3.2.2. EcologíaA. <strong>donax</strong> es una especie capaz <strong>de</strong> crecer en una ampliavariedad <strong>de</strong> condiciones ambientales, posiblemente comoresultado <strong>de</strong> su plasticidad fenotípica, un rasgo comúna muchas plantas invasoras (Annapurna y Singh 2003;Pan et al. 2006) pero poco estudiado en esta especie.Así, aunque la caña es consi<strong>de</strong>rada una planta acuáticaemergente (Cook 1990), una vez establecida no precisa<strong>de</strong> un aporte constante <strong>de</strong> agua, por lo que pue<strong>de</strong> creceren lugares secos (Perdue 1958; Hoshovsky 1987), comoevi<strong>de</strong>ncia la figura 10. De esta forma, pue<strong>de</strong> ocupar latotalidad d<strong>el</strong> ambiente ribereño, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> la orilla d<strong>el</strong> río hastalas zonas más secas don<strong>de</strong> crecen árboles y arbustos, conlos cuales pue<strong>de</strong> competir. Esta capacidad <strong>para</strong> crecer,bajo condiciones <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia hídrica es <strong>de</strong>bida a laresistencia a la sequía d<strong>el</strong> rizoma y a que sus raíces lepermiten obtener agua <strong>de</strong> las capas profundas d<strong>el</strong> sustrato(Frandsen 1997).Otra muestra <strong>de</strong> su plasticidad es <strong>el</strong> amplio gradiente <strong>de</strong>intensida<strong>de</strong>s luminosas bajo las que pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollarse.Existen estudios que <strong>de</strong>muestran que tolera niv<strong>el</strong>es bajos<strong>de</strong> radiación (B<strong>el</strong>l 1997; Spencer et al. 2005). Sin embargo,otros resultados apuntan a que la sombra pue<strong>de</strong> dificultarsu establecimiento en las orillas fluviales (Coffman 2007;Quinn y Holt 2009). En cualquier caso, la caña es capaz<strong>de</strong> colonizar formaciones riparias nativas no alteradas(Rejmánek 1989). No obstante, las perturbaciones d<strong>el</strong>medio fluvial provocadas por <strong>el</strong> hombre han jugado unpap<strong>el</strong> fundamental en <strong>el</strong> éxito <strong>de</strong> la invasión por estaespecie (B<strong>el</strong>l 1997), puesto que los medios <strong>de</strong>sprovistos<strong>de</strong> vegetación riparia y con <strong>el</strong>evada disponibilidad hídricaresultan más vulnerables a la colonización por A. <strong>donax</strong>(Boland 2006; Quinn y Holt 2009).Por otro lado, A. <strong>donax</strong> se muestra indiferente a la naturalezamineralógica d<strong>el</strong> sustrato (Perdue 1958) y pue<strong>de</strong> crecer ensu<strong>el</strong>os arcillosos, arenosos o pedregosos e incluso lossemisalinos <strong>de</strong> estuarios (Grossinger et al. 1998). Sólola temperatura actúa como factor ecológico limitante<strong>para</strong> esta especie, ya que es sensible a las h<strong>el</strong>adas unavez iniciado <strong>el</strong> crecimiento en primavera (Perdue 1958;Decruyenaere y Holt 2001) aunque las tolera durante lafase <strong>de</strong> reposo vegetativo.A pesar <strong>de</strong> que A. <strong>donax</strong> pue<strong>de</strong> crecer en ambientesmuy dispares, sus tasas más <strong>el</strong>evadas <strong>de</strong> crecimiento sehan registrado en medios insolados, con temperaturas<strong>el</strong>evadas y abundancia <strong>de</strong> nutrientes y recursos hídricos.En estas condiciones, los brotes exhiben incrementos enlongitud <strong>de</strong> hasta 70 centímetros por semana (Hoshovsky1987) o 10,2 centímetros por día (Dudley 1998). Estav<strong>el</strong>ocidad <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo se <strong>de</strong>be a que todo <strong>el</strong> crecimiento20Figura 10. El carácter eurioico <strong>de</strong> A. <strong>donax</strong> le permite colonizar gran variedad <strong>de</strong> ambientes. En la fotografía, realizada a finales <strong>de</strong> julio, pue<strong>de</strong> verseun cañaveral en un solar <strong>de</strong> Valencia. El contraste entre su parte aérea, que no muestra síntomas <strong>de</strong> estrés hídrico, y la vegetación ru<strong>de</strong>ral agostada esindicativo <strong>de</strong> su tolerancia a la sequía, una vez establecida. Imagen: Simón Fos Martín.
se invierte en tejidos fotosintéticos con <strong>el</strong>evada capacidadfotosintética (Rossa et al. 1998; Spencer y Ksan<strong>de</strong>r 2006) yes sustentada por un <strong>el</strong>evado consumo <strong>de</strong> agua, que pued<strong>el</strong>legar a ser 20 veces mayor que <strong>el</strong> <strong>de</strong> la vegetación ribereñanativa (Hendrickson y McGaugh 2005).De lo anterior se <strong>de</strong>duce que <strong>el</strong> crecimiento <strong>de</strong> A. <strong>donax</strong>es modulado por la disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes (Jiménezet al. 2011). Por ejemplo, concentraciones <strong>el</strong>evadas <strong>de</strong>nitrógeno provocan que no exhiba dormancia y que la masa<strong>de</strong> rizomas se expanda activamente <strong>de</strong> manera lateral, en loque constituye un comportamiento más competitivo. Por <strong>el</strong>contrario, en medios pobres en nutrientes, su crecimientoes más conservador —limitado a la sustitución <strong>de</strong> tallosviejos— y exhibe un periodo <strong>de</strong> reposo vegetativo durante<strong>el</strong> invierno (Decruyenaere y Holt 2005). Boland (2006)obtiene resultados semejantes al observar en <strong>el</strong> medionatural que los rizomas <strong>de</strong> las zonas <strong>de</strong> inundación, ricasen agua y nutrientes, crecen a mayor v<strong>el</strong>ocidad que los <strong>de</strong>medios más pobres.Estas <strong>el</strong>evadas tasas <strong>de</strong> crecimiento se traducen en unaaltísima productividad, estimada en 20 ton<strong>el</strong>adas <strong>de</strong> pesoseco por hectárea (Perdue 1958). Se trata <strong>de</strong> cifras muysuperiores a las <strong>de</strong> las especies nativas con las que ha sidocom<strong>para</strong>da, si bien las diferencias se atenúan cuando suproductividad se com<strong>para</strong> con la <strong>de</strong> las plantas autóctonasen ambientes pobres en nutrientes (Coffman 2007). Estosresultados coinci<strong>de</strong>n con las observaciones <strong>de</strong> Daehler(2003) acerca <strong>de</strong> la mayor capacidad competitiva <strong>de</strong> lasplantas nativas frente a las exóticas en situaciones <strong>de</strong>escasez <strong>de</strong> recursos.No obstante, es importante tener en cuenta que, cuando A.<strong>donax</strong> se ha cultivado en compañía <strong>de</strong> especies arbustivasnativas (Salix y Baccharis) en condiciones <strong>de</strong> <strong>el</strong>evadadisponibilidad <strong>de</strong> agua, nutrientes y luz, éstas inducenuna importante disminución <strong>de</strong> su productividad, mientrasque lo contrario no es observado. A pesar <strong>de</strong> esto, la cañacontinúa superando en productividad a ambas especies(Coffman 2007). Las conclusiones que se <strong>de</strong>rivan <strong>de</strong> esteestudio son:a) A. <strong>donax</strong> no es más competitiva en la adquisición <strong>de</strong>recursos que algunas plantas nativas ya que cuandocrece junto a <strong>el</strong>las no provoca una disminución <strong>de</strong> suproductividad.b) La menor productividad <strong>de</strong> A. <strong>donax</strong> inducida por<strong>el</strong> crecimiento conjunto con especies nativas podría<strong>de</strong>berse a la competencia que las últimas ejercen por <strong>el</strong>espacio, no por los nutrientes u otros recursos, que eranmuy abundantes. La forma erecta y ramificada <strong>de</strong> losarbustos leñosos utilizados por Coffman (2007) pue<strong>de</strong>restringir la expansión hacia <strong>el</strong> exterior que caracteriza <strong>el</strong>comportamiento competitivo <strong>de</strong> la caña.c) La mayor productividad <strong>de</strong> la especie invasora, inclusoen situaciones en que ésta se ve mermada por competenciacon especies nativas, hace pensar en una eventual exclusióncompetitiva <strong>de</strong> estas últimas, tal y como confirman losestudios <strong>de</strong> Quinn y Holt (2009).d) Por lo tanto, A. <strong>donax</strong> <strong>de</strong>be excluir a las especies nativasgracias a la combinación <strong>de</strong> <strong>el</strong>evada productividad, <strong>de</strong>bidoa su peculiar fisiología, y a su crecimiento clonal, que lepermite ocupar <strong>el</strong> sustrato vertical (tallos) y horizontalmente(rizomas), aca<strong>para</strong>ndo preventivamente <strong>el</strong> sustrato frentea posibles competidores.Estos resultados resaltan la importancia <strong>de</strong> la restauracióncon especies nativas tras la <strong>el</strong>iminación <strong>de</strong> A. <strong>donax</strong>,especialmente en medios ricos en nutrientes. El objetivo<strong>de</strong> la restauración, a<strong>de</strong>más d<strong>el</strong> <strong>control</strong> <strong>de</strong> la erosión sería:1) Reducir la productividad <strong>de</strong> A. <strong>donax</strong> creando una fuertecompetencia por los recursos.2) Limitar su expansión horizontal generando una fuertecompetencia por <strong>el</strong> espacio.En nuestras experiencias se logró un exc<strong>el</strong>ente <strong>control</strong><strong>de</strong> A. <strong>donax</strong> con <strong>el</strong> método <strong>de</strong> cobertura <strong>de</strong> ramas vivas,consistente en establecer una <strong>de</strong>nsa sauceda sobre uncañaveral previamente <strong>de</strong>bilitado por dos <strong>de</strong>sbroces. Estosresultados confirmarían las posibilida<strong>de</strong>s que ofrecen losmétodos que fomentan <strong>el</strong> incremento <strong>de</strong> la competenciapor plantas riparias nativas en <strong>el</strong> <strong>control</strong> <strong>de</strong> cañaverales, <strong>de</strong>acuerdo con lo señalado por algunos autores (Hoshovskyy Randall 2000) que subrayan <strong>el</strong> potencial, a menudoignorado, <strong>de</strong> estas técnicas.Por otro lado, lo anterior pone <strong>de</strong> r<strong>el</strong>ieve la importancia d<strong>el</strong><strong>control</strong> <strong>de</strong> la carga <strong>de</strong> nutrientes <strong>de</strong> ríos y medios ribereñoscomo herramienta <strong>para</strong> <strong>el</strong> <strong>control</strong> <strong>de</strong> especies invasoras. A.<strong>donax</strong> es mucho más productiva y, por tanto, más competitivay difícil <strong>de</strong> erradicar en medios ricos en nutrientes. Estasobservaciones coinci<strong>de</strong>n con las <strong>de</strong> Daehler (2003), en <strong>el</strong>sentido <strong>de</strong> que los recursos abundantes conjugados con lasperturbaciones favorecen en la gran mayoría <strong>de</strong> los casos alas especies invasoras frente a las nativas y viceversa.Por lo tanto, en la gestión <strong>de</strong> cañaverales, es importantetener en cuenta los siguientes aspectos:21