“Genética Cuantitativa y Mejoramiento de Papas Autotetraploides”

Año Internacional de la Papa“Genética Cuantitativay Mejoramiento dePapasAutotetraploides”Ing. Humberto A. Mendoza, Ph. D.2008

I. IntroducciónLa mejora genética tradicional de la papa consiste enamalgamar los caracteres deseables de los progenitores.Ej.: Se cruza A de alto rendimiento y calidad de tubérculospero susceptible a rancha por B resistente a rancha conrendimiento y calidad promedio “esperando” obtener Ccon el rendimiento y calidad de A y resistencia de B.REFLEXIÓN: ¿Cuánto conocemos acerca de la herencia delos 3 caracteres a combinar? ¿Conocemos la capacidadde A y B para transmitir a sus progenies los 3 caracteres?¿Podemos predecir que proporción de la progenie del cruceA x B podria llevar los caracteres que estamos buscando?

Esta presentación pretende responder a esa reflexión:1. Compartiendo información sobre tipos de acción génica,variabilidad genética y heredabilidad de caracteres importantesde las papas 4x.2. Demostrando la importancia de identificar progenitoressuperiores y/o crear progenitores multiplex para obtener mayorefectividad en la selección de nuevas variedades de papa, y3. Destacando el trabajo de 15 estudiantes de la EPG-UNALM queapoyados por el CIP acopiaron en sus tesis de MagisterScientiae parte de la información que se presenta hoy día.

Debo disculparme ante aquellos de la audienciaque no son genetistas o fitomejoradores. Parasustentar algunos de los conceptos quepresentaré hoy día tendré que emplear algunosconceptos y expresiones biométricas.

II. Aspectos Genéticos de las Papas Autotetraploides• La herencia tetrasómica dificulta la investigación genética yselección de variedades en relación a los mismos procesos enlos diploides que exhiben una herencia disómica mas sencilla.• Además, su elevada heterocigocidad dificulta la identificaciónde progenitores superiores para el mejoramiento.• Sin embargo, en su mayor ventaja, la propagación vegetativamitiga algunas de esas dificultades permitiendo en cualquiermomento del proceso de selección, identificar genotipossuperiores, fijarlos y multiplicarlos a voluntad, vía propagaciónasexual.

II. 1. Valor genotípicoParte de las dificultades del mejoramiento de papa derivan de suherencia tetrasómica, consecuencia de tener 4 genomas homólogos.El valor genotípico, para un locus autotetraploide, (x i x j x k x l ),expresado como desviaciones con respecto a la media µ.g(x i x j x k x l ) = α i + α j + α k + α l + β ij + β ik + β il + β jk + β jl+ γ ijk + γ ijl + γ ikl + γ jkl + δ ijkl+ β klα i + α + α + α + β +β +β +β +β +β l+ γ + γ + γ + γ + δj k l ij ik il jk jl k ijk ijl ikl jkl ijklLas α son los valores promedio de los 4 alelos x i , x j , x k y x l ; las β,son las 6 interacciones dialélicas, las γ son las 4 interaccionestrialélicas y δ ijkl , es la interacción cuadrialélica.En comparación, el modelo para un locus bajo herencia disómica(diploide) es mucho mas sencillo:g(x i x j ) = α i + α j + β ij

II. 2. Variabilidad genotípicag (x ix jx kx l) = α i+ α j+ α k+ α l+ β ij+ β ik+ β il+ β jk+ β jl+ β kl+ γ ijk+ γ ijl+ γ ikl+ γ jkl+ δ ijklσ2G(x x x x ) ,ijklVariabilidad genotípica total, para un locus con 4 alelos (x i , x j , x k x l )σ 2 Aσ22 2 2G(x ixjxkxl ) = σ A + σ D + σ T2σ A(α σ 2 Di , α j , α k y α l ) de los alelos x i , x j , x k x l ,+ σ2Qσ 2 G(x ix jx kx l) = σ 2 A + σ2 D + σ2 T + σ2 Q , donde:, variancia aditiva debida a la variabilidad de efectos promedioσ2Tσ 2 D , variancia dialélica debida a interacciones β ij , β ik , β il , β jk , β jl , β kl ,2σ Qσ 2 T , variancia trialélica debida a interacciones γ ijk , γ ijl , γ ikl , γ jklσ 2 Q , variancia cuadrialélica debida a la interacción δ ijkl

II. 2. Cuantificación de la Variabilidad GenotípicaSe emplea ciertos diseños genéticos de apareamientopara ensamblar las poblaciones que permiten cuantificarla variabilidad genética y estimar la heredabilidad (h 2 ) delos caracteres que se discutirán fueron:Diseño Anidado Carolina del Norte IDiseño Factorial Carolina del Norte IIDiversos Diseños Dialélicos

Figura Nº 1. Estimación de Componentes de Variancia GenéticaAl evaluar los Diseños Genéticosmencionados se estiman loscomponentes de varianciaexperimentalσ 2 M , σ2 H , σ2 MxH , σ2 H/M , σ2 HCG , σ2 HCE , σ2 PInterfaseCovariancias genéticasCov FS, HS, P-OComponentes de variancia genéticaestimados a través de Cov genéticasentre individuos emparentadosσ 2 A , σ2 D , σ2 T , σ2 Q , σ 2 AA , σ2 AD , etc.

II. 3. Covariancias genéticas entre autotetraploidesemparentados, Cov (X, Y) = E[X (x i x j x k x l ) , Y (y i y j y k y l ) ]La Cov (X, Y) es la Cov entre sus valores genotípicos:Como referencia: Para diploides: Cov XY = E (αx i+ αx j+ βx ij) (αy i+ αy j+ βy ij)Cov XY = E[αx i+ αx j+ αx k+ αx l+ βx ij+ βx ik+ βx il+ βx jk+ βx jl+ βx kl+ γx ijk+ γx ijl+ γx ikl+ γx jkl+ δx ijkl] [αy i+ αy j+ αy k+ αy l+ βy ij+ βy ik+ βy il+ βy jk+ βy jl+ βy kl+ γy ijk+ γy ijl+ γy ikl+ γy jkl+ δy ijkl]La Cov (X, Y) tiene 225 valores esperados (VE). Sin embargo, debido a quelos efectos de las α, β, γ y δ no están correlacionados, los VE siguientes:E(αx i, βy iy j), E(αx i, γy iy jy k), E(βx ix j, γy iy jy k), E(γx ix jx k, δy iy jy ky l), etc. = 0.Entonces, solo E(αx i, αy i), E(βx ix j, βy iy j), E(γx ix jx k, γy iy jy k), E(δx ix jx kx l, δy iy jy ky l) ≠ 0y generan las variancias genéticas.σ 2 A , σ2 D , σ2 T y σ2 Q

II. 3. Componentes de variancia genética (CVG)Cuadro Nº 2. Componentes de variancia genética paradiferentes grados de parentesco en autotetraploidesComponentes de variancia genéticaParentescoσ 2 Aσ 2 Dσ 2 Tσ 2 Qσ 2 AAσ 2 ADσ 2 ATσ 2 AQσ 2 DDP-O1/21/6----1/41/12----1/36FS1/22/91/121/361/41/91/241/724/81HS1/41/36----1/161/144----1/12962σ 2 C = 2 Cov P-O = σ2 A + 1/3σ2 D + 1/2σ2 AA + 1/6σ 2 AD + ……..4σ 2 M = 4 Cov HS = σ2 A + 1/9σ2 D + 1/4σ2 AA + ...…..6σ 2 M x H = 6 (Cov FS - 2 Cov HS) = σ2 D + 1/2σ2 T + 1/6σ2 Q + 3/4σ 2 AA + ….

II. 4. Heredabilidad (h 2 ) para Caracteres deImportancia Económica en la Papah 2 = σ 2 A /σ 2 P

Cuadro N° 3. Heredabilidad (h 2 ) para precocidad y rendimiento en papas autotetraploides - PerúPrecocidadNº de tubérculospor plantaPeso Promediopor tubérculoRendimientoAtributosHeredabilidad (h 2 )0.650.550.650.470.690.580.640.620.380.790.620.610.520.510.310.610.480.470.140.160.290.57AutorMendoza, 1980Thompson et al., 1983Mendoza, 1984Zúñiga, 1989Salas. 2007Thompson et al., 1983Thompson & Mendoza, 1984Zúñiga, 1989Salas. 2007Thompson et al., 1983Mendoza, 1984Thompson & Mendoza, 1984Zúñiga, 1989Salas. 2007Mendoza, 1984Thompson & Mendoza, 1984Zúñiga, 1989Hernández, 1989Huanco, 1990Marca, 1991Anguiz, 1993Salas. 2007

Cuadro Nº 4. Heredabilidad (h 2 ) para calidad de tubérculos yresistencia o tolerancia a estreses bióticos y abióticos - PerúAtributosMateria seca (MS) en tubérculosAzúcares reductores en tubérculosTolerancia a heladasResistencia a Meloidogyne *Resistencia a Alternaria solaniResistencia a Rancha (Cámara) *Resistencia a Rancha (Campo) *Resistencia a Rancha (Campo)Resist. a R. solanacearum (Raza 3)Resistencia al virus PLRVInmunidad al virus PVYInmunidad conjunta a PVX y PVYHeredabilidad (h 2 )0.760.75, 0.76, 0.830.540.170.570.780.7, 0.80.130.040.48, 0.53, 0.40, 0.860.180.69Alelo dominante YAlelo dominante YAlelos dominantes X e YAutorHernández, 1989Amorós et al, 1993Hernández, 1989Murillo, 1977Huanco, 1990Gutiérrez, 1984Mendoza et al, 1987Vásquez, 1984Vásquez, 1984Landeo et al, 1999Anguiz, 1993Salas, 2007Gálvez, 1991Mendoza et al, 1996Mendoza et al, 2008* Estimados realizados en papas diploides.

II. 6. Tipos de acción génica en papas autotetraploidesSe ha determinado que para rendimiento, resistencia a P. infestans, R.solanacearum y tolerancia a heladas, el tipo de acción génica sería no aditivo.Según Mendoza y Haynes, 1974 el rendimiento de las papas autotetraploides,dependería de la acción de sobre dominancia de los alelos según la cual, losgenotipos polimórficos cuadrialélicos, x ix jx kx lpor sus múltiples interaccionesintra e inter locus tendrían mayor valor genotípico. El segundo componentede gran importancia sería la ADAPTACIÓN de los genotipos.x ix jx kx l> x ix ix jx k> x ix ix jx j> x ix ix ix j> x ix ix ix iEl valor genotípico de un locus cuadrialélico se expresa como:g(x ix jx kx l) = α i+ α j+ α k+ α l+ β ij+ β ik+ β il+ β jk+ β jl+ β kl+ γ ijk+ γ ijl+ γ ikl+ γ jkl+ δ ijklEl valor genotípico de un locus dialélico balanceado se expresa como:g(x ix ix jx j) = 2α i+ 2α j+ 4β ikNotar que se pierde diversidad alélica e interacciones di, tri y cuadrialélicas.

X = f (A + Y + R)X = RendimientoA = Factores de AdaptaciónY = Factores de Rendimiento per seR = Factores de resistencia o tolerancia afactores bióticos y abióticos

Efecto de la diversidad alélica en papas autotetraploidesCuadro N°5. Rendimiento en 4 ambientes tropicales de 5 poblacionesde papas 4x de diversidad alélica diferente (Amorós, 1979).PoblaciónP IP IIP IIIP IVP VOrigen de los Progenitoresy N° especies incluidas[(neo tbr) x [(tbr x (tbr x phu)] (3)(neo tbr) x (tbr ) (2)(tbr) x [(tbr x (tbr x phu)] x (tbr) x [(tbr x (tbr x phu)] (2)(neo tbr) x (neo tbr) (1)(tbr) x (tbr) (1)Rendimiento(ton/Ha)22.6 a18.9 ab17.2 b15.8 b15.6 bneo tbr = adg adaptado a días largos y temperaturas mas elevadas(Trabajo del Dr. Robert L. Plaisted y colaboradores en Cornell University).

Cuadro N° 6. Contraste para rendimiento en 4 ambien tes de laspoblaciones I y II contra las demás (Amorós, 1979).Contraste para rendimientoP I(3) – P II(2)P I(3) – P III(2)P I(3) – P IV(1)P I(3) - P V(1)P II(2) – P III(2)P II(2) – P IV(1)P II(2) - P V(1)% Incremento de rendimiento19.531.542.144.210.018.920.7Las evidencias sugieren que ampliando la diversidadalélica conservando la ADAPTACION del materialparental, incrementaría la HETEROSIS para rendimiento aniveles quizá jamás alcanzados en este cultivo.Empero, aun existen programas que usan métodos yprogenitores tradicionales con resultados insuficientespara un mundo que cada día demanda mas alimentos.

1/31/2015Appendix D. Skirting Installation GuidelinesD1. IntroductionSkirting is added to ramps, typically only in mobile homes which have a requirement specified by themobile home court owners. Skirting prevents various animals from camping underneath ramps andprovides a consistent look to the home and ramp. Aesthetically, the ramp and home would have a finishedand consistent look throughout the property.To give the skirting a smooth and consistent look from the home throughout the entire ramp, filling ingaps as described in the Installation Guide is necessary. Filling in gaps between 4x4’s and from platformsto decks enables a smooth look to the skirting and enables installation to complete with much more ease.Vinyl skirting pieces are easily cut with a circular saw, and portable saws are especially handy. A vinylsaw blade can be used, or simply reverse the standard wood cutting blade in the saw for even, not tooaggressive cuts. Old (reused) skirting pieces become much more brittle and sometimes cannot be cutwithout chipping and breaking off pieces and must be discarded.Sheet metal screws are normally used for attachment of vinyl pieces to the ramp, and hex heads areconvenient. Using nails for attachment can be difficult to use, sometimes splits the vinyl, and makesdisassembly more difficult.D2. Installation GuideSkirting consists of four components: skirting panel, inside top, outside top and a BTM track (bottomtrack). The following discusses installation and issues related to each.D2.1 Inside/Outside TopInside/outside top comes in 12 foot pieces. Estimating the length required for a ramp is straight forward,starting at the beginning of the ramp and ending at a point where the 2x6 joist of the ramp is flush withthe ground or pavement.There are two additional unique pieces of construction required.First: A 2x4 filler is added to the top of the ramp as shown in the pictures below (Figures D1 and D2).This 2x4 filler is flush with the top of floor joist and provides a base to attach the Inside Top to. The 2x4filler needs to be installed on one side of the decks, since two sides will have sides flush with 4x4 postsseen on the right side of Figure D1.Second: A triangular piece of wood from a platform to the ramp as shown in the pictures below (FigureD1 and D2). This triangular spacer block provides a smooth transition from a deck to the ramp. Both the2x4 filler and the triangular spacer blocks are attached flush with the top of the 2x6 joists.D1

Base del polimorfismo alélico en loci de papas autotetraploidesEn la naturaleza, la especie autotetraploide S. tuberosum L. ssp.andigena comparte nichos ecológicos con las especies diploides S.stenotomum, S. goniocalix y en menor escala S. phureja.Ciertas papas diploides producen óvulos y polen no reducidos (2n).En abril del 2008, se evaluó la producción de polen 2n de 634entradas encontrándose que todas producen polen-2n entre 0.8-12%.Un 15.3% (97 accesiones) produjo 4.8-12% de polen 2n que posibilitacruces 4x-2x para transferir alelos de esas especies a poblaciones 4xampliando el polimorfismo alélico. Lo siguiente es la determinacióncitogenética del mecanismo de producción del polen 2n (FDR o SDR).

Mostraré un modelo para el uso de los gametos no reducidospara incrementar el polimorfismo alélico y heterosis de loshíbridos de papa. Propuesta del Dr. Américo Mendiburo,ilustre genetista de INTA - Argentina y apreciado amigo,tempranamente fallecido y a cuya memoria me permito rendirel mas respetuoso homenaje.El Dr. Stanley J. Peloquin y sus colaboradores de laUniversidad de Wisconsin, ahondaron la investigación sobreel enorme potencial de los gametos no reducidos para elmejoramiento de papa. Sin embargo, esta poderosa arma hasido poco utilizada.

Maximización de la diversidad alélica vía gametos 2n usando dihaploides delas sub sps. tuberosum y andigena, y diploides S. phureja y S. stenotomum.

Uso de Gametos no reducidos en Mejoramiento GenéticoXProgenitores 4xRendimiento, calidad yresistencia a enfermedadesProgenitores 2xPolen 2n, alta calidadpara proceso industrial

Relación entre el Tipo de Acción Génica y efecto de EndocríaLa disminución o ausencia de interacciones alélicas intra e inter locus en elrendimiento estaría vinculada al efecto depresivo de la endocría.Un genotipo cuadrialélico autofecundado, (x i x j x k x l ) , produce tres gruposgenotípicos: dialélico, trialélico y cuadrialélico, con las siguientesfrecuencias, valores genotípicos y coeficientes de endocría.1/6 g(x ix ix jx j) = 2α i+ 2α j+ 4β ij; F(x ix ix jx j) = 1/34/6 g(x ix ix jx k) = 2α i+ α j+ α k+ 2β ij+ 2β ik+ 2β jk+ 2γ ijk; F(x ix ix jx k) = 1/61/6 g(x ix jx kx l) = α i+ α j+ α k+ α l+ β ij+ β ik+ β il+ β jk+ β jl+ β kl+ γ ijk+ γ ijl+ γ ikl+ γ jkl+δ ijkl; F(x ix jx kx l) = 0La endocría promedio de la progenie es F = 1/6 = 0.167Notar que en diploides, la endocría no produce pérdida alélica sino pérdidade heterocigocidad y en una generación de autofecundación F = 1/2 = 0.5

Marca, 1991, comparó en ensayos replicados durante 2 años, el rendimientode progenies autofecundadas de 50 clones de S. tuberosum L. ssp. andigenarespecto a sus progenies híbridas y de polinización libre.El efecto de la endocría en el rendimiento en los 2 años años mostró que 10clones no exhibieron depresión y 40, la mostraron en grado variable.Cuadro N°7. Comportamiento promedio de 3 tipos de progenies y depresiónpor endocría para 4 caracteres (Marca, 1991).ProgeniesRendimiento(g/pta)Peso 500semillasN° semillas /bayaN° botones /plantaHíbridos (H)684.5 a412 a164 a129 aPoliniz. libre (PL)673.4 b400 b134 b113 bAutofec. (AF)663.5 c383 c106 c94 c

Marca, 1991, tomo una muestra de 4 clones sin depresión por endocría y7 que si la mostraron y los cruzó en un diseño dialélico 11 x 11.Tres de los clones que no deprimieron tuvieron efectos estimados deHabilidad Combinatoria General (HCG) positivos y significativos mientrasque en los demás los estimados fueron = 0 o de valor negativo.Esto sugiere que hay clones con valores alélicos aditivos de importanciasuficiente que compensan la pérdida de interacciones por endocría ymantienen alto rendimiento.Sin embargo, 80% de los clones mostraron efectos variables de endocríalo que sugiere que sobre todo para rendimiento, las interaccionesalélicas intra e inter locus (acción génica no aditiva) tendrían un rolprimario sobre el rendimiento y explicarían en gran medida la depresiónpor endocría y la heterosis, como sugirieron Mendoza y Haynes, 1974.

III. Estrategias de Mejoramiento GenéticoX

III. Estrategias de Mejoramiento GenéticoLos estimados de heredabilidad (h 2 ) mostrados en loscuadros N° 3 y 4 permiten separar los caracteres est udiadosen las papas autotetraploides en dos grupos:(a). Grupo de mediana a baja h 2 : Rendimiento, resistencia aP. infestans y R. solanacearum, tolerancia a heladas ycontenido de azúcares reductores en el tubérculo,(b). Grupo de mediana a alta h 2 : N° y peso promedio detubérculos, precocidad, contenido de materia seca en eltubérculo, inmunidades a PVX y PVY y resistencias al virusPLRV, Meloidogyne sp. y Alternaria solani.

III. Estrategias de Mejoramiento GenéticoIdentificación de Progenitores superioresEn base a la h 2 se definen 2 estrategias para identificar progenitores:Estrategia 1. Para caracteres con h 2 media a baja. Selección con pruebasde progenie para identificar progenitores de alta HCG que transmitansus caracteres a una fracción importante de sus progenies. Es comúnencontrar variedades y clones de alto valor fenotípico cuya capacidadde transmitirlo a sus descendientes es pobre o nula.Estrategia 2. Para caracteres con h 2 media a elevada, no se requierepruebas de progenie. El valor fenotípico de los progenitorespotenciales sería criterio suficiente de selección.En el caso de inmunidades a PVX y PVY, controladas por genesdominantes, u otros caracteres de herencia similar, crear progenitoresmultiplex, tiene gran valor, como se discutirá mas adelante.

Estrategia de Mejoramiento 1. Selección de progenitores porHabilidad Combinatoria General (HCG)Un progenitor cuadrialélico, (x ix jx kx l) produce 6 tipos de gametosdiploides: x ix j, x ix k, x ix l, x jx k, x jx l, y x kx l, que transmiten a sus progenies lasuma de sus efectos alélicos promedio y sus interacciones dialélicas:α i+ α j+ β ij, α i+ α k+ β ik, etc.Por la herencia tetrasómica y elevada heterocigocidad de las papasautotetraploides, la HCG y HCE (Sprague y Tatum, 1942), son importantespara seleccionar progenitores. Recordar que en autotetraploides, la σ 2 HCGestima efectos alélicos aditivos y una fracción de los efectos dialélicosmientras que σ 2 HCE, estima los efectos de dominancia y epistasis.Varios diseños de apareamiento (Dialélicos, NC II y Clon x Probador)evalúan la HCG y HCE. Para autotetraploides, solo se considera el Clon xProbador por su sencillez y economía en la selección de progenitores.

Diseño de Apareamiento Clon x ProbadorEstima efectos de HCG y HCE de un grupo de “c” clonesapareados con “p” probadores. Sin embargo, se desea sobre todo,identificar clones con alta HCG que produzcan alta frecuencia degenotipos seleccionables para los caracteres evaluados. En estecaso, los efectos de HCG para probadores y la HCE para progeniestiene valor secundario.Un clon, “c”, posee alta HCG cuando el comportamiento promediode sus progenies con los “p” probadores supera significativamentea la media poblacional.

Cuadro Nº 8. Diseño de apareamiento Clon x Probador.ProbadoresClones12.pTotalPromediog j1Y. 11Y. 12.Y. 1pY. 1.Y. 1./rpg 12Y. 21Y. 22.Y. 2pY. 2.Y. 2./rpg 23Y. 31Y. 32.Y. 3pY. 3.Y. 3./rpg 3..............cY. c1Y. c2.Y. cpY. c.Y c../rpg cTotalY. 1.Y. 2.Y.. pY…Y…/rcpg j= (Y. j. / rp) – (Y… / rcp)e. s. g j= (σ 2 e / rp)1/2e. s. (g j– g j’) = (2σ 2 e / rp)1/2

En la evaluación de HCG en papas, se poliniza una muestra de “c” clonescon una mezcla de polen (“Bulk”) en lugar de usar “p” probadores.Este método, usado desde los años 80, solo permite seleccionar por HCGminimizando los efectos de HCE importantes de la interacción CxP quepodrían distorsionar los efectos estimados de HCG de los clones.Marca, 1991, cruzando 50 clones de S. tuberosum ssp. andigena con 2probadores:(i). Mezcla de polen de 10 clones y (ii). Mezcla de polen de 20 clones;mostró que los “Bulks” permitían identificar clones con HCG significativa.El uso de “Bulks” de diferente diversidad alélica permite determinar lasrespuestas heteróticas de los clones y maximizar el rendimiento.Este método ha permitido la selección de una larga lista de excelentesprogenitores por rendimiento, precocidad, calidad de tubérculo y otrosatributos usados de manera intensiva en el CIP.El valor parental de estos clones ha sido confirmado por diversos estudiosulteriores empleando otros diseños de apareamiento.

Progenitores de alta HCG Identificados por medio dePruebas de ProgenieExiste una larga lista de progenitores superiores deelevada HCG para diversos caracteres que han sidoidentificados a través de las pruebas de progenie.Debe quedar claro que la selección de progenitoressuperiores considera no solo el rendimiento, si nocaracteres de calidad de tubérculos, duración delperiodo vegetativo y otros atributos adicionales comoresistencia o tolerancia a enfermedades.

Ejemplo de un Excelente ProgenitorCostanera (LT-8)Como variedad rinde de 25-30 t/ha,madura en 90 días, tolera el calor,inmune a PVX y PVY, excelente calidadpara procesamiento.Como progenitor, transmite sus buenosatributos a una proporción elevada desus progenies, incrementando laprobabilidad de selección de nuevasvariedades.

Variedades de alto rendimiento y calidad culinaria, precoces y resist. avirus obtenidas de cruces entre progenitores de alta HCGReiche (MEX-32 x XY.9)Tacna (Serrana-INTA x XY.4)Primavera (B71.74.49.12 x XY-13 )Única (387521.3 x Aphrodite)

Estrategia de Mejoramiento 2. Selección de progenitorespor su valor fenotípico y creación de progenitores MultiplexAplicada a caracteres de alta heredabilidad (h 2 ): Precocidad,contenido de MS de tubérculos, resistencias a PLRV, Meloidogynesp. y Alternaria solani y las inmunidades a PVX y PVY.En caracteres de alta h 2 , identificar progenitores por su valorfenotípico es suficiente para respuesta adecuada a la selección.Las pruebas de progenie para identificar progenitores paracaracteres de mediana a baja h 2 , indirectamente permiten evaluarel comportamiento de los progenitores para los demás atributos.Mención aparte requiere la creación de progenitores multiplex quese discute a continuación.

Creación de Progenitores MultiplexLas estructuras genotípicas autotetraploides se denominan enfunción del Nº de alelos dominantes que poseen: nuliplex (xxxx),simplex (Xxxx), duplex (XXxx), triplex (XXXx) y cuadruplex (XXXX).La creación de progenitores multiplex fue un proceso de 15 añosiniciado 1982-83 (Mendoza et al., 1989) que desarrolló excelentesprogenitores triplex (YYYy) y (XXXx YYYy) inmunes a los virus PVYy al complejo PVX + PVY (Mendoza et al., 1996 y 2008).El gran valor de los multiplex es que cruzados con progenitoressusceptibles transmiten inmunidad a ambos virus al 96% de suprogenie. Esto permite resolver definitivamente, por vía genética,el problema creado por estos patógenos al cultivo de la papa.Además, facilita seleccionar variedades con resistencias múltiples.

Cuadro Nº 9. Porcentaje de transmisión de inmunidadconjunta a PVX y PVY*.ProgenitoresSusceptiblexxxxyyyyxxxxyyyyxxxxyyyyxxxxyyyyInmuneXxxxYyyyXXxxYYyyXXXxYYYyXXXXYYYYProgenie inmune PVX y PVY25%69%96%100%* El locus de inmunidad de PVX segrega por cromosomas al azar, α = 0 y elde PVY por cromátidas al azar, α = 1/7. (Mendoza et al, 1996 y 2008). Poreso los triplex XXXxYYYy no transmiten inmunidad al 100% de progenies

Combinación de inmunidad a PVX y PVY y resistencia a PLRVPVX PVYPLRVTXY.3 x India – 1039Inmune a PVX y PVYy resistente a PLRV

Combinación de inmunidad a PVX y PVY y resistencia a RanchaPVX PVYRanchaActualmente se evalúa una población de 4000 genotipos de crucesentre los progenitores triplex inmunes a PVX y PVY, TXY. 2, TXY. 6y TXY.11 con clones resistentes a P. infestans libres de genes R.Solo se evalúa la resistencia horizontal a la rancha por que lainmunidad a ambos virus está presente en 96% de las progenies.

IV. Conclusiones1. La ampliación y uso de la diversidad alélica permitiráaumentar la producción en cantidad y calidad de este cultivo.2. La información reportada refuerza significativamente elconocimiento sobre herencia de atributos importantes de laspapas autotetraploides y facilita su mejoramiento genético.3. Los resultados obtenidos muestran que la selección deprogenitores para mejorar caracteres de mediana a baja h 2 conpruebas de progenie permitió identificar gran N° de p rogenitoressuperiores.4. Los progenitores multiplex para caracteres de alta h 2 comolos Triplex (XXXxYYYy) que transmiten inmunidad conjunta, sonla solución genética para el control definitivo de esos patógenos.5. El largo camino permitió entrenar a nivel de post grado a 24estudiantes, hoy Mg. Sc. que trabajan en el mejoramiento deeste cultivo emblemático, con centro de origen primario en Perú.

Muchas gracias por su atención.