El bioma pradera Alice Altesor* La fundación de la biogeografÃa se ...
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<strong>El</strong> <strong>bioma</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong><br />
<strong>Alice</strong> <strong>Altesor*</strong><br />
<strong>La</strong> fundación <strong>de</strong> <strong>la</strong> biogeografía <strong>se</strong> le atribuye a Alexan<strong>de</strong>r von Humboldt, quien<br />
en 1859 <strong>de</strong>scribió <strong>la</strong> distribución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas en re<strong>la</strong>ción con zonas<br />
climáticas. Sin embargo los primeros antece<strong>de</strong>ntes correspon<strong>de</strong>n a Teofrasto,<br />
autor que vivió entre los siglos III y IV aC y fue discípulo <strong>de</strong> Aristóteles. Ya los<br />
griegos estaban familiarizados con <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> los tipos morfológicos básicos <strong>de</strong><br />
p<strong>la</strong>ntas (árboles, arbustos, hierbas) y sus diferentes necesida<strong>de</strong>s climáticas<br />
(Terradas, 2001). <strong>La</strong> cobertura vegetal actual <strong>de</strong> <strong>la</strong> tierra es resultado <strong>de</strong> una<br />
<strong>la</strong>rga evolución bajo <strong>la</strong> influencia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s condiciones ambientales, tanto en el<br />
pasado como en <strong>la</strong> actualidad. <strong>El</strong> clima y particu<strong>la</strong>rmente <strong>la</strong> acción conjunta <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> temperatura y <strong>la</strong> precipitación a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l año son los principales<br />
<strong>de</strong>terminantes <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> vegetación. <strong>El</strong> clima también actúa indirectamente<br />
sobre <strong>la</strong> vegetación a través <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> suelo. Suelo y vegetación constituyen<br />
una unidad estrechamente re<strong>la</strong>cionada que a su vez modifica <strong>la</strong>s<br />
características <strong>de</strong>l clima. Los <strong>bioma</strong>s son unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> vegetación y fauna<br />
asociada climáticamente <strong>de</strong>terminadas. <strong>La</strong> <strong>de</strong>scripción <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación <strong>se</strong><br />
realiza <strong>de</strong> acuerdo a ciertas características fisonómico-estructurales<br />
dominantes. <strong>La</strong> fisonomía correspon<strong>de</strong> a <strong>la</strong> apariencia externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación<br />
y compren<strong>de</strong> distintos aspectos como <strong>la</strong> disposición en estratos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas,<br />
el porcentaje <strong>de</strong> cobertura <strong>de</strong>l suelo, <strong>la</strong>s formas <strong>de</strong> vida o formas <strong>de</strong><br />
crecimiento, el tamaño y forma <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas y por otro <strong>la</strong>do características<br />
funcionales como <strong>la</strong> periodicidad <strong>de</strong>l fol<strong>la</strong>je (perennifolio/caducifolio) (Mateucci<br />
y Colma, 1982). <strong>La</strong> c<strong>la</strong>sificación básica en formas <strong>de</strong> vida consi<strong>de</strong>ra los tipos<br />
morfológicos más elementales: árboles, arbustos y herbáceas. Whittaker (1970)<br />
utiliza esta c<strong>la</strong>sificación incluyendo también lianas, epífitas, talófitas (líquenes,<br />
musgos, hepáticas). Una c<strong>la</strong>sificación en formas <strong>de</strong> vida muy citada en <strong>la</strong><br />
literatura para <strong>de</strong>scribir <strong>la</strong> vegetación <strong>de</strong> acuerdo al clima es <strong>la</strong> propuesta por<br />
Raunkiaer (1934) (ver cuadro 1). Los principales <strong>bioma</strong>s son <strong>la</strong> <strong>se</strong>lva tropical, <strong>la</strong><br />
sabana, los bosques tropicales caducifolios, los bosques temp<strong>la</strong>dos, <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>,<br />
<strong>la</strong>s estepas graminosas y arbustivas, <strong>la</strong> taiga y <strong>la</strong> tundra. <strong>La</strong> forma <strong>de</strong> vida<br />
dominante en <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> son <strong>la</strong>s herbáceas, éstas compren<strong>de</strong>n a <strong>la</strong>s<br />
hemicriptófitas (ej.pastos), caméfitas (pequeños arbustos), geófitas (ej.hierbas<br />
con bulbos) y terófitas (hierbas o pastos anuales) (<strong>se</strong>gún Raunkiaer (ver
cuadro1). <strong>La</strong> cobertura <strong>de</strong>l suelo es alta, entre 80 y 100%, el número <strong>de</strong><br />
estratos reconocibles es <strong>de</strong> 2 a 3.<br />
<strong>La</strong> distribución <strong>de</strong>l <strong>bioma</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> en el mundo correspon<strong>de</strong> a un amplio rango<br />
<strong>de</strong> precipitaciones medias anuales y temperaturas, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> lugares húmedos o<br />
subhúmedos con más <strong>de</strong> 1300 mm anuales <strong>de</strong> precipitación y temperaturas<br />
medias <strong>de</strong> 18 a 20º C, hasta temperaturas medias inferiores a los 5ºC y<br />
precipitaciones que alcanzan los 300 mm anuales. <strong>La</strong>s <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>s <strong>de</strong>l Río <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
P<strong>la</strong>ta constituyen una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s áreas más extendidas <strong>de</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>s naturales en el<br />
mundo, abarcan una región <strong>de</strong> 70 millones <strong>de</strong> hectáreas, entre el este <strong>de</strong><br />
Argentina, Uruguay y Río Gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l Sur, en Brasil (Soriano 1991)(Figura 1).<br />
Nuestro país correspon<strong>de</strong> a <strong>la</strong>s <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>s subhúmedas. Si bien <strong>la</strong>s<br />
precipitaciones ocurren todo el año y con valores ligeramente más altos en<br />
verano, <strong>de</strong>bido a <strong>la</strong>s altas temperaturas pue<strong>de</strong>n ocurrir períodos <strong>de</strong> déficit<br />
hídrico estivales. En otras áreas geográficas <strong>la</strong>s altas precipitaciones<br />
ob<strong>se</strong>rvadas en nuestra región dan lugar al <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> bosques. <strong>La</strong><br />
dominancia <strong>de</strong> los pastos ha l<strong>la</strong>mado <strong>la</strong> atención <strong>de</strong> los ecólogos y<br />
fitogeógrafos. <strong>La</strong> au<strong>se</strong>ncia <strong>de</strong> bosques podría explicar<strong>se</strong> por una compleja<br />
interacción <strong>de</strong> factores que incluyen, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> recurrencia <strong>de</strong> períodos con<br />
déficit hídrico, <strong>la</strong>s caracterísiticas <strong>de</strong> los suelos, <strong>la</strong> aparición <strong>de</strong> fuegos o <strong>la</strong><br />
herbivoría crónica.<br />
A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong>s formaciones vegetales climáticamente <strong>de</strong>terminadas,<br />
po<strong>de</strong>mos <strong>de</strong>finir otras formaciones vegetales “azonales”, o tipos <strong>de</strong> vegetación<br />
cuya pre<strong>se</strong>ncia <strong>se</strong> re<strong>la</strong>ciona con características topográficas y/o edáficas<br />
locales. En nuestro país encontramos bosques ribereños, <strong>se</strong>rranos y <strong>de</strong><br />
quebrada, sabanas <strong>de</strong> palmeras o árboles(ej. Palmares <strong>de</strong> Rocha y <strong>de</strong>l litoral,<br />
algarrobales y espinil<strong>la</strong>res <strong>de</strong>l litoral), humedales (ej. humedales <strong>de</strong> Rocha).<br />
Actualmente <strong>la</strong>s <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>s cubren aproximadamente el 76 % <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
superficie nacional <strong>se</strong>gún datos <strong>de</strong>l último Censo Agropecuario (MGAP, DIEA,<br />
2000).<br />
Dos aspectos hacen <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> centro <strong>de</strong> interés fundamental y<br />
motivan el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> investigación <strong>de</strong> su estructura y funcionamiento: el<br />
económico y el ecológico. En cuanto al primero, <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> natural constituye <strong>la</strong><br />
ba<strong>se</strong> fundamental <strong>de</strong> nuestra producción gana<strong>de</strong>ra. Esto significa que los<br />
principales bienes con valor <strong>de</strong> mercado como <strong>la</strong> carne, <strong>la</strong> leche, <strong>la</strong> <strong>la</strong>na y el
cuero, que constituyen <strong>la</strong> ba<strong>se</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> economía <strong>de</strong>l país, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>n <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
productividad <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> natural.<br />
Des<strong>de</strong> el punto <strong>de</strong> vista ecológico <strong>la</strong>s <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>s proveen otros <strong>se</strong>rvicios o<br />
beneficios a <strong>la</strong> sociedad, a los cuales no es fácil asignarles un “valor<br />
monetario” y tal vez por esa razón en general son olvidados o ignorados. Estos<br />
beneficios son l<strong>la</strong>mados “<strong>se</strong>rvicios ecosistémicos”. <strong>La</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> natural<br />
contribuye a mantener <strong>la</strong> composición atmosférica, <strong>se</strong>cuestrando carbono,<br />
absorbiendo metano y reduciendo <strong>la</strong>s emisiones <strong>de</strong> óxido nitroso (Sa<strong>la</strong> y<br />
Paruelo 1997). <strong>La</strong>s <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong>s <strong>se</strong>cuestran en el suelo gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
carbono en forma <strong>de</strong> materia orgánica. En un suelo <strong>de</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> pue<strong>de</strong>n<br />
acumu<strong>la</strong>r<strong>se</strong> en los primeros 20 cm <strong>de</strong>l perfil más <strong>de</strong> 50 tone<strong>la</strong>das <strong>de</strong> carbono<br />
orgánico por hectárea. Su transformación en tierras agríco<strong>la</strong>s provoca un<br />
aumento en <strong>la</strong>s emisiones <strong>de</strong> dióxido <strong>de</strong> carbono. <strong>El</strong> enriquecimiento <strong>de</strong> CO2<br />
atmosférico tiene importantes efectos sobre el clima ya que junto con otros<br />
ga<strong>se</strong>s trazas como el metano y el óxido nitroso generan el l<strong>la</strong>mado “efecto<br />
inverna<strong>de</strong>ro”. <strong>La</strong> pre<strong>se</strong>ncia <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> también mantiene <strong>la</strong> biodiversidad<br />
vegetal y animal. <strong>La</strong> vegetación natural contro<strong>la</strong> el intercambio <strong>de</strong> energía entre<br />
<strong>la</strong> superficie y <strong>la</strong> atmósfera, regu<strong>la</strong>ndo el clima local y regional y a<strong>se</strong>gurando <strong>la</strong><br />
con<strong>se</strong>rvación <strong>de</strong> los acuíferos. Asimismo <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> disminuye <strong>la</strong>s pérdidas <strong>de</strong><br />
suelo por erosión y contribuye al cic<strong>la</strong>do <strong>de</strong> nutrientes en el suelo. En los<br />
artículos siguientes <strong>se</strong> analiza <strong>la</strong> biodiversidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>pra<strong>de</strong>ra</strong> y los principales<br />
efectos sobre <strong>la</strong> vegetación provocados por el pastoreo <strong>de</strong> ganado doméstico.<br />
CUADRO 1. Formas <strong>de</strong> vida <strong>se</strong>gún Raunkiaer (1934). Este autor propuso una<br />
c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas basada en <strong>la</strong> posición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s yemas <strong>de</strong> crecimiento<br />
vegetativo, durante el período más adverso. Definió 5 categorías principales<br />
que indican una <strong>se</strong>cuencia <strong>de</strong> tolerancia creciente a condiciones climáticas<br />
adversas: Fanerófitos, o p<strong>la</strong>ntas cuyas yemas vegetativas <strong>se</strong> encuentran en <strong>la</strong>s<br />
partes aéreas por encima <strong>de</strong> los 25 cm <strong>de</strong> altura, 2) Caméfitos: p<strong>la</strong>ntas cuyas<br />
yemas vegetativas <strong>se</strong> encuentran en <strong>la</strong> parte aérea por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> los 25 cm <strong>de</strong><br />
altura, 3) Hemicriptófitos: p<strong>la</strong>ntas cuyas yemas <strong>se</strong> encuentran a nivel <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
superficie, 4) Criptófitos: <strong>la</strong>s yemas <strong>se</strong> encuentran por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l nivel <strong>de</strong>l suelo<br />
y 5) Terófitos o p<strong>la</strong>ntas anuales que pasan el período adverso en estado <strong>de</strong><br />
<strong>se</strong>mil<strong>la</strong>. Esta c<strong>la</strong>sificación actualmente es muy utilizada por estar fundada en un<br />
criterio ecológico.
Figura 1. Ubicación <strong>de</strong>l <strong>bioma</strong> Pra<strong>de</strong>ra en América <strong>de</strong>l Sur<br />
Bibliografía:<br />
Mateucci, S y Colma, A. 1982. Metodología para el estudio <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación.<br />
Cua<strong>de</strong>rno <strong>de</strong> <strong>la</strong> OEA, Washington.<br />
MGAP-DIEA (2001). Censo General Agropecuario. Montevi<strong>de</strong>o.<br />
Raunkiaer, C. 1934. The life forms of p<strong>la</strong>nts and statistical p<strong>la</strong>nt geography,<br />
C<strong>la</strong>rendon, Oxford.<br />
Sa<strong>la</strong>, O.E. y Paruelo, J.M. 1997. Ecosystem <strong>se</strong>rvices in grass<strong>la</strong>nds. En:<br />
Daily, G. (ed.) Nature’s <strong>se</strong>rvices: Societal <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nce on natural<br />
ecosystems, pp. 237-252, Is<strong>la</strong>nd Press, Washington, DC.<br />
Soriano, A. (1991). Río <strong>de</strong> <strong>la</strong> P<strong>la</strong>ta grass<strong>la</strong>nds. pp. 367-407. En R.T.<br />
Coup<strong>la</strong>nd, (ed) Natural grass<strong>la</strong>nds. Introduction and Western<br />
Hemisphere. <strong>El</strong><strong>se</strong>vier, Amsterdam.<br />
Terradas, J. 2001. Ecología <strong>de</strong> <strong>la</strong> Vegetación. Ediciones Omega, Barcelona.<br />
Whittaker , R.H. 1970. Communities and Ecosystems, Macmil<strong>la</strong>n, Nueva York.<br />
*Sección Ecología Terrestre, Facultad <strong>de</strong> Ciencias, UDELAR.