Leccion 54 Holoturoideos

Lección 54.- Los Holoturoideos. Definición y sinopsis sistemática. Anatomía
externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario.

Las Holoturias con como un erizo
que se ha estirado según el plano
Oral – Aboral, y como consecuencia
de esta alargamiento se ha caído
sobre un costado sobre el que se
desplaza Bivio (parte dorsal) y
Trivio (parte ventral)

NEOTENIA.(Del fr. néoténie).1. f. Biol. Persistencia de caracteres larvarios o juveniles después de
haberse alcanzado el estado adulto.

MORFOLOGÍA EXTERNA
Synaptula
1. Son de tamaño variado, hay formas pequeñas como Synapta que mide 2-3 cm., hay formas
grandes como Stichopus que mide más de 1 m. y pesa 20-30 kg.
2. COLORACIÓN. En mares templados son de colores pardos, en mares tropicales son de colores
llamativos
3. El cuerpo es alargado. Boca terminal, en el ápice y un poco desplazada hacia la cara ventral.
Rodeando a la boca existen:
Papilas sensoriales
Tentáculos bucales, que son pies modificados, y pueden ser de 2 tipos:
Ramificados como en Cucumaria y en Dendroquirotaceos
Capitados, simples o pinnados
4. El ano está en el otro extremos, el ano es una cloaca donde desembocan otros órganos internos
5. El cuerpo puede llevar mamelones por toda la superficie, que son expansiones más o menos
aplanadas dorso centralmente como en Elasípodos

MORFOLOGÍA EXTERNA
Madreporito
Plano Holoturiano
1. Si diéramos un corte transversal al animal veríamos que existen 2 tipos de
secciones:
En Dendroquirotaceos tienen una sección transversal circular, los
pies ambulacrales están en los 5 áreas ambulacrales
En Aspidoquirotaceos el cuerpo se ha aplanado, la sección se ha
comprimido. Al aplanarse, hay 3 áreas ambulacrales que quedan en
contacto con el sustrato, formando en TRIVIO, y en la parte opuesta
quedan 2 áreas ambulacrales, el BIVIO
Los pies del trivio son locomotores y tienden a dispersarse por toda la
cara ventral, los pies del bivio se transforman en estructuras
sensoriales
PLANO HOLOTURIANO. El aplanamiento y alargamiento hace que
haya un “plano principal de simetría”, que es el “plano holoturiano”,
que pasa por el “interradio I” (donde está el madreporito, dorsal) y por
el “radio 4”, ventral

PARED DEL
CUERPO
1. Varía en los diferentes grupos. Lo primero que se observa es la CUTÍCULA, dura, puede englobar
granos de arena u otras partículas
2. EPITELIO con células glandulares, epiteliales (no ciliadas y producen al cutícula), sensoriales
3. Debajo está “plexo nervioso sensorial” Dermis que es la capa más espesa, y se puede dividir en 2
extractos
Dermis externa y compacta, formada por células de colágeno unidas a una matriz
Dermis interna, que es más laxa, y que predomina la matriz sobre el componente fibroso, posee
una consistencia gelationosa, y es donde se encuentran los escleritos, también pueden aparecer
“amebocitos”
4. Por debajo está la “musculatura”, que está formada por
Músculos circulares que forman una vaina continua alrededor del cuerpo, no es muy potente
Músculos longitudinales formando 5 fascículos que se concentran debajo de las zonas
ambulacrales
Los fascículos musculares se insertan en la parte anterior en el “anillo calcáreo” que rodea la
faringe, por la parte de atrás se insertan en la cloaca, en algunos casos existe un esqueleto
perianal
La musculatura está limitada hacia dentro por la Somatopleura o epitelio celomático

MORFOLOGÍA INTERNA

Escleritos
Holoturia fósil
ESCLERITOS

DIFERENCIACIONES DE LA SOMATOPLEURA
Celoma general
1. A partir de la Somatopleura se forman diferentes órganos
URNAS CILIADAS. Tienen un corto pedúnculo. Mediante el batido de los cilios limpian el líquido
celomático, absorbiendo las partículas de desecho, forman un “plasmodio” que degenera y cae al
líquido celomático como “cuerpos pardos”
MAZAS VIBRÁTILES. Son unas prolongaciones mazudas en un extremo, y cubierta de cilios que
baten continuamente, se han interpretados como receptores del medio interno, detectan la presión
interna. Estas 2 estructuras son muy típicas en Synapta

TUBO DIGESTIVO

1. Boca rodeada de pies ambulacrales modificados (simples
o ramificados, dependiendo del tipo de alimentación)
Faringe rodeada de un anillo calcáreo formado de 10
piezas (5 radiales y 5 interradiales)
2. Las piezas del anillo calcáreo: las radiales tienen una
escotadura por donde pasa canales radiales ambulacral
+ nervio radial. Las piezas interradiales son triangulares o
trapezoidales. Al anillo calcáreo se unen 5 fascículos de
músculos longitudinales contracción del cuerpo
3. Esófago ciliado Estómago paredes musculosas
(ambos pueden reducirse o desaparecer) Intestino con
3 ramas
1ª segmento descendente: digestión+absorción
1º segmento ascendente: digestión+absorción
2º segmento descendente: formación heces
4. Recto Cloaca con los músculos suspensores de la
cloaca y van a desembocar:
Intestino
Órganos respiratorios (árboles respiratorios)
Tubos u órganos de Cuvier

ÁRBOLES RESPIRATORIOS son:
Estructuras ramificadas a modo de
alvéolos
Dotados de capacidad de contracción, ya
que tienen musculatura
Son órganos respiratorios que se llenan y
vacían de agua, son pulsátiles
Faltan en Elasípodos y en Sinaptidos
En su interior puede vivir un pececillo
comensal
ÓRGANOS DE CUVIER
No aparecen en todos los Holoturoideos
Se presentan como un racimo de tubos
que desemboca en la cloaca o recto
Son ricos en células mucosas que están
muy plegadas
Cuando el animal es molestado o atacado
expulsa los órganos como acción
defensiva
Las células mucosas en contacto con el
agua se hinchan, forman una banda
continua muy pegajosa. Su tamaño se
puede multiplicar por 20
Los órganos de Cuvier cuando salen lo
hacen rompiendo las paredes de la cloaca,
es un proceso de evisceración
En Malpodia son tóxicos
TUBO DIGESTIVO

SISTEMA CELOMÁTICO
• Celoma general
• Sistema ambulacral
• Sistema hemal y periehemal
Tentacular ampulla
Gonad
Hemal system
Cloaca
Sea cucumber
Ring canal
Polian vesicle
Esophagus
Respiratory
tree
Intestine

SISTEMA
CELOMÁTICO
CELOMA GENERAL
1. Es similar al de los erizos, es decir, también existe una cavidad perifaríngea y otra perianal
SISTEMA AMBULACRAL
1. En Elasípodos el madreporito es externo, se interpreta como un carácter neotécnico, lo normal es
que el madreporito sea interno, flotando en la cavidad celomática, llena de líquido celomático, no
de agua de mar
2. El madreporito puede adoptar formas diferentes
Hacerse múltiple, forma cuerpos madrepóricos
Puede ser único y ramicficado
3. Madreporito Canal Hidrofórico Canal Perifaríngeo o Perioral Vesículas de Poli
(Cucumaria 1 vesícula, otras especies 50 vesículas) 5 Canales radiales (se meten por debajo
de las placas esqueléticas del “anillo perifaríngeo”, en Sinaptidos no) Pies ambulacrales
colocados alternativamente Pies del Trivio con ventosa, los del Bivio son un mamelón
4. Los pies ambulacrales bucales tienen ampollas muy desarrolladas y en número variable:
Cucumaria 5, Holothuria 20 y Synapta 15 (siempre 5 o múltiplo de 5)

SISTEMA HEMAL
SISTEMA HEMAL, está muy desarrollado
alrededor del T.D.
1. Alrededor del primer segmento descendente
y el primer segmento ascendente hay 2
”Lagunas Hemales Marginales”, una interna
y otra externa. Ambas lagunas se
intercomunican y forman “un plexo hemal”
que es el encargado de recoger los
productos de la digestión
2. Entre las anastomosis se origina una malla,
una red compleja llamada RETE MIRABILIS
al servicio de la respiración, adaptación a
[O 2] ↓
3. Metido entre la “Rete Mirabilis” se encuentra
el árbol respiratorio izquierdo. Este complejo
puede llegar a formar mesenterios rígidos.
Las Lagunas Intestinales se unen a la
laguna “Hemal Perifarínge”

SISTEMA HEMAL

SISTEMA PERIHEMAL
Seno Epineural
Nervio Radial
Seno Hiponeural
Canal Radial
Músculo Longitudinal
Radial
Pie Ambulacral
SISTEMA PERIHEMAL
El Sistema Perihemal acompaña al Hemal excepto en el T.D. Consta de Seno Perifaringeo, 5 Senos
Radiales que discurren cerca de los Canales Ambulacrales
Si damos un corte a nivel de un radio, vemos que cada “Seno Perihemal Radial” es DOBLE, una rama
del Seno Perihemal Radial está por encima del “nervio radial” y otra por debajo: son el SENO
EPINEURAL y SENO HIPONEURAL. Ambas cavidades recorren longitudinalmente el cuerpo y
contacta en el Seno Perifaríngeo.

SISTEMA
NERVIOSO
Nervio Radial
Parte sensorial
Nervio Radial
Parte motora
1. El Sistema Nervioso está constituido sobre el modelo de los erizos, pero con algunas variaciones,
básicamente encontramos:
Sistema Oral Superficial
Sistema Oral Profundo
Sistema Aboral Profundo, motor
2. El “Sistema Oral Superficial” y el “Sistema Oral Profundo” se han unido formando el SISTEMA MIXTO
SENSORIAL y MOTOR, que aparece como un anillo nervioso que rodea a la boca y del que salen 5
Nervios Radiales
3. El Nervio Radial corre entre los espacios Epineurales e Hiponerurales del Sistema Perihemal. Las
neuronas y fibras nerviosas en contacto con el espacio Epineural son de carácter “Sensorial” y las
neuronas y fibras en contacto con la cavidad o sistema Hiponeural tiene carácter “Motor”. De este
nervio salen ramas sensoriales y motoras a los pies ambulacrales.
4. El Sistema Aboral Profundo, es motor y está poco representado, aparece como neuronas sueltas en
contacto con las cavidades celomáticas, y está unido a la Somatopleura

ÓRGANOS DE
LOS SENTIDOS
♥ Células sensoriales dispersas
♥ Reacciones de defensa:
• Tubos de Cuvier
• Evisceración
Estatocisto
ESTATOCISTOS
1. Aparecen en algunos Sináptidos y Elasípodos, aparecen en formas que se entierran en la arena y
se colocan paralelamente a la superficie. En Synapta existen 5 pares de estatocisto y se hayan el la
parte delantera del cuerpo
2. En el interior del estatocisto existen unas células llamadas LITOCITOS, litocito, litolito. Las especies
con estatocistos tienen “getropismo positivo”, y excavan siempre con el extremo oral en posición
descendente
FOTORRECEPTORES
1. Todos los Holoturoideos reaccionan a la luz, sólo unas pocas especies poseen órganos
fotorreceptores especializados, como son los Sináptidos. Estos órganos constan de un acumulo de
células fotorreceptoras (retinianas y pigmentarias). Detectan claros y sombras, como las presas
2. En los pepinos de mar se observa “fototropismo negativo”, casi todas las especies tiene la actividad
por la noche, son nocturnas e inactivas durante el día

EVISCERACIÓN y
REGENERACIÓN
Intestine
Cloaca
Cuvierian tubes
Respiratory tree
Sea cucumber
1. La respuestas de casi todos los holoturoideos a los estímulos adversos consiste en la contracción de
todo o parte del cuerpo, como los tentáculos. En muchos casos se produce la expulsión de los Tubos
de Cuvier por la región anal fenómeno defensivo, como sucede en el género Holothuria y
Actinopyga
2. En Holoturoideos, a menudo, confundido con la expulsión de los Túbulos de Cuvier se observa un
fenómeno más frecuente, llamado EVISCERACIÓN, en algunos géneros, como Holothuria, Stichopus
y Actinopyga implica la rotura de la cloaca y expulsión de uno o ambos árboles respiratorios, aparato
digestivo y gónadas.
3. En Thyone y otros pepinos de mar, se rompe el extremo anterior, y se eviscera los tentáculos, faringe
y otros órganos asociados, y parte del intestino asociado
4. La evisceración es seguida de “regeneración” de la parte perdida; los fragmentos residuales de los
órganos eviscerados, o los mesenterios asociados, son los lugares de crecimiento regenerativo inicial

APARATO RÈPRODUCTOR

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
REPRODUCCIÓN ASEXUAL
• Se conocen casos de reproducción asexual en Holothuria captiva, el animal se rompe
transversalmente en dos, y cada parte es capaz de regenerar otro individuo
• Si a una Holothuria se le producen muchas heridas, y queda el animal cortado en pequeños trozos,
solamente el fragmento que lleva la cloaca es capaz de regenerar el individuo enteramente.
REPRODUCCIÓN SEXUAL
• Son de sexos separados. Tienen una gónada única, carácter considerado como primitivo. Gonoducto
con luz ciliada y gonoporo
• La fecundación es externa, en algunas especies se forman pequeños harenes, un macho rodeado de
varias hembras. Los espermatozoides estimulan la liberación de los óvulos
• El desarrollo del huevo se hace en el agua del mar. En las especies de aguas fías se desarrollan
cámaras de incubación en la parte superior del cuerpo. También hay casos de fecundación
intracelomática, se da en especies tropicales
• Hay formas hermafroditas que también tienen una sola gónada, la cual produce simultáneamente
espermatozoides y óvulos o es proterándrica, como sucede en Cucumaria laevigata, en esta especie
la primera sección basal de cada túbulo en desarrollo es femenina y produce óvulos, a medida que
los túbulos se alargan, se forman porciones testiculares, los celomocitos destruyen la sección
femenina, después se producen los espermatozoides, los túbulos son fagocitados y reabsorbidos, y
se inicia un nuevo ciclo
• Se conocen 30 especies incubadoras, de las cuales la mitad son de aguas dulces antárticas. Durante
el desove, los huevos son atrapados por los tentáculos y transferidos a la suela (parte ventral) o a la
superficie corporal dorsal para la incubación. Con frecuencia estas dos áreas poseen bolsas
incubadoras especiales para conservar los huevos. Más notable es la “incubación celomática” que se
observa en la especie californiana Thyone rubra y en Leptosynapta del Mar del Norte. La fecundación
y desarrollo se realiza dentro del celoma, la cría abandona el cuerpo de la madre a través de la
ruptura de la región anal

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
• La segmentación es total e igual, Celoblástula Gastrula Auricularia Tonelete (Doliolaria)
Pentáctula
La Auricularia posee una
banda ciliada “perioral”,
generalmente no se
desarrollan brazos. El tamaño
de la auricularia: 500µ - 15 mm
(en plankton de Canarias,
Japón y Bermudas)
La Dololiaria (nombre dado
por Haeckel a causa de su
parecido exterior con el
tunicado Doliolum) o Larva
Tonelete. Se pierden los
brazos, toma forma de
barril. La banda ciliada
circunoral se fragmenta a
pareciendo 3-5 bandas
transversales. Esta larva no
se alimenta, por lo que
Müller la llamó “pupa”
En la Pentáctula el sistema ambulacral
sale al exterior en forma de tentáculos
radiales, los podios; en el interior ya
está esbozado todo el sistema
ambulacral, este pierde la
comunicación con el exterior por cierre
del celomoporo y atrofia del canal
correspondiente, mas tarde el “canal
pétreo” abre al celoma. Bajo el
tegumento se forma el esqueleto, las
placas calcáreas.

Auricularia
Doliolaria
Pentáctula
Organización
interna de la
Pentáctula
Pentáctula
Doliolaria
La Auricularia posee una banda ciliada “perioral”,
generalmente no se desarrollan brazos. El
tamaño de la auricularia: 500µ - 15 mm (en
plankton de Canarias, Japón y Bermudas)
La Dololiaria (nombre dado por Haeckel a causa
de su parecido exterior con el tunicado Doliolum) o
Larva Tonelete. Se pierden los brazos, toma forma
de barril. La banda ciliada circunoral se fragmenta
a pareciendo 3-5 bandas transversales. Esta larva
no se alimenta, por lo que Müller la llamó “pupa”
En la Pentáctula el sistema ambulacral sale al
exterior en forma de tentáculos radiales, los
podios; en el interior ya está esbozado todo el
sistema ambulacral, este pierde la comunicación
con el exterior por cierre del celomoporo y atrofia
del canal correspondiente, mas tarde el “canal
pétreo” abre al celoma. Bajo el tegumento se
forma el esqueleto, las placas calcáreas.