La importancia biológica de los sistemas amortiguadores.

La importancia biologica de los sistemas amortiguadores
E lis a V e g a A vila y Min a K o n ig s b e r g Fa in s t e in
D e p a r t a m e n t o d e Cie n c ia s d e la S a lu d . D .C.B .S . U A M-I. A .P . 5 5 -5 3 5 , 0 9 3 4 0 Me xic o D .F.
ve g a @xa n u m .u a m .m x; m kf@xa n u m .u a m .m x.
Resumen
El tema de las disoluciones amortiguadoras es una
parte esencial en los cursos de qu³mica y bioqu³mica.
Sin embargo, la mayor³a de los cursos utilizan como
ejemplos de soluciones amortiguadoras sistemas
meramente qu³micos y dejan de lado la importancia
biologica de este tipo de soluciones, siendo que
es muy interesante analizar los efectos de los amortiguadores
en las reacciones que se producen en los
organismos vivos, en la tierra y en el agua. En este
art³culo se revisan algunos ejemplos de amortiguadores
relacionados con las cuestiones biologicas, especialmente
con los organismos vivos, y de manera
muy breve en los sistemas acuaticos.
Abstract
Bu®er solutions are an important part of chemistry
and biochemistry courses, but their biological importance
is rarely discussed. This paper discusses the
must important bu®er systems in men that are in the
lung and in the kidney where the pH of the blood is
regulated. Bu®er systems in aquatic niches are also
brie°y reviewed.
Introduccion
El concepto teorico as³ como y la preparacion
practica de las disoluciones amortiguadoras
(tambien llamadas disoluciones reguladoras,
tampones o bu®ers) son temas fundamentales
dentro de los programas de qu³mica y bioqu³mica
que se imparten tanto en la division de
Ciencias Basicas como en la Division de Ciencias
Biologicas y de la Salud. Sin embargo, su importancia
biologica, ecologica y ¯siologica se discute
poco. En este art³culo pretendemos dar algunos
ejemplos interesantes que podr³an utilizarse
en la docencia de estos temas.
Recordemos que una disolucion amortiguadora tiene
la caracter³stica de aminorar los cambios bruscos
de pH 1 debidos a la adicion de acidos o bases fuertes
as³ como el que su pH no se modi¯ca por efecto
de diluciones (Harris, 1992). El amortiguador
1 E l ter m in o p H se u tiliza p ar a in d icar la con cen tr acion
d e p r oton es q u e tien e u n a solu cion , es d ecir , su acid ez. S e
ex p r esa com o: p H = ¡log[H + ]
23
esta formado por un acido debil y su base conjugada
o una base debil y su acido conjugado; de manera
tal que en la misma diluciones coexisten un componente
que reacciona ante la adicion de acidos (la base)
y otro con las bases (acido). Como ejemplos tenemos
NaHCO3 ¡ Na2CO3; H2CO3 ¡ NaHCO3 , en
el primer caso el bicarbonato actua como acido mientras
que en el segundo este actua como base. Los reguladores
de pH que tienen importancia ¯siologica,
en los mam³feros, son del tipo acido debil-base conjugada
(Valtin, 1973).
Sistemas reguladores que existen en los
mamiferos
Las celulas del organismo funcionan de manera
adecuada cuando se mantienen dentro de ciertos
parametros como son la temperatura, la adecuada
produccion de energ³a, los niveles de sales,
agua y nutrientes, as³ como el pH de los °uidos
corporales. Sin embargo, como los °uidos corporales
estan formados por agua y substancias
disueltas, son susceptibles a tener variaciones
en su pH dependiendo de los alimentos que se ingieran
o de reacciones metabolicas normales del organismo.
Si estos cambios en el pH son bruscos,
pueden llegar a afectar al organismo (Garrido,
1991).
La composicion qu³mica del plasma sangu³neo (la
porcion °uida de la sangre) y del °uido intersticial
(el °uido que se encuentra entre las celulas de
los tejidos) son muy similares entre si, en contraste
a la composicion del °uido intracelular. Los principales
electrolitos del plasma sangu³neo y del °uido
intersticial son los iones Na + y Cl ¡ , mientras
que para el °uido intracelular son los iones K + y
HP O 2¡
4 . Esto indica que las celulas tambien deben
tener sistemas espec³¯cos que les con¯eran la
capacidad para transportar y regular la concentracion
de iones a las que se encuentran expuestas. Es
por ello que en el plasma sangu³neo, en los °uidos intersticiales
y en las celulas, se encuentran substancias
como el acido carbonico, los aniones bicarbonato,
fosfato mono y dibasico y algunas prote³nas,
que participan en la regulacion del pH, y que lo

24 ContactoS 42, 23{27 (2001)
mantienen en un intervalo constante de 7.35 a 7.45
(Wilbraham y Matta, 1989).
El control del pH en la sangre se realiza de manera
conjunta por los sistemas respiratorio y urinario
(Valtin, 1973, Wilbraham y Matta, 1989,
Olvera, 1988).
Los sistemas amortiguadores mas importantes
en la sangre son prote³nas como la hemoglobi-
na (HHb), la oxihemoglobina (HHbO2), y los sis-
temas de bicarbonato (HCO ¡
3 =H2CO3 ) y fosfato
(H2PO ¡
4 =HP O2¡ 4 ). El sistema HCO¡ 3 =H2CO3
predomina en el plasma y °uido intersticial, mien-
tras que el fosfato (H2P O ¡ 4
=HP O2¡ 4
) y pro-
te³nas (Hb=HHbO2) predominan en los espacios intracelulares
(Valtin, 1973).
El metabolismo celular, normalmente y de manera
natural, genera una gran cantidad de protones, que
de no eliminarse acidi¯car³an el l³quido intersticial y
el plasma. En este caso el primer sistema amortiguador
que interviene es el del acido carbonicobicarbonato.
Los protones excretados por los tejidos
activos reaccionan con el bicarbonato de la sangre
dando lugar a la formacion del acido carbonico.
H + + HCO ¡ 3
¡! H2CO3
Cuando la sangre llega a los pulmones, el H2CO3
se descompone en H2O y dioxido de carbono por la
accion de la anhidrasa carbonica (enzima presente en
los globulos rojos). El CO2 que se produce durante
la descomposicion del HCO ¡ 3 se expele a traves de
los pulmones (Wilbraham/Matta, 1989).
a nhidra sa c a rb
H2CO3
- o nic a
H2O + CO2
El dioxido de carbono que se forma en los tejidos
durante el metabolismo, es acarreado por la sangre
principalmente en forma de ion bicarbonato. En dicha
reaccion tambien participa la hemoglobina en
su forma acida (HHb) y basica (HB ¡ ). Ya que las
substancias presentes en los °uidos corporales estan
disueltas en agua se emplea (ac) para indicar el medio
acuoso.
H2O + CO2(ac) + HB ¡
á HHb (ac) + HCO
#
¡ 3
ba se a c ido
(ac) ¡!
A lo s pulmo ne s
El H2CO3 es un acido mas fuerte (pKa = 6.1 en
la sangre) que la hemoglobina (pKa = 7.93), por
lo que la reaccion anterior tiende a desplazarse a la
derecha y el destino del HCO ¡ 3 son los pulmones en
donde posteriormente se libera el dioxido de carbono
mediante la reaccion:
HCO ¡
3(ac) + HHbO2(ac) ¡! á
HbO
# #
¡
2(ac) + H2O + CO2(g)
A lo s te jido s Ex ha la do
Donde HHbO2 es la forma acida de la oxihemoglobina
mientras que HbO ¡
2 es la forma basica de la misma.
Esta reaccion tambien se desplaza hacia la derecha
ya que la oxihemoglobina es un acido mas fuerte
(pKa = 6.68) que la hemoglobina (pKa = 7.93),
lo que facilita la conversion del HCO ¡
3 a CO2.
En caso de que se presente una acidez muy elevada,
pronto se consumir³an todos los aniones bicarbonato
y el sistema amortiguador mas importante
de la sangre se agotar³a. El hecho de que esto
no suceda, se debe a la contribucion amortiguadora
del sistema renal, donde los ri~nones son la fuente
de nuevos aniones bicarbonato. Como se aprecia
en la ¯gura 1, el CO2 se transporta fuera de los tejidos
por la sangre que entra por los nefrones, como
parte del ¯ltrado (1), y por la accion de la anhidrasa
carbonica se forma el acido carbonico (2)
el cual se disocia en HCO ¡ 3 y H+ (3). Los protones
son intercambiados por iones sodio (4), de manera
que por cada Na + que se bombea, las celulas de
la pared del tubulo excretan un proton hacia la orina.
Los iones sodio y bicarbonato penetran dentro
del torrente sangu³neo a traves de los capilares
proximos al tubulo distal (5).
Pero, >que pasa con los protones que pasan a formar
parte de la orina?
Se sabe que la orina generalmente es acida, sin embargo,
dicha acidez tambien debe ser regulada o de
lo contrario se generar³an alteraciones a nivel renal.
Para impedir que la acidez aumente de manera considerable,
el organismo cuenta con un sistema amortiguador
de fosfatos mono y dibasicos que regulan el
pH en valores cercanos a 6.0.
H + + HPO 2¡
4
¡! H2PO ¡
4
Si los sistemas respiratorio y renal se encuentran
funcionando en condiciones optimas, el pH
de la sangre se mantiene en 7.4 y la proporcion
de HCO ¡ 3 =H2CO3 es de 20:1.

La importancia biologica de los sistemas amortiguadores. Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 25
F ig .1 . Lo s io ne s bic a rbo na to se re inte g ra n a la sa ng re , po r lo s ri~no ne s e n un pro c e so de 5 e ta pa s.

26 ContactoS 42, 23{27 (2001)
Este mismo sistema amortiguador de fosfatos tambien
se encuentra de manera importante en las
celulas sangu³neas. Su reaccion en este caso es la
siguiente:
H2PO ¡
4 + H2O á ¡! HPO 2¡ +
4 + H3O
El pKa del H2PO ¡
4 en los °uidos corporales es de
6.8, por lo que el rango en el cual presenta su maxima
capacidad amortiguadora (pKa §1) es de 5.8 a 8.8
(Day y Underwood, 1989). El intervalo en el cual el
pH del plasma sangu³neo es compatible con la vida
es de 7.00 a 7.80 (Valtin,1973), esto indica que el
H2PO ¡
4 tiene un poder amortiguador espec³¯co y
compatible con los sistemas vivos.
Si por alguna razon los sistemas amortiguadores no
funcionan de manera adecuada, se puede presentar
una acidosis (pH < 7.35) o alcalosis (pH > 7.45) como
consecuencias de alteraciones respiratorias o metabolicas
(Olvera 1986, Valtin 1973, Wilbraham y
Matta, 1989). Como ejemplo de alcalosis respiratoria
pensemos en una respiracion profunda y rapida
en la cual se exhala demasiado CO2 (g), y como consecuencia
la presion parcial del CO2 en los pulmones
es mas baja que en los tejidos, por lo que el CO2
se difunde de la sangre a los pulmones, lo que afecta
el equilibrio CO2=H2CO3=HCO ¡ 3 normal en la
sangre.
pe rdida de
"
CO2
H2O + CO2 ¡! á H2CO3 ¡! á H + + HCO ¡ c c o e q z a e e q
3
¾
dire i n n la ue se de spla l uilibrio
De acuerdo al principio de Le-Chatelier, al disminuir
la cantidad de CO2, el organismo respondera produciendo
mas CO2, lo que hace que el equilibrio se desplace
hacia la izquierda (produccion de H2O y CO2
y disminucion de H2CO3, H + + HCO ¡
3 ).
En caso de que se tuviera una presion parcial elevada
de CO2, este se difunde de los pulmones a la sangre,
lo que ocasiona que el equilibrio se desplace hacia
la derecha, como se observa en la reaccion, lo que
ocasionara acidosis respiratoria.
a ume nto de CO2
#
H2O + CO2 ¡! á H2CO3 ¡! á H + + HCO ¡ 3
-
dire c c i o n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio
En la acidosis metabolica, los protones se difunden
desde los tejidos al riego sangu³neo, desplazando el
sistema CO2=H2CO3=HCO ¡
3 hacia la izquierda para
restablecer el equilibrio.
H2O + CO2 ¡! á H2CO3 ¡!
a ume nto de H
á
+
"
H + + HCO ¡ c c o e q z a e e q
3
¾
dire i n n la ue se de spla l uilibrio
Este desplazamiento disminuye la concentracion de
HCO ¡
3 y aumenta la conecntracion de H2CO3, lo
que trae como consecuencia una disminucion en la
relacion HCO ¡
3 =H2CO3. La alcalosis metabolica se
presenta por la perdida de aniones, principalmente
Cl ¡ , de¯ciencia de K + , o la administracion de medicamentos
del tipo de sales alcalinas.
a ume nto de HCO ¡
3
H2O + CO2 ¡! á H2CO3 ¡! á H +
"
¾
dire c c i o n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio
+HCO ¡ 3
Sistemas reguladores en el agua
Entre los factores que contribuyen a los cambios de
pH en el agua del subsuelo y en los lagos de una determinada
region geogra¯ca, se encuentran los vientos,
el clima, el tipo del suelo, las fuentes de agua,
la naturaleza del terreno, las caracter³sticas de la vida
vegetal, la actividad humana as³ como las caracter³sticas
geologicas de la region.
El principal amortiguador natural en el agua es el ion
bicarbonato (pK1 = 6.35, pK2 = 10.32) (Skoog et al
1995). Dado que la capacidad amortiguadora de una
solucion es proporcional a la concentracion del amortiguador
(Day y Underwood, 1989), la susceptibilidad
del agua a acidi¯carse dependera en gran medida
de su capacidad amortiguadora. En el agua, la
fuente mas importante del ion bicarbonato es la piedra
caliza o carbonato de calcio, CaCO3, la cual
reacciona con los iones hidronio de acuerdo a la siguiente
ecuacion:
CaCO3(s) + H3O +
(ac) ¡! á HCO ¡
+ Ca2+
3(ac) (ac)
Los lagos, en cuyo fondo abunda la piedra caliza presentan
concentraciones relativamente elevadas de bicarbonato
disuelto, y por tanto son menos susceptibles
a la acidi¯cacion. El granito, la piedra arenosa,
la grava y otros tipos de rocas que tienen poco
o nada de CaCO3 se asocian con lagos que tienen

La importancia biologica de los sistemas amortiguadores. Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 27
una gran susceptibilidad a la acidi¯cacion. La capacidad
amortiguadora de los lagos junto con el pH
de la precipitacion pluvial correlacionan con la vida
acuatica. Sin la existencia de los sistemas amortiguadores
naturales, ser³a dif³cil la supervivencia de
la vida acuatica en el planeta.
Conclusion
Los ejemplos anteriores muestran como las disoluciones
amortiguadoras estan relacionadas con los sistemas
biologicos. En especial se trataron los sistemas
biologicos relacionados con los mam³feros, debido
a que pueden ser de mayor interes para los alumnos.
Sin embargo existe una gran cantidad de ejemplos
en donde los sistemas amortiguadores ayudan
a mantener y regular el pH en otros sistemas fundamentales
como son los suelos y el agua. Todo esto
nos indica la gran importancia que tienen los sistemas
amortiguadores en mantener la vida en el planeta.
Por ultimo, el leer este art³culo nos lleva a re-
°exionar que la mayor parte de los temas que se estudian
en materias basicas como f³sica o qu³mica, tienen
una aplicacion biologica y que su estudio pudiera
ser muy interesante y enriquecedor.
Referencias
1. Day, Jr. R. A y Underwood, R. A., Qu³mica
Anal³tica Cuantitativa, 5a edicion, Prentice-
Hall Hispanoamericana, S.A, Mexico, 1989,
p.188-194.
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Madrid, 1991, p. 218-244.
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Grupo Editorial Iberoamerica, S.A. de C.V.
Mexico, 1992, p.191-202.
4. Olvera, D. Bioqu³mica y Fisiolog³a. Nueva
Editorial Interamericana S.A. de C.V. Mexico.
1988, p. 34-39.
5. Skoog, A. D., West, D. M., y Holer, F. J.,
Qu³mica Anal³tica, 6a edicion, McGraw-Hill,
Mexico, 1995, p.181-183.
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Fluid and Solute Balance in Health. Little,
Brown and Company. Boston, 1973, p. 149-
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7. Wilbraham, A. C. y Matta, M. S. Introduccion
a la Qu³mica Organica y Biologica. Addison-
Wesley Iberoamericana, S.A., 1989, p.378-385.
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