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Paleontología general - Carolus Dixit

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INTRODUCCIÓN<br />

TEMA 1. CONCEPTO DE FÓSIL<br />

<strong>Paleontología</strong>: del griego. Estudio de los seres antiguos. Estudio de la fosilización.<br />

“Ciencia que se ocupa de los fósiles”<br />

• Formación<br />

• Historia<br />

• Interpretación<br />

• Aplicaciones<br />

De la formación y de la historia se encarga la Tafonomía. De la interpretación se encarga<br />

la Paleobiología, y la <strong>Paleontología</strong> aplicada se encarga de las aplicaciones.<br />

Fósil:<br />

Etimológicamente: cualquier objeto desenterrado.<br />

Steno (1669): Las rocas (y los fósiles que contienen) no son contemporáneos.<br />

Smith, Cuvier (1815): en diferentes niveles aparecen fósiles distintos, que corresponden<br />

a épocas distintas.<br />

Darwin (1856): la evolución.<br />

Fósiles: restos y/o señales de organismos del pasado o de su actividad: Perforaciones,<br />

galerías, pistas, pisadas, huevos, coprolitos (heces), marcas de predación.<br />

FÓSILES FRECUENTES Y EXCEPCIONALES<br />

Fósiles frecuentes: (restos de esqueletos mineralizados) Suelen ser de materiales<br />

calcáreos o restos fosfáticos. Los restos vegetales también pueden ser fósiles frecuentes.<br />

Conchas de moluscos y braquiópodos<br />

Erizos de mar<br />

Esqueletos de corales o briozoos<br />

Dientes<br />

Hojas de celulosa<br />

Fósiles excepcionales: Son aquellos que habitualmente no tienden a conservarse.<br />

Organismos que conservan el cuerpo casi completo.<br />

Mamuts: incluida la piel y el pelo. Resto momificado. Se encuentran congelados<br />

Rinoceronte (igual que los mamuts)<br />

Sepia, se conserva el exterior, interior macizo<br />

Insectos en ámbar, no hay nada dentro (lo de parque jurásico es mentira)<br />

Esqueletos completos, en ambiente marino, anaerobio y sedimentación muy fina. Hay<br />

de vertebrados y de invertebrados.<br />

Esqueleto + partes “blandas”, aparte del esqueleto la piel, etc. Aparece impresas en la<br />

roca<br />

Además deben fosilizar rápidamente (a mayor velocidad del proceso, mejor será el fósil)<br />

1


FÓSILES Y ORGANISMOS<br />

Los organismos producen restos o señales que, si se conservan, dan lugar a fósiles.<br />

Los fósiles no son organismos transformados. La producción de restos o señales no<br />

implica la muerte de organismos.<br />

2


TAFONOMÍA<br />

TEMA 2. NATURALEZA DEL REGISTRO FÓSIL<br />

Los fósiles no son partes de organismos ni organismos transformados. La producción<br />

no implica muerte. Los organismos producen restos o señales que si se conservan dan<br />

lugar a fósiles.<br />

• Producción biogénica ⇒ realizada por organismos<br />

• Producción tafogénica ⇒ realizada por restos ya producidos (producidos durante<br />

el proceso de fosilización). Relieve positivo y negativo, moldes.<br />

Los fósiles tienen distinta naturaleza que los organismos del pasado.<br />

El registro fósil no forma parte de la biosfera, proviene del proceso de fosilización, no<br />

de la transformación de organismos<br />

Entidad<br />

Entidad pa-<br />

Paleobiológica<br />

leobilógica<br />

Producción (muerte<br />

y/o realización)<br />

-pre<br />

Causas -post<br />

Consecuencias<br />

Necrología<br />

Paleoecología<br />

Análisis paleoecológico<br />

EL PROCESO DE FOSILIZACIÓN<br />

Entidad<br />

producida<br />

Fosilización<br />

procesos de<br />

enterramiento<br />

Entidad<br />

registrada<br />

Análisis tafonómico<br />

Fosildiagénesis<br />

Bioestratinomia<br />

Fase biostratinómica: (pre-enterramiento)<br />

Dominan los agentes bióticos y del ciclo geológico externo.<br />

Los procesos suelen ser “destructivos”: descomposición, abrasión, desarticulación,<br />

fragmentación.<br />

Frecuentes cambios de posición:<br />

• Autóctonos: sin desplazamiento lateral (pisadas, huellas…)<br />

• Alóctonos: con desplazamiento lateral (concentración, fragmentación y orientación)<br />

3


Fase fosildiagénica: (post-enterramiento)<br />

Pueden continuar algunos procesos de la fase biostratinómica (biodegradación, descomposición)<br />

Aparecen otros procesos “destructivos” relacionados con la dinámica interna (disolución,<br />

deformación, metamorfismo)<br />

Los procesos más importantes son “conservativos” (mineralización)<br />

RESISTENCIA A LA DISOLUCIÓN<br />

Apatito (fosfato) → vertebrados, braquiópodos, conodontocornados…<br />

Silíceo (ópalo) → esponjas, diatomeas, radiolarios…<br />

Calcita → foraminíferos, artrópodos, moluscos, equinodermos, corales…<br />

COMPOSICIONES FRECUENTES<br />

En condiciones normales<br />

Biominerales<br />

- esqueletos fosfáticos<br />

- esqueletos silíceos calcita mayor resistencia<br />

- esqueletos carbonáticos aragonito<br />

Algunos compuestos hidrocarbonosos<br />

- quitina<br />

- celulosa, lignina, esporopolenina → vegetales<br />

Algunas proteínas: uñas menor resistencia<br />

En condiciones de acidez o reducción<br />

El orden puede invertirse<br />

Mineralización: disolución – cementación<br />

Resto original<br />

Molde externo<br />

Contramolde<br />

sin relleno sin relleno sin relleno<br />

Enterramiento disolución cementación<br />

con relleno con relleno con relleno<br />

Resto transformado molde interno<br />

Mineralización: permineralización<br />

Réplica<br />

Cuando un resto se impregna de un mineral. Típico de cuerpos que tienen poros o<br />

huecos. Ejm: esponja.<br />

Los huecos se rellenan de sedimentos que pueden llegar a sustituir la composición original<br />

completamente.<br />

4


Compuestos frecuentes:<br />

Carbonato cálcico:<br />

Recristalización en calcita<br />

Permineralización. Ejm: huesos<br />

Nodulización: Permiten fosilizar a seres de cuerpo blando y vertebrados sin desarticular.<br />

Se produce por el balance de precipitación disolución del carbonato cálcico:<br />

(CO3H)2Ca↑⇔ CO3Ca↑ + CO2 + H2O (cualquier factor que necesite o aumente<br />

la cantidad de CO2, varía el equilibrio).<br />

Encostramiento: típico en formación de tobas calcáreas. En zonas de surgencias.<br />

La temperatura favorece la precipitación de carbonatos. En ambientes con agua<br />

sobresaturada en CaCO3<br />

Sílice:<br />

Ambientes de vulcanismo intenso. Magma ácido, sílice soluble. Permineralización<br />

de troncos de árboles (“bosque de piedra”) en algunos casos puede ser muy temprano<br />

la silidificación. Puede respetar o no la morfología interna<br />

- réplicas xilópalo<br />

- rellenos<br />

Pirita:<br />

En ambientes subacuáticos con poco oxígeno se forma pirita (sulfuro de hierro).<br />

En el interior de conchas se puede formar pirita (microambientes) ejm: amonites.<br />

Los ambientes anaerobios favorecen la formación de pirita.<br />

- sulfatos → sulfuros → hierro → pirita<br />

Carbón:<br />

Compuesto frecuente de los fósiles. No es un mineral. Los restos de plantas que<br />

se entierran en ambientes con poco oxígeno, se maceran y se forman una película<br />

carbonosa con forma de hoja. También hay fósiles carbonosos que no son de<br />

plantas: película carbonosa conserva la silueta del animal.<br />

Fosfato cálcico:<br />

Muy resistente a la disolución. La mayoría son fósiles de huesos, dientes (vertebrados).<br />

Puede estar permineralizado.<br />

Otros:<br />

Mineralización en talco: helechos<br />

En azurita: erizo<br />

En azufre: caracoles<br />

REPRESENTATIVIDAD DEL REGISTRO FÓSIL<br />

- Negativos<br />

Registro mucho mayor de organismos marinos con esqueleto mineralizado. La proporción<br />

de organismos de cuerpo blando es mucho mayor en la actualidad. El registro fósil<br />

no es representativo de la biosfera del pasado. La proporción de especies actuales que<br />

se conocen también en el registro es del 1%. La biosfera actual tampoco es representativa<br />

de la biosfera del pasado.<br />

- Positivos<br />

La representatividad aumenta según aumenta la categoría taxonómica. Hay numerosos<br />

procesos evolutivos o ecológicos que pueden describirse sin analizar todos los individuos<br />

o taxones involucrados<br />

5


Es lo que hay. Es el mejor instrumento que tenemos para estudiar el pasado de la vida<br />

(historia de la vida)<br />

6


PALEOBIOLOGÍA<br />

TEMA 3. TIPOS DE ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA<br />

Seis reinos:<br />

• eubacteria, arqueobacteria (procariotas)<br />

• protista, plantas, fungi, animales (eucariotas)<br />

Procariotas: (sin núcleo)<br />

Arqueobacterias: viven en ambientes extremos, con poco o nada de oxígeno o<br />

en ambientes muy ácidos. Nutrición variada, pero en <strong>general</strong> son quimiosintéticos.<br />

Eubacterias: más complejas. Las cianobacterias son importantes por el papel<br />

que tienen en la formación de la atmósfera. Fósiles más antiguos 3500 m.a.<br />

Cianobacterias: bacterias fotosintéticas y muy importantes en la historia de la vida. Están<br />

relacionados con los estromatolitos. Se desarrollan en aguas someras y precipitan<br />

carbonatos con su respiración. Fueron tan abundantes que la liberación de O2 cambia<br />

la atmósfera terrestre.<br />

Eucariotas: (con núcleo) Aparecen con el aumento de O2<br />

Unicelulares: algas unicelulares. Animales unicelulares o protozoos, que consumen<br />

materia orgánica y algunos son capaces de construir su propio esqueleto.<br />

Pluricelulares: algas, en medios acuáticos. Animales, digieren la comida. Hongos,<br />

absorben alimento a través de las paredes celulares. Esta organización<br />

presenta diversas ventajas: Aumento de tamaño, división del trabajo, mayor eficacia<br />

en la alimentación, incremento de la longevidad, aumento del éxito reproductivo.<br />

Planes de organización de los animales<br />

Parazos: esponjas.<br />

Metazoos: se diferencian algunos tejidos y órganos. Celentérios. Dos capas embrionarias:<br />

endodermo y ectodermo ⇒ diblásticos. Tres capas embrionarias: endodermo, mesodermo<br />

y ectodermo ⇒ triblásticos. Desarrollo del celoma, donde se sitúan los órganos<br />

→ celomados, pseudocelomados y acelomados. En algunos animales aparece una<br />

cavidad en el mesodermo (celoma)<br />

Simetría:<br />

La tendencia al aumento de tamaño hace que aparezca cierta simetría:<br />

• esférica: típica de un organismo unicelular, simple.<br />

• Radial: presencia de cavidades internas en organismos simples.<br />

• Bilateral: animales con celoma. Organismos más complejos. Los órganos<br />

se organizan en pares.<br />

Metamería:<br />

División en segmentos del cuerpo que permite la repetición de estructuras. Pueden<br />

concentrarse para concentrar los órganos y aumentar sus sentidos. Ejm: ganglios.<br />

7


Los artrópodos perfeccionan esta división en segmentos, también existe en vertebrados,<br />

pero no se aprecia.<br />

En el yacimiento de Ediacara se reconocen estos segmentos<br />

Cefalización:<br />

Formación de la cabeza, donde se concentran los órganos sensoriales. Ha permitido<br />

complejidades muy grandes en los animales. Consecuencia de la metamería,<br />

unión de segmentos, a veces esta unión no se aprecia. Ejm: gamba, calamar; en<br />

vertebrados la formación de mandíbulas.<br />

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO<br />

Asexual: interviene un solo progenitor: Todos posdescendientes son clones. Económica<br />

energéticamente<br />

Partición: la célula se parte en dos<br />

Gemación: una parte de cuerpo forma una yema de donde sale el individuo<br />

Sexual: dos progenitores, comparten genes. Variabilidad genética. Mayor gasto de<br />

energía.<br />

Alternancia de generaciones: una generación se reproduce sexualmente y la siguiente<br />

asexualmente. Ejm: medusa.<br />

Tipos de desarrollo:<br />

Juvenil: similar al adulto: solo aumenta de tamaño<br />

Fase larvaria y metamorfosis: cnidarios, equinodermos, anélidos, moluscos, crustáceos,<br />

cordados). Larva – Pupa – Adulto<br />

TIPOS DE ESQUELETO<br />

Aparecen en el Cambriano. Teoría más aceptada “carrera de armamento”, la generación<br />

y mantenimiento del esqueleto mineralizado requiere energía.<br />

Hidráulico: anélidos; una parte del cuerpo se llena de fluido<br />

Rígido: pueden ser sustancias orgánicas o sustancias minerales. Ejm: coral, radiolarios,<br />

foraminíferos, vertebrados…<br />

Crecimiento:<br />

Adición de nuevo material, en equinodermos crece por placas.<br />

Acreción en el borde. Moluscos<br />

Mudas. Artrópodos, el esqueleto se desecha y se forma uno nuevo<br />

Composición:<br />

Esqueletos calcáreos<br />

Esqueletos fosfáticos<br />

Esqueletos silíceos (protozoos o esponjas)<br />

Fósiles esqueléticos muy escasos antes de la base del Cambriano, eran solo tubos<br />

muy simples.<br />

8


ORIGEN DE LA VIDA<br />

Un experimento del posible origen de la vida: S. Miller<br />

Síntesis espontánea de aminoácidos<br />

Polimerización para formar membranas<br />

Posibles lugares:<br />

Ambientes determinados: chimeneas submarinas. Ahí viven arqueobacterias quimiosintéticas,<br />

lo más probable es que sean los primeros seres vivos.<br />

Fuentes termales y arcillas como catalizadores.<br />

Fósiles más antiguos: filamento tipo cianobacteria. 3500 Ma en Australia Occidental.<br />

Los anteriores a este fósil son dudosos. Se puede afirmar que había bacterias hace<br />

3500 Ma.<br />

Estromatolitos: (láminas que se forman por crecimiento de algas); se forman porque las<br />

cianobacterias fijan el carbonato formando una estructura laminada. 3500 Ma. Es carbono<br />

12, mediante una relación isotópica podemos averiguarlo, esto nos dice que el<br />

carbono es de origen orgánico.<br />

La cantidad de estromatolitos aumenta hasta hace 1200 Ma. y hay un declive hasta<br />

hace 600 Ma. ha ido descendiendo hasta ser muy escasos como ahora. (Australia)<br />

La expansión de las eucariotas tiene que ver con el aumento de oxígeno en la atmósfera,<br />

hace 1900 Ma. Las cianobacterias que forman los estromatolitos fabrican O2.<br />

Cuando la proporción de oxígeno llega al 15% en la atmósfera, el hierro se oxida en la<br />

tierra (arenas rojas) y no en el mar. Esto se produjo hace 1500 Ma.<br />

Origen de los eucariotas<br />

Teoría simbiótica: una célula procariota engloba a otra y se forma una célula eucariótica.<br />

En verdad engloba a otras células y forma las mitocondrias (ADN de las mitocondrias<br />

es distinto del ADN del núcleo) ⇒ animales.<br />

Otro grupo de células además de las mitocondrias también engloban cianobacterias<br />

para formar cloroplastos, los cuales tienen también ADN particular. ⇒ Plantas.<br />

Los primeros seres serían similares a bacterias. Sólo después de aparecer el citoesqueleto<br />

podrían englobar otras células<br />

Aumento de tamaño y diversidad<br />

Formación de Guafhint (Canadá): fósiles mayoritariamente de bacilos de 1900 m.a. (no<br />

eucariota)<br />

Los primeros eucariotas fósiles son aquitarcos, con paredes orgánicas resistentes parecidas<br />

a polen o quistes dinoflagelados.<br />

Aumento de tamaño y diversidad (2000 – 1500 Ma)<br />

La radiación de los animales<br />

Ichnofósiles: (pistas o marcas)<br />

• Sólo desde hace 565 Ma.<br />

• Primero sólo tubos simples ⇒ esqueleto hidráulico (probablemente pseudocelomados)<br />

• Progresivamente más variación y complejidad (celomados)<br />

9


Impresiones del cuerpo: (el resto está en dos dimensiones)<br />

• Sólo desde hace 565 Ma<br />

• Conservados seguramente por la ausencia de predadores eficaces<br />

• Clasificación controvertida<br />

• Fauna de Ediacara<br />

En los años 80, Seilacher propuso que los fósiles no estaban relacionados con animales<br />

actuales: organismos vendianos<br />

- No tienen evidencia de cavidades; aumentaban el tamaño del cuerpo, pero no<br />

triunfo.<br />

Fósiles esqueléticos:<br />

• Muy escasos antes de la base del Cámbrico<br />

• Solo tubos muy simples (precursores del esqueleto)<br />

La explosión cámbrica<br />

Tres fases. En un periodo muy pequeño de tiempo (


TEMA 4. LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS<br />

El sistema Linneano: taxones<br />

Reino → Animalia<br />

Filo → Chordata (cordados)<br />

Clase → Mamalia (mamíferos)<br />

Orden → Primates<br />

Familia → Homínidae<br />

Género → Homo<br />

Especie → Homo sapiens<br />

Un Taxón es cualquier división formal.<br />

Nomenclatura binomial<br />

Los nombres de las especies consisten en dos términos (binomial, binominal, binario)<br />

Ejm: Canis lupus, Canis dingo<br />

1º término: nombre del género al que pertenece la especie.<br />

2º término: particular para la especie y se escribe con minúscula.<br />

El 2º término por si mismo no designa ninguna especie, ya que puede ser utilizado en<br />

diferentes especies:<br />

Género<br />

Se designa con un solo término<br />

Son sustantivos en singular, escritos en cursiva (o subrayado) y con mayúscula.<br />

Ejm: Homo, Homo<br />

Taxones: superiores al rango de género<br />

Se designa con un solo término<br />

Son sustantivos plurales y se escriben con mayúscula. Ejm: Hominidae<br />

Con el fin de ser universal, todos los nombres científicos son nombres en latín, están<br />

escritos en alfabeto latino y están sometidos a las reglas gramaticales del latín. Deben<br />

tener definido un holotipo y están sometidos a la ley de prioridad.<br />

Los Códigos de Nomenclatura exponen: normas para la designación de los taxones y<br />

los criterios para establecer el nombre correcto de los taxones en caso de conflicto.<br />

Tipos y prioridad<br />

Holotipo: ejemplar de referencia de la especie. Imprescindible para que una especie<br />

sea válida.<br />

Otros tipos: sintipo, paratipo, topotipo, lectotipo<br />

Ley de prioridad<br />

Parataxones: no son taxones biológicos, no se corresponden a especies, pero son formales.<br />

Son señales de actividad biológica.<br />

11


Clasificación<br />

Concepto de especie<br />

Unidad básica lógica de clasificación.<br />

Criterio biológico: grupos de poblaciones neutrales interfecundos.<br />

Criterio evolutivo: una sola línea de ancestros-descendentes que mantienen<br />

su identidad respeto a otras líneas.<br />

Criterio morfológico: semejanza dentro de un campo de variación similar al<br />

de otras especies próximas.<br />

Agrupación en categorías supraespecíficas:<br />

Criterio de semejanza (caracteres compartidos):<br />

Homologías: caracteres compartidos ya presentes en el ancestro ⇒<br />

herencia.<br />

Analogías: caracteres compartidos no presentes en el ancestro ⇒<br />

convergencia.<br />

Tipos de homologías:<br />

Derivadas: aparecen por primera vez en el ancestro común ⇒ apomorfías<br />

Ancestrales: aparecidas anteriormente ⇒ plesimorfías<br />

Criterios para reconocer las apomorfías:<br />

Grupo externo: el carácter compartido con el grupo externo será<br />

el primitivo<br />

Embriología: los caracteres ancestrales aparecen en la ontogenia<br />

antes de los derivados.<br />

Registro fósil: los caracteres derivados aparecen en el registro<br />

después que los ancestrales.<br />

Escuelas sistemáticas<br />

Escuela fenética: semejanza global ⇒ fenograma<br />

Escuela cladística: origen común ⇒ cladograma<br />

Escuela clásica: historia evolutiva ⇒ dendrograma<br />

Tres tipos de taxones:<br />

• Polifiléticos: ejm: aves y mamíferos. Semejanza global. Válido para la escuela<br />

fenética<br />

• Parafilético: Ejm: lagarto y cocodrilo (reptiles). Origen común, sentido evolutivo,<br />

pero no incluye a todos los descendientes. Válido para la escuela<br />

clásica<br />

• Monofilético: ejm: cocodrilos y aves. Origen común y todos sus descendientes.<br />

Válido para la escuela cladística.<br />

12


TEMA 5. LA FORMA ORGÁNICA. FACTORES CONDICIONAN-TES Y MÉTODOS DE<br />

ANÁLISIS.<br />

TRIÁNGULO DE SEILACHER<br />

Factores que limitan el cambio morfológico<br />

Factor Filogenético<br />

Forma<br />

orgánica<br />

Factor funcional Factor Fabricacional<br />

Factor filogenético:<br />

La morfología es el resultado de la historia filogenética.<br />

• Convergencia y evolución paralela: prueba de la influencia de la filogenia. Grupos<br />

de organismos diferentes tienen estructuras o morfologías similares por<br />

adaptación.<br />

• Órganos vestigiales: muchos organismos presentan órganos que no tienen ninguna<br />

función. Son vestigios de sus antepasados. Ejm: el apéndice.<br />

• Atavismos: estructuras que desaparecen en el curso de la evolución y luego<br />

vuelven a salir.<br />

Factor funcional<br />

La forma debe funcionar (estar adaptada al medio en el que vive el organismo): grupos<br />

tafonomicos diferentes pueden tener morfología similar.<br />

Factor fabricacional<br />

Influye en la forma.<br />

Programa de crecimiento: información de los organismos para su desarrollo.<br />

Materiales: organismos constituyen su cuerpo con los materiales. ejm: conchas de materiales<br />

con carbonato cálcico; Sin embargo los artrópodos tiene esqueleto de quitina,<br />

no es un material muy resistente, lo que implica un tamaño pequeño.<br />

Ruido fabricacional: Ejm: huellas dactilares, no tiene sentido morfológico o adaptativo,<br />

tampoco tiene sentido de herencia. Son propias de cada individuo.<br />

Los organismos más grandes son los vertebrados, ya que los huesos son más resistentes.<br />

MÉTODOS DE ANÁLISIS<br />

Morfometría.<br />

Reducir la forma a su espacio geométrico definido por una serie de variables (se pierde<br />

la información)<br />

Tratamiento estadístico de estas variables para comparar diferentes morfologías.<br />

Nos permite evaluar la homogeneidad de la población y describir cambios evolutivos.<br />

Análisis bivariantes<br />

Se comparan dos variables.<br />

Son muy útiles para estudiar la variabilidad de evolución por el crecimiento.<br />

13


Reducimos los datos a una línea ⇒ línea de regresión.<br />

Si la línea es recta significa que la proporción entre organismos pequeños y grandes es<br />

la misma (no cambia su forma con el crecimiento) ⇒ crecimiento isométrico. Esto no<br />

suele pasar en la naturaleza<br />

En realidad suelen variar las proporciones ⇒ crecimiento alométrico.<br />

Isometría: el juvenil crece de<br />

forma simétrica en ambas<br />

dimensiones.<br />

Análisis univariantes<br />

Una única variable. Representación mediante un histograma. Variación de un aspecto a<br />

lo largo del tiempo. Sirve para:<br />

- evaluar la homogeneidad de las poblaciones<br />

- describir cambios evolutivos (descripción objetiva)<br />

- reconocer dimorfismo y polimorfismo<br />

- relacionar cambios en la morfología con factores ambientales.<br />

Análisis multivariantes<br />

Proceso similar al de la regresión pero con muchas variables.<br />

Cada individuo tiene un valor según una serie de ejes; un valor en uno, otro valor en<br />

otro, etc.<br />

Deformación de coordenadas.<br />

A una forma concreta le damos un valor con coordenadas y podemos ver como se deforma<br />

matemáticamente o visualmente por un cambio de forma.<br />

Procesos de alometria pueden llegar a dar deformaciones (de forma teórica)<br />

Morfología teológica.<br />

El cambio morfológico a veces es muy limitado, y puede reducirse a una sola fórmula<br />

matemática.<br />

Morfología funcional.<br />

Intenta interpretar la morfología que se observa y cual era su función.<br />

14


TEMA 6. PALEOECOLOGÍA<br />

Estudio de las relaciones funcionales de los organismos del pasado entre sí y con su<br />

medio ambiente:<br />

• Los organismos con los que convive.<br />

• El medio físico que le afecta.<br />

Las relaciones del organismo con su entorno → autoecología.<br />

Las relaciones de las comunidades entre sí y con el medio → sinecología.<br />

Paleoautoecología.<br />

Modo de vida: nicho ecológico (el modo de vida)<br />

• Hábitat: (en donde viven)<br />

• Alimentación<br />

Factores externos: que factores controlan la vida de los organismos<br />

Modo de vida: hábitat<br />

Espacio físico en relación con los recursos ecológicos. Determinado ambiente con determinadas<br />

condiciones.<br />

Se reconoce donde vivió un organismo gracias a la morfología funcional.<br />

En el medio marino (más importante que el terrestre) reconocemos los siguientes hábitats:<br />

• Planctónico: organismos que flotan pasivamente en el medio acuático. Formas<br />

esféricas. Comparando los fósiles encontrados con las formas actuales encontramos<br />

un parecido morfológico, por lo que deducimos un hábitat similar ⇒ suponemos<br />

que eran organismos planctónicos en un ambiente planctónico.<br />

Organismos muy pequeños<br />

Es típico que sean globosos. El esqueleto con forma globosa.<br />

• Nectónico: organismos que se desplazan activamente en el medio acuático. Aletas,<br />

cuerpo fusiforme, extremidades con forma de remo... Nectónicos asociados<br />

al fondo: desarrollan un esqueleto dorsal, aplanado e hidrodinámico. Ejm: rodaballo.<br />

Los Belemnites los comparamos con los calamares actuales, pues poseen<br />

una estructura interna hosca similar.<br />

Nadador con aletas modificación de las extremidades (acuático y terrestre); nadador<br />

ondulatorio.<br />

El nautilus nada, y sus parientes fosilizados también nadarían.<br />

• Bentónico: organismos que se relacionan con el fondo:<br />

- endobentónicos: dentro del sustrato (los que se entierran).<br />

Suelen tener músculos fuertes para enterrarse; no suelen tener un<br />

Gran esqueleto. Se suelen conservar las pistas que dejan al<br />

enterrarse.<br />

No necesitan tanta protección como los epibentónicos.<br />

Tienen un cuerpo blando.<br />

- epibentónicos: sobre el sustrato: (viven encima del sustrato)<br />

Vágiles: vagan por el fondo, se desplazan sobre el fondo.<br />

Ejm: caracol, estrella de mar<br />

Sésiles: quietos en el fondo. Ejm: esponjas, corales<br />

Posados: reposan sobre el fondo. Reposan<br />

libremente en el suelo. Muy mal representados<br />

en la actualidad.<br />

15


Alimentación.<br />

Anclados (hincados): para ajustarse al fondo<br />

desarrollan un órgano. Tienen una estructura<br />

de anclaje: pedúnculo flexible. Viven en zonas<br />

muy energéticas.<br />

Cementados: segregan alguna sustancia para<br />

ajustarse al fondo. Su esqueleto está sujeto al<br />

sustrato. Pueden cementarse individualmente<br />

o en colonias. Viven en zonas muy energéticas<br />

Autótrofos:<br />

Organismos que con compuestos inorgánicos generan compuestos orgánicos<br />

Fotosíntesis quimiosintéticos<br />

(la mayoría) no necesitan oxígeno; oxidan o reducen NH3, N2<br />

Heterótrofos (necesitan moverse)<br />

Micrófagos macrófagos<br />

Suspensívoros herbívoros<br />

Detritívoros carnívoros<br />

Sedimentívoros omnívoros<br />

Suspensivos: atrapan la materia orgánica que hay en el agua.<br />

Detritívoros: se comen la materia orgánica que se encuentra en el fondo.<br />

Sedimentívoros: van comiendo el sedimento.<br />

16


HETERÓTROFOS<br />

♦Suspensívoros:<br />

Atrapan la materia orgánica en suspensión en el agua y se alimentan de ella. Poseen<br />

órganos ciliados, sifones – aspiradoras ⇒ generan corrientes que hacen circular<br />

el agua; dos sifones, uno de entrada y otro de salida para el agua que filtran.<br />

(Bivalvos ⇒ almejas, dos sifones)<br />

♦Detritívoros:<br />

Recogen restos de materia orgánica depositados en el fondo y se alimentan de<br />

ellos. Estructuras específicas: pinzas, antenas… Bivalvos: borde del manto tienen<br />

una parte móvil con la que recogen los materiales, Algunos Detritívoros “succionan”<br />

el fondo recogiendo su alimento.<br />

♦Sedimentarios:<br />

Lombrices, anélidos en <strong>general</strong>. Procesan el sedimento para buscar el alimento.<br />

Dejan muchas pistas. Son los mayores bioturbadores que hay, capaces de procesar<br />

mucho sedimento. También hay equinodermos (erizos de mar) que se entierran<br />

y procesan sedimentos.<br />

♦Herbívoros:<br />

♦Carnívoros:<br />

♦Omnívoros:<br />

•Especialistas:<br />

Animales complejos. Estructura característica, asociada a su tipo de alimentación<br />

(en la que se han especializado) Ejm: oso hormiguero.<br />

Saprofagos: Materia orgánica en descomposición.<br />

Parásitos: Viven sobre otro organismo, que se alimenta del que toma el alimento<br />

Factores externos.<br />

• Forma de la superficie terrestre.<br />

• Luz<br />

• Temperatura<br />

• Circulación atmosférica<br />

• Circulación oceánica<br />

• Precipitaciones<br />

• Oxígeno<br />

• Salinidad<br />

• Aporte de nutrientes<br />

• Tipo de sustrato<br />

• Profundidad<br />

Forma de la superficie terrestre.<br />

Factores dependientes de<br />

la latitud<br />

Factores independientes<br />

de la latitud<br />

La forma de la superficie terrestre ha variado mucho debido al movimiento<br />

de las plataformas, que generan la apertura o cierre de océanos:<br />

17


◊ Apertura: dorsales, plataformas oceánicas más superficie.<br />

◊ Cierre: nivel del mar más bajo; menos costa en los continentes, plataformas<br />

oceánicas menos superficie.<br />

Condicionan la diversidad de los organismos.<br />

La extensión de las plataformas era muy pobre. La mayor época para la biodiversidad<br />

de los organismos es cuando los continentes estaban más separados.<br />

Euroicos: organismos con un amplio margen de tolerancia a estos factores.<br />

Estenoicos: organismos limitados por los factores; con un estrecho margen de tolerancia<br />

a estos.<br />

Luz.<br />

Condiciona la fotosíntesis de los productos primarios. Tiene variaciones latitudinales<br />

y estaciónales. La cantidad de luz que llega a la Tierra varía por<br />

las estaciones y por la latitud: debido a la inclinación de la Tierra la intensidad<br />

de la luz es menor en los polos.<br />

EQUINOCCIO SOSTILICIO SOSTILICIO<br />

DE VERANO DE INVIERNO<br />

Calor.<br />

Es la causante del sistema de bandas latitudinales de climas de la Tierra ⇒<br />

condiciona la diversidad de los organismos.<br />

El océano deja pasar muy poca luz, unos 100m, condiciona la fotosíntesis<br />

de los productores primarios marinos.<br />

La energía depende del ángulo de incidencia de la radiación solar. Cuanto<br />

más oblicuo mayor es la reflexión.<br />

18


Temperatura.<br />

Condiciona la vida de los organismos; requerimientos de temperatura muy<br />

variables, organismos estenotérmicos (corales: 22-30ºC, lo que condiciona<br />

la distribución de los arrecifes), euritérmicos (capaces de soportar más grados<br />

de temperatura)<br />

Existe una relación entre la temperatura y la tasa metabólica: a mayor temperatura,<br />

mayor metabolismo de los organismos,<br />

La altitud también condiciona la temperatura, a medida que ascendemos la<br />

temperatura baja.<br />

En el océano la temperatura del agua está relacionada con la profundidad;<br />

zonas latitudinales según la temperatura del agua (la profundidad condiciona<br />

la temperatura)<br />

Circulación atmosférica.<br />

Tiene también que ver con la temperatura y el clima:<br />

Célula simple de convección.<br />

Pero los vientos se desvían por<br />

La aceleración de coriolis: en<br />

El norte hacia la derecha; en el<br />

Sur hacia la izquierda; lo que<br />

hace que el sistema sea más<br />

complejo.<br />

19


Radiación solar; gradiente de temperatura → convección → zonas climáticas.<br />

Debe haber sido más o menos constante en la Tierra, ya que podemos partir<br />

de la base de ha existido, aunque con pequeñas variaciones → distribución<br />

de las montañas, condiciona el clima, también la distribución de los<br />

continentes y los océanos.<br />

Circulación oceánica.<br />

El sistema superficial de corrientes frías / cálidas está influido por la distribución<br />

de las masas continentales.<br />

• Superficial: condicionada por el viento (depende también por el efecto<br />

de coriolis); Este tipo de circulación viene condicionada por la posición<br />

de los continentes. No siempre ha sido la misma, como los<br />

continentes no han estado siempre en la misma posición.<br />

• Profunda: a partir de los 100 m, temperatura constante: 2-5ºC. Circula<br />

por variaciones de densidad. El agua asciende en dos puntos: el<br />

océano pacífico y en el océano índico, y se sumerge o desciende en<br />

la zona de Groenlandia – Norteamérica (las corrientes siguen este<br />

ciclo)<br />

Las corrientes oceánicas sólo actúan en superficie<br />

♦Upwelling: zona de costa, el viento que se separa del continente genera una<br />

turbulencia marina que produce un vacío intermedio, favoreciendo el ascenso de<br />

aguas profundas, ricas en nutrientes y oxígeno ⇒ zonas de elevada productividad<br />

marina.<br />

Ocurre en el Antártico, en latitudes bajas (Ecuador) y en el sur de Groenlandia; al<br />

este de Islandia y al oeste de África.<br />

Precipitaciones.<br />

Oxígeno.<br />

Condiciona los ecosistemas:<br />

• ↑ lluvia: gran vegetación, variada; influye en la diversidad animal<br />

• ↓ lluvia: menos vegetación; fauna menos diversa, adaptada al<br />

ambiente.<br />

Es una variación importante. El oxígeno del océano viene de la atmósfera<br />

(se mezcla con el aire) y de las algas, por lo que se encuentra restringido<br />

a la zona superficial (por debajo de 100m, difícilmente existen<br />

algas).<br />

En la actualidad el océano tiene una elevada concentración de oxígeno<br />

→ los casquetes polares contribuyen a la oxigenación del los fondos.<br />

Pero no siempre ha sido así, ha habido momentos en los que los fondos<br />

han estado desprovistos de oxígeno (anoxios).<br />

En el fondo de la cinta transportadora, en el Índico y en el Pacífico, son<br />

las zonas más pobres de O2.<br />

20


Salinidad.<br />

35 por 1000 de media en el océano; constante desde hace 3000 m.a.<br />

(más o menos), no ha variado demasiado.<br />

La mayor parte de los organismos no soporta vivir indistintamente en<br />

agua dulce-agua salada; o una u otra (el término medio es el agua salobre<br />

→ pantanos, marismas).<br />

Las diferencias de salinidad se van a ver reflejadas en las conchas de<br />

los moluscos.<br />

Estenohalinos → no soportan cambios de salinidad<br />

Eurihalinos → soportan un amplio rango de concentración de sales<br />

Aportes de nutrientes.<br />

Provienen de los continentes (ríos): sales, minerales... una parte de<br />

ellos se va al fondo, y si no hay nada que lo devuelva a la superficie<br />

(Upwelling) el sistema superficial se va emprobeciendo.<br />

• Oligotróficos: océanos, cuencas marinas, lagos con bajos niveles<br />

de aportes → mayor diversidad y menor abundancia.<br />

• Eutróficos: ídem, con grandes aportes de nutrientes → mayor<br />

productividad y abundancia, pero menor diversidad.<br />

La biodiversidad es mucho mayor en las plataformas oceánicas; hay una gran cantidad<br />

de biomasa.<br />

Sustrato.<br />

Profundidad.<br />

El tipo de sustrato permite que vivan unos u otros organismos:<br />

• Sustrato duro: dominan epibentónicos (sésiles y vágiles) y perforadores<br />

(borers) Mayor energía.<br />

• Sustrato blando: dominan endobentónicos (burrowers perforaciones<br />

en sustrato blando), más abundantes en sedimentos de grano<br />

fino. Menor energía.<br />

No es lo mismo que el tamaño del grano sea fino o grueso. Es más fácil<br />

perforar en tamaño fino que grueso. La arcilla es más difícil de perforar<br />

que el limo, debido a que las primeras tienen más cohesión molecular<br />

que los segundos.<br />

No es un factor limitador en sí mismo, influye la posición. La profundidad<br />

condiciona la luz, la temperatura, el nivel de oxígeno, la cantidad de nutrientes<br />

y el tipo de sustrato (a mayor profundidad, más fino) es una<br />

mezcla de factores.<br />

21


Evidencias fósiles de actividad biológica.<br />

A partir de las evidencias fósiles podemos deducir el modo de vida de los organismos:<br />

• Ichnofósiles: evidencias de la actividad orgánica. Se clasifican mediante su modo<br />

de vida:<br />

ο de reposo<br />

ο de desplazamiento<br />

ο de habitación<br />

ο de alimentación<br />

ο de alimentación y habitación<br />

Predación≡ restos duros con evidencias de predación. Ejm: conchas de gasterópodos<br />

con orificios producidos por otros gasterópodos (con la rádula), mordiscos<br />

en las hojas…<br />

Dieta≡ contenidos estomacales, ej: Tiburón con el estómago lleno de belemnites;<br />

murciélagos que tenían en el estómago restos de polillas; lo que llevo a deducir<br />

que eran unos seres nocturnos y que poseían ecolocalización. A partir de este tipo<br />

de evidencias podemos interpretar muchas cosas.<br />

Patologías≡ ej: tallos con quistes implican plantas con parásitos. En los vertebrados<br />

la evidencia de fracturas, malformaciones, artritis... muy usada en la paleontología<br />

humana, permite deducir el grado de sociedad (ej: en hueso fracturado podemos<br />

saber cuándo se fracturo, a que edad, y si se curo y siguió creciendo, quiere<br />

decir que el individuo<br />

fue ayudado y atendido)<br />

• Ichnofósiles y nivel de oxígeno:<br />

1: anaerobios<br />

2: cuasi anaerobios<br />

Comunidades y ecosistemas. Estrategias ecológicas<br />

Comunidades ⇒ asociaciones repetitivas de especies con relaciones similares entre<br />

ellas (biocenosis).<br />

Comunidades + medio ambiente = ecosistema.<br />

Cada especia de la biocenosis ocupa un nicho ecológico.<br />

PALEOBIOCENOSIS ≡ a partir de los restos fósiles podemos reconstruir una comunidad.<br />

Paleobiocomposición que nos permite reconocer un sistema más o menos de manera<br />

fiel, aunque falten muchos organismos blandos.<br />

22


Estrategas de la “r” y de la “k”<br />

Primer periodo de crecimiento<br />

lento, de paso a un segundo periodo de<br />

crecimiento rápido, hasta alcanzar el<br />

límite de la capacidad ecológica; el<br />

número de individuos se estabiliza lim =<br />

recursos del ambiente)<br />

Estrategas de la “r”<br />

Especies que están en el momento de crecimiento del número de individuos. Prima en<br />

ellos el mayor tamaño de la población ⇒ adaptaciones en la eficacia reproductiva.<br />

• Desarrollo rápido<br />

• Adultos de pequeña talla<br />

• Reproducción precoz<br />

• Muchos descendientes a la vez<br />

• Vida corta<br />

• Poco tiempo integracional<br />

Estrategas de la “k”<br />

Crecimiento limitado por la capacidad de recursos. Prima su eficacia alimenticia. Aprovechamiento<br />

de recursos máximo.<br />

• Hábitat estable, favorable al crecimiento<br />

• Desarrollo lento<br />

• Adultos de talla grande<br />

• Reproducción tardía<br />

• Pocos descendientes a la vez<br />

• Larga vida<br />

• Mucho tiempo integracional<br />

Análisis paleoecologico:<br />

Reconstrucción del modo de vida<br />

Principio del actualismo + morfología funcional<br />

Reconstrucción del ambiente y factores físicos del medio:<br />

Análisis de facies sedimentarias + especies representadas<br />

Análisis isotópico<br />

Presencia de organismos estenoicos<br />

Paleosinecologia: Evidencias fósiles de la actividad<br />

En ambientes que se alejan de la normalidad<br />

• Presencia de oportunistas<br />

• Modificaciones en la morfología de organismos eurioicos<br />

23


PRINCIPALES GRUPOS DE INTERÉS BIOESTRATI-<br />

GRÁFICO.<br />

Fósiles como indicadores de edad:<br />

• fósiles guía:<br />

o Frecuentes<br />

o Distribución geográfica alta<br />

o Alta tasa de renovación evolutiva<br />

Los grupos que no aparecen tras la explosión cámbrica aparecen tras un periodo de<br />

extinción.<br />

TEMA 7<br />

MICROPALEONTOLOGÍA.<br />

• Rama de la paleontología que se encarga del estudio de fósiles de pequeño tamaño<br />

• Requiere técnicas especiales para el muestreo, extracción y estudio de los fósiles<br />

• El tamaño de los fósiles requiere la utilización de aparatos como el microscopio<br />

o la lupa binocular.<br />

οLámina delgada: para rocas más consolidadas, también cuando queremos estudiar<br />

los fósiles en el contexto de la roca (cortamos una bastilla de la roca, se pule muy finamente,<br />

se pega en un porta muestras y se pule hasta dejarlo con un grosor de muy pocas<br />

μ)<br />

οLevigados: se limpia el sedimento, separando arenas, cementos de los fósiles. Separamos<br />

la matriz sedimentaria. Son los fósiles en 3D.<br />

οMuestra de mano de la roca<br />

Tipos de fósiles:<br />

• Restos de organismos de pequeño tamaño (reino protista)<br />

• Restos de organismos de pequeño tamaño procedentes de organismos pluricelulares<br />

(reino animalae o plantae)<br />

Reino protista<br />

ο Heterótrofos (protozoos):<br />

• Foraminíferos<br />

• Radiolarios<br />

• Calpionellas<br />

ο Autótrofos (algas):<br />

• Diatomeas<br />

• Cocolitofóridos<br />

• Algas coralinas<br />

24


• Carófitas<br />

• Dinoflagelados<br />

• Acritarcos<br />

Reino Animalia:<br />

• Ostracodos<br />

• Conodontos<br />

Reino Plantae:<br />

• Polen y esporas<br />

FORAMINÍFEROS<br />

• Los más abundantes y útiles desde el punto de vista geológico.<br />

• Son protistas unicelulares heterótrofos.<br />

• Segregan un caparazón que es introcitoplasmático (membrana de la célula por<br />

fuera del caparazón).<br />

• Comunes en sedimentos de plataformas.<br />

El protoplasma se divide en: endoplasma y ectoplasma.<br />

Caparazón (introcitoplasmático):<br />

• Pseudoquitinoso<br />

• Aglutinado<br />

• Calcítico:<br />

∗ microglanular<br />

∗ aporcelanado<br />

∗ hialino<br />

25


Tipos de pared:<br />

Tipos de caparazón:<br />

Se refiere al número de cámaras:<br />

• Unilocular ≡ una sola cámara<br />

• Multilocular ≡ varias cámaras<br />

Aglutinado (obtienen el material del medio):<br />

∗ opaco<br />

∗ aspecto interior rugoso (suelen ser granos de arena, Q)<br />

Aporcelanado (calcítico):<br />

∗ opaco<br />

∗ con brillo por fuera<br />

∗ última capa tiene orientación cristalina<br />

Traslúcido (hialino):<br />

∗ ejes ópticos orientados, o una única capa de cristales<br />

grandes; es lo que permite la transparencia.<br />

Sistemática:<br />

• Composición del caparazón (suborden)<br />

• Cámaras:<br />

∗ número (unilocular, multicular)<br />

∗ forma (globosa, tubular, aplanada)<br />

∗ disposición<br />

ο uniserial – trocoespiral<br />

ο biserial<br />

ο triserial<br />

ο planoespiral<br />

• Otros:<br />

∗ Ornamentación<br />

∗ Perforaciones<br />

∗ Abertura<br />

Subórdenes<br />

• Allogromiina:<br />

Son uniloculares; una sola cámara. Típico de aguas dulces o salobres.<br />

es el grupo más antiguo.<br />

ψ Caparazón Pseudoquitinoso<br />

ψ Unilocular<br />

ψ Aguas dulces y salobres<br />

ψ Fósiles escasos<br />

ψ Cámbrico superior – actualidad<br />

26


• Textulaniina:<br />

Selecciona el tamaño de los granos y el color. El cemento suele ser calcítico.<br />

ψ Caparazón aglutinado<br />

ψ Uni y multiloculares (la energía de formas complejas)<br />

ψ Micro y macroforaminíferos<br />

ψ Cámbrico superior – actualidad<br />

Grupo Orbitulinidos:<br />

ℵ Macroforaminíferos<br />

ℵ Cónicos (forma)<br />

ℵ Multiloculares<br />

ℵ Numerosas cámaras pequeñas y de aspecto triangular<br />

ℵ Crecimiento complejo (típica espiral cónica que en un momento<br />

determinado, se va abriendo de forma anular, o de campana<br />

ℵ Cretácico inferior – eoceno superior<br />

• Fusilinina:<br />

ℵ caparazón microgranular o pseudofibroso (muy raro y fino)<br />

ℵ Cristales de calcita ordenados perpendicularmente o al azar<br />

ℵ Multiloculares rectilíneos o enrollados<br />

ℵ Ordovícico – triásico<br />

Grupo Fusilínidos:<br />

∗ macroforaminíferos<br />

∗ fusiformes (tienen forma de uso)<br />

∗ multiloculoares<br />

∗ Carbonífero – Pérmico<br />

Son muy importante en estratigrafía<br />

• Miliolina:<br />

ℵ Caparazón aporcelanado<br />

ℵ Multiloculares<br />

ℵ Micro - Macroforaminíferos<br />

ℵ Carbonífero – actualidad<br />

Cristales más grandes de calcita desorientados y en una fina capa por<br />

encima orientada y organizada que les da ese brillo<br />

27


Grupo Alveolínidos:<br />

∗ es opaco pero con un brillo secundario<br />

∗ tabiques oblicuos regulares<br />

∗ cámaras secundarias tubulares regulares<br />

∗ macroforaminíferos<br />

∗ fusiformes<br />

∗ sección espiralada<br />

∗ Cretácico inferior – actualidad<br />

Grupo Miliólidos:<br />

∗ microforaminíferos<br />

∗ fusiformes ligeramente aplanados<br />

∗ cámaras tubulares<br />

∗ secciones rosetas<br />

∗ Cretácico inferior – actualidad<br />

• Rotaliina:<br />

ℵ Caparazón hialino → calcítico<br />

ℵ Traslúcidos<br />

ℵ Paredes perforadas<br />

ℵ Multiloculares<br />

ℵ Muy diversos<br />

ℵ Micro y macroforaminíferos<br />

ℵ Pérmico – actualidad (son los más abundantes)<br />

En la actualidad un 80% total de los foraminíferos<br />

Grupo Numulitidos:<br />

∗ los más conocidos<br />

∗ macroforaminíferos<br />

∗ forma lenticular<br />

∗ crecimiento planoespiral (eje de enrollamiento<br />

es en espiral)<br />

∗ Paleoceno – actualidad<br />

∗ traslúcidos<br />

∗ engrosamiento en las zonas centrales, para reforzar<br />

la concha<br />

Grupo Orbitoidaceos:<br />

∗ macroforaminíferos<br />

∗ crecimiento complejo:<br />

∅ planoespiral<br />

∅ trocoespiral<br />

∗ lenticulares<br />

∗ Cretácico – mioceno<br />

∗ concha más o menos traslúcida<br />

Grupo Globigerináceos:<br />

∗ son los más importantes en bioestratigrafía<br />

∗ microforaminíferos<br />

28


Paleoecología<br />

• Modo de vida:<br />

− planctónicos<br />

− bentónicos<br />

• Ambientes:<br />

− marinos<br />

− agua dulce<br />

− agua salobre<br />

∗ planctónicos<br />

∗ cámaras:<br />

∅ globosas<br />

∅ poco numerosas<br />

∗ crecimientos variados:<br />

∅ planoespiral<br />

∅ trocoespiral<br />

∗ Jurásico superior – actualidad<br />

• Estenohalinos (no soportan cambios de salinidad)<br />

• Temperatura:<br />

− euritermos<br />

− estenotermos → asociaciones latitudinales<br />

• Profundidad: según caparazón; proporcional entre aglutinados y calcáreos<br />

Evolución:<br />

• Tipo de pared:<br />

- Orgánico y aglutinado: desde el Cámbrico<br />

- Microgranular: desde el Silúrico<br />

- Pseudofibrosos: desde el Devónico<br />

- Aporcelanado: desde el Carbonífero<br />

- Hialino: desde el Pérmico<br />

• Números de cámaras:<br />

- Uniloculares: desde el Cámbrico<br />

- Multiloculares: desde el Carbonífero<br />

• Modo de vida:<br />

- Bentónicos: desde el Cámbrico<br />

- Planctónicos: desde el jurásico superior<br />

Otros grupos de interés bioestratigráfico<br />

• Radiolarios<br />

ℵ Segregan una cápsula silícea<br />

ℵ Protozoos<br />

29


ℵ Caparazón silíceo intracitoplasmático<br />

ℵ Planctónicos marinos<br />

ℵ Estenohalinos<br />

ℵ Cámbrico - actualidad<br />

ℵ Roca: Radiolarita ≡ ambientes muy profundos donde lo único que se da<br />

son los radiolarios, roca dura por acumulación de radiolarios.<br />

Clase Policístidos:<br />

∗ espumeláridos:<br />

∅ esféricos o discoidales<br />

∅ Cámbrico - actualidad<br />

∗ Naseláridos:<br />

∅ acampanados<br />

∅ Jurásico – actualidad<br />

Evolución:<br />

o Cámbrico medio: primeros espumeláridos<br />

o Carbonífero: gran diversidad<br />

o Pérmico: recesión<br />

o Jurásico: radiación y aparición de los primeros Naseláridos<br />

• Tintínidos:<br />

Algas: Citoplacton<br />

• Diatomeas<br />

ℵ Protozoos<br />

ℵ Planctónicos<br />

ℵ Marinos pelágicos (de mar abierto)<br />

ℵ Esqueleto intracitoplasmático:<br />

− orgánico (actuales)<br />

− calcáreo (fósiles) ≡ Calpionellas<br />

Clase Calpionellas: (típico del mar del Thethis)<br />

∗ lóriga calcárea<br />

∗ calizas de grano fino<br />

∗ Jurásico superior – cretácico inferior<br />

∗ amplia distribución geográfica<br />

∗ muy útiles en bioestratigrafía<br />

ℵ Algas unicelulares<br />

ℵ Esqueleto silíceo: frústula (cápsula silícea: dos valvas que<br />

encajan una en la otra)<br />

ℵ Marinas, agua dulce<br />

ℵ Planctónicas, bentónicas (pueden formar filamentos)<br />

ℵ Cretácico - actualidad<br />

ℵ Roca: diatomita (ambientes fríos, continentales) lacustres<br />

ℵ Dos grupos:<br />

30


• Cocolitofóridos:<br />

• Dinoflagelados:<br />

ο Centrales:<br />

− simetría radial<br />

− marinas<br />

− Cretácico - actualidad<br />

− valvas: unas sobre otras, como cajas de juanolas<br />

ο Pennales:<br />

− simetría bilateral<br />

− agua dulce<br />

− Paleoceno - actualidad<br />

− agrupaciones de las valvas<br />

ℵ Algas unicelulares (muy pequeñitas)<br />

ℵ Nanoplacton marino<br />

ℵ Placas calcáreas discoidales:<br />

ο sueltas: cocolitos (discos que recubren a las células)<br />

ο unidas: cocoesferas<br />

ℵ Jurásico - actualidad<br />

ℵ Roca: creta<br />

ℵ Algas unicelulares<br />

ℵ Planctónicas<br />

ℵ Marinas<br />

ℵ Quistes pared de esporopolenina (pared orgánica que no se suele conservar,<br />

pero sí estos quistes)<br />

ℵ Silúrico – actualidad<br />

ℵ Grupos:<br />

ο Dinoquistes: Quistes proximales y corados<br />

ο Acritarcos:<br />

∗ marinos lacustre<br />

∗ Precámbrico superior – actualidad: en el Devónico declinan; en<br />

el mesozoico y cenozoico poco frecuentes<br />

∗ bioestratigrafía: paleozoico inferior<br />

ALGAS PLURICELULARES<br />

ALGAS CAROFITAS<br />

ℵ Algas multicelulares erguidas<br />

ℵ Calcifican:<br />

∗ Talo: masa vegetativa del alga<br />

∗ Oogonios: girogonitos, células reproductoras femeninas<br />

ℵ Aguas dulces y salobres<br />

ℵ Silúrico – actualidad<br />

31


ALGAS CORALINAS<br />

ℵ Algas multicelulares:<br />

∗ incrustantes<br />

∗ erguidas<br />

ℵ Recifales: en ambientes de arrecife<br />

ℵ Talo calcificado<br />

ℵ Carbonífero – actualidad<br />

REINO ANIMAL<br />

Ostracodos<br />

ℵ Artrópodos crustáceos<br />

ℵ Esqueleto externo calcificado<br />

ℵ Dos valvas articuladas dorsalmente<br />

ℵ Siete pares de apéndices<br />

ℵ Marinos, aguas dulces y salobres<br />

ℵ Planctónicos, bentónicos<br />

ℵ Micrófagos, comensales, parásitos<br />

ℵ Cámbrico – actualidad<br />

Paleozoicos<br />

∗ grandes<br />

∗ región dorsal recta<br />

∗ ornamentación de surcos y lóbulos<br />

Postpaleozoicos<br />

∗ menor tamaño<br />

∗ región dorsal redondeada<br />

∗ poros<br />

Los marinos son más ornamentados que los de agua dulce.<br />

Conodontos<br />

• Micropiezas fosfáticas<br />

• Facies marinas<br />

• Cámbrico – triásico<br />

• Bioestratigrafía (son muy resistentes)<br />

• Prospección de hidrocarburos<br />

• Muy resistentes; soportan altas temperaturas y la diagénesis<br />

• Morfologías:<br />

∗ coniformes<br />

∗ ramiformes<br />

∗ pectiniformes<br />

• Aplicaciones:<br />

ο Bioestratigrafía: Ordovícico, Devónico, Carbonífero<br />

ο Paleoecología: características según la profundidad<br />

ο Temperaturas de maduración termal<br />

32


Sin alteración térmica tienen un color ambarino, al quedar enterrados en sedimentos,<br />

las temperaturas que alcanzan durante la diagénesis cambian de<br />

color, más oscuro → más temperatura. A las temperaturas más elevadas se<br />

quedan blanquecinos (porque los hidrocarburos no se conservan)<br />

Evolución<br />

ℵ proterozoico: protoconodontos<br />

ℵ Cámbrico inferior y medio: Coniformes<br />

ℵ Cámbrico superior: Euconodontos (verdaderos Conodontos)<br />

ℵ Ordovícico medio: máxima diversidad<br />

ℵ Devónico: radiación<br />

ℵ Carbonífero:<br />

∗ asociaciones más monótonas<br />

∗ solo ramiformes y pectiniformes<br />

ℵ Pérmico y triásico: muy escasos<br />

33


TEMA 8<br />

PORÍFEROS<br />

Filtran el alimento a través del cuerpo, por tanto, presenta un cuerpo muy perforado.<br />

Esponjas<br />

• Animales pluricelulares<br />

• Sin órganos<br />

• Sin tejidos<br />

• Acuáticos: ο marinos<br />

ο dulceacuícolas<br />

• Sésiles ≡ fijados al sustrato o cementados con pedúnculo<br />

• Filtradores<br />

• Diferentes grados de complejidad<br />

• Cámbrico – actualidad<br />

Sistemática<br />

• Archeocyatha ≡ Cámbrico inferior – medio<br />

• Stramatoporata ≡ Ordovícico y Cretácico<br />

• Calcárea – espículas calcáreas<br />

• Hexactinellida – espículas silíceas de 6 radios<br />

• Demospongia – espículas silíceas y espongina<br />

• Escleroespongia – espículas calcáreas y silíceas, espongina<br />

Esqueleto:<br />

• Espongina<br />

• Espíenlas<br />

• Placas esqueléticas<br />

Composición:<br />

• Orgánico (espongina)<br />

• Calcáreo<br />

• Siliceo<br />

34


Estructura: tres niveles de complejidad morfológica<br />

Ascon sycon Lycon<br />

Ambientes:<br />

• Ambientes tranquilos o de corrientes débiles:<br />

♦ Cilíndricas<br />

♦ Pedunculares<br />

• Ambientes de energía intermedia:<br />

♦ Cónicas o en embudo<br />

♦ Forma de copa<br />

• Ambientes de alta energía:<br />

♦ hemisféricos<br />

♦ discoidales<br />

Clases (sistemática)<br />

• Calcárea ≡ espículas calcáreas<br />

• Hexactinellida ≡ espículas silíceas de seis radios<br />

• Demospongia ≡ espículas silíceas y espongina<br />

• Escleroespongia ≡ espículas calcáreas, silíceas y espongina.<br />

ARQUEOCIATOS<br />

• Poríferos<br />

• Marinos bentónicos<br />

• Sésiles<br />

• Aguas: Someras<br />

Cálidas<br />

Escasa turbidez<br />

• Solitarios ó coloniales<br />

• Cámbrico inferior y medio ≡ nos da mucha información biostratigráfica.<br />

Se suelen encontrar en rocas calcáreas (ocupaban el nicho que ocupan actualmente<br />

los corales<br />

Esqueleto:<br />

• Calcáreo<br />

• Con forma cónica<br />

• Muralla externa e interna<br />

35


• Cavidad central (donde no hay ninguna estructura esquelética)<br />

• Septos, tabulas, varillas entre las murallas<br />

• Con perforaciones<br />

INTERÉS GEOLÓGICO<br />

Paleoecología: indicativos de ambientes de plataforma somera, cálidas y de escasa<br />

turbidez.<br />

Paleogeografía: reconocimiento de bioprovincias. Amplias distribuciones geográficas,<br />

solo ausentes en Sudamérica.<br />

Paleoestratigrafía: Cámbrico inferior y medio.<br />

ESTROMATOPÓRIDOS<br />

• Fósiles marinos<br />

• Láminas calcáreas irregulares superpuestas<br />

• Pilares verticales<br />

• Astrorizas<br />

• En la superficie: mamelones y astrorrizas<br />

• Hay abundantes en arrecifes de corales<br />

• Siluriano - Devónico Medio: Muy abundantes en arrecifes<br />

• Ordovícico - Cretácico<br />

Algunos autores creen que los estromatoporidos se extinguen en el paleozoico y que<br />

los mesozoicos son escleroesponjas.<br />

CNIDARIOS<br />

• Animales pluricelulares<br />

• Tejidos diferenciados (metazoos)<br />

• Órganos reproductores diferenciados<br />

• Acuáticos<br />

• Simetría radial, se puede modificar a simetría bilateral<br />

• Precámbrico – actualidad<br />

• Ciclo vital:<br />

Sexual (móvil)<br />

medusa<br />

Larva y medusa larva<br />

pólipo asexual<br />

(sésiles)<br />

Sistemática:<br />

• Hidrozoos (pólipo / medusa):<br />

ο marinos y de agua dulce<br />

ο fósiles escasos<br />

• Escifozoos (medusa / pólipo):<br />

ο marinos<br />

ο fósiles escasos (conularios)<br />

36


• Antozoos (pólipo):<br />

Escifozoos<br />

• Marinos<br />

• Esqueleto mineralizado<br />

• Precámbrico Superior – actualidad<br />

Ejemplo: conulario<br />

ο marinos<br />

ο sésiles<br />

ο solitarios y coloniales<br />

ο algunos con esqueleto calcáreo (zoantarios)<br />

Antozoos (CORALES)<br />

• Tabulados:<br />

ο esqueleto calcítico<br />

ο Ordovícico Inferior - Pérmico<br />

• Rugosos:<br />

ο esqueleto calcítico<br />

ο Ordovícico - Pérmico<br />

• Escleroactínidos:<br />

ο esqueleto aragonítico<br />

ο Triásico Medio – actualidad<br />

ο aragonito ≡ esqueleto estable que se altera rápidamente. Restos<br />

peor preservados<br />

Esqueleto: calcáreo, externo<br />

• Esqueleto externo<br />

• Cuando el organismo crece, el esqueleto se queda pequeño<br />

• Crece hacia arriba, dejando atrás el resto (masa orgánica pequeña en comparación<br />

con el esqueleto)<br />

• Gran cantidad de masa y de energía para mantener el esqueleto<br />

• Características constantes, debido a su tamaño.<br />

• Muralla, disepimentos, tabulas y estructuras axiales, septo y tejido intersticial<br />

Tabulados<br />

• Exclusivamente coloniales<br />

• Esqueleto calcítico<br />

• Coralitos pequeños<br />

• Septos:<br />

ο ausentes<br />

ο poco desarrollados (espinas septales)<br />

• Tabulas desarrolladas<br />

• Ordovícico - pérmico<br />

37


Fagocito:<br />

Syringopora:<br />

∗septos poco o nada desarrollados<br />

∗poros en la muralla<br />

∗muralla<br />

∗corte intersticial<br />

∗poros dispuestos linealmente<br />

∗independientes<br />

∗separados unos de otros, pero con tubos de conexión entre<br />

ellos.<br />

∗estructuras masivas<br />

∗cada rama un individuo<br />

Evolución corales:<br />

• Ordovícico inferior ⇒ comienzo del registro<br />

• Ordovícico superior ⇒ variados y extendidos<br />

• Silúrico – Devónico ⇒ elementos importados en los arrecifes<br />

• Devónico ⇒ máximo desarrollo de los rugosos<br />

• Devónico final ⇒ extinción importante<br />

• Carbonífero inferior ⇒ ligera recuperación de tabulares; radiación de Rugosos<br />

• Carbonífero superior y pérmico ⇒ poco abundantes<br />

• Pérmico final ⇒ fin del registro.<br />

Rugosos<br />

• Solitarios o coloniales<br />

• Esqueleto calcítico<br />

• Septos:<br />

ο bien desarrollados<br />

ο una o dos longitudes<br />

• Disepimentos<br />

• Homomorfismo frecuente<br />

• Ordovícico – pérmico<br />

• Importantes en:<br />

ο bioestratigrafía<br />

ο paleogeología<br />

Hexagonaria:<br />

∗murallas definidas entre unos y otros<br />

38


Sinconodendron<br />

∗sin murallas definidas<br />

∗cada rama un individuo<br />

∗colonias fasciculadas<br />

∗sedimento entre los individuos<br />

∗cada rama un individuo<br />

∗colonias fasciculadas<br />

Evolución corales rugosos<br />

• Ordovícico medio ⇒ comienzo del registro<br />

• Silúrico ⇒ abundantes<br />

• Devónico ⇒ máximo desarrollo<br />

• Devónico final ⇒ extinción importante<br />

• Carbonífero ⇒ radiación<br />

• Pérmico ⇒ recesión<br />

• Pérmico final ⇒ fin del registro<br />

• Muy utilizados en bioestratigrafía del carbonífero<br />

Escleractínidos<br />

• Solitarios y coloniales<br />

• Esqueleto aragonítico<br />

• Septos:<br />

ο bien desarrollados<br />

ο varias longitudes<br />

• Disepimentos<br />

• Tabulas<br />

• Triásico medio – actualidad<br />

• Importantes en:<br />

ο bioestratigrafía<br />

ο paleoecología<br />

• Muralla más o menos porosa, no es una muralla propiamente dicha.<br />

39


Evolución<br />

• Triásico medio: (escleractinidos)<br />

ο comienzo del registro<br />

ο todos hermatípicos<br />

• Jurásico inferior ⇒ primeros ahematípicos<br />

• Jurásico superior ⇒ muy diversificados<br />

• Cretácico ⇒ muy abundantes<br />

• Cretácico final ⇒ extinción importante<br />

• Eoceno:<br />

ο recuperación del grupo<br />

ο primeros solitarios de agua fría.<br />

Interés del estudio de los corales<br />

• Bioestratigrafía<br />

• Paleogeografía<br />

• Paleocología:<br />

- corales hermatípicos<br />

- corales ahermatípicos<br />

• Paleocronómetros<br />

40


TEMA 9<br />

BRIOZOOS<br />

• Acuáticos:<br />

- marinos<br />

- agua dulce<br />

• Coloniales<br />

• Sésiles<br />

• Filtradores (Lofoforo)<br />

• Ordovícicos – actualidad<br />

• Se conserva la zoecia que corresponde al esqueleto de cada individuo. Representados<br />

los de esqueleto calcitico.<br />

Tipos de colonia:<br />

Incrustante (ramificadas, laminares) se cementan en el sustrato<br />

Erguidas<br />

Los vagiles suelen tener forma discoidal, se desplazan más o menos reptando (único<br />

tipo de vía libre en los Briozoos)<br />

Estolón: sirve de conexión entre<br />

zooecias<br />

Paleoecología<br />

Estenohalinos<br />

Estenotermos (Tº)<br />

Sustrato: duro, firme<br />

Profundidad: entre aguas someras a aguas profundas<br />

Diversidad decrece con la profundidad<br />

Morfología depende de la energía y profundidad del medio:<br />

o Incrustantes: aguas menos profundas y con alta energía<br />

o Erguidas: aguas más profundas y con baja energía<br />

Sistemática<br />

o Composición del esqueleto<br />

o Morfología de las zooecias: tubulares, poliédricas<br />

o Polimorfismo de las zooecias<br />

41


o Tipo de colonia<br />

Clases<br />

Filactolemados<br />

o Esqueleto sin calcificar<br />

o Agua dulce<br />

o Sin polimorfismo<br />

o Fósiles muy escasos<br />

o ¿Jurásico? – actualidad (comienzo del registro dudoso)<br />

Estenolemados<br />

o Esqueleto calcáreo<br />

o Sin polimorfismo<br />

o Zooecias tubulares<br />

o Aberturas circulares o poligonales<br />

o Ordovícico inferior – actualidad<br />

o Grupo de briozoos dominante en el Paleozoico<br />

o Ciclostomados: dominan en el Mesozoico hasta el Cretácico superior<br />

ejm: Fenestella: colonias erguidas<br />

Ciclostomados<br />

o Jurásico - Cretácico<br />

ejm: Berenicea: divergentes desde el centro. Incrustantes<br />

Gimnolemados<br />

o Esqueleto calcáreo<br />

o Polimorfismo frecuente<br />

o Zooecias cortas poliédricas con opérculo (cierre calcáreo que protege la zooecia)<br />

o Ordovícico – actualidad<br />

o Formas de briozoos dominantes en el Cenozoico<br />

Evolución<br />

Ordovícico: comienzo del registro<br />

A lo largo del Paleozoico dominan los Estenolemados<br />

Pérmico: extinción importante<br />

Triásico – Cretácico inferior: dominan los ciclostomados (Estenolemados)<br />

Cretácico superior:<br />

o Declinan Ciclostomados (Estenolemados)<br />

o Diversificación de los Gimnolemados<br />

FILO BRAQUIÓPODOS<br />

• Animales marinos<br />

• Filtradores, lofóforo<br />

• Concha externa bivalva (calcítica o quitinosofosfática)<br />

• Cámbrico – actualidad<br />

42


Modo de vida<br />

• Epibentónicos sésiles (pedúnculo carnoso con el que se agarra al sustrato)<br />

• Gregarios<br />

• Estenohalinos<br />

• Tolerantes a:<br />

∗ turbidez<br />

∗ altas energías en el medio<br />

• Viven a profundidades variables<br />

• Anatomía bastante compleja:<br />

o Dos valvas<br />

o Músculo que sirve para abrir o cerrar las valvas<br />

o Lofóforo<br />

o Pedúnculo (con o sin foramen)<br />

Esqueleto<br />

• Concha:<br />

o Externa, bivalva<br />

o Calcítica o quitinofosfática<br />

o Simetría bilateral (perpendicular a la comisura)<br />

Braquiópodos fósiles. Sistemática<br />

• Composición de la concha:<br />

o Fosfática<br />

o Calcítica<br />

• Articulación:<br />

o No articulados<br />

o Articulados<br />

• Estróficos (dos umbos)<br />

• No estróficos (un umbo)<br />

• Morfología del braquidio:<br />

o Láminas<br />

o Lazo<br />

o Espiral<br />

• Otros (contorno, ornamentación, comisura, etc)<br />

Subfilos<br />

• Linguliformes: inarticulados con concha quitinofosfática<br />

• Craniiformes: inarticulados con concha calcítica<br />

• Rhynchoelliformes: articulados con concha calcítica<br />

Linguliformes<br />

• Inarticulados<br />

• Concha quitinoso – fosfática<br />

• Cámbrico – actualidad<br />

• Pedúnculo bien desarrollado<br />

Craniiformes<br />

• inarticulados<br />

43


• concha calcítica<br />

• ordovícico - actualidad<br />

• Valva que se cementa al sustrato<br />

Rynchoelliformes<br />

• Concha calcítica<br />

• Articulados:<br />

o Estróficos<br />

o No estróficos<br />

• Cámbrico – actualidad<br />

Orden Estrofoménidos:<br />

• Estróficos<br />

• Ordovícico superior – Carbonífero superior<br />

Orden Órtidos<br />

• Estróficos<br />

• Cámbrico inferior – Pérmico superior<br />

Orden Rinconélidos<br />

• No estrófico<br />

• Braquiópodo con dos láminas<br />

• Hipotíridos<br />

• Ordovícico – actualidad<br />

Orden Espiriféridos<br />

• Estróficos<br />

• Braquidio espiralado<br />

• Ordovícico superior – Pérmico superior<br />

Orden Atrípidos<br />

• No estróficos<br />

• Braquidio espiralado<br />

• Ordovícico inferior – Devónico superior<br />

44


Orden Atíridos<br />

• No estróficos<br />

• Braquidio espiralado<br />

• Ordovícico superior – Jurásico inferior<br />

Orden Terebratúlidos<br />

• No estróficos<br />

• Mesotínidos y permesotínidos<br />

• Braquidio en forma de lazo<br />

• Devónico inferior - actualidad<br />

Posiciones del foramen<br />

Braquidio<br />

Lazo<br />

a) formado por dos láminas<br />

b) en forma de lazo<br />

c) espiralado<br />

Evolución de los braquiópodos:<br />

Cámbrico inferior:<br />

o Inarticulados de concha fosfática (linguliformes)<br />

o Articulados: órtidos<br />

Ordovícico inferior: dominan los articulados<br />

Ordovícico – Devónico: abundantes, diversos<br />

Devónico superior: disminución ligera de diversidad. Utilidad en bioestratigrafia<br />

Carbonífero, Pérmico: recuperación del grupo; desarrollo de algunas morfologías<br />

peculiares<br />

Pérmico: extinción importante<br />

Jurásico: diversificación de Riconélidos y Terebratúlidos<br />

Cretácico final: extinción importante<br />

En la actualidad es un grupo poco diverso y con frecuencia relegado a ambientes<br />

de plataforma menos favorables<br />

45


TEMA 10<br />

MOLUSCOS<br />

• Cámbrico – actualidad<br />

• Concha<br />

- calcárea<br />

- externa, interna, ausente<br />

Modo de vida<br />

• Ambientes:<br />

o Acuáticos (marinos, agua dulce, salobre)<br />

Epibentónicos vágiles<br />

Epibentónicos sésiles<br />

Endobentónicos<br />

Nectónicos<br />

o Terrestres<br />

• Alimentación:<br />

o Carnívoros<br />

o Sedimentívoros<br />

o Detritívoros<br />

o Carroñeros<br />

o Suspensívoros<br />

o Herbivoros<br />

Estructura<br />

• Simetría bilateral<br />

• Manto: Zona u órgano que segrega la concha. Único en los moluscos<br />

• Concha:<br />

o Calcárea<br />

o Dorsal<br />

o Crecimiento por acreción<br />

o Subconica<br />

⇒ Cavidad paleal. Sifones: estructuras tubulares que se encargan de llenar y vaciar la<br />

cavidad paleal.<br />

⇒ Branquias<br />

⇒ Rádula: estructura que ayuda en la alimentación. Dientecillos córneos que sirven<br />

para raspar.<br />

46


Sistemática<br />

• Se basa en:<br />

o Caracteres de la concha:<br />

o Modificaciones anatómicas<br />

Branquias<br />

Enrollamiento<br />

Desarrollo de sifones, etc.<br />

• Clases:<br />

o Monoplacóforos (una sola placa dorsal)<br />

o Poliplacóforos<br />

o Escafópodos<br />

o Bivalvos<br />

o Gasterópodos<br />

o Cefalópodos<br />

◊ Monoplacóforos<br />

• Concha:<br />

o Univalva<br />

o Subcónica<br />

o Dorsal<br />

• Simetría bilateral<br />

• Fósiles: Cámbrico – Ordovícico<br />

• Actuales (en la actualidad hay miembros pero son escasos y poco habituales)<br />

Nos recuerda al protomolusco que da origen a los demás moluscos<br />

◊ Poliplacóforos<br />

Cleiton<br />

Es un grupo que produce pocos fósiles<br />

• Concha:<br />

o Siete u ocho placas imbricadas que son sujetados por un par de músculos<br />

o Dorsal<br />

• Simetría bilateral<br />

• Marinos litorales (costas, fondos duros)<br />

• Cámbrico - actualidad<br />

◊ Escafópodos<br />

No son fósiles muy abundantes<br />

• Concha:<br />

o Externa<br />

El pie se encarga de excavar y mantener<br />

semienterrado al escafópodo<br />

47


o Tubular<br />

o Abierta en los dos extremos<br />

• Plataforma de talud continental<br />

• Estenohalinos (nivel de sal normal)<br />

• Ordovícico – actualidad<br />

• Abundantes en algunos depósitos del Holoceno<br />

◊ Bivalvos<br />

• Moluscos con simetría bilateral<br />

• Comprimidos lateralmente<br />

• Con sifones<br />

• Concha externa bivalva<br />

• Sin cabeza<br />

Son capaces de vivir en ambientes con fluctuación de salinidad<br />

Tienen simetría bilateral y comprimida lateralmente<br />

• Acuáticos<br />

o Marinos<br />

o Dulceacuícolas<br />

• Eurihalinos<br />

• Cámbrico inferior – actualidad<br />

ℵ Tipos de charnela<br />

Cavidades donde encajan los dientes de la<br />

otra valva<br />

Marca hasta donde está soldado el manto<br />

con la cara interna<br />

Taxodonta: numerosos dientes y fosetas pequeñas e iguales alineados<br />

Heterodonta: 2 o 3 dientes cardinales y uno o varios laterales oblicuos<br />

Esquizodonta: (trigonia) un diente cardinal oblicuo que se bifurca en la valva izquierda<br />

Desmodenta: dientes sustituidos por una plataforma en la región cardinal<br />

Disodonta/adonta: sin dientes. Normalmente con un área ligamentaria interna<br />

muy desarrollada<br />

Paquiodonta: (rudistas) dientes anchos y alargados en la valva izquierda y en la<br />

derecha (fija) puede no tener dientes<br />

Isodonta: Dos dientes iguales y asimétricos en cada valva<br />

ℵ Modos de vida<br />

Endobentónicos<br />

Senopaleados (cuanto más se entierran, más grande será el senopaleal)<br />

o Someros (enterramiento somero en el sustrato)<br />

48


o Profundos (a mayor profundidad)<br />

o Perforadores del sustrato duro<br />

Epibentónicos.<br />

Intrergripaleados<br />

o Vagiles<br />

o Sésiles<br />

o Fijos con biso (filamento proteico)<br />

o Cementados<br />

o Posados (actualmente no hay representantes)<br />

Nectónicos (nadadores)<br />

δ Endobentónicos someros (arca)<br />

Se entierran a poca profundidad en el sustrato<br />

- Equivalvos (dos valvas iguales)<br />

- Isomiarios (dos impresiones musculares iguales)<br />

- Seno paleal ausente o poco profundo<br />

- Conchas gruesas y ornamentadas<br />

δ Endobentónicos profundos (navajas)<br />

- Equivalvos<br />

- Inequiláteros (región anterior y posterior distintas)<br />

- Isomiarios ó heteromiarios<br />

- Seno paleal profundo (sifones muy desarrollados)<br />

- Conchas finas, elípticas, con abertura posterior y anterior<br />

δ Endobentónicos perforadores de sustrato duro<br />

- Equivalvos<br />

- Inequiláteros alargados<br />

- Isomiarios ó heteromiarios<br />

- Seno paleal profundo<br />

- Conchas gruesas, lisas o muy ornamentadas, depende del mecanismo<br />

que tengan para perforar<br />

φ Epibentónicos libres sésiles (posadas)<br />

- Inequivalvos<br />

- Monomiarios (más o menos en el centro de la concha) un músculo que<br />

pasa al centro de la concha<br />

- Integripaleados (ni tienen seno paleal)<br />

- Una valva convexa y pesada, la otra reducida<br />

φ Epibentónicos con biso (mejillón)<br />

Filamentos proteicos que sirven para sujetar al bivalvo al sustrato de forma<br />

flexible<br />

- Equivalvos<br />

- Inequiláteros (región anterior muy reducida)<br />

- Heteromiarios o monomiarios<br />

- Integripaleados<br />

- Borde ventral recto, aplanado<br />

- Quilla marcada (sirve para orientarse frente a la corriente)<br />

φ Epibentónicos cementados (exogira y rudistas*)<br />

- Inequivalvos<br />

49


*<br />

φ Nectónicos<br />

- Monomiarios<br />

- Integripaleados<br />

- Valvas gruesas, frecuentemente con ornamentación<br />

muy inequivalvos<br />

paquiodontos<br />

constructores de arrecifes<br />

- Inequivalvos<br />

- Monomiarios (el músculo posterior)<br />

- Intergripaleados<br />

- Valvas finas y frecuentemente con ornamentación<br />

• Evolución<br />

Cámbrico inferior: poco abundantes. Microscópicos<br />

Ordovícico: radiación<br />

Devónico: primeras formas dulceamícolas<br />

Pérmico: extinción importante<br />

Jurásico: radiación<br />

Interés geológico:<br />

- bioestratigrafía: Inocerámidos, Rudistas<br />

- Paleocología (tipo de sustrato, salinidad, oxigenación del medio…)<br />

- Estudios de evolución<br />

◊ Gasterópodos<br />

En la actualidad los bivalvos son un grupo muy importante y diverso. Dominan<br />

en las asociaciones bentónicas marinas de poca profundidad junto con<br />

los gasterópodos<br />

• Moluscos sin simetría: torsión del cuerpo<br />

• Concha externa cónica:<br />

o Enrollada en espiral<br />

o Sin tabicar<br />

o Aragonítica, calcítica<br />

• Cabeza diferenciada<br />

• Ambientes:<br />

o Terrestres<br />

50


o Acuáticos bentónicos<br />

Marinos<br />

Dulceacuícolas<br />

Salobres<br />

• Cámbrico inferior – actualidad<br />

• Alimentación:<br />

o Herbívoros<br />

o Carnívoros<br />

o Omnívoros<br />

o Carroñeros<br />

o Parásitos<br />

o Depredadores (perforan la concha, se apoyan sobre corales…)<br />

• Formas acuáticas<br />

o Viven a profundidades variadas<br />

o Etapa larvaria planctónica o nectónica<br />

o Dispersión geográfica<br />

• Formas terrestres “pulmonadas”<br />

ℵ Sistemática: se basa en<br />

Fósiles: morfología de la concha<br />

o Forma<br />

o Tipo de enrollamiento<br />

o Caracteres de la abertura<br />

o Ornamentación<br />

ℵ Evolución<br />

Cámbrico inferior: primeros fósiles; pequeño tamaño. Planoespirales, espira<br />

baja<br />

Cámbrico superior: primeros helicoidales<br />

Carbonífero: muy abundantes y diversos, primeros sinfonostomados<br />

Pérmico: extinción poco importante<br />

Triásico: radiación<br />

Jurásico: primeros pulmonados<br />

Cenozoico: máximo apogeo (primeros dulceacuícolas)<br />

◊ Cefalópodos: Grupo muy importante en paleontología<br />

• Moluscos muy especializados<br />

• Marinos<br />

51


• Nectónicos<br />

• Carnívoros, persiguen activamente su presa<br />

• Concha aragonítica tabicada:<br />

o Externa<br />

o Interna<br />

o Ausente (la mayor parte no tienen esqueleto en la actualidad)<br />

• Sexos separados (Dimorfismo)<br />

• Cámbrico - actualidad<br />

Morfología<br />

La parte de la concha que no alojo al fósil se llama fragmocono<br />

Estas formas nadan a propulsión<br />

El sifón controla la densidad del cefalópodo para que pueda moverse en la vertical.<br />

ℵ Sistemática actual<br />

◊ Numero de branquias<br />

◊ Numero de brazos<br />

◊ Morfología de la radula<br />

◊ Presencia de concha<br />

ℵ Cefalópodos fósiles. Sistemática<br />

◊ Aspectos de la concha (posición, forma, ornamentación)<br />

◊ Morfología de los tabiques<br />

◊ Posición del sifón<br />

◊ Siete clases:<br />

• Ortoceratoideos<br />

• Endoceratoideos<br />

• Nautiloideos (hasta la actualidad)<br />

• Amonoideos<br />

• Coleoideos (hasta la actualidad)<br />

Ortoceratoideos<br />

• Conchas externas rectas o ligeramente recurvadas<br />

• Procélicos<br />

• Sifón central<br />

• Depósitos camerales (permiten que este en posición horizontal)<br />

• Cámbrico superior – Triásico superior<br />

Sutura → punto de unión entre la concha externa e interna<br />

52


Endoceratoideos<br />

• Concha externa<br />

• Sifón grande marginal<br />

• Endosifón<br />

• Ordovícico Inferior – Silúrico medio<br />

Actinoceratoideos<br />

• Concha externa<br />

• Sifón arrosariado<br />

• Depósitos camerales<br />

• Ordovícico medio – Cámbrico superior<br />

Nautiloideos<br />

• Concha externa<br />

• Recta, arqueada o enrollada<br />

• Tabiques simples, procelicos<br />

• Sifón:<br />

o Central<br />

o dorsal<br />

o pequeño<br />

• Cámbrico superior – actualidad<br />

ℵ Evolución:<br />

Cámbrico final: primeros fósiles<br />

Ordovícico: gran diversidad<br />

Ortoconos<br />

Planoespirales<br />

Evolutos – involutos formas que se enrollan de forma cerrada<br />

Cefalópodos dominantes en el paleozoico<br />

Triásico final: extinción importante. Desaparecen los orthoconos<br />

Jurásico, Cretácico: recuperación parcial<br />

Cretácico final: extinción importante<br />

Cenozoico: poco frecuentes<br />

Una única especie actual: NAUTILUS<br />

Amonoideos<br />

• concha externa<br />

• enrollada<br />

• ornamentada<br />

• sifón:<br />

o ventral<br />

o dorsal<br />

• sutura compleja<br />

• Dimorfismo sexual<br />

• Existen algunos heteromorfismos sin el enrollamiento planoespiral típico<br />

• Devónico – Cretácico superior<br />

Cuanto más compleja sea la sutura, más resistente será la concha.<br />

Aptychus: Concha calcárea. No se encuentra asociado a los amonites. Formada por<br />

dos plaquitas. Se cree que es algún tipo de soporte con el que algunos amonoideos<br />

levantaban el sedimento para filtrarlo.<br />

53


Tipos de sutura<br />

Evolución<br />

Devónico inferior:<br />

o Pequeños<br />

o Sutura sencilla<br />

o Ortoconos, Planoespirales, involutos<br />

Principales extinciones:<br />

o Pérmico Superior<br />

o Triásico Superior<br />

Radiaciones:<br />

o Devónico Superior: GONIATITIDOS<br />

o Triásico: CERATITIDOS<br />

o Jurásico: AMMONÍTIDOS<br />

Cefalópodos dominantes en el Mesozoico<br />

Cretácico: heteromorfos; disminución importante<br />

Cretácico terminal: extinción definitiva del grupo<br />

Coleoideos<br />

• Concha:<br />

o Interna<br />

o Externa<br />

o Ausente<br />

• Fósiles escasos salvo de Belemnítidos (Carbonífero inferior – Cretácico superior).<br />

El rostro de los belemnitidos es calcitico. El fragmocono y los tabiques son<br />

aragoniticos.<br />

• Carbonífero inferior: primeros fósiles<br />

• Poco frecuentes en el Paleozoico<br />

• Triásico: algo más abundantes<br />

• Cretácico: declinan<br />

• Cretácico terminal: último registro<br />

54


Evolución de los cefalópodos:<br />

• Cambriano Superior: Primeros cefalópodos (Nautiloideos, Ortoceraotideos)<br />

Rectos/ligeramente recurvados<br />

Sifón central<br />

• Ordovícico: Diversificación de Nautiloideos<br />

• Devoniano Inferior: Primeros Amonoideos<br />

Pequeños sencillo<br />

Sutura sencilla<br />

Ortoconos, planoespiral involutos<br />

• Carbonífero: Primeros belemnitidos<br />

Amonoideos de sutura goniatitica (Bioestratigrafía)<br />

• Pérmico Superior: Extinción que afecta de forma importante a los amonoideos<br />

(desaparecen las formas con sutura goniatitica)<br />

• Triasico final: Extinción importante<br />

Final del registro de los ortoceratoideos<br />

Desaparecen los nautiloideos de concha recta<br />

Desaparecen los amonoideos de sutura ceriatitica<br />

• Jurasico<br />

Recuperación nautiloideos<br />

Máximo desarrollo de los amonoideos<br />

• Sutura amniótica<br />

• Bioestratigrafía<br />

Máxima abundancia belemnitidos<br />

• Cretácico: Regresión de todos los grupos<br />

Amonoideos heteromorfos frecuentes<br />

• Cretácico terminal: Extinción importante<br />

Fin del registro de amonites y belemnites<br />

Regresión muy importante de los nautiloideos<br />

Paleozoico: Dominan los nautiloideos<br />

Mesozoico: Dominan los amonoideos<br />

Cenozoico: fósiles poco frecuentes<br />

55


TEMA 11<br />

ARTRÓPODOS<br />

El filo más diverso de animales, de simetría compleja<br />

Metazoos<br />

Celomados metámeros<br />

2 ó 3 divisiones transversales<br />

Cuerpo segmentado<br />

Cabeza, tórax y abdomen diferenciados<br />

Apéndices articulados<br />

Esqueleto externo quitinoso (de fácil descomposición)<br />

Crecimiento por mudas<br />

Cámbrico – actualidad<br />

Enormemente diversos y abundantes<br />

Sistemática<br />

Trilobitomorfos (trilobites) Cámbrico – Pérmico<br />

Uniramia (insectos, miriápodos...) Devónico – actualidad<br />

Crustacea (cangrejos, ostrácodos, cirrípedos...) Cámbrico – actualidad<br />

Chelicerata (arañas, escorpiones...) Cámbrico – actualidad<br />

ψ Trilobites<br />

Son los artrópodos mejor representados en el registro fósil<br />

Cutícula dorsal calcificada (Solo en yacimientos excepcionales)<br />

Marinos bentónicos vágiles<br />

Cámbrico Inferior – Pérmico Superior<br />

Frecuentes en pizarras, cuarcitas y calizas de plataforma somera del Paleozoico<br />

Se hacen una bola como las cochinillas<br />

Ontogenia: metamorfosis sencilla<br />

Crecimiento por mudas, abundantes exuvios (partes abandonadas)<br />

Marcas o huellas → crucianas<br />

56


ℵ Morfología<br />

• Tres regiones diferenciadas<br />

o Cefalón<br />

o Tórax<br />

o Pigidio<br />

• Tres lóbulos transversales<br />

o Lóbulo axial: raquis<br />

o Dos lóbulos laterales: pleuras<br />

◊ Cefalón<br />

• Forma<br />

• Glabela<br />

• Ojos<br />

• Sutura facial<br />

• Espinas: genales, occipitales<br />

• Área preglabelar<br />

• Ornamentación<br />

• Cranidio: Glabela + Mejillas fijas<br />

• Cranidio de paradoxides muy común en el Cámbrico<br />

◊ Tórax<br />

• Número de segmentos<br />

• Relación raquis / pleuras<br />

• Presencia de<br />

o Espinas<br />

o Surcos<br />

57


• Ornamentación<br />

◊ Pigidio<br />

• Forma<br />

• Tamaño con relación al Cefalón<br />

• Segmentación<br />

• Área marginal<br />

• Espinas<br />

• Ornamentación<br />

Orden Agnóstidos<br />

Pequeños<br />

Dos o tres segmentos torácicos<br />

Isopigios (igual cefalón que pigidio)<br />

Cámbrico – Ordovícico superior<br />

Más frecuentes en Cámbrico inferior y medio<br />

Orden Redlíchidos<br />

Cefalón:<br />

o Grande<br />

o Semicircular<br />

o Espinas<br />

Tórax:<br />

o Numerosos segmentos torácicos<br />

o Espinas pleurales<br />

Micropigios<br />

Cámbrico inferior y medio<br />

Orden Ptychopáridos<br />

Cefalón:<br />

o Glabela con surcos<br />

Micro e Isopigios<br />

Cámbrico – Devónico<br />

Muy diversos<br />

Orden Phacópidos<br />

Cefalón:<br />

o Glabela grande con surcos<br />

o Ojos esquizocroales<br />

A veces con espinas<br />

Micro e isopigios<br />

Ordovícico – Devónico<br />

Orden Corynexóchidos<br />

Opistoparios<br />

Cámbrico – Ordovícico<br />

Orden Proétidos<br />

Opistopários<br />

Ojos grandes<br />

Cámbrico superior – Pérmico<br />

58


Evolución<br />

Cámbrico Inferior: Redlíchidos, Agnóstidos<br />

Cámbrico Superior: Ptychopáridos<br />

Cámbrico – Ordovícico: extinción<br />

Ordovícico - Devónico: máxima diversidad, dominan Ptychopáridos y Phacópidos<br />

Devónico Superior: gran extinción. Sobreviven únicamente los Proétidos<br />

Pérmico final: extinción total del grupo<br />

Aplicaciones<br />

Bioestratigrafía<br />

o Escala mundial: Cámbrico Inferior y Medio<br />

o Escala regional: Ordovícico<br />

o Escala local: Hasta Devónico Superior<br />

Paleoecología:<br />

o Profundidades variables (plataforma)<br />

o Características del sustrato<br />

Paleogeografía:<br />

o Asociaciones latitudinales<br />

Estudios de evolución<br />

ψ Crustáceos<br />

• Ostracodos:<br />

o Cámbrico – actualidad<br />

o Formas de pequeño tamaño<br />

o Están articulados aunque se encuentran dentro de dos conchas<br />

• Crustáceos cirrípedos:<br />

o Sesiles, sobre otros organismos normalmente<br />

o Cuerpo segmentado<br />

o Muy modificado<br />

• Crustáceos decapados:<br />

o Cangrejos<br />

o Devónico – actualidad<br />

o No son fósiles muy frecuentes<br />

• Quelicerados:<br />

o Xifosuras: Ordovícico – actualidad<br />

o Cangrejos herradura<br />

ψArácnidos<br />

• Silúrico – actualidad<br />

• Resina fosilizada<br />

• En el Carbonífero grandes tamaños<br />

ψInsectos<br />

• Silúrico – actualidad<br />

• Forma más diversificada de artrópodos<br />

59


ψ Filo Hemicordados. Graptolitos<br />

Graptolitos:<br />

o Fósiles frecuentes en pizarras negras del Ordovícico y Silúrico<br />

o Organismos marinos coloniales (recuerda a los pterobranquios: hemicordados<br />

pequeños, coloniales)<br />

o Planctónicos, bentónicos (incrustantes)<br />

o Esqueleto orgánico → piritizado, película carbonosa, arcillosa…<br />

o Muy usados en bioestratigrafía<br />

Graptolitos<br />

Grupo Dendroideos:<br />

o Rhabdosoma arborescente<br />

o Tecas polimorfas: tres tipos diferentes<br />

o Bentónicos<br />

o Cámbrico Medio – Carbonífero Superior<br />

Grupo Graptoloideos:<br />

o Rhabdosoma con un número bajo de estipes y ramificaciones dicotómicas<br />

o Un solo tipo de tecas<br />

o Planctónicos<br />

o Ordovícico Inferior – Devónico Medio<br />

Evolución Graptolitos<br />

Cámbrico Medio: primeros dendroideos<br />

Cámbrico Superior: diversificación de los dendroideos<br />

Ordovícico Inferior: primeros graptoloideos<br />

Ordovícico y Silúrico: graptoloideos; frecuentes y diversos ⇒<br />

BIOESTRATIGRAFÍA<br />

Devónico Inferior/Medio: extinción total de los graptoloideos<br />

Carbonífero Superior: fin del registro fósil Dendroideos.<br />

60


TEMA 12<br />

EQUINODERMOS<br />

Metazoos celomados<br />

Marinos<br />

Bentónicos vagiles y sesiles<br />

Esqueleto:<br />

o Caparazón mesodérmico y calcítico<br />

Simetría pentámera o bilateral<br />

Sistema ambulacral<br />

Estenohalinos<br />

Cámbrico – actualidad<br />

Sistemática<br />

PELMATOZOOS (Nombre sin validez sistemática)<br />

o Equinodermos bentónicos sésiles con pedúnculo<br />

o Cuerpo rodeado por un caparazón calcáreo (teca)<br />

o Boca y ano en la parte superior de la teca<br />

o Subfilos:<br />

Blastozoos<br />

Homalozoos<br />

Crinozoos<br />

ELEUTEROZOOS (Nombre sin validez sistemática)<br />

o Equinodermos bentónicos libres<br />

o Simetría pentámera muy marcada; simetría bilateral<br />

o Subfilos:<br />

Asterozoos<br />

Equinozoos<br />

ψ Subfilo BLASTOZOOS<br />

Equinodermos Pedunculares<br />

Teca con braquiolas<br />

Cámbrico – Pérmico superior<br />

Sistemática:<br />

o Clase Cistoidea (Cámbrico inferior – Devónico superior)<br />

o Clase Blastoidea (Ordovícico – Pérmico)<br />

61


ℵ Clase Cistoidea<br />

Incluyen dos clases diferentes:<br />

ϕ Diplorita:<br />

• Mayoritariamente pedunculados<br />

• Teca esférica / piriforme<br />

• Placas poligonales pequeñas e irregularmente dispuestas<br />

• Pares de poros unidos por canales<br />

ℵ Clase Blastoidea<br />

ϕ Rhombifera:<br />

• Número reducido de placas<br />

• Pares de poros conectados en series paralelas (con forma<br />

de rombo atravesando la sutura de las placas<br />

• Cálices pequeños<br />

• Simetría pentámera<br />

• Placas poco numerosas; están dispuestas de forma regular<br />

• Áreas ambulacrales petaliformes. Lanceta<br />

• Boca y ano en la parte superior del cáliz<br />

ψ Subfilo HOMALOZOA (HOMALOZOOS)<br />

• Teca aplanada con pedúnculo<br />

• Con simetría bilateral o sin simetría<br />

• Un único brazo<br />

• Cámbrico - Devónico<br />

ψ Subfilo Crinozoos<br />

• Sésiles con pedúnculo<br />

• Simetría pentámera<br />

• Teca con brazos<br />

• Suspensívoros<br />

• Profundidad variada<br />

• Ordovícico inferior – actualidad<br />

62


Evolución<br />

• Ordovícico Inferior: Primeras formas<br />

• Silúrico – Carbonífero: Muy frecuentes<br />

• Pérmico:<br />

o Recesion<br />

o Extinción de camerados y flexibulados<br />

• Triasico Medio: Extinción de inadunados<br />

• Jurasico: Recuperación parcial con la diversificación de los articulados<br />

• Cretácico: Primeras formas libres<br />

Sistemática<br />

Cáliz<br />

o Número de placas que lo forman:<br />

Monocíclicos / dicíclicos<br />

Placas braquiales incorporadas al cáliz<br />

o Rigidez del cáliz<br />

Brazos<br />

o Número de hileras de placas<br />

o Divisiones de los brazos<br />

o Presencia de pínulas<br />

Orden Inadunados<br />

Orden Flexibulados<br />

Orden Camerados<br />

Orden Articulados<br />

Inadunados<br />

Camerados<br />

Cáliz sencillo y rígido<br />

Dicíclico<br />

Brazos ramificados y con pínulas<br />

Pirámide anal<br />

Ordovícico inferior – Triásico<br />

Cáliz grande, monocíclico o Dicíclico<br />

63


Articulados<br />

Primeras placas braquiales incorporadas al cáliz<br />

Pirámide anal<br />

Ordovícico – Pérmico<br />

Cáliz pequeño y sencillo<br />

Primeras placas braquiales libres<br />

Brazos muy flexibles<br />

Algunas formas vágiles, sin pedúnculo: Comátulas<br />

Triásico – actualidad<br />

ψ Subfilo ASTEROZOOS (estrellas de mar)<br />

• Equinodermos con simetría pentarradiada<br />

• Vágiles<br />

• Alimentación:<br />

o Carnívoras<br />

o Detritívoras<br />

• Placas esqueléticas no soldadas<br />

• Ordovícico – actualidad<br />

ψ Subfilo EQUINOZOOS (erizos de mar)<br />

o Caparazón globoso o discoidal formado por numerosas placas poligonales<br />

y cubierto de púas<br />

o Simetría pentámera originaria que en algunos grupos deriva a simetría bilateral<br />

o Carnívoros, sedimentívoros, detritívoros…<br />

o Epibentónicos, endobentónicos (someros o profundos)<br />

o Vágiles<br />

o Ordovícico – actualidad<br />

Morfología<br />

Modos de vida<br />

• Epibentónicos<br />

o Simetría pentámera (regulares)<br />

o Ano centrado en la región dorsal<br />

o Boca centrada en la región ventral<br />

o Con linterna de Aristóteles<br />

64


o Carnívoros, herbívoros, etc...<br />

• Endobentónicos profundos<br />

o Simetría bilateral (irregular) claramente desarrollada<br />

o Ano desplazado región posterior<br />

o Boca:<br />

Centrada en la región ventral<br />

Desplazada en la región anterior<br />

o Periprocto fuera del sistema apical<br />

o Con o sin linterna de Aristóteles<br />

o Sedimentívoros…<br />

Sistema apical<br />

• Conjunto de placas que se encuentran en el centro del polo aboral (rodean al periprocto)<br />

o Placa madrepórica<br />

o Cuatro placas genitales<br />

o Cinco placas oculares (comienzan las áreas ambulacrales)<br />

• Erizos epibentónicos: sistema apical rodea el periprocto<br />

• Erizos endobentónicos: periprocto fuera del sistema apical<br />

Monocíclico: un solo ciclo<br />

Dicíclico: dos ciclos<br />

Monobasal: una sola placa con los poros genitales en las puntas<br />

Dislocado: se separa el sistema apical en dos partes<br />

Sistemática<br />

• Subclase Pericoequínidos<br />

o Simetría pentámera “regulares<br />

o Placas ambulacrales sencillas<br />

o Interambulacros con dos o más hileras de placas en las formas paleozoicas:<br />

dos en las formas más modernas<br />

o Ordovícico – actualidad<br />

• Subclase Cidáridos<br />

o Placas ambulacrales estrechas y sinuosas<br />

o Placas ambulacrales simples<br />

o Un único tubérculo grande (mamelón) en cada placa interambulacral<br />

• Subclase Euequínidos<br />

o Simetría pentámera o bilateral<br />

o Placas ambulacrales compuestas<br />

o Interambulacros con dos hileras de placas, <strong>general</strong>mente con más de un<br />

tubérculo por placa<br />

o Triásico superior – actualidad<br />

o Con simetría pentámera: “regulares”<br />

Equináceos: radiolas grandes, aguas someras<br />

Diadematáceos: radiolas pequeñas, aguas más profundas<br />

o Con simetría bilateral: “irregulares”<br />

Enatostomados: periprocto desplazado, peristoma sin desplazar<br />

Atelostomados: periprocto y peristoma desplazados.<br />

65


Evolución Equinodermos<br />

Cámbrico inferior:<br />

o Primeros fósiles de Homalozoos y Cistoideos<br />

o Sin simetría pentámera<br />

Ordovícico: primera radiación. Surgen los Crinoideos, Equinoideos y Asterozoos<br />

Devónico: extinción importante, que afecta a todas las formas no pentámeras<br />

(Homalozoos y Cistoideos)<br />

Carbonífero: surgen los primeros erizos verdaderos<br />

Pérmico final: extinción importante que afecta a todos los grupos existentes de<br />

equinodermos<br />

Mesozoico: recuperación de los Crinozoos y radiación de los Euequínidos en el<br />

Jurásico<br />

Evolución Equinozoos<br />

Ordovícico Superior: Primeros fósiles. Escasos y con interambulacros irregulares<br />

Carbonífero: Primeros erizos verdaderos: Cidarios<br />

Permico: Extinción gradual importante. Un único genero superviviente: Miocidaris<br />

Triasico Superior: Primeros Euquinidos<br />

Jurasico: Importante diversificaciones: primeras formas endobentonicas.<br />

66


TEMA 13<br />

FILO CORDADOS<br />

• Animales con simetría bilateral<br />

• Región anterior diferenciada (cabeza)<br />

• Varilla dorsal esquelética CUERDA / NOTOCORDA<br />

• Cordón nervioso dorsal<br />

• Tubo digestivo ventral<br />

• Hendiduras faríngeas<br />

• Musculatura superficial en zig – zag<br />

• Cola postanal<br />

• Tres subfilos.<br />

o Cefalocordados: notocorda en la región anterior. Sin tejidos óseos (Anfioxus).Muy<br />

escasos<br />

o Urocordados: notocorda caudal. Sin tejidos óseos (ascidias y salpas).<br />

Muy escasos<br />

o Vertebrados: con cartílago o hueso. Cráneo que protege el encéfalo y sujeta<br />

a la región faríngea<br />

ψ Subfilo Vertebrados<br />

Notocorda sustituida por un esqueleto interno de cartílago o de hueso<br />

Hueso: fosfato cálcico<br />

Origen:<br />

• Osificación endocondral: (el cartílago se osifica)<br />

• Esqueleto axial (columna vertebral y costillas)<br />

• Esqueleto apendicular (cinturas pectoral y pélvica, extremidades<br />

de los Tetrápodos)<br />

• Hueso dérmico:<br />

• Esqueleto cefálico (cráneo y esqueleto facial)<br />

• Esqueleto dérmico (escamas, corazas dérmicas de algunos<br />

peces, reptiles y mamíferos) los dientes derivan de los esqueletos<br />

dérmicos<br />

Nueve clases<br />

Agnatos<br />

Placodermos (†)<br />

Acantodios (†) Pisciformes<br />

Condrictios (peces cartilaginosos)<br />

Osteictios (peces óseos)<br />

Anfibios<br />

Reptiles<br />

Aves Amniotas Tetrápodos<br />

Mamíferos<br />

(†) → sólo fósiles<br />

67


Clase Agnatos<br />

“peces sin mandíbula”<br />

dos grupos:<br />

o Agnatos actuales (son parásitos): lampreas y mixines. Práctica-ente sin<br />

registro fósil<br />

o Ostracodermos: grupo heterogéneo de peces fósiles sin mandíbulas.<br />

Cámbrico Superior – Devónico Superior<br />

Ostracodermos<br />

◊ Endoesqueleto cartilaginoso<br />

◊ Coraza dérmica de placas óseas recubriendo la cabeza y el tórax<br />

◊ Sin aletas pares<br />

◊ Aleta caudal asimétrica (lóbulo inferior más grande que el superior)<br />

◊ Marinos y de agua dulce<br />

◊ Nectónicos de fondo<br />

Clase Placodermos<br />

Peces con mandíbulas y dientes primitivos<br />

Endoesqueleto cartilaginoso<br />

Aleta caudal heterocerca<br />

Escudo dérmico cefalotorácico:<br />

o Articulado: nectónico de fondo<br />

o<br />

Reducido: nectónicos con cuerpo fusiforme<br />

Marinos y de agua dulce<br />

Depredadores y detritívoros<br />

Silúrico Medio – Devónico Superior<br />

Clase Acantodios<br />

Primeros peces con mandíbulas<br />

Endoesqueleto cartilaginoso: tiende a mineralizarse con sales de calcio<br />

Aleta caudal heterocerca<br />

Nectónicos, cuerpo fusiforme<br />

Espinas en la parte anterior de las aletas<br />

Filtradores y depredadores<br />

Marinos y de agua dulce<br />

Silúrico inferior – Pérmico Superior<br />

Clase Condrictios<br />

Tiburones, rayas y quimeras<br />

Cuerpo recubierto por dentículos dérmicos (ESCAMAS PLACOIDEAS)<br />

Endoesqueleto cartilaginoso<br />

Hendiduras braquiales abiertas al exterior<br />

Aleta caudal heterocerca<br />

Marinos nectónicos<br />

68


Carnívoros<br />

Devónico inferior – actualidad (máxima diversidad<br />

en el Carbonífero – Cretácico)<br />

Clase<br />

Osteictios<br />

“peces óseos”<br />

Endoesqueleto osificado<br />

Cuerpo recubierto por escamas<br />

Hendiduras braquiales protegidas<br />

por un opérculo óseo<br />

Con vejiga natatoria o pulmón<br />

Marinos y de agua dulce<br />

Silúrico superior – actualidad<br />

Grupo de peces más diverso; dominantes desde el Cretácico<br />

Sistemática<br />

Dos grupos<br />

diferenciados desde el Devónico medio:<br />

o Actinopterigios: peces óseos con aletas radiadas<br />

o Sarcopterigios: peces óseos con aletas pares carnosas / lobuladas<br />

69


ψ Actinopterigios:<br />

Tres grados evolutivos dentro del grupo, los tres con representantes actuales:<br />

φ Condrósteos<br />

+ Paleoniscidos:<br />

o Endoesqueleto poco osificado<br />

o Aleta caudal heterocerca<br />

o Escamas gruesas<br />

de tipo “Ganoideo”<br />

o Con pulmón<br />

o Marinos y de agua dulce<br />

o Devónico Inferior<br />

– actualidad (muy diversos en el Carbonífero<br />

y Pérmico)<br />

φ Holósteos<br />

o Endoesqueleto algo osificado<br />

o Aleta caudal heterocerca abreviada<br />

o Escamas gruesas de tipo<br />

ganoideo con esmalte<br />

o Con vejiga natatoria<br />

o Marinos y de agua dulce<br />

o Triásico basal – actualidad<br />

o Peces óseos dominantes en el Triásico superior y Jurásico<br />

φ Teleósteos<br />

o Endoesqueleto osificado<br />

o Aleta caudal homocerca<br />

o Escamas finas, sin esmalte<br />

(ctenoideas y cicloideas)<br />

o Con vejiga natatoria<br />

o Jurásico – actualidad<br />

o Peces óseos dominantes desde el Cretácico superior<br />

ψ Sarcopterigios o Peces óseos con aletas pares carnosas<br />

o Cuerpo recubierto por escamas gruesas cosmoideas<br />

o Aleta caudal heterocerca<br />

o dificerca<br />

o Dos aletas dorsales<br />

70


o Aberturas nasales<br />

en el techo de la boca (coanas)<br />

o Dos grupos:<br />

o Dipnoos: “peces pulmonados” (básicamente de agua dulce)<br />

o Crossopterígios: peces con dientes laberintodontos:<br />

• Celacantos: marinos<br />

• Ripidistios: agua dulce. Grupo troncal de los Tetrápodos (†)<br />

Evolución<br />

de los peces<br />

Cámbrico superior y Ordovícico inferior:<br />

primeras placas dérmicas óseas de pequeño<br />

tamaño, de Ostracodermos<br />

Silúrico: primeros peces con mandíbulas (Acantodios, Placodermos y Osteictios)<br />

Devónico inferior:<br />

primeros Condrictios, Actinopterigios y Crossopterigios diferenciados<br />

Devónico superior<br />

y Carbonífero inferior: extinción de los Ostracodermos y Pla-<br />

codermos<br />

Carbonífero y Pérmico: gran diversificación de Condrictios<br />

y los Condrósteos<br />

Permico Superior: Extinción de los acantodios<br />

Triasico y Jurásico: radiación de los Condrictios<br />

y Osteictios<br />

Cretácico superior: radiación de los Osteictios<br />

71


TEMA 14<br />

TETRÁPODOS<br />

Derivan de los peces con aleta lobulada<br />

• Devónico Medio: Los Ripidistios (un grupo de peces Crosspterigios salen del<br />

agua)<br />

• Su evolución da origen a los Tetrápodos<br />

• Grupo de vertebrados Monofilético (anfibios, Reptiles, Aves, Mamíferos)<br />

• Adaptaciones al medio terrestre:<br />

o Esqueléticas:<br />

Aletas: extremidades adaptadas a la locomoción en el medio terrestre<br />

(Quiridio)<br />

Refuerzo de las vértebras, cintura y caja torácica<br />

o Respiración: pulmones funcionales<br />

o Contra la pérdida hídrica: desarrollo de escamas, plumas, pelo<br />

o Regulación de la temperatura corporal: endotermia en aves y mamíferos<br />

o Reproducción: fecundación interna y las primeras etapas del desarrollo<br />

en el interior del huevo para lograr la independencia del medio<br />

acuático en la reproducción (reptiles, aves y mamíferos). Desaparición<br />

de la etapa larvaria dependiente del medio acuático<br />

o Modificación en los órganos de los sentidos<br />

Anfibios<br />

• Carbonífero - Permico: radiación de los anfibios.<br />

• Laberintodontos se diferencian en dos grupos: Esmalte grueso y replegado similar<br />

al de los Ripidistios<br />

o Batracomorfos: dan origen a los anfibios modernos<br />

o Reptilomorfos: de ellos derivan los reptiles<br />

• Triásico superior: primeros Lissamphibia (anfibios modernos)<br />

72


o Anuros (Triásico superior – actualidad)<br />

o Urodelos (Jurásico – actualidad)<br />

Amniotas<br />

• Carbonífero medio: primeros tetrápodos que logran la independencia del medio<br />

acuático para la reproducción<br />

• Reptiles, Aves, Mamíferos<br />

• Características del huevo amniótico:<br />

o Cáscara de carbonato cálcico<br />

o Impermeable al agua<br />

o Permeable a los gases<br />

El embrión se desarrolla en el interior del saco amniótico alimentándose<br />

de los nutrientes almacenados en la yema<br />

Se suprime el estado larvario<br />

• Carbonífero medio: primeros tetrápodos que logran la independencia del medio<br />

acuático para la reproducción<br />

ψ Reptiles<br />

Carbonífero medio: primeros Cotilosaurios<br />

Semejantes a anfibios, pero diferenciados en:<br />

o Cráneo<br />

o Extremidades posteriores<br />

Carbonífero superior: radiación, estableciéndose tres líneas evolutivas que se<br />

reconocen por la estructura del cráneo (presencia y posición de ventanas temporales)<br />

73


1. Anápsidos → dan lugar a tortugas.<br />

2. Sinápsidos → estructura del cráneo. Da origen a mamíferos.<br />

3. Diápsidos → aves, cocodrilos y dinosaurios.<br />

4. Euriápsidos<br />

Anápsidos<br />

Amniotas sin ventanas temporales<br />

o Reptiles primitivos<br />

o Quelonios (tortugas)<br />

Pérmico – actualidad<br />

Quelonios<br />

Cráneo anápsido<br />

Mandíbulas desprovistas de dientes<br />

Caparazón de huesos dérmicos (Osteodermos)<br />

Placas córneas<br />

Triásico – actualidad<br />

Euriápsido<br />

Ictiopterigios (Ictiosaurios)<br />

Cráneo euriápsido<br />

Adaptaciones a la vida acuática:<br />

• Cuerpo fusiforme<br />

• Extremidades transformadas en aletas. Con hiperfalangia<br />

• Aleta caudal hipocerca<br />

Cráneo alargado (piscívoros)<br />

Triásico inferior – Cretácico superior<br />

Sauropterigios (Plesiosaurios)<br />

Cráneo euriápsido<br />

Triasico Medio – Cretácico<br />

Adaptaciones a la vida acuática:<br />

• Alargamiento longitudinal<br />

• Cuerpo corto y cilíndrico<br />

• Extremidades en forma de pala<br />

• Dedos con hiperfalangia<br />

Notosaurios<br />

Cuello corto y cola larga<br />

Triásico Medio y Superior<br />

Pliosaurios<br />

Cuello largo y cola acortada<br />

Jurasico – Cretácico<br />

Diápsido<br />

Lepidosaurios<br />

Reptiles con cráneo diápsido sin ventana preorbitaria<br />

Dentición pleurodonta (dientes en forma de clavija dispuestos en<br />

un surco en la cara interna de la mandíbula<br />

Cráneo flexible<br />

Escamas córneas epidérmicas<br />

74


Arcosaurios<br />

Pérmico superior – actualidad<br />

Dos grupos importantes:<br />

• Escamosos (lagartos y lagartijas), desde el Jurásico superior<br />

• Ofidios (serpientes), desde el Cretácico<br />

Muy diversos y en expansión<br />

Cocodrilos, pterosaurios, “dinosaurios” y aves<br />

Cráneo diápsido con ventana preorbitaria<br />

Pérmico: primeros Arcosaurios (Tecodontos)<br />

Triásico: radiación relacionada con el desarrollo de nuevas formas<br />

de locomoción y alimentación<br />

-Cocodrilos<br />

Reptiles de vida anfibia (agua dulce, marinos)<br />

Extremidades cortas<br />

Hocico largo. Aberturas nasales en el extremo superior<br />

Cola larga, deprimida lateralmente<br />

Fósiles más frecuentes: osteodermos, dientes<br />

Triásico superior – actualidad<br />

Muy abundantes y diversos desde el Jurásico hasta el final del Mioceno<br />

-Pterosaurios<br />

Reptiles voladores<br />

Ala: patagio (membrana) sostenida por el brazo y el dedo IV<br />

Cuerpo recubierto de pelo, estructura aislante<br />

Esqueleto ligero<br />

Piscívoros e insectívoros<br />

Triásico superior – Cretácico<br />

-Dinosaurios (Arcosaurios que desarrollaron mayor variedad)<br />

Reptiles Arcosaurios<br />

Extremidades colocadas debajo del cuerpo<br />

Herbívoros - carnívoros<br />

Cuadrúpedos, bípedos<br />

Estructura de la pelvis<br />

Saurisquios<br />

Ornitisquios<br />

Triásico superior – Cretácico superior<br />

ο Saurisquios<br />

Terópodos: (T-rex)<br />

• Bípedos<br />

• Carnívoros. Dientes muy sencillos. Morfología cónica<br />

• Gran variedad de tamaños<br />

• Triásico superior – Cretácico superior<br />

Saurópodos: (Braquiosaurios)<br />

• Cuadrúpedos<br />

• Herbívoros<br />

• Cuello y cola largos<br />

75


• Triásico superior – Cretácico superior<br />

ο Ornitisquios (pelvis con morfología de ave). Son todos herbívoros<br />

Ornitópodos (Iguanadon)<br />

• Bípedos<br />

• Jurásico inferior – Cretácico superior<br />

Estegosaurios<br />

• Esqueleto dérmico<br />

• Cuadrúpedos<br />

• Con placas dorsales, espinas caudales<br />

• Jurásico medio – Cretácico superior<br />

Ceratópsidos (Triceratops)<br />

• Cuadrúpedos<br />

• Expansión nucal, cuernos<br />

• Cretácico superior<br />

Ankylosaurios<br />

• Cuadrúpedos<br />

• Placas formando una armadura dorsal<br />

• Cretácico<br />

-Aves<br />

Cráneo diápsido con ventana preorbitaria<br />

Adaptaciones al vuelo<br />

Neumatización de los huesos<br />

Esternón con quilla<br />

Fúrcula<br />

Pigostilo<br />

Refuerzo de la pelvis<br />

Surgen a partir de un grupo de dinosaurios terópodos, los Coelurosaurios<br />

Jurásico superior – actualidad<br />

Evolución<br />

Jurásico superior: primeros fósiles. Formas primitivas con caracteres intermedios.<br />

Poco frecuentes<br />

Cretácico superior: formas más avanzadas, con un mosaico de:<br />

o Caracteres primitivos<br />

Dientes<br />

Dedos libres (en alas)<br />

o Caracteres derivados<br />

Pigostillo<br />

Alas más robustas<br />

Cretácico final y Paleoceno: aves modernas<br />

Paleógeno: algunas formas grandes depredadoras terrestres<br />

Mioceno: radiación<br />

Sinápsido<br />

Con una ventana temporal en posición baja.<br />

o Reptiles Sinápsidos<br />

o Mamíferos<br />

-Pelicosaurios<br />

Reptiles sinápsidos<br />

76


Apófisis neurales alargadas<br />

Carnívoros, insectívoros y herbívoros<br />

Dominan en Carbonífero Superior y Pérmico<br />

Pérmico Superior: radiación que da origen a los Terápsidos (reptiles<br />

mamiferoides)<br />

Pérmico final: extinción muy importante, sobreviven los Cinodontos<br />

(Triásico Inferior – Cretácico Superior)<br />

Triásico Inferior: surgen los primeros mamíferos a partir de los Cinodontos<br />

(escasos, pequeños, nocturnos)<br />

77


TEMA 15<br />

MAMÍFEROS<br />

• Prototerios<br />

o Multituberculados (†), Triconodontos (†), Monotremas<br />

o Primitivos, pequeños, nocturnos<br />

o Dieta:<br />

Insectívora (Triconodontos)<br />

Herbívora (Multituberculados)<br />

o Fósiles muy escasos<br />

o Triásico superior – actualidad<br />

o Extinción importante en el Cretácico superior<br />

Teiros:<br />

o Metaterios o Marsupiales:<br />

Mamíferos de placentación incompleta: el embrión termina<br />

su desarrollo en el marsupio<br />

Surgen en Norteamérica en el Cretácico superior<br />

En el Paleoceno se extienden hacia:<br />

- Europa: desde donde se introducen en Asia y África<br />

- Sudamérica: desde aquí entran en antártica y Australia<br />

• En Europa entran en recesión a partir del Mioceno<br />

En áreas de aislamiento geográfico prolongado desarrollan<br />

morfologías convergentes con la de los mamíferos placentados<br />

(Ejm: Australia)<br />

o Euterios o Placentados:<br />

• Primeros fósiles del Cretácico terminal<br />

• Radiación. Surgen los órdenes Insectívoros, Primates y<br />

Condilartros (†)<br />

• Nueva radiación en el Paleógeno superior. Surgen los primeros<br />

roedores y carnívoros<br />

• A lo largo del Eoceno se van diferenciando los restantes órdenes<br />

• Oligoceno: se diferencia el orden de los Lagomorfos<br />

• La evolución y diversificación de los placentados:<br />

- adaptaciones locomotoras<br />

- diferentes tipos de dieta<br />

78


Mamíferos. Modificaciones esqueléticas<br />

Cráneo<br />

Mandíbula constituida por un solo hueso, el dentario<br />

Hueso de la articulación cráneo /mandíbula de los reptiles pasa al oído medio<br />

o Cuadrado. Yunque<br />

o Articular: martillo<br />

Dentición<br />

o Heterodonta (diferenciación en incisivos, caninos, premolares y molares)<br />

o Difiodonta (dos generaciones de dientes)<br />

Aumenta de la caja craneal (aumento de volumen cefálico)<br />

Desarrollo del paladar secundario<br />

Esqueleto postcraneal<br />

Articulación cráneo / columna vertebral por medio de dos cóndilos<br />

Extremidades situadas debajo del cuerpo<br />

Huesos de crecimiento limitado.<br />

Evolución<br />

Triásico superior: primeros mamíferos (Prototeiros). Primitivos, pequeños, fósiles<br />

muy escasos, nocturnos<br />

Cretácico superior: primeros marsupiales (Norteamérica)<br />

Cretácico terminal: primeros placentados (Insectívoros, Primates, Condilastoos)<br />

Extinción importante de los Prototeiros en el Cretácico superior<br />

Paleoceno:<br />

o Marsupiales: extienden su distribución a Europa y Sudamérica<br />

o Placentados: radiación (Roedores y Carnívoros)<br />

Eoceno: diferenciación ordenes restantes (excepto lagomorfos)<br />

Oligoceno: Diferenciación lagomorfos<br />

Mioceno: reducción en la diversidad y abundancia de los marsupiales<br />

Rasgos principales de la evolución<br />

La radiación adaptativa de los mamíferos placentados va acompañada por modificaciones<br />

esqueléticas relacionadas principalmente con:<br />

• Un aumento de la capacidad craneal<br />

• Modificaciones en la dentición relacionadas con la dieta:<br />

Insectívora:<br />

Omnívora: cúspides bajas y redondeadas<br />

Carnívora: cúspides afiladas con crestas cortantes<br />

Herbívora: crestas desarrolladas perpendiculares al movimiento de<br />

masticación<br />

• Modificaciones en el esqueleto locomotor<br />

o Carrera: alargamiento de los segmentos dístales de las extremidades:<br />

Digitígrados: carnívoros<br />

Ungulados (Proboscídeos, Artiodáctilos, Perisodáctilos)<br />

o Vuelo: ala (patagio) sostenida por brazos y cuatro dedos (Quirópteros)<br />

o Vida acuático: cuerpos fusiformes, aleta caudal horizonte carnosa, extremidades<br />

anteriores transformadas en poletas (Cetáceos, carnívoros)<br />

o Vida cavadora: extremidades cortas, anchas y robustas (topo)<br />

79


Dentición<br />

• Reptiles sinapsidos: dientes yugales con una única cúspide (dientes haplodontos)<br />

• Reptiles mamiferoides (terapsidos): dientes yugales con tres cúspides alineadas<br />

(dientes tricodontos)<br />

• Prototerios: las tres cúspides giran formando un ángulo (molares trituberculares)<br />

• Teiros: se añade a una cúspide en los molares superiores y dos en los molares<br />

inferiores (molares tribosfénicos)<br />

Molar Tribosfénico: se conserva en mamíferos marsupiales y en los mamíferos placentados<br />

de dieta insectívora:<br />

• Cuatro cúspides principales en los superiores<br />

• Cinco cúspides principales en los inferiores<br />

• Se modifican en los mamíferos placentados según el tipo de alimentación<br />

o Bunodontos: dieta omnívora. Cúspides bajas y redondeadas sin crestas o<br />

poco desarrolladas<br />

o Secodontos: dieta carnívora. Cúspides alineadas y unidas por Crestas afiladas<br />

y cortantes, “muelas carniceras”<br />

o Selenodontos: dieta herbívora. Cúspides con crestas longitudinales recurvadas<br />

o Lofodontos: dieta herbívora. Dominan crestas transversales (rinoceronte)<br />

Adaptaciones<br />

Roedores<br />

o Dentición modificada con un par de incisivos de crecimiento continuo<br />

80


o Omnívoros y herbívoros<br />

o Muy importantes en bioestratigrafía del Neógeno continental<br />

o Paleógeno superior – actualidad<br />

Insectívoros: Topos, armadillos, etc…<br />

o Vida cavadora<br />

o Extremidades cortas, anchas y robustas<br />

Ungulados<br />

o Carrera → alargamiento de los segmentos dístales de las extremidades<br />

o Reducción del numero de dedos<br />

Carnívoros<br />

o Dentición secodonta<br />

o Gran capacidad craneal (coordinación sensorial)<br />

o Terrestres, marinos<br />

o Paleoceno superior – actualidad<br />

Quirópteros:<br />

o Vuelo: ala (patagio) sostenida por los brazos y cuatro dedos<br />

o Segundo orden más abundante de mamíferos después de los roedores<br />

Vida acuática<br />

o Cuerpos fusiformes<br />

o Aleta caudal horizontal carnosa<br />

o Extremidades anteriores transformadas en paletas (cetáceos, carnívoros,<br />

sirenidos)<br />

Orden Primates<br />

o Esqueleto poco modificado<br />

o Mano prensil, pulgares oponibles<br />

o Cerramiento posterior de las órbitas para la visión estereoscópica<br />

o Omnívoros y frugívoros (dentición bunodonta)<br />

o Cretácico superior - actualidad<br />

Evolución humana<br />

Cretácico terminal: primeros fósiles de primates (pequeños, nocturnos, similares<br />

a insectívoros)<br />

Paleoceno, Eoceno: diversificación. Dos ramas<br />

Prosimios: lémures<br />

Simios: humanos<br />

Mioceno superior: se produce la divergencia entre los Póngidos y los Homínidos<br />

Plioceno: diversificación de los Homínidos (Australopithecus, Ardipithecus, Paranthropus)<br />

Plioceno superior: primeros fósiles del género Homo (Homo ergaster. Homo<br />

habilis; asociados a industria lítica)<br />

Pleistoceno: Homo extiende su distribución fuera de África, dando origen a<br />

Homo erectus (Pleistoceno Inferior – Superior) en Asia y Homo Neanderthalensis<br />

en Europa (Pleistoceno medio – Pleistoceno superior).<br />

Pleistoceno medio: primeros fósiles del hombre moderno (Homo sapiens) en África.<br />

Homo Neanderthalensis en Europa<br />

Pleistoceno superior: Homo sapiens coloniza Europa y Asia, desplazando a<br />

Homo neanderthalensis y Homo erectus<br />

81


Póngidos (orangutanes, gorilas y chimpancés)<br />

Hábitat arbóreo<br />

Locomoción braquiadora:<br />

o Brazos largos<br />

o Modificaciones en el hombro<br />

o Pelvis larga y estrecha<br />

Columna vertebral con una sola curvatura<br />

Dimorfismo sexual muy acusado (tamaño corporal)<br />

Arcada dentaria de bordes paralelos con diastema detrás del canino<br />

Foramen magno hacia la región posterior del cráneo<br />

Homínidos (Australopithecus, Paranthoropus, Ardipithecos, Homo, etc)<br />

Hábitat de Sabana y espacios abiertos<br />

Locomoción bípeda:<br />

o Brazos acortados<br />

o Pelvis corta y ancha<br />

o Pie con forma de plataforma sin pulgar oponible<br />

Columna vertebral con dos curvaturas<br />

Dimorfismo sexual menos acusados<br />

Arcada dentaria en arco sin diastemas<br />

Foramen magno en la base del cráneo<br />

Evolución del género Homo<br />

Aumento progresivo de la capacidad craneal<br />

o Homo habilis (800 cc aprox)<br />

o Homo sapiens (110 – 200 cc)<br />

Aumento progresivo del tamaño corporal<br />

Reducción del dimorfismo sexual<br />

Modificaciones en el esqueleto facial:<br />

Acortamiento del rostro<br />

Sobresalen los nasales<br />

Reducción del tamaño de los molares<br />

Homo Neanderthalensis<br />

Pleistoceno medio y superior en Europa<br />

Esqueleto robusto<br />

Cráneo:<br />

o Capacidad craneal alta<br />

o Saliente occipital<br />

o Arco ciliar pronunciado<br />

o Con frente “huidiza”<br />

o Ausencia de barbilla<br />

Dentición:<br />

o Esmalte grueso en los dientes<br />

o Espacio retromolar<br />

Industria “mustariense” utilizaban fuego<br />

Últimos Neandertales en Europa se extinguieron hace unos 30000 años<br />

82


Homo Sapiens<br />

Se origina en África, hace unos 200000 años a partir de descendientes del homo<br />

hábilis<br />

Caracteres morfológicos:<br />

o Verticalización de la frente<br />

o Desarrollo de la barbilla<br />

o Desaparición del arco ciliar<br />

o Dientes con esmalte fino y sin espacio retromolar<br />

o Esqueleto más grácil y huesos de pared más fina<br />

Primeros Homo Sapiens en Europa hace unos 40.000 años<br />

83


TEMA 16<br />

PALEOBOTÁNICA<br />

∗ organismos pluricelulares<br />

∗ autótrofos fotosintetizadores<br />

∗ sésiles<br />

• Fosiliza en:<br />

∗ ambientes palustres (ambientes de pantano)<br />

∗ ambientes lacustres (ambientes de lago)<br />

∗ ambientes deltaicos<br />

Fósiles de plantas<br />

• Mineralizaciones más frecuentes:<br />

ο películas carbonosas (carbonificación)<br />

ο sílice (bosque de piedra)<br />

ο nódulos<br />

• La desarticulación de diferentes partes de las plantas durante la fosilización hace<br />

necesario la utilización de nomenclatura parataxónica<br />

• Elementos frecuentes:<br />

ο troncos (pueden conservarse en posición de vida)<br />

ο hojas<br />

ο raíces<br />

ο esporas y pólenes (micropaleontología)<br />

• Elementos poco frecuentes:<br />

ο flores<br />

ο frutos<br />

Ciclo vital<br />

• Alternancia de generaciones: Gametofito (n) / esporofito (2n)<br />

• Observado también en sus predecesores (Algas verdes)<br />

• La alternancia es siempre regular<br />

Briofitas (musgos y hepáticas)<br />

Bryophita<br />

• Pequeño tamaño<br />

• No vasculares<br />

• Sin lignina<br />

• Los depósitos de turbera del cuaternario se formaron por los musgos<br />

• Devónico – actualidad<br />

Traqueófitas<br />

• Plantas con vasos conductores (plantas vasculares)<br />

• Depósitos de lignina: pueden alcanzar tamaños grandes<br />

• Adaptaciones contra de la desecación:<br />

∗ estomas<br />

∗ cutícula con ceras<br />

84


• Muy diversas, no están restringidas a ambientes húmedos<br />

• Silúrico – actualidad<br />

• Sistemática:<br />

∗ sin semilla: Pteridofitas (grupo muy heterogéneo. Grupo primitivo)<br />

∗ con semilla: Espermatofitas:<br />

- Con semilla desnuda, sin flor: Gimnospermas<br />

- Con fruto y flor: Angiospermas<br />

ℵ Psilópsidas fósiles: Rhyniópsidas<br />

• Pequeño tamaño<br />

• Ramificaciones dicotómicas<br />

• Vaso central<br />

• Esporangios terminales<br />

• Silúrico – Devónico Inferior<br />

• Vinculadas a ambientes acuáticos<br />

ℵ Licópsidas<br />

• Pequeño tamaño a arborescentes<br />

• Ramificaciones dicotómicas en tallos y raíces<br />

• Tallos con cicatrices foliares<br />

• Micrófilos con vaso central<br />

• Esporangios agrupados en conos: Estróbilos<br />

• Devónico inferior – actualidad<br />

• Carbonífero: gran desarrollo<br />

• Pérmico: extinción de formas arborescentes<br />

85


ℵ Sphenópsidas<br />

• Lepidodendron (tronco), Sigillaria (tronco), Stigmaria (raíz)<br />

• Herbáceas a arborescentes<br />

• Nudos y entrenudos<br />

• Nudos:<br />

∗ ramificaciones<br />

∗ Micrófilos verticilados<br />

• Entrenudos estriados<br />

• Esporangios agrupados en estróbilos<br />

• Devónico superior – actualidad<br />

• Devónico ≡ similares a Psilópsidas<br />

• Pérmico inferior ≡ extinción de formas arborescentes<br />

• Actualidad ≡ formas de menor tamaño<br />

• Actuales: Cola de caballo<br />

• fósiles: Calamita, Annularía, Asterophyllites, Sphenophylum<br />

ℵ Filicópsidas (helechos)<br />

Esporas<br />

• Helechos propiamente dicho<br />

• Tallo subterráneo: rizoma<br />

• Hojas: frondes con pinnas y pinnulas<br />

• Esporangios agrupados en la cara inferior de los frondes (Soros)<br />

• Evolución:<br />

ο Devónico medio: primeros helechos<br />

ο Carbonífero: máximo desarrollo, gran diversidad, utilidad en bioestratigrafía<br />

ο Pérmico: recesión, declive el grupo<br />

ο Jurásico y Cretácico inferior: ligera recuperación y radiación<br />

ο Cretácico superior: nueva recesión<br />

ο Formas actuales limitadas a ambientes húmedos en climas tropicales y<br />

templados<br />

Esporas de Pteridófitas:<br />

o Paredes con esporopolenina resistentes a los procesos de desecación y descomposición<br />

o Abertura germinal:<br />

- Un surco: monolete<br />

- Tres surcos divergentes: trilete<br />

o Pared externa:<br />

- Compacta<br />

- Puede presentar ornamentación<br />

o Esporas de Pteridófitas: Silúrico – actualidad<br />

Espermatofitas<br />

o Plantas con semilla, sin flor: Gimnospermas<br />

86


• Devónico Superior: primeras<br />

• Máximo desarrollo en el Mesozoico<br />

Pteridospermas (†)<br />

Cordaitales (†)<br />

Confieras<br />

Ginkoales<br />

Cicadales<br />

o Plantas con semilla y flor: Angiospermas<br />

Gimnospermas<br />

Pteridospermas<br />

• Helechos con semilla (Gimnospermas primitivos)<br />

• Morfología de helecho; algunas arborescentes<br />

• Cara inferior de los frondes:<br />

∗ sacos polínicos<br />

∗ óvulos<br />

• Carbonífero: máximo desarrollo<br />

• Pérmico: recesión<br />

Cordaitales<br />

• Formas arborescentes<br />

• Hojas alargadas con nerviación paralela<br />

• Podían vivir en ambientes no palustres<br />

• Carbonífero – Pérmico<br />

Cicadales<br />

• Gran importancia en el Jurasico<br />

• Sus hojas son frondes (Coriáceas)<br />

• Ambientes tropicales<br />

• Regresión en el Cretácico<br />

• Triasico – actualidad<br />

Ginkgoales<br />

• Una única especie actual<br />

• Abundantes en el Jurasico<br />

Coníferas<br />

• Se originan a partir de las Cordaitales<br />

• Arbustivas y arborescentes<br />

• Depósitos de lignina permiten grandes tamaños<br />

• Adaptaciones a climas áridos (ejm: hojas aciculares, escamosas)<br />

• Carbonífero – actualidad<br />

• Máximo desarrollo en el Mesozoico<br />

87


Polen de Gimnospermas<br />

• Tamaño alternativamente grande<br />

• Abertura germinal ausente o muy sencilla<br />

• Pared externa compleja: sin ornamentación<br />

• Sacos aéreos frecuentes (uno o dos)<br />

• Devónico Superior – actualidad<br />

Angiospermas<br />

• Cretácico: primeras Angiospermas (plantas con semilla y flor)<br />

• Fósiles más frecuentes:<br />

∗ hojas<br />

∗ granos de polen<br />

• Cretácico – actualidad<br />

• Las hojas son los macrofosiles más frecuentes<br />

♦ Sistemática:<br />

• Monocotiledóneas: un solo cotiledón<br />

• Dicotiledóneas: dos cotiledones<br />

Polen de Angiospermas<br />

• Tamaño relativamente pequeño<br />

• Paredes externas con varias capas y frecuentemente ornamentada<br />

• Aberturas germinativas muy variadas con poros o surcos en número variable.<br />

• No suelen tener sacos aéreos<br />

• Cretácico - actualidad<br />

Evolución de las plantas terrestres<br />

• Silúrico: Rhyniopsidas<br />

• Devónico medio: Diferenciación y diversificación de Licopsidas, Filicopsidas y<br />

Sphenopsidas<br />

• Devónico superior:<br />

♦ primeras Gimnospermas<br />

• Carbonífero: máximo desarrollo y abundancia de las Pteridofitas<br />

• Pérmico – Triasico: Declive de las Pteridofitas y expansión gimnospermas<br />

• Jurásico:<br />

♦ recuperación parcial de Filicópsidas<br />

♦ dominan las Gimnospermas<br />

• Cretácico: primeras Angiospermas, que se diversifican en el Cretácico superior y<br />

desplazan a Filicópsidas y Gimnospermas<br />

• Cenozoico:<br />

♦ continúa la diversificación de las Angiospermas<br />

♦ coníferas se mantienen diversas gracias a sus adaptaciones a climas áridos<br />

y fríos<br />

88


Evolución polen y esporas<br />

• Silúrico: esporas trilete; Isoesporas<br />

• Devónico: primeras heteroesporas (microesporas y megaesporas)<br />

• Carbonífero: esporas monolete; granos de polen monosacados, disacados,<br />

seudosacados (gimnospermas)<br />

• Pérmico: granos de polen monosolcados, estriados (Gimnospermas)<br />

• Pérmico: granos de polen poliplicados (Gimnospermas)<br />

Granos de polen evolucionados (Angioespermas)<br />

89


Evolución y registro fósil<br />

TEMA 17<br />

Evolución<br />

Cambio de las características de los descendientes respecto a sus ancestros<br />

Darwin y Wallace 1858: Bases de la evolución<br />

o Evolución biológica: descendencia con modificaciones<br />

o Cambios de las poblaciones para adaptarse<br />

o Variabilidad interna de las poblaciones<br />

o Selección natural se esa variabilidad mediante la lucha por la existencia<br />

o Supervivencia diferencial: éxito reproductivo<br />

o Adaptación<br />

Evidencias:<br />

o Biogeografía<br />

o Homología<br />

o Embriología: se parecen todos<br />

o <strong>Paleontología</strong><br />

Aparición brusca de los grupos<br />

Síntesis Neodarwinista<br />

Dobzhansky, Mayr, Simpson 1942<br />

Transmisión de los caracteres de los padres a hijos (herencia) a través<br />

de los genes<br />

Mutación al azar: variación<br />

Selección natural (adaptación)<br />

Aislamiento genético: nueva especie<br />

La evolución es el resultado de la acumulación gradual de modificaciones: Gradualismo<br />

filético: variación de las poblaciones naturales<br />

Simpson no lo aceptaba (falta del registro fósil), por eso propone la evolución.<br />

Se basa en que las variaciones genéticas son continuas (paisajes adaptativos)<br />

Modelos de especialización<br />

• Especiacion alopática: consecuencia del aislamiento geográfico prolongado<br />

de poblaciones de la misma especie. Los cambios acumulados favorecen su<br />

distanciamiento genético dando origen a nuevas especies.<br />

• Especiacion simpatrica: proceso de especiacion sin aislamiento geográfico<br />

Equilibrio interrumpido (puntuado): Eldredge y Gould, 1972<br />

La mayor parte del tiempo no hay cambio significativo (éxtasis morfológica).<br />

Cambios morfológicos importantes sin desarrollo de morfologías intermedias<br />

90


Modelos de especialización:<br />

a) Gradualismo<br />

b) Puntuacionismo: la estabilidad morfológica es importante<br />

c) Gradualismo puntual<br />

a) b) c)<br />

Los tres esquemas conviven en la actualidad<br />

Anagenensis: evolución de un linaje sin ramificar (vinculados a procesos de especiacion<br />

simpatrica)<br />

Cladogenesis: evolución de un linaje que se ramifica (vinculados a procesos de especiacion<br />

alopática)<br />

91


TEMA 18<br />

Patrones filogenéticos ó macroevolutivos<br />

Evolución de un clado → cualquier línea monofilética. Todos los taxones son clados<br />

Estos cuatro términos se relacionan en un concepto denominado diversidad: número de<br />

clados<br />

Evolución divergente: evolución en la que las diferencias morfológicas entre dos<br />

linajes se incrementan con el tiempo<br />

Evolución convergente: evolución en la que las diferencias morfológicas entre<br />

dos linajes disminuyen con el tiempo<br />

Evolución paralela: evolución en la que dos linajes cambian en el mismo sentido<br />

y mantienen las distancias morfológicas entre ellos<br />

Evolución iterativa: proceso evolutivo por el que un linaje origina en diferentes<br />

momentos la misma morfología<br />

Radiación: periodo corto de tiempo donde aumenta la diversidad<br />

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