Pequeños Mamíferos - Cortolima

8.1 OBJETIVOS8.1.1 GENERALContribuir al conocimiento de pequeños mamíferos no voladores comocomponente de la biodiversidad de la cuenca del río Lagunillas ubicada en eldepartamento del Tolima.8.1.2 ESPECIFICOSRealizar un inventario de las especies de pequeños mamíferos no voladoresdistribuidas en la parte alta y baja de la cuenca del rio Lagunillas.Suministrar información sobre la distribución altitudinal de especies depequeños mamíferos no voladores para las zonas alta y baja de la cuenca delrio Lagunillas.Con la información obtenida ampliar el registro de especies de mamíferosreportados hasta el momento para el departamento del Tolima.Ampliar la Colección de referencia de mamíferos no voladores (CZUT-M) lacual hace parte de la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima.790

8.2 MARCO TEORICO8.2.1 DIVERSIDAD DE PEQUEÑOS MAMÍFEROSEn la región neotropical la diversidad de mamíferos es mayor y gran parte de lamisma pertenece a la zona tórrida y ecuatorial, donde las fluctuacionesclimáticas son menos marcadas a las existentes en las zonas templadas,creando como consecuencia factores selectivos que operan en distinta formasobre las poblaciones de mamíferos y causan especies adaptativamentediferentes (Malagón, 1988).La baja capacidad de dispersión de los mamíferos no voladores ha contribuidoa su especiación, produciendo muchos sets de especies relacionadasdistribuidas alopatricamente a través de Colombia y países adyacentes.Además, estos roedores muestran gran diversificación ecológica. Laselevaciones y la precipitación pluvial parecen explicar patrones de distribuciónamplios en la mayoría de las especies. De manera que un buen número deespecies podría categorizarse de una u otra zona: tierras bajas lluviosas, tierrasbajas secas o tierras altas húmedas. Sin embargo, además de estas clarascategorías, la mayoría de géneros tienen requerimientos de un hábitatparticular, tal como arroyos (Ichthyomyines y Nectomys), árboles (Oecomys,Rhipidomys y muchos Echimyidos) o áreas de pastizales (Akodon y Sigmodon),que además contribuyen a la diversidad de comunidades locales (Anderson,1999).El orden Rodentia presenta la mayor variedad y abundancia de mamíferos enSuramérica, representada por cerca del 43% del total de especies conocidas,teniendo gran importancia en la historia de la fauna suramericana desde elperiodo Oligoceno hasta nuestro tiempo (Reig, 1981). Por lo tanto, losroedores representan un grupo oportuno para estudios de la biogeografíahistórica y patrones de diversidad. En Colombia, los roedores son diversos,con al menos 35 géneros nativos presentes (de Echimyidae, Heteromyidae ySigmodontinae) Rodriguez -Mahecha et al (1995).8.2.2 IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LOS PEQUEÑOS MAMÍFEROSLos mamíferos no son fáciles de observar en su ambiente natural, inclusoalgunos son extremadamente evasivos; razón por la cual, en algunasocasiones los registros obtenidos representan números bajos en individuos adiferencia de las plantas o aves. La observación y estudios de mamíferosneotropicales requiere paciencia y equipos sofisticados ya que la mayoría deellos son nocturnos (Reid, 1997).791

En general la información obtenida del estudio de los mamíferos ayuda a lacomprensión de relaciones sistemáticas y evolutivas entre las especies, variosfenómenos genéticos, dinámica de la población, estructura y dinámica de lacomunidad, anatomía comparativa y fisiología, conducta, parásitos yenfermedades, importancia económica, las distribuciones del hábitatgeográficas y microscópicas, la ecología de los mamíferos en ambiente natural,y otros fenómenos científicamente importantes. Los adelantos en la ciencia demastozoología colaboran al crecimiento de otras disciplinas, y viceversa, yayudan a formular las políticas de conservación y manejo para las especies enpeligro e importantes económicamente, la conservación de hábitats y el análisisdel ecosistema. Así mismo, los pequeños mamíferos colectados pueden formarparte de las colecciones que son importantes fuentes de materia deinvestigación en las diferentes áreas del conocimiento.8.2.3 PEQUEÑOS MAMÍFEROS NO VOLADORESEntre los grupos de pequeños mamíferos no voladores registrados en nuestropaís encontramos los órdenes Rodentia (roedores), Didelphimorphia(marsupiales), Soricomorpha (insectívoros) y Paucituberculata (cenolestidos).Orden Rodentia. Los roedores comprenden el orden de mamíferos con lamayor diversidad de especies vivientes en el mundo, la más amplia gama deformas adaptativas y el mayor número de hábitat conocidos (Linares, 1998).Existen alrededor de 2050 especies de roedores en el mundo, casi tantas comotodas las otras especies de mamíferos combinadas (aproximadamente 2550),y cerca del doble en número del próximo orden más numeroso (Quiróptera)(Emmons, 1999).Según Emmons (1999) los roedores son mas fácilmente caracterizables porsus dientes: tienen un único par de incisivos frontales grandes, en forma decincel, y de crecimiento continuo, en la parte delantera de cada mandíbula, sinningún otro incisivo o canino, de tres a cinco molares y premolares (oraramente menos) en la parte posterior de la boca, separados de los incisivospor un gran espacio (diastema). Los incisivos tienen esmalte duro solo en laparte frontal de su superficie; la parte posterior es dentina suave que sedesgasta más rápidamente. Esta estructura dental asegura que a medida queel diente es usado, mantiene una continuamente una hoja afilada en lasuperficie frontal. Estos incisivos son utensilios notablemente versátiles;pueden ser usados para cortar, rebanar, acanalar, cavar, clavar como unapalanca o asir delicadamente como un par de pinzas. Todos los roedoresposeen pelos en su cola, cuando la cola es llamada "pelada" quiere decir que elpelo es corto, escasamente distribuido y no abunda. La cola "peluda" puedetener pocos pelos pero largos, estos pelos se curvan hacia afuera, lo que haceque la cola se vea con cerdas o peluda, pero con las escamas todavía792

son transportadas en sus abazones y guardadas posteriormente en escondites.La mayoría vive en hábitat áridos, unos pocos en bosques húmedos. Hay 6géneros y 59 especies, todos en el nuevo mundo, con 1 género y alrededor de3 especies en bosques húmedos (Emmons, 1999).Familia Echimyidae: Todos los miembros de esta familia son roedores detamaño mediano (alrededor de 130-900 g.) con forma similar a la de las ratas.Unas cuantas tienen el pelaje suave, pero la mayoría es espinoso o cerdoso.Las espinas son chatas, sin púas retrorsas, siempre flexibles, y poseen uncanal longitudinal en el lado superior; usualmente se hallan en posición plana yvistas a la distancia parecen pelos normales. Las orejas son cortas y peladas,a menudo con un grupo de pelos que crecen desde el borde interno, tienentambién un margen posterior irregular característico como si hubiera sidodañado. Todas las especies tienen ojos grandes y las vibrisas largas,incluyendo un número grande de vibrisas genales (desde la parte posterior dela esquina de los ojos). Tienen pares de mamas laterales escondidas en elpelaje, nunca en el abdomen excepto en la región inguinal (Emmons, 1999).Orden Didelphimorphia. Según Cuartas-Calle y Muñoz (2003), los didélfidosen su mayoría son nocturnos, arbóreos, algunos terrestres y una sola especiesemiacuática.Los signos de madurez para estas especies se observan cuando los molaresestén emergentes o hayan brotado completamente. Además, en las hembrasjuveniles las mamas son pequeñas, planas y sin pigmentación, mientras que enlas hembras adultas gestantes y paridas, las mamas están permanentementealargadas y a menudo pigmentadas. En los machos juveniles y adultos, lostestículos son grandes y colgantes (escrotales). El pelaje de los juveniles espor lo general más lanoso, de color más grisáceo y más opaco que el de losadultos. La cabeza presenta, en la mayoría, el rostro alargado y la partesuperior de aspecto aplanado. Generalmente, alrededor de los ojos, presentamanchas oscuras o claras como un antifaz. Los ojos son grandes ysobresalientes, y en la noche el reflejo ocular es brillante y de color rojo aamarillo blanquecino. Las orejas son desnudas, móviles y de tamaño variado.El hocico es largo y puntiagudo y en cuanto a los sentidos, son animales devista muy desarrollada y de oído agudo. Las extremidades anteriores yposteriores son cortas y poco robustas, cubiertas de pelos hasta la base de lasmanos y patas; presentan 5 dedos provistos de garras, excepto el dedo gordodel pie (hallux); el cual esta muy separado de los otros dígitos, formando unpulgar oponible. La cola es redondeada, peluda en la base, y desnuda ototalmente peluda en el resto de su extensión. La mayoría de las especiespresenta cola muy prensil (Cuartas-Calle y Muñoz, 2003).Pérez-Hernandez et al., (1994) y Kowalski (1981) son citados por Cuartas-Calley Muñoz (2003) para determinar las características reproductivas de machos yhembras, en los cuales para el caso de los machos tienen un pene bífido osimple, sin hueso peneano (báculo); los testículos son escrotales y de color794

característico: rosáceo, azul, blanco y negro. La anatomía reproductiva de lashembras se caracteriza por la presencia de dos úteros y una vagina doble quese abre a la cavidad urogenital. No todas las hembras presentan bolsamarsupial y en las que la tienen, puede ser completa o solo un repliegue de pielen la región ventral que cubre parcial o totalmente las mamas y permite alojarlas crías durante el periodo de lactancia.Según Cuartas-Calle y Muñoz (2003), el número y disposición de las mamasvaría según las especies. En las que presentan bolsa marsupial, las mamas sedisponen en un ordenamiento circular y en otras de manera longitudinal.Según Kowalski (1981), citado por Cuartas-Calle y Muñoz (2003), los didélfidospresentan los molares tricúspides y las coronas en forma de W. Los incisivosson pequeños y se observa en el maxilar superior que los centrales son máslargos y están separados de los laterales.En relación con las escamas caudales, se observa que pueden ser de formaanular o tener una disposición en espiral y en lo referente a la formula de lasvértebras para el orden, se tienen: las cervicales son 7 y las sacrales 2; lastorácicas varían entre 12 y 14, mientras que las lumbares, entre 5 y 8(Hershkovitz, 1992).La formula dentaria para las especies del orden Didelphimorphia es: I: 5/4; C:1/1; PM: 3/3 y M: 4/4 (Stegum, 1995).El orden Didelphimorphia en Colombia está representado por 4 familias(Caluromyidae, Glironiidae, Didelphidae y Marmosidae), 13 géneros y 39especies (Cuartas-Calle y Muñoz, 2003).Familia Marmosidae. La familia está representada por 5 subfamilias y 54especies, con una distribución geográfica en Centro y Sudamérica. EnColombia se encuentran 6 subfamilias y 26 especies. Las especies de estafamilia no tienen una verdadera bolsa marsupial. La cola puede ser prensil ono, la longitud de esta puede ser menor, igual o mayor que la longitud cabezacuerpo;la base puede ser poco o muy peluda. El cráneo puede ser delicado orobusto; las puntas del proceso postorbital pueden estar presentes o ausentes.El número diploide de cromosomas es de 2n:14 o 2n:18, raramente es 2n:22(Cuartas-Calle y Muñoz, 2003).Familia Didelphidae: la familia esta representada por 9 especies, condistribución geográfica desde Norte, Centro y Suramérica. En colombia existen6 especies. Las especies presentes en el país para el orden son de tamañomediano a grande, son nocturnas o crepusculares, de ellas algunas sonarbóreas, otras terrestres y una semiacuática. El rostro es alargado y cónico,algunas especies presentan manchas claras sobre los ojos. Tienen la colalarga (en la mayoría prensil) y peluda en la base; las escamas caudales sonromboides y dispuestas en espiral. Poseen bolsa marsupial bien desarrollada.Las puntas del proceso postorbital están bien desarrolladas, al igual que la795

8.3.2 METODOSDe Campo. Se realizó un muestreo de pequeños mamíferos no voladores encada zona de muestreo con una duración de 9 días. Durante el mes de Abril semuestreo la parte alta de la cuenca (bosque finca La Morel) y en mayo la partebaja (bosque Q. La Joya).En el muestreo de la parte alta de la cuenca (bosque finca La Morel) seutilizaron un total de 85 trampas Sherman (22 grandes, 20 medianas y 43pequeñas) y 14 trampas de caída, éstas últimas dispuestas en un transectolineal de 70 m, con un espacio de 5 m entre cada trampa (balde). Por otraparte en el muestreo de la zona baja de la cuenca (bosque Q. La Joya) serealizó la colecta utilizando solamente la metodología de trampa Shermaninstalando un número de 86 trampas (23 grandes, 20 medianas y 43pequeñas).Las trampas sherman se colocaron a una distancia de 7 m entre estaciones ycada estación estuvo conformada por dos trampas (Figura 88). Las trampasfueron revisadas y cebadas diariamente en horas de la mañana. Se utilizarondos tipos de cebo, el primero consistía de una mezcla de grasa animal, avenaen hojuelas, uvas pasas, maní previamente tostado y molido, esencia devainilla y coco y el segundo fue una mezcla de avena en hojuelas y sardinasen aceite.Figura 88. Trampa Sherman cubierta con hojarasca y ubicada bajo vegetaciónarbustiva.799

Los ejemplares colectados fueron transportados hasta la estación de trabajocon el fin de realizar el registro fotográfico y diligenciar la ficha de campo, en lacual se consignaron los datos de colecta, las medidas externas y demásinformación morfológica y biológica del ejemplar. Todas estas observacionesen conjunto dieron un diagnóstico específico para la identificación taxonómicade cada ejemplar.Las medidas externas se tomaron con un calibrador MITUTOYO con precisiónde 0.01 mm y el registro de la masa corporal se realizó con un dinamómetroOHAUS con precisión de 1,0 g. Gran parte de los especímenes fueronpreparados en campo.La preparación de los ejemplares incluyó el montaje de piel, extracción delcráneo y preservación del cuerpo. Se realizó una disección en el áreaabdominal y se procedió a desprender la piel del organismo hasta alcanzar loslabios (las extremidades fueron cortadas a nivel del cubito y la tibia). La colafue extraída y remplazada con alambre de ferroniquel cubierto de algodón, aligual que las extremidades. La piel se rellenó con algodón y fue llevada por 3días a una cámara de desecación para retirar la humedad de la piel delorganismo.El cráneo fue extraído y en él se retiraron los globos oculares, la lengua y elcerebro para ser secado a temperatura ambiente y posteriormente sometido alimpieza utilizando una colonia de Derméstidos, proceso que duróaproximadamente 4 días.Otras colecciones, tales como tejidos, ectoparásitos y heces fueronpreservadas en etanol al 95% y 70% respectivamente y rotuladas con elnúmero de ficha de campo correspondiente.De Laboratorio. Los cráneos totalmente limpios por la colonia de dermestidosfueron lavados con detergente y secados, para realizar posteriormente latoma de medidas craneales de acuerdo con lo requerido en la determinacióntaxonómica de cada ejemplar. Estas medidas fueron tomadas con uncalibrador marca MITUTOYO de una precisión de 0,01 mm. Adicionalmentese realizo el registro fotográfico de los mismos.Con los datos de la ficha de campo y las medidas corporales y craneales, serealizó la determinación taxonómica de los organismos, para lo cual seutilizaron las claves de Mamíferos de los bosques húmedos de Américatropical (Emmons 1999), Mamíferos de Venezuela (Linares 1998), Mammalsof the Neotropics (Eisenberg 1989) y Marsupiales, Cenoléstidos e insectívorosde Colombia (Cuartas-Calle y Muñoz 2003).800

Los individuos determinados se compararon cualitativa y cuantitativamente conespecímenes de la Colección zoológica de la Universidad del Tolima para locual se tuvo en cuenta datos de distribución, medidas externas y medidascraneales.De Análisis. Para el análisis de los datos obtenidos se calculó:Esfuerzo y éxito de captura. El esfuerzo de captura se calculó con el número detrampas instaladas por sitio de muestreo (cota altitudinal) multiplicado por lasnoches de muestreo (trampas/noche).El éxito de captura que se define como el porcentaje de la eficiencia delmuestreo (Gómez-Laverde, 1994), se calculó mediante la siguiente fórmula:Ex. C. = (C.T/E.C) x 100Donde: Ex. C = éxito de captura, C.T. = número de individuos capturados y E.C= esfuerzo de captura.Riqueza, abundancia y diversidad de mamíferos. Se calculó el índice deriqueza específica, se comparó la abundancia relativa de ordenes de pequeñosmamíferos no voladores presentes en el bosque y se calculó la diversidad deespecies a través del índice de Shannon-Wiener (H’) (el más ampliamenteutilizado en esta clase de estudios) (Magurran, 1988).Eficiencia de las trampas en la colecta de pequeños mamíferos no voladores.Se calculó la tasa de captura para cada tipo de trampa con el número total deindividuos colectados dividido por el número de trampas, multiplicado por 100(Santos-Filho et al., 2006).801

8.4 RESULTADOS8.4.1 ZONA ALTA DE LA CUENCA DEL RIO LAGUNILLASCon un esfuerzo de muestreo de 661 trampas/noche se colectó un total de 16especímenes de pequeños mamíferos no voladores durante Abril de 2008.(Tabla 61).Tabla 61. Descripción del muestreo de pequeños mamíferos no voladorescolectados en la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de2008.Salida Fecha Temporada No. Detrampas29 demarzo-71 de abril/ Lluvia2008NochesEsfuerzo No. Detrampas/Noche14 1 1460 1 6096 1 9697 2 19499 3 297Total 366 8 661El éxito de captura para la zona alta de la cuenca fue de 2.42%.Se identificaron 5 especies de pequeños mamíferos no voladores 3pertenecientes al orden Rodentia, 1 al orden Didelphimorphia y 1 al ordenSoricomorpha (Tabla 62).Tabla 62. Lista de las especies encontradas de pequeños mamíferos novoladores para la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de2008.Orden Familia Subfamilia EspeciesRodentia Cricetidae Sigmodontinae Rhipidomys latimanus(Tomes, 1860)Nephelomys albigularis(Thomes, 1860)Akodon affinis(J. A. Allen, 1912)Didelphimorphia Marmosidae Marmosinae Marmosops impavidus(Tschudi, 1844)Soricomorpha Soricidae Soricinae Cryptotis sp.802

El orden Rodentia fue el más abundante, ya que estuvo representado por un81.25% del total de los individuos colectados, seguido por el ordenDidelphimorphia con un 12.5% y Soricomorpha con 6.25% (Figura 89).Figura 89. Abundancia relativa de los órdenes de pequeños mamíferos novoladores para la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de2008.Nephelomys albigularis fue la especie mas abundante, constituyendo el68.75% de todas las capturas, seguida por Marmosops impavidus con el12.5% de las colectas. Las especies menos abundantes fueron Rhipidomyslatimanus, Akodon affinis y Cryptotis sp. cada una con un individuo colectado(6.25% del total de la colecta) (Figura 90, Tabla 63).803

Tabla 63. Abundancia relativa de de especies de pequeños mamíferos novoladores colectados en la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas duranteAbril de 2008.Orden Especie No. Individuos % AbundanciaRodentia Rhipidomys1 6.25latimanusNephelomys11 68.75albigularisAkodon affinis 1 6.25Didelphimorphia Marmosops2 12.5impavidusSoricomorpha Cryptotis sp. 1 6.25No. Total de individuos (N) 16 100No. Total de especies (S) 5Figura 90. Abundancia relativa de especies de pequeños mamíferos novoladores colectadas en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas, duranteAbril de 2008.El índice de diversidad de Shannon – Wiener para el bosque en la zona alta dela cuenca del río Lagunillas fue de 1.037.Con un esfuerzo de muestreo de 98 trampas de caída/noche y 563 trampasSherman/noche, se obtuvo una tasa de captura de 5.1% para las trampas decaída y 1.95% para las trampas Sherman (Tabla 64 y 65).804

Tabla 64. Eficiencia de tres tipos de trampas en la colecta de pequeñosmamíferos no voladores en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas, duranteAbril de 2008.Tipo de trampaN° deEsfuerzo N°NochesTrampasTrampas/NocheCaída 14 7 98Total 14 7 9860 1 60Sherman82 1 8283 2 16685 3 255Total 572 7 563Tabla 65. Lista de especies de pequeños mamíferos no voladores colectadascon dos tipos de trampas en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas,durante Abril de 2008.Especies capturadas Trampas de Trampas Totalcaída ShermanRhipidomys latimanus 0 1 1Nephelomys albigularis 3 8 11Akodon affinis 1 0 1Marmosops impavidus 0 2 2Cryptotis sp. 1 0 1Abundancia 5 11 16Riqueza de especies (S) 3 38.4.2 ZONA BAJA DE LA CUENCA DEL RIO LAGUNILLASCon un esfuerzo de muestreo de 702 trampas/noche se colectó un total de 27especímenes de pequeños mamíferos no voladores durante Mayo de 2008(Tabla 66).805

Tabla 66. Descripción del muestreo de pequeños mamíferos no voladorescolectados en la zona baja de la Cuenca del Río Lagunillas durante Mayo de2008.Zona demuestreo(BosqueQ. LaJoya)Fecha Temporada No. Detrampas1-9 demayode 2008NochesEsfuerzo No. Detrampas/Noche52 1 52Transición 77 2 154lluviasequía81 3 24383 1 8385 2 170Total 378 9 702El éxito de captura para la zona baja de la cuenca fue de 3,84%.Se identificaron 5 especies de pequeños mamíferos no voladores 3pertenecientes al orden Rodentia y 2 al orden Didelphimorphia (Tabla 67).Tabla 67. Lista de las especies encontradas de pequeños mamíferos novoladores en la zona baja de la Cuenca del Río Lagunillas durante Mayo de2008.Orden Familia Subfamilia EspeciesRodentiaCricetidae Sigmodontinae Sigmodon hispidus (Say &Ord,1825)Heteromyidae Heteromyinae Heteromys anomalus(Thompson, 1815)EchimyidaeProechimys sp.Didelphimorphia Marmosidae Marmosinae Marmosa murina (Linneo,1758)Didelphidae Didelphinae Didelphis marsupialis(Linneo,1758)El orden Didelphimorphia fue el más abundante, ya que estuvo representadopor un 55,6% del total de los individuos colectados, seguido por el ordenRodentia con un 44,4% (Figura 91).806

Figura 91. Abundancia relativa de los órdenes de pequeños mamíferos novoladores colectados para la zona baja de la de la cuenca del río Lagunillas,durante Mayo de 2008.Marmosa murina fue la especie más abundante, constituyendo el 51.85% detodas las capturas, seguida por Heteromys anomalus con el 33.33% ySigmodon hispidus con el 7.4%. Las especies menos abundantes fueronDidelphis marsupialis y Proechimys sp. cada una con un individuo colectado(3.70% del total de la colecta) (Figura 92, tabla 68).Tabla 68. Abundancia relativa de pequeños mamíferos no voladorescolectados para la zona baja de la de la cuenca del río Lagunillas, duranteMayo de 2008.Orden Especie No. Individuos % AbundanciaSigmodon hispidus 2 7.40Rodentia Heteromys anomalus 9 33.33Proechimys sp. 1 3.70Didelphimorphia Marmosa murina 14 51.85Didelphis marsupialis 1 3.70No. Total de individuos (N) 27 100No. Total de especies (S) 5807

Figura 92. Abundancia relativa de especies de pequeños mamíferos novoladores colectadas en la zona baja de la de la cuenca del río Lagunillas,durante Mayo de 2008.El índice de diversidad de Shannon – Wiener para el bosque ubicado en lazona baja de la cuenca del río Lagunillas fue de 1.144.808

8.5 DISCUSIÓNEl éxito de captura obtenido para la zona alta de la cuenca del rio Lagunillasfue de 2,42% y para la zona baja de 3,84%, valores que se aproximan alobtenido en estudios realizados en los bosques tropicales de Suramérica (3%)(Reig, 1980) y algunos trabajos realizados en localidades colombianas (Aponte,2003; Gómez-Laverde, 1994; Cadena y Malagón, 1994; Sánchez et al., 2004;González y Alberico, 1993) y extranjeras (Rivas-Pava y McCoy, 1999).Este valor del éxito de captura según Gómez-Laverde (1994) depende defactores tales como el tipo de trampa, el cebo utilizado, la época de muestreo,la duración de éste y hasta la experiencia del colector, es probable que el éxitode captura en este trabajo se deba a la utilización de dos tipos de trampas(Sherman y Caída), las cuales fueron instaladas en lugares diferentes tratandode considerar posibles hábitats a lo largo del trayecto, igualmente la utilizaciónde dos tipos de cebo (Atún y maní, mezclado en ambos casos con hojuelas deavena), varias esencias y la renovación diaria de cebo lo que atrajoprobablemente un mayor número de organismos a las trampas. Por otra parteeste estudio se llevó a cabo en la región andina, en la cual de acuerdo conGómez-Laverde (1994) los resultados obtenidos en diferentes estudiospresentan una tendencia general a un mayor éxito de trampeo.Probablemente la tasa de captura en las trampas Sherman (1.95%) para lazona alta de la cuenca se debió en gran medida a la adecuada ubicación de lasmismas a lo largo del trayecto lineal en el cual fueron instaladas, dado que setomaron en cuenta características de los posibles hábitat al interior del bosque,como troncos caídos, enramadas, base de árboles de gran envergadura conraíces tabulares, algunos arbustos con lianas, base de arbustos con bastantehojarasca, zonas de vegetación arbustiva y zonas con pendiente alrededor de25 a 35 grados. Por otra parte, en la zona baja de la cuenca las trampasSherman fueron ubicadas a lo largo de la cobertura boscosa que presenta laQuebrada La Joya, considerando en esta caso, vegetación arbustiva del bordede la quebrada, base de arboles de porte grueso, enrramadas conformadas porlianas y vegetación arbustiva, grietas (bajo rocas y muros) y dada la reduccióndel área boscosa en esta zona, algunas fueron instaladas cerca al bordeconlindante con la carretera rural.La presencia de enramadas, troncos caídos y en algunos casos zonas abiertasfueron los lugares en los cuales fue efectiva la colecta de las diferentesespecies de pequeños mamíferos no voladores.Otro aspecto a tener en cuenta para el caso del bosque de la zona alta de lacuenca en el cual se realizó la colecta, es el estado de conservación y laextensión del mismo. El bosque, presentó poca vegetación herbácea, yabundante vegetación razante y arbustiva con representantes de los géneros809

Oreopanax, Cecropia, Columnea, Heliconia, weinmania. Por otra parte losgéneros Rubus, Renealbia y Xanthosoma, podrían estar formando parte de laoferta alimenticia para la fauna que merodea el suelo del bosque, lo que serefleja en la presencia de 3 (Rodentia, Didelphimorphia y Soricomorpha) de los4 Ordenes de pequeños mamíferos no voladores, en esta zona de la cuenca.Según Emmons y Feer, 1990; 1997) estos mamíferos tienen una dieta basadaprincipalmente en granos, hongos, insectos, néctar, polen y semillas.De acuerdo con el estudio de Biodiversidad del Bosque seco tropical enColombia realizado por el IAVH (1998), para Colombia así como en otras zonassecas en el Neotrópico, la familia con mayor número de especie en el Bosqueseco Tropical, en muestreos de 0.1 ha, es la de las Leguminosas seguida de lafamilia Bignoniaceae, y en tercer lugar las familias Sapindaceae yCapparidaceae. Al nivel de géneros para el Caribe y la región del norte delTolima, Capparis (Capparidaceae) es el que presenta mayor número deespecies en muestreos de 0.1 ha. El segundo género más importante en estasdos regiones es Trichilia (Meliaceae). Luego le siguen los géneros Bauhinia,Machaerium, Coccoloba, Randia, Paullinia y Tabeuia. De acuerdo a loobservado en el bosque evaluado en la zona baja de la cuenca, se detectópoca oferta alimenticia en relación con la presencia de frutos en el suelo delbosque, hecho que pudo corroborarse al examinar los abazones vacios de losindividuos colectados de Heteromys anomalus, especie más abundante(33.33%) después de Marmosa murina (51.85%) para esta zona.De las 17 especies de pequeños mamíferos no voladores reportadas porAlberico et al., (2000) para Colombia, se encontraron 3 especies para las doszonas evaluadas de la cuenca del Río Lagunillas, lo que equivalente al 17,6%.En cuanto a la abundancia relativa de pequeños mamíferos no voladores en lazona alta de la cuenca del rio Lagunillas, se obtuvo que la especie Nephelomysalbigularis del orden Rodentia fue la más abundante (68.75%), seguida deMarmosops impavidus del orden Didelphimorphia con el 12.5%. Laabundancia de estas especies en esta zona es debida a que éstas soncomunes en áreas de densos sotobosques y alrededor de troncos caídos,siendo especies generalmente dominantes de bosques húmedos (Emmons1999).Para la zona baja de la cuenca la especie más abundante fue Marmosa murina(51.85%) del orden Didelphimorphia seguida por Heteromys anomalus(33.33%) y Sigmodon hispidus (7.4%) del orden Rodentia. Probablemente lapresencia de marmosa murina se deba a que esta se caracteriza por vivir envegetación boscosa rala, multiestratificada o no, con abundancia de lianas yplatanillos, en el sotobosque, en los estratos bajos y medios, cerca de arroyosy quebradas, en zonas bajas y húmedas o montañosas y templadas. El habitode buscar refugio en huecos de árboles o en nidos que construyen entre lavegetación enredada, podría explicar su éxito de captura en relación con lainstalación de las trampas, igualmente su historia natural menciona quefrecuentemente se les consigue en bosques intervenidos y secundarios.810

Por otra parte Heteromys anomalus es una especie que habita el valle del RíoMagdalena en una amplia variedad de hábitats, especialmente en bosquesestacionales (deciduos) secos y áreas agriculturales (Anderson 1999) y al igualque Sigmodon hispidus está presente en el alto magdalena, pero no en losvalles del Rio Cauca, Dagua o Patía (Voss 1992).Al comparar el valor del índice de diversidad de Shannon-Wiener parapequeños mamíferos no voladores de la zona alta de la cuenca del ríoLagunillas (H’=1,037) con lo encontrado por Gómez (1994) en un estudio dediversidad (H’=1,88) realizado en la reserva parque natural Ucumaríconsiderando una altura de 1950m sobre la misma cordillera central esteresulta ser inferior. Este valor podría reflejar en parte el estado de conservacióndel bosque, y la moderada a baja intervención antropogénica en la zona. Porotra parte la zona boscosa de la parte baja de la cuenca presentó un valor dediversidad de H’=1.144, el cual estuvo influido por la dominancia de Marmosamurina. La zona de la parte baja de la cuenca era una zona reducida y de fácilacceso, por lo que es un área en la que con frecuencia se realizan actividadesde pesca y recreativas, especies como Heteromys anomalus y Marmosamurina habitan en bosques con cierta intervención antropógenica, lo cualpodría ser utilizado como un indicador del estado de este ecosistema.811

CONCLUSIONESA pesar de que las zonas evaluadas de la Cuenca del Rio Lagunillaspertenecen a distintas zonas de vida y aun cuando las especies no son lasmismas (5 especies por zona), la estructura de la comunidad de pequeñosmamíferos no voladores en cuanto a abundancias relativas se presento demanera similar. En la zona alta la especie más abundante fue Marmosa murina(51.85%) del orden Didelphimorphia mientras que para la zona alta fueNephelomys albigularis del orden Rodentia (68.75%).Considerando la abundancia de especies (abundancias relativas entre 25-50%y ≥50%) se puede mencionar que para la zona baja existen dos especiesdominantes (Marmosa murina y Heteromys anomalus) y 3 poco dominantes(abundancias

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Marmosops impavidusORDEN: DidelphimorphiaFAMILIA: DidelphidaeESPECIE: Marmosops impavidusDESCRIPCION: Pequeño, pelaje medianamente largo y denso; dorso marrónoscuro y flancos marrón grisáceo, con la base de los pelos gris; ventralmentemás pálida que el dorso, compuesta por una delgada franja central de colorblanco, blanco crema o blanco sucio, delimitada por bandas de pelos de basegris que pueden ser muy anchas, haciendo al abdomen aparentemente gris; lahembra adulta presenta la región inguinal y el área de los pezones anaranjadao amarillenta. Con anillos negros prominentes alrededor de los ojos, quecontrastan con el color marrón pálido del hocico y del resto del rostro; mejillasde color naranja pálido a amarillo apagado; orejas grandes, de color marróngrisáceo. Cola desnuda y larga, con la base peluda en no más de 20mm, elresto de color marrón oscuro uniforme; en algunos individuos puede ser bicolor(más pálida por debajo). Manos de color marrón por arriba, con los dedosblancos; pies blancos por arriba. Escroto de color blanco a crema amarillento.La hembra carece de marsupio.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, arborícola, es común verla en el piso ysolitaria. Se alimenta de insectos, otros invertebrados y frutos. Construyenidos a baja altura en árboles con hojas y ramas secas. Se reproduce en laestación seca.DISTRIBUCIÓN: Costa, Amazonía y estribaciones de los Andes. Habita enbosques tropicales y subtropicales, entre 150 y 2000m de altitud, siendo másfrecuente en bosques montanos, sobre los 600m. Presente en bosquesprimarios y poco intervenidos, prefiriendo zonas de vegetación densa conabundancia de epífitas y lianas. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró enun bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo delmunicipio de Murillo.817

Ripidomys latimanusORDEN: RodentiaFAMILIA: CricetidaeESPECIE: Rhipidomys latimanusDESCRIPCION: Dorso de color marrón rojizo; región ventral blanca, con lospelos blancos, gris oscuro en la base; el pelo es suave y denso, a veces largo.Los ojos son grandes, a menudo son un angosto anillo de pelo oscuroalrededor; las vibrisas del costado de la nariz son largas, densas y ásperas,llegan hasta los hombros. La cola puede ser ligeramente bicolor; más pálida enla cara ventral, con el penacho pobremente desarrollado; los pies son cortos yanchos, la parte dorsal es pálida, así como los dedos, que tienen tonos rosacon garras curvas y filosas, notoriamente negras o marrones a través de laparte superior.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas, arborícolas; solitarias. Las ratastrepadoras de cola larga usan todos los niveles del bosque, incluyendo a vecesel suelo, pero pueden pasar la mayor parte del tiempo en el dosel. Parecenpreferir áreas de vegetación densa de lianas, la punta de las palmeras, huecosde los árboles, o rocas y cuevas. Se encuentran en bosques tropicales,subtropicales y templados, entre 450 y 2420m de altitud, en bosques madurosy secundarios, húmedos y secos, bosques montanos y bosques de neblina,bosques deciduos y matorrales, jardines y plantaciones; también invadencampos y casas en zonas rurales. Ampliamente distribuidas a menudocomunes.DISTRIBUCIÓN: América central y del sur: con escasa presencia en AméricaCentral en el extremo E de Panamá; desde el O de los Andes hacia el S hastael NO de Perú; ampliamente distribuidos en la parte E de los Andes en todoslos países hasta el N de Argentina, excepto Paraguay. En la cuenca del rioLagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altituden la Vereda el Recodo del municipio de Murillo.818

Nephelomys albigularisORDEN: RodentiaFAMILIA: CricetidaeESPECIE: Nephelomys albigularisDESCRIPCION: Dorso de color marrón cobrizo a marrón rojizo oscuro; contonos negruzcos; flancos de color marrón anaranjado; garganta usualmenteblanca, mientras que la región ventral es de color gris blancuzco a cremoso;cola bicolor, ligeramente más larga que la cabeza y el cuerpo juntos (entre 107y 112%).ASPECTOS ECOLOGICOS: Habita en bosques subtropicales, templados yaltoandinos bajos, sin alcanzar el páramo; se la encuentra entre 1000 y 3300mde altitud, con mayor frecuencia en altitudes intermedias y dentro de bosquesnublados.DISTRIBUCIÓN: Habita en bosques subtropicales, templados y altoandinosbajos, sin alcanzar el páramo; se la encuentra entre 1000 y 3300m de altitud,con mayor frecuencia en altitudes intermedias y dentro de bosques nublados.En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo.819

Akodon affinisORDEN: RodentiaFAMILIA: CricetidaeESPECIE: Akodon affinisDESCRIPCION: La parte dorsal de color uniforme, marrón oscuro a marrónoliváceo; el pelo es suave, gris oscuro en la base. Las orejas son redondeadasy pequeñas; el hocico puntiagudo; las vibrisas finas y cortas, no alcanzan lapunta de las orejas. La cola corta (50-66% del largo de la cabeza y el cuerpo),robusta en la base afinándose hacia la punta, de color negro. Los piesnegruzcos, angostos, las plantas negras, las garras a veces largas, con unapequeña curva. La parte ventral es oscura, similar a la espalda, ó ligeramentebañada de amarillo ocre, sin diferenciarse fuertemente del color lateral. Elcuerpo es corto y rechoncho. Pares de mamas: 1 pectoral, 1 post-axial, 1abdominal, 1 inguinal=4.ASPECTOS ECOLOGICOS: Terrestres; mayormente diurnos. Probablementese alimentan de insectos, semillas y ramoneo. Algunos ratones campestresanidan en huecos se movilizan por túneles hechos bajo la hojarasca. Seencuentran en áreas con pasto, especialmente alto, en crecimiento secundarioreciente, jardines y áreas taladas, pero también a veces en bosques siempreverdes, en regiones costeras de Venezuela y SE Brasil y en hábitats montanos.DISTRIBUCIÓN: América del Sur: en todos los países andinos desde el N deVenezuela hasta Tierra del Fuego, ausente de la región de las Guayanas.Hasta los 5000 m de altitud. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en unbosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo delmunicipio de Murillo.820

Cryptotis sp.ORDEN: SoricomorphaFAMILIA: SoricidaeESPECIE: Cryptotis sp.DESCRIPCION: Pequeño, aspecto delicado y cuerpo cilíndrico. Dorso grisoscuro, marrón oscuro o negruzco brillante; ventralmente similar o más pálida.Cabeza alargada y hocico puntiagudo;orejas muy cortas entre el pelaje; ojosextremadamente pequeños. La cola es corta (igual o menor al 50% de lalongitud de la cabeza y el cuerpo juntos), finamente cubierta de pelos cortoshasta la punta. Todas las extremidades poseen cinco dedos con garras; lasmanos y los pies son cortos y relativamente anchos.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas y diurnas; terrestres, aunque trepantroncos caídos, y solitarias. Se alimentan de insectos, otros artrópodos yciertos invertebrados. Se refugian bajo rocas y árboles caídos. Presentes enbosques subtropicales, templados y altoandinos, diversos tipos de páramo;prefieren lugares húmedos y zonas cubiertas y con abundante sotobosque; sonraras o están ausentes en áreas intervenidas, pero pueden entrar en cultivos,potreros y jardines a lo largo de ríos pequeños y con vegetación nativa en suscercanías.DISTRIBUCIÓN: La familia soricidae es la más numerosa del Orden: habita enAsia, Europa, África y Norteamérica; debido a migraciones relativamenterecientes (en los últimos millones de años), un pequeño ramal se ha extendidohacia la parte norte de Sudamérica, restringiendo su distribución a lasestribaciones y las tierras altas de los Andes septentrionales. En la cuenca delrio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m dealtitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo.821

Marmosa murinaORDEN: DidelphimorphiaFAMILIA: DidelphidaeESPECIE: Marmosa murinaDESCRIPCION: Pequeña, pelaje corto y de aspecto aterciopelado; dorso yflancos marrón acanelado a marrón grisáceo uniforme; ventralmente presentavariación entre un tono amarillento, rosa o crema, pero no blanco puro.Manchas prominentes alrededor de los ojos y se proyectan hacia la nariz;mejillas amarillentas a anaranjado pálido; orejas marrón mate a gris oscuro,largas, que al doblarse alcanzan la mitad del ojo o más. Cola larga, desnuda ymarrón, con la base (15mm) cubierta de pelo, más clara por debajo. Patasmarrón pálido a gris blancuzco, con dedos blancuzcos o rosados. El escroto esconspicuo y de color azul violáceo, con pequeños pelos crema. La hembracarece de marsupio.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, arborícola, con frecuencia observadaen el suelo y solitaria. Se alimenta de insectos, otros invertebrados y frutos. Serefugia en el día en huecos de árboles. Presente en bosques primarios,secundarios, intervenidos, zonas alteradas, plantaciones, jardines y cerca deespacios urbanos donde ha demostrado ser abundante y resistente a lapresencia humana. Prefiere bosques con abundante sotobosque y vegetacióncerrada, ocupando el estrato bajo del bosque (por debajo de 5m).DISTRIBUCIÓN: Amazonía y estribaciones orientales. Habita en bosqueshúmedos tropicales y subtropicales bajos, entre 200 y 1410 m de altitud,usualmente se la encuentra a menos de 500m. En la cuenca del rio Lagunillasse encontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda ElChorrillo del municipio de Ambalema.822

Heteromys anomalusORDEN: RodentiaFAMILIA: HeteromyidaeESPECIE: Heteromys anomalusDESCRIPCION: Dorsalmente castaño canoso, ventralmente blanco a blancocrema, espinas tiesas y muestra variación geográfica mínima en caracteresexternos, con excepción de la población de Antioquia: Urabá, Río Currulao, lacual es más oscura que las poblaciones costeras. Es el ratón espinoso deabazones más grande de Colombia. La cola es característicamentebicoloreada y mucho más larga que la de las otras especies colombianas (casisiempre más larga que la longitud cabeza cuerpo). Los ojos son redondeados ygrandes.ASPECTOS ECOLOGICOS: Sánchez & Fleming (1993) han identificadocorrelaciones entre la densidad poblacional y la precipitación como unindicativo de productividad primaria, así, las selvas que muestran una mayorcantidad y predecibilidad anual de precipitación, permiten una densidadpoblacional más alta. Por consiguiente, periodos de alta disponibilidad de frutosy semillas resulta en un aumento considerable de reclutas adultos y jóvenes(Sánchez 1993).DISTRIBUCIÓN: En una amplia variedad de hábitat, especialmente enbosques estacionales (deciduos) secos y áreas agriculturales, también enbosques húmedos a lo largo de la costa del Caribe Colombiano y sobre la partenorte de la Sierra Nevada de Santa Marta y una población del valle del RíoMagdalena. La población costera se extiende a Venezuela y Trinidad y Tobagoen el oriente, pero no en Panamá. El rango típico de la especie va de 0 a1500-1600 m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque secotropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema.823

Sigmodon hispidusORDEN: RodentiaFAMILIA: CricetidaeESPECIE: Sigmodon hispidusDESCRIPCION: Dorsalmente pardo a negruzco amarillento, muy jaspeado.Flancos y extremidades ligeramente más amarillentas claras hacia el vientre.Pelo medianamente largo, denso y uniforme, de textura suave y connumerosos pelos emergentes. Cabeza de coloración similar al dorso; rostromás claro hacia el rinario, con un anillo ocular amarillento pálido, ojosmedianos, vibrisas finas y cortas; orejas pequeñas, redondeadas y pardagrisáceas oscuras. Manos y patas cubiertas de pelitos mezclados pardososcuros y crema, con los dedos y garras alargadas y no afiladas; patasrelativamente largas y estrechas, con las plantas negras. Cola aparentementedesnuda, pero cubierta de pelitos grises oscuros a negros dorsalmente yblancos ventralmente. Vientre contrasta con el dorso.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnos, terrestres, solitarios, omnívoros.Viven en la vegetación abierta como sabanas, en claros grandes de bosques,en zonas bajas y calurosas o montañosas y frías; se refugian entre hierbassecas y densas. Habitan en la sabana y herbazales, son frecuentes en lospastizales secundarios y matorrales ralos. Se alimentan de semillas y tallos degramíneas.DISTRIBUCIÓN: En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosqueseco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio deAmbalema.824

Didelphis marsupialisORDEN: DidelphimorphiaFAMILIA: DidelphidaeESPECIE: Didelphis marsupialisDESCRIPCION: Grande, coloración dorsal negra a gris con 2 tipos de pelo:uno abundante, corto, suave, lanoso y claro, y el otro largo y áspero, de tonosnegros o blancos, entremezclado con los pelos pequeños; vientre más pálidoque el dorso. Cabeza amarillo negruzca a blanco sucio, a veces con una líneanegra no bien definida que se extiende desde la corona hasta la altura de losojos, y ocasionalmente hasta la nariz; mejillas amarillentas, sin contrastar conel color del hocico; nariz rosada; orejas grandes, desnudas, redondeadas ytotalmente negras; vibrisas negras, gruesas y largas. Cola un poco más largaque la cabeza y el cuerpo juntos, desnuda, negra hacia la base y blanca haciala punta, patas negruzcas. Hembra con marsupio bien desarrollado.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, terrestre pero buena trepadora ysolitaria. Omnívora oportunista, sin preferencia por ningún alimento enparticular. La mayor parte de su tiempo pasa en el suelo, donde se desplaza yalimenta, aunque trepa con agilidad a los árboles. En el día se refugia en nidosque construye con hojas y ramas en huecos de árboles, en zonas devegetación espesa, cuevas o madrigueras abandonadas. Presente en bosquesprimarios, secundarios, zonas alteradas y cerca de áreas habitadas por el serhumano.DISTRIBUCIÓN: Costa, Amazonía y estribaciones de los Andes. Es unaespecie mayormente de climas cálidos y tierras bajas. Habita en bosquestropicales y subtropicales, entre 0 y 2000 m de altitud, aunque usualmente se laencuentra a menos de 1000m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró enun bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo delmunicipio de Ambalema.825

Proechimys sp.ORDEN: RodentiaFAMILIA: EchimyidaeESPECIE: Proechimys sp.DESCRIPCION: Grande y de cuerpo esbelto, el pelaje dorsal es duro ycerdoso, marrón rojizo; la línea media de la espalda suele ser negra anegruzca; los flancos más pálidos; ventralmente blanco puro, blancoamarillento o gris. Cabeza larga y angosta, con hocico pronunciado; ojosgrandes marrón oscuros; orejas desnudas o con pocos pelos cortos, máslargas que anchas, sobresalientes; vibrisas largas. Cola cubierta de pelospequeños y delgados, bicolor, menos evidente hacia la punta, más corta que lacabeza y el cuerpo juntos; patas robustas con dedos cortos y garras gruesas;manos cortas y pies largos y angostos, con las plantas negruzcas.ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas, terrestres y solitarias. Se alimentan desemillas y frutos; hongos, hojas tiernas y eventualmente insectos. En el día serefugian en troncos huecos, agujeros en el suelo o entre la vegetación espesa.Exclusivas del interior del bosque. Presentes en bosques húmedos y secos,tropicales y subtropicales. Habitan en bosques primarios, secundarios,intervenidos, bordes de bosque y áreas de cultivos recientes o abandonados.DISTRIBUCIÓN: América central y del sur: desde Honduras hasta Paraguay.Se encuentran hasta una altitud máxima de 1800m, pero el límite máximo queocupan es usualmente mucho más bajo. En la cuenca del rio Lagunillas seencontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillodel municipio de Ambalema.826