3) metabolismo de carbohidratos en vacas lecheras - Babcock Institute
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Instituto <strong>Babcock</strong> para la Investigación<br />
y Desarrollo Internacional <strong>de</strong><br />
la Industria Lechera<br />
Universidad <strong>de</strong> Wisconsin-Madison<br />
Es<strong>en</strong>ciales<br />
Lecheras<br />
3) METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS<br />
EN VACAS LECHERAS<br />
Michel A. Wattiaux<br />
Instituto <strong>Babcock</strong><br />
Louis E. Arm<strong>en</strong>tano<br />
Departam<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Ci<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> Ganado Lechero<br />
CLASES DE CARBOHIDRATOS<br />
Los <strong>carbohidratos</strong> son la fu<strong>en</strong>te más<br />
importante <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía y los principales<br />
precursores <strong>de</strong> grasa y azúcar (lactosa) <strong>en</strong> la<br />
leche <strong>de</strong> la vaca. Los microorganismos <strong>en</strong> el<br />
rum<strong>en</strong> permit<strong>en</strong> a la vaca obt<strong>en</strong>er <strong>en</strong>ergía<br />
<strong>de</strong> los <strong>carbohidratos</strong> fibrosos (celulosa y<br />
hemicelulosa) que son ligados a la lignina<br />
<strong>en</strong> las pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> las células vegetales. La<br />
fibra es voluminosa y se reti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong><br />
don<strong>de</strong> la celulosa y la hemicelulosa<br />
ferm<strong>en</strong>tan l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te. Mi<strong>en</strong>tras que<br />
madura la planta, el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> lignina<br />
<strong>de</strong> la fibra increm<strong>en</strong>ta y el grado <strong>de</strong><br />
ferm<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> celulosa y hemicelulosa <strong>en</strong><br />
el rum<strong>en</strong> se reduce. La pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> fibra <strong>en</strong><br />
partículas largas es necesaria para estimular<br />
la rumia. La rumia aum<strong>en</strong>ta la separación y<br />
ferm<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> fibra, estimula las<br />
contracciones <strong>de</strong>l rum<strong>en</strong> y aum<strong>en</strong>ta el flujo<br />
<strong>de</strong> saliva hacia el rum<strong>en</strong>. La saliva conti<strong>en</strong>e<br />
bicarbonato <strong>de</strong> sodio y fosfatos que ayudan<br />
a mant<strong>en</strong>er el cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong>l rum<strong>en</strong> <strong>en</strong> un<br />
pH casi neutro. Las raciones que no ti<strong>en</strong><strong>en</strong><br />
fibra sufici<strong>en</strong>te produc<strong>en</strong> un porc<strong>en</strong>taje bajo<br />
<strong>de</strong> grasa <strong>en</strong> la leche y contribuy<strong>en</strong> a<br />
<strong>de</strong>sor<strong>de</strong>nes tales como <strong>de</strong>splazami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l<br />
abomaso y acidosis.<br />
Los <strong>carbohidratos</strong> no-fibrosos (almidones<br />
y azucares) ferm<strong>en</strong>tan rápidam<strong>en</strong>te y<br />
completam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong>. Estos<br />
increm<strong>en</strong>tan la <strong>de</strong>nsidad <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía <strong>en</strong> la<br />
dieta, mejorando el suministro <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía y<br />
<strong>de</strong>terminando la cantidad <strong>de</strong> proteína<br />
bacteriana producida <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong>. Sin<br />
embargo, los <strong>carbohidratos</strong> no-fibrosos no<br />
estimulan la rumia o la producción <strong>de</strong><br />
saliva y cuando se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> exceso<br />
pue<strong>de</strong>n inhibir la ferm<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> fibra.<br />
En consecu<strong>en</strong>cia, el equilibrio <strong>en</strong>tre<br />
<strong>carbohidratos</strong> fibrosos y no-fibrosos es<br />
importante al alim<strong>en</strong>tar las <strong>vacas</strong> <strong>lecheras</strong><br />
para la producción efici<strong>en</strong>te <strong>de</strong> leche. La<br />
Figura 1 resume la transformación <strong>de</strong><br />
<strong>carbohidratos</strong> <strong>en</strong> varios órganos.<br />
PRODUCCION DE ACIDOS GRASOS<br />
VOLATILES EN EL RUMEN<br />
La población <strong>de</strong> microorganismos<br />
ruminales, ferm<strong>en</strong>ta los <strong>carbohidratos</strong> para<br />
producir <strong>en</strong>ergía, gases (metano – CH 4<br />
y<br />
dióxido <strong>de</strong> carbono – CO 2<br />
), calor y ácidos.<br />
El ácido acético (vinagre), ácido propiónico<br />
y ácido butírico son ácidos grasos volátiles<br />
(AGV) y conforman la mayoría (>95%) <strong>de</strong><br />
los ácidos producidos <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong> (Cuadro<br />
1). También la ferm<strong>en</strong>tación <strong>de</strong><br />
aminoácidos g<strong>en</strong>erados <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong><br />
produce ácidos, llamados iso-ácidos. La<br />
<strong>en</strong>ergía y los iso-ácidos producidos durante<br />
la ferm<strong>en</strong>tación son utilizados por las<br />
bacterias para crecer (es <strong>de</strong>cir<br />
principalm<strong>en</strong>te para sintetizar proteína). El<br />
CO 2<br />
y CH 4<br />
son eructados, y la <strong>en</strong>ergía<br />
todavía pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el CH 4<br />
se pier<strong>de</strong>, o se<br />
usa para el mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la<br />
temperatura corporal.<br />
240 Agriculture Hall, 1450 Lin<strong>de</strong>n Dr., Madison, WI 53706 USA, phone: 608-265-4169, babcock@calshp.cals.wisc.edu 9
Es<strong>en</strong>ciales Lecheras– Nutrición y Alim<strong>en</strong>tación<br />
DIETA<br />
RUMEN<br />
INTESTINOS<br />
HECES<br />
Forrrajes<br />
Granos<br />
Gases<br />
(CO2 & CH4)<br />
Iso-ácidos<br />
Celulosa &<br />
Hemicelulosa<br />
Almidón<br />
Butirato AGV's (Lactato)<br />
Acetato<br />
Propionato<br />
(Almidón)<br />
(Glucosa)<br />
Energía (usada para<br />
crecimi<strong>en</strong>to bacteriano)<br />
Fibra no digerida<br />
;;;;;;<br />
;;;;;;<br />
;;;;;;<br />
;;;;;;;<br />
PARED DEL<br />
RUMEN<br />
SANGRE<br />
PORTAL<br />
(al hígado)<br />
Butirato<br />
Quetonas<br />
Acetato<br />
Acidos<br />
Propionato<br />
HIGADO<br />
grasos<br />
(Lactato)<br />
Metabolismo Glucosa Aminoácidos<br />
<strong>de</strong> lípidos<br />
SANGRE<br />
(Circulación<br />
g<strong>en</strong>eral)<br />
Quetonas<br />
Glucosa<br />
Quetonas Glucosa<br />
Acetato<br />
(Almidón<br />
no digerido)<br />
PARED DEL<br />
INTESTINO<br />
Metabolismo <strong>de</strong> proteínas<br />
;;;;;;;<br />
;;;;;;;<br />
Glucosa<br />
Quetonas<br />
Acetato<br />
Energía<br />
Proteína<br />
MUSCULS<br />
(y otros tejidos)<br />
Quetonas<br />
Acetato<br />
Quetonas<br />
Acetato<br />
Energía<br />
Grasa<br />
(Triglicéridos)<br />
Glucosa<br />
TEJIDO ADIPOSO<br />
Los AGV son productos finales <strong>de</strong> la<br />
ferm<strong>en</strong>tación microbiana y son absorbidos<br />
a través <strong>de</strong> la pared <strong>de</strong>l rum<strong>en</strong>. La mayoría<br />
Glucosa<br />
Glícerol<br />
Figura 1: Metabolismo <strong>de</strong> <strong>carbohidratos</strong> <strong>en</strong> la vaca<br />
Quetonas<br />
Acetato<br />
Quetonas<br />
Acetato<br />
Energía<br />
Glícerol<br />
Grasa<br />
(ca<strong>de</strong>nas cortas)<br />
GLANDULA MAMARIA<br />
Glucosa<br />
Glucosa<br />
Lactosa<br />
<strong>de</strong> el acetato y todo el propionato son<br />
transportados al hígado, pero la mayoría<br />
<strong>de</strong>l butirato se convierte <strong>en</strong> la pared <strong>de</strong>l<br />
10 Instituto <strong>Babcock</strong>
3 - Metabolismo <strong>de</strong> Carbohidratos<br />
Cuadro 1: Ácidos grasos volátiles<br />
producidos por la ferm<strong>en</strong>tación ruminal<br />
Nombre Estructura<br />
Acético CH 3 -COOH<br />
Propionico CH 3 -CH 2 -COOH<br />
Butirico CH 3 -CH 2 -CH 2 -COOH<br />
rum<strong>en</strong> <strong>en</strong> una cetona (o cuerpo cetónico)<br />
que se llama β-hidroxibutirato. Las cetonas<br />
son la fu<strong>en</strong>te principal <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía <strong>de</strong>l<br />
organismo. Las cetonas, durante las etapas<br />
iniciales <strong>de</strong> la lactancia, provi<strong>en</strong><strong>en</strong> también<br />
<strong>de</strong> la movilización <strong>de</strong> tejidos adiposos.<br />
PRODUCCION DE GLUCOSA<br />
EN EL HIGADO<br />
Todo el propionato se convierte a glucosa<br />
<strong>en</strong> el hígado. A<strong>de</strong>más, el hígado utiliza los<br />
aminoácidos para la síntesis <strong>de</strong> glucosa.<br />
Este es un proceso importante porque<br />
normalm<strong>en</strong>te no hay glucosa absorbida <strong>de</strong>l<br />
tracto digestivo y toda las azucares<br />
<strong>en</strong>contradas <strong>en</strong> leche (aproximadam<strong>en</strong>te<br />
900g cuando una vaca produce 20 Kg <strong>de</strong><br />
leche) <strong>de</strong>b<strong>en</strong> ser producidas por el hígado.<br />
Una excepción existe cuando la vaca esta<br />
alim<strong>en</strong>tada con gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
conc<strong>en</strong>trados ricos <strong>en</strong> almidón o una fu<strong>en</strong>te<br />
<strong>de</strong> almidón resist<strong>en</strong>te a la ferm<strong>en</strong>tación<br />
ruminal. El almidón escapa <strong>de</strong> la<br />
ferm<strong>en</strong>tación y alcanza el intestino <strong>de</strong>lgado.<br />
El ácido láctico (lactato) es una fu<strong>en</strong>te<br />
alternativa <strong>de</strong> glucosa para el hígado. El<br />
lactato se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>en</strong>silajes bi<strong>en</strong><br />
preservadas, pero la producción <strong>de</strong> lactato<br />
<strong>en</strong> el rum<strong>en</strong> ocurre cuando hay un exceso<br />
<strong>de</strong> almidón <strong>en</strong> la dieta. Este no es <strong>de</strong>seable<br />
porque el ambi<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l rum<strong>en</strong> se acidifica,<br />
la ferm<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> fibra se para y, <strong>en</strong> casos<br />
extremos, la vaca <strong>de</strong>ja <strong>de</strong> comer.<br />
SINTESIS DE LACTOSA Y GRASA<br />
EN EL HIGADO<br />
Durante la lactancia, la glándula mamaria<br />
ti<strong>en</strong>e una alta necesidad <strong>de</strong> glucosa. La<br />
glucosa se utiliza principalm<strong>en</strong>te para la<br />
formación <strong>de</strong> lactosa (azúcar <strong>de</strong> la leche).<br />
La cantidad <strong>de</strong> lactosa sintetizada <strong>en</strong> la<br />
ubre es estrecham<strong>en</strong>te ligada con la<br />
cantidad <strong>de</strong> leche producida cada día. La<br />
conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> lactosa <strong>en</strong> la leche es<br />
relativam<strong>en</strong>te constante y, se agrega agua a<br />
la cantidad <strong>de</strong> lactosa producida por las<br />
células secretorias hasta lograr una<br />
conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> lactosa <strong>de</strong> aproximadam<strong>en</strong>te<br />
4.5%. La producción <strong>de</strong> leche <strong>en</strong> las<br />
<strong>vacas</strong> <strong>lecheras</strong> es altam<strong>en</strong>te influida por la<br />
cantidad <strong>de</strong> glucosa <strong>de</strong>rivada <strong>de</strong>l<br />
propionato producido <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong>.<br />
También la glucosa se convierte a glicerol<br />
que se utiliza para la síntesis <strong>de</strong> grasa <strong>de</strong><br />
leche. Acetato y β-hidroxibutirato se<br />
utilic<strong>en</strong> para la formación <strong>de</strong> ácidos grasos<br />
<strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> la grasa <strong>de</strong> leche. La<br />
glándula mamaria sintetiza ácidos grasos<br />
saturados que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> 4 a 16 átomos<br />
<strong>de</strong> carbón (ácidos grasos <strong>de</strong> ca<strong>de</strong>na corta).<br />
Casi la mitad <strong>de</strong> grasa <strong>de</strong> leche es<br />
sintetizada <strong>en</strong> la glándula mamaria. La otra<br />
mitad que es rica <strong>en</strong> ácidos grasos nosaturados<br />
que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> 16 a 22 átomos<br />
<strong>de</strong> carbón (ácidos grasos <strong>de</strong> ca<strong>de</strong>na larga)<br />
vi<strong>en</strong>e <strong>de</strong> lípidos <strong>en</strong> la dieta.<br />
La <strong>en</strong>ergía requerida para la síntesis <strong>de</strong><br />
grasa y lactosa vi<strong>en</strong>e <strong>de</strong> la combustión <strong>de</strong><br />
cetonas, pero el acetato y la glucosa<br />
también pue<strong>de</strong>n ser utilizadas como fu<strong>en</strong>tes<br />
<strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía.<br />
E F E C T O D E L A D I E T A S O B R E L A<br />
F E R M E N T A C I O N R U M I N A L Y E L<br />
R E N D I M I E N T O D E L E C H E<br />
La fu<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>carbohidratos</strong> <strong>en</strong> la dieta<br />
influye la cantidad y la relación <strong>de</strong> AGV<br />
producidos <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong>. La población <strong>de</strong><br />
microbios convierte los <strong>carbohidratos</strong><br />
ferm<strong>en</strong>tados a aproximadam<strong>en</strong>te 65% ácido<br />
acético, 20% ácido propiónico y 15% ácido<br />
butírico cuando la ración conti<strong>en</strong>e una alta<br />
proporción <strong>de</strong> forrajes. En este caso, el<br />
suministro <strong>de</strong> acetato pue<strong>de</strong> ser a<strong>de</strong>cuado<br />
para maximizar la producción <strong>de</strong> leche,<br />
pero la cantidad <strong>de</strong> propionato producido<br />
<strong>en</strong> el rum<strong>en</strong> pue<strong>de</strong> limitar la cantidad <strong>de</strong><br />
leche producida porque el suministro <strong>de</strong><br />
glucosa es limitado.<br />
Universidad <strong>de</strong> Wisconsin-Madison 11
Es<strong>en</strong>ciales Lecheras– Nutrición y Alim<strong>en</strong>tación<br />
Los <strong>carbohidratos</strong> no-fibrosos<br />
(conc<strong>en</strong>trados) promuev<strong>en</strong> la producción<br />
<strong>de</strong> ácido propiónico mi<strong>en</strong>tras los<br />
<strong>carbohidratos</strong> fibrosos (forrajes) estimulan<br />
la producción <strong>de</strong> ácido acético <strong>en</strong> el rum<strong>en</strong>.<br />
A<strong>de</strong>más, los <strong>carbohidratos</strong> no-fibrosos<br />
rin<strong>de</strong>n mas AGV (es <strong>de</strong>cir mas <strong>en</strong>ergía)<br />
porque son ferm<strong>en</strong>tados efici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te.<br />
Así, la alim<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>trados<br />
usualm<strong>en</strong>te resulta <strong>en</strong> un aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong><br />
producción <strong>de</strong> AGV y una proporción<br />
mayor <strong>de</strong> propionato <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong> acetato.<br />
(Figura 2). Cuando se alim<strong>en</strong>tan gran<strong>de</strong>s<br />
cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>trados (cuando se<br />
alim<strong>en</strong>tan con forrajes bi<strong>en</strong> molidos), el<br />
porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> ácido acético se reduce <strong>de</strong>bajo<br />
<strong>de</strong> 40% mi<strong>en</strong>tras el porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong><br />
propionato se aum<strong>en</strong>ta más <strong>de</strong> 40%. La<br />
producción <strong>de</strong> leche pue<strong>de</strong> aum<strong>en</strong>tarse<br />
porque el suministro <strong>de</strong> glucosa<br />
prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te <strong>de</strong> propionato se increm<strong>en</strong>ta,<br />
pero el suministro <strong>de</strong> ácido acético para el<br />
síntesis <strong>de</strong> grasa pue<strong>de</strong> ser limitante. En<br />
g<strong>en</strong>eral, esta reducción <strong>en</strong> disponibilidad<br />
<strong>de</strong> ácido acético es asociada con una<br />
reducción <strong>de</strong> producción <strong>de</strong> grasa y una<br />
porc<strong>en</strong>taje baja <strong>de</strong> grasa <strong>en</strong> la leche.<br />
A<strong>de</strong>más, un exceso <strong>de</strong> propionato <strong>en</strong><br />
relación a acetato causa que la vaca<br />
comi<strong>en</strong>ce a utilizar la <strong>en</strong>ergía disponible<br />
para <strong>de</strong>positar tejido adiposo (aum<strong>en</strong>ta <strong>de</strong><br />
peso corporal) <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong> utilizarla para la<br />
síntesis <strong>de</strong> leche.<br />
Así los excesos <strong>de</strong> conc<strong>en</strong>trados <strong>en</strong> la<br />
ración llevan a <strong>vacas</strong> gordas. La<br />
alim<strong>en</strong>tación prolongada <strong>de</strong> esta ración<br />
pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er un efecto negativo para la<br />
salud <strong>de</strong> la vaca, que ti<strong>en</strong><strong>de</strong> mas a ser<br />
afectada por hígado graso, cetosis, y<br />
distocia (dificulta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> parición). Por otro<br />
lado, insufici<strong>en</strong>te conc<strong>en</strong>trado <strong>en</strong> la ración<br />
limita la ingestión <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía y la<br />
producción <strong>de</strong> leche.<br />
En resum<strong>en</strong>, un cambio <strong>en</strong> la proporción<br />
<strong>de</strong> forraje y conc<strong>en</strong>trado <strong>en</strong> una dieta<br />
provoca un cambio importante <strong>en</strong> las<br />
características <strong>de</strong> los <strong>carbohidratos</strong> que<br />
ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un efecto profundo <strong>en</strong> la cantidad y<br />
Porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> total AGV Producción <strong>de</strong> AGV<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
7.0 6.5 6.0 5.5 5.0<br />
pH <strong>de</strong>l Rum<strong>en</strong><br />
Grasa <strong>en</strong><br />
la leche (%)<br />
Acido acético<br />
Acido propiónico<br />
Acido butírico<br />
Producción<br />
<strong>de</strong> leche (kg/d)<br />
Forraje 80 60 40 20<br />
Conc<strong>en</strong>trado 20 40 60 80<br />
Proporción <strong>de</strong> forrajes y conc<strong>en</strong>trados<br />
(% <strong>de</strong> materia seca <strong>en</strong> la dieta)<br />
Figura 2: Efecto <strong>de</strong> la composición <strong>de</strong> la<br />
dieta <strong>en</strong> los AGV ruminales y la producción<br />
<strong>de</strong> leche<br />
porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> cada AGV producido <strong>en</strong> el<br />
rum<strong>en</strong>. En turno, los AGV ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un efecto<br />
importante <strong>en</strong>:<br />
• La producción <strong>de</strong> leche;<br />
• El porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> grasa <strong>en</strong> la leche;<br />
• La efici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> convertir alim<strong>en</strong>tos a<br />
leche ;<br />
• El valor relativo <strong>de</strong> una ración para la<br />
producción <strong>de</strong> leche <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong><br />
<strong>en</strong>gor<strong>de</strong>.<br />
12 Instituto <strong>Babcock</strong>