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das aumenta sensiblemente tanto las
posibilidades de ingerir una dieta
equilibrada que cubra las necesidades
nutritivas, como las de diluir el contenido
de compuestos secundarios. Preferencias
y aversiones juegan un
papel fundamental en la selección de
esta dieta variada por los herbívoros.
Por parte de las preferencias. parece
evidente que los animales, sometidos
a los mínimos inconvenientes físicos,
seleccionarían determinadas
especies vegetales con preferencia
sobre otras (Provenza y Balph, 1987;
Parsons et a1.,1994). La preferencia,
no obstante, es relativa y depende de
las elecciones disponibles, no existiendo
límites concretos entre preferencias
y aversiones: por ejemplo, un
animal al que sólo se le ofrecen dos
alimentos, puede seleccionar uno de
ellos porque realmente lo prefiere o
simplemente porque está evitando el
alimento alternativo (Nolte y Provenza.
1992\.
Por parte de las aversiones, no sólo
el exceso o defeclo de nutrientes en
una planta, sino también y de modo
fundamental, la presencia de compuestos
secundarios puede conducir a
aversiones hacia un alimento. Son
muchos los estudios realizados en los
últimos años en el campo de las aversiones
condicionadas hacia alimentos
que contienen compuestos secundarios,
por las enormes posibilidades
que apunta en la comprensión del
comportamiento ingestivo de los herbívoros.
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Obviamente, el primer paso en este
terreno requiere una definición de
estos "comDuestos secundarios" o
sustancias tóxicas también denominados
"factores antinutritivos" o. incluso.
aunque no muy aceptado. "antinutrientes".
El término "compuesto secundario"
engloba sustancias químicamente
muy diversas y se establece como
contraposición a los productos del
metabolismo primario, que aparecen
en el citoplasma de todas las células
vegetales y cuyas diferencias entre
plantas son únicamente de índole
cuantitativa (aunque pueden existir
excepciones, como los oxalatos, que
aparecen en todas las células; en este
caso, sólo se consideran como "compuestos
secundarios" cuando aparecen
en concentraciones muy elevadas).
El término "secundario" proviene
de la idea (erónea) de que se trataba
de productos de desecho del metabolismo
vegetal, como un posible
mecanismo excretorio (Swain, 1977).
Sin embargo, es difícil definir estos
compuestos como estrictamenle
"secundarios", ya que muchos de
ellos intervienen en el metabolismo
primario (aunque en la mayoría de los
casos no son universalmente esenciales)
y a lo largo de la evolución han
sido indispensables en la defensa de
las plantas frente a competidores, predadores
y patógenos (Harborne,
1993).
Durante mucho tiempo, los compuestos
secundarios fueron ignorados
en los trabajos de nutrición animal.
No obstante. su carácter claramente
ventajoso para la planta, y, en la
mayoría de los casos, en obvio detrimento
de los herbívoros, ha conducido
a que actualmente se valore su
incidencia, especialmente en aquellos
sistemas de producción basados en el
aprovechamiento de pastos.
Resulta evidente que a lo largo de
la coexistencia de plantas y herbívo-
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