciendo en bandas sólidas
Por lo tanto según Nørrevang serían
Protóstomos

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS POGONÓFOROS
(Esto era lo que se decía hace 10 años)
Para algunos autores los Pogonóforos serían “tríemeros” y estarían relacionados con
los Deuteróstomos, para decir esto se basan en la supuesta trimetamería del cuerpo
Después de los trabajos de Webb algunos autores opinan que el “opistosoma” o
“telososma” (Ivanov) apareció para excavar
Para otros autores los Pogonóforos estarían relacionados con los Protóstomos, y más
concretamente con los anélidos como el poliqueto Owenia
En cuanto a las características que emparentan los Pogonóforos con los anélidos
tenemos:
1. Cutícula anelidiana, aparece solo en anélidos y pogonóforos
2. La presencia de “quetas” en la región gonadal y región septada, estas quetas son
idénticas a las de los anélidos
3. La presencia de órganos fotorreceptores con faosomas, al igual que los anélidos
4. La presencia del opistosoma, la región septada, los septos son musculosos, no
hay mesenterios celomáticos, ni septos celomáticos
Hoy parece mas lógico considerar a los Pogonóforos emparentados con los Poliquetos,
y que se han separado de ellos por la pérdida del T.D.
Para algunos autores os Pogonóforos podrían ser punto intermedio entre Protóstomos y
Deuteróstomos

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS POGONÓFOROS
Resumen
Algunos autores continúan manteniendo el carácter deuteróstomo de los pogonóforos (IVANOV,
1994; MALAKHOV et al., 1997)
Pero la gran mayoría admiten su naturaleza como protóstomos, celomados y segmentados, en
función de su desarrollo embrionario, tipos larvarios, sistema nervioso y segmentación
mesodérmica
SALVINI-PLAWEN (2000) llama la atención sobre el hecho de que presentan caracteres de
anélidos y de epineurales, y que resulta extremadamente difícil decidir cuales de ellos representan
homoplasias
La filogenia molecular apoya sin lugar a dudas la relación de pogonóforos con anélidos,
sugiriendo en muchos casos su inclusión en el filo Annelida (WINNEPENNINCKX et al., 1995;
KOJIMA, 1997; McHUGH, 1997; HALANYCH et al., 1998)
BOORE y BROWN (2000) señalan la estrecha relación existente entre frenulados y
vestimentíferos, y entre éstos y equiuriodeos.
Para AX (2000) “no existe ninguna duda” acerca de que los pogonóforos son anélidos poliquetos
del grupo de los canalipalpados
NIELSEN (2001) considera esta opción como muy probable y también trata a los pogonóforos
dentro del filo de los anélidos
SCHULZE (2003), tras un análisis cladista basado en la morfología, indica una relación de
adelfotaxones entre los Siboglinidae (incluyendo a Perviata y Vestimentifera) y un clado formado
por los Sabellariidae, Sabellidae y Serpulidae (FIGURA 193)
CAVALIER-SMITH (1998), que los trata como un subfilo del tronco de los anélidos, opina que la
similitud de organización corporal entre pogonóforos y anélidos impide considerar a los
pogonóforos como un filo, y más todavía el dividir a los pogonóforos en dos filos o subfilos, tal
como propone JONES (1985) sobre la base de diferencias en el número de cavidades celómicas
de perviados y obturados.