AISLAMIENTO DE SECUENCIAS EXPRESADAS ... - cgiar

podrían compensar la presencia de PI consumiendo adicionalmente tejido de la planta
(Winterer & Bergelson 2001), el incremento de consumo de alimentos puede verse limitado
por el efecto nocivo del incremento a la exposición de las toxinas. Sumado a los posibles
efectos sinérgicos, la diversidad metabólica en producción de toxinas por plantas individuales
podría también proveer defensa contra múltiples herbívoros con diferentes modos de
alimentación o diferentes mecanismos de resistencia.
Estudios hechos con glucosinolatos han demostrado como la selección natural para un
diverso perfil de metabolitos secundarios puede proveer especificidad defensiva. Cerca de 40
diferentes glucosinolatos han sido encontrados en A. thaliana y más de 100 productos de
degradación son probablemente formados después de la activación por la enzima myrosinasa.
Experimentos con cuatro insectos herbívoros mostraron que el indol derivado de triptófano, los
glucosinolatos alifáticos derivados de metionina tienen diferentes efectos sobre Hemíptera y
Lepidoptera (Mewis et al. 2005). Los indoles glucosinolatos proveen una mejor defensa contra
M. persicae (Kim & Jander 2007). Los isotiocianatos proveen mejor resistencia a T. ni, S.
littoralis y P. rapae que los nitrilos (Burow et al. 2006), sin embargo la continua presencia de
proteínas generadas por nitrilos en muchas variedades de A. thaliana (Lambrix et al. 2001)
sugiere que la producción de nitrilos beneficia a las plantas en la naturaleza.
1.3.1.3.2 Proteínas de defensa
La alimentación por insectos dispara la expresión de proteínas de defensa en la planta, las
cuales ejercen efectos directos sobre el atacante. Las PI que comprenden varias clases de
proteasa digestivas en el intestino del insecto, han sido estudiadas por su papel en las
respuestas de defensa activas (Green & Ryan 1972; Ryan 1990). La inhibición de las proteasas
del intestino del insecto por PI resulta en deficiencias en amino ácidos que afectan
negativamente el crecimiento y desarrollo del herbívoro (Lison et al. 2006; Zavala et al. 2004).
La efectividad de PI como defensa es a menudo frustrada por la habilidad adaptativa del
insecto para expresar proteasas digestivas que son insensibles a los PI de la planta hospedera, o
los inactivan (Bayes et al. 2005; Giri et al. 1998; Jongsma et al. 1995). La diversidad y rápida
evolución de ciertas familias de genes de PI podrían reflejar la evolución de adaptaciones del
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