e el - Universidad Nacional Autónoma de México

Introducción a los modelos matemáticos decrecimiento con aplicaciones en sistemasbiológicos

Primera edición: 2009D.R. © UMDI-Sisal, Facultad de CienciasFacultad de Estudios Superiores ZaragozaISBN: en tramitéImpreso y hecho en MéxicoFormación y Diseño editorial: Vicente Gatica RamírezPortada: Armando Cervantes S.Desarrollado con apoyo de los proyecto PAPIME: PE101606PE201106Material de uso libre para fines académicos, con la cita o referenciabibliográfica correspondiente.Prohibida su reproducción total o parcial con fines de lucro.

ContenidoPrólogo………………………………….Pág.1Introducción …………………………………. 3I MODELOS DE CRECIMIENTOI.1. Crecimiento de organismos que se reproducenpor fisión binaria ……………………………... 11I.2. Generaciones discretas y tasa de multiplicación dependientede la densidad poblacional .……………………………. 21I.3. Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante …… 31I.4. Modelo de Malthus ……………………………… 41I.5. Modelo matricial de Leslie …………………………….. 57I.6. Modelo de crecimiento logístico ……………………………………. 69I.7. Modelo estocástico de crecimiento logístico …………………….. 93I.8. El modelo de crecimiento de un individuo de von Bertalanffy . 105i

PrólogoLa Licenciatura en Manejo Sustentable de Zonas Costeras tienecomo objetivo formar profesionistas que aborden la complejaproblemática de los ecosistemas costeros, los cuales se encuentranentre los más productivos y complejos del planeta, debido a sucondición de ecotono entre los sistemas oceánicos y continentales.Este plan de estudios está construido con base en cinco ejesverticales y uno horizontal que permitirá integrar los conocimientosadquiridos durante los cinco primeros semestres. Uno de los ejes esel cuantitativo, el cual fue diseñado para que el alumno adquieralas destrezas y habilidades cuantitativas suficientes para aplicarherramientas matemáticas y estadísticas necesarias para describir ypredecir los fenómenos biológicos, físicos y aquellos derivados de lapresencia humana. Esta propuesta pretende introducir losconceptos matemáticos desde un conjunto de problemas físicos,1

Prólogoquímicos y biológicos que no reduzcan el sistema a una simpleaplicación de una herramienta matemática. Con base en la nociónde modelo que se introduce y refuerza en varias de las asignaturas,se analizan distintos procesos y fenómenos de la naturaleza desdela perspectiva dinámica. El uso de técnicas pedagógicas queinduzcan la comprensión de los procesos biológicos y socialesmediante la aplicación de las herramientas auxiliares, como lamodelación matemática, es la manera en que se concibe laenseñanza de los aspectos cuantitativos del plan de estudios.Este manual, presenta algunos de los modelos de crecimiento másutilizados para simular el número de individuos que tendrá unapoblación, introduciendo algunos parámetros de variación quepermita, en algunos casos, integrar de manera más real la dinámicade una población con su estructura. Así, el alumno podrá entenderlas relaciones funcionales entre los componentes ambientales ybiológicos, que con herramientas cuantitativas, permiten formalizarmodelos poblacionales y comunitarios. Con esta base, el alumnopodrá formular nuevas interrogantes e hipótesis que permitan laincorporación de una serie de consideraciones tanto conceptualescomo matemáticas para generar otros modelos relacionados con elcrecimiento de una población.2

IntroducciónLa noción de modelo surge cuando aparece la necesidad deestudiar de forma específica diversos fenómenos, mediante surepresentación en forma de un objeto simbólico. Existe un grannúmero de contribuciones científicas enfocadas a precisar estanoción y, sobre todo, a definir una estrategia para la construcción yla utilización de modelos en el proceso de la investigación. Losmodelos han sido una herramienta analítica muy importante en eldesarrollo científico puesto que ayudan a responder preguntas3

Introducciónacerca de la estructura y del funcionamiento de un fenómeno,conocer sus propiedades o explicar su existencia en una porcióndada del universo. Así, ha sido posible modelar átomos, la actividadenzimática de una sustancia, la apertura de una flor, el crecimientode un individuo o el movimiento del agua en los grandes girosoceánicos, por mencionar algunos entre la infinidad de ejemplos.Uno de los objetivos de la ciencia es encontrar, describir y predecirlas relaciones que se establecen entre los diversos componentes deun sistema, definido como un conjunto de elementos o unidades alos que se les asigna alguna propiedad de orden.El análisis de sistemas ha sido utilizado en todos los campos delconocimiento para ordenar, jerarquizar y vincular las unidades queforman un proceso físico, químico, biológico o social (Bertalanffy,1976) y así tratar de interpretar la estructura y el funcionamientode un fenómeno que, en muchas ocasiones, es muy complejo paraser examinado en su totalidad. De esta manera, en el desarrollo deuna investigación es necesario abstraer o singularizar determinadascaracterísticas de un sistema en particular para su estudio. Alformalizar este proceso se crea una situación idealizada deluniverso considerado, simplificando su estructura y expresando las4

Introduccióninteracciones entre sus componentes. Es decir, se genera unmodelo, que es una representación simplificada de la realidad, loque permite comprender la estructura y función de un sistema realcomplejo (Jørgensen, 1988). Para su construcción es necesariodecidir cuáles serán las características del sistema, de un estadoparticular de éste o de una porción de sus partes. Tal decisiónimplica conocer con precisión el propósito del modelo y así definirla manera de obtener, simbolizar y analizar la información.El uso de los modelos se ha incrementado en las últimas décadasgracias al perfeccionamiento de los sistemas de cómputo y a lanecesidad de complementar el entendimiento que tenemos sobre lanaturaleza. A través del planteamiento de modelos en términos delas expresiones formales de las relaciones entre las variablesinvolucradas en un proceso, ha sido posible describir y explicar unsinnúmero de condiciones fenomenológicas.De acuerdo con Jeffers (1978), la definición del problema generalde investigación, en el que es necesario delimitar los componentesen el tiempo y en el espacio de los sistemas estudiados, es un pasofundamental en el proceso de construcción de un modelo.5

IntroducciónComo punto de partida es conveniente representar en forma de unmodelo conceptual el conjunto de elementos y relaciones que seperciben en un sistema ya sea en términos de palabras, dibujos odiagramas. De esta manera, la morfología y la estructura delsistema podrán inferirse a partir de observaciones cuidadosas delfenómeno.Los modelos conceptuales permiten destacar algunos detalles sobreel funcionamiento de un sistema que, de otro modo, pueden pasarinadvertidos. Es decir, se pretenden evidenciar las relaciones y losprocesos que existen entre las distintas componentes. No obstante,los modelos conceptuales carecen de rigor y, por lo tanto, puedenser imprecisos y prestarse a diferentes interpretaciones dado que,por sí mismos, no permiten contestar preguntas cuantitativas(Jørgensen, 1988).Para superar algunos de los inconvenientes que presentan losmodelos conceptuales, se han desarrollado métodos que permitentraducirlos en formas sujetas a descripción, evaluación y validaciónmás precisas. Estas representaciones son los modelos matemáticos,que resultan de la formalización de un diagrama en términoscuantitativos, usualmente plasmados como una ecuación que6

Introduccióndescribe la respuesta del sistema en función de ciertas variables deentrada. La utilización de las matemáticas provee una lógicasimbólica capaz de expresar las ideas y las relaciones particularesde una manera rigurosa.Para la construcción de un modelo matemático, algunos autoresproponen dos estrategias (Pavé, 1994). La primera, guiada por losdatos, consiste en buscar un modelo correlativo que describa lasrelaciones existentes entre dos o más componentes del sistema apartir de los resultados obtenidos mediante el proceso experimentalu observacional. La segunda estrategia, guiada por los conceptos,estriba en generar un modelo explicativo del funcionamiento delsistema y así plantear un conjunto de hipótesis plausibles acerca delos mecanismos causales de las relaciones. La finalidad de losmodelos explicativos, además de describir las relaciones, esexplicarlas tanto conceptual como matemáticamente.En el contexto de esta clasificación, en el grupo de los modelosexplicativos, existen dos categorías principales:1. Los modelos determinísticos, que están regidos principalmentepor la causalidad. Es decir, dada una cierta entrada, o variableforzante (X), el sistema responde con una única salida (Y) de tal7

Introducciónmanera que la relación entre X y Y puede representarse comouna función Y=ƒ(X):XSISTEMAY2. Los modelos estocásticos, en los que la respuesta de un sistemaa una entrada puede tener un conjunto de valores Y i regidos porcierta probabilidad P(Y i ) de ocurrencia:PerturbaciónXSISTEMADistribuciónprobabilísticade resultadosP(Y 1 )P(Y 2 )P(Y 3 ):P(Yn)Los valores de P(Y i ) están definidos por una distribución estadísticadada, por ejemplo la de Gauss, considerando que Y i ~ N( μ , σ2 ).YY8

IntroducciónEn general, los modelos determinísticos son más sencillos deresolver (aunque no de plantear), pero menos realistas que losestocásticos. Esto es debido a que los sistemas biológicos rara vezresponden con una única salida o resultado. Del conjunto deposibles valores de respuesta, Y , i el sistema responde de acuerdocon diversos factores estocásticos del ambiente, P(Y ), i así como alencadenamiento de causas y coyunturas aleatorias (Chiappa-Carrara y Sanvicente-Añorve, 1998). Aspecto que cada vez es mássencillo de manejar con los recursos de cómputo actuales, tanto anivel de software como de hardware.9

10Introducción

IMODELOS DE CRECIMIENTOI.1. Crecimiento de organismos que sereproducen por fisión binariaEntre las bacterias, la reproducción es generalmente un procesoasexual, es decir, no hay células masculinas ni femeninas ytampoco es necesaria la fecundación. A medida que crecen, estosmicroorganismos unicelulares incrementan su tamaño, su peso y lacantidad de material celular hasta un tamaño máximo, después sedividen a lo largo de su eje menor para formar dos nuevas células.Es el proceso de fisión transversal o fisión binaria (Burdon yWilliams, 1982) (Figura 1.1).11

Modelo de fisión binariaFigura 1.1. Diagrama que ilustra el proceso de fisión binaria.Los estudios de crecimiento bacteriano presentan una grandificultad debido al tamaño microscópico de los individuos y ladificultad de contarlos directamente y distinguir si están vivos omuertos. Los métodos más comunes para estimar el crecimientobacteriano en cultivo según Lamanna et al., (1973) y Lee y Lee(1982) son:1. Estimación del número de células mediante el uso de unacámara de conteo Petroff-Hausser. El principio de estacámara se basa en medir la densidad de un fluido antes ydespués del crecimiento bacteriano.2. Sembrar células sobre medios de cultivo, permitiendo elcrecimiento de células individuales hasta la formación decolonias visibles a simple vista, y posteriormente, contarlas colonias.12

Modelo de fisión binaria3. Centrifugar un determinado volumen de cultivo bacterianoen un tubo capilar. La altura de este tubo es una medidade la cantidad de masa de protoplasma.4. Estimar el número de células presentes, obteniendomediciones de turbidez del cultivo usando unespectrofotómetro.5. Medir el consumo de metabolitos. El consumo de oxígenoy la producción de ácido a partir de algún carbohidratofermentable, han sido utilizados para estimar la cantidadde protoplasma.6. Contar las partículas individuales de un medio a través deluso de un contador electrónico de partículas.Una gráfica típica del crecimiento bacteriano en un medio ilimitadoy constante es de tipo exponencial, en la que se distinguen dosfases fundamentales: la fase de crecimiento lento y la fase decrecimiento exponencial (Figura 1.2).13

Modelo de fisión binariapoblación totalfase decrecimientolentofase decrecimientoexponencial00tiempoFigura 1.2. Representación de las dos principalesfases de crecimiento bacteriano en un medio de cultivo.La primera fase es variable en duración y representa el tiemporequerido por las células para ajustarse al medio ambiente en queestán creciendo, es decir, el período de inducción de las enzimasnecesarias para degradar el sustrato presente. La duración de esteperíodo depende del organismo, del medio, de las condiciones decultivo y del grado de aereación. Después de esta fase inicial, lafisión binaria que ocurre a intervalos regulares se efectúarápidamente y el crecimiento de la biomasa celular es de tipoexponencial (Mandelstam y MacQuillen, 1973).La ecuación que describe matemáticamente la segunda fase es:14

Modelo de fisión binariaN n+1 = 2N nDondeN n+1 = número de individuos de la generación n+1N n = número de individuos de la generación nEl modelo tiene dos supuestos fundamentales (Elseth yBaumgardner, 1981):1. Factores como la concentración de nutrientes, el espaciodisponible, la temperatura, los niveles de oxígeno y otrasvariables que limitan el crecimiento, permanecenconstantes durante el período de observación.2. No hay retrasos de tiempo para que empiece el proceso decrecimiento.Origen del modeloEste modelo es un caso especial de aquel donde el índicereproductivo neto R 0 es igual a 2, esto es, describe el crecimiento15

Modelo de fisión binariade bacterias que se reproducen por fisión binaria, cuyo crecimientoresponde a la progresión geométrica 1, 2, 4, 8, ... expresadocomo:N = nn2 N (1.1)0o bien,N (1.2)n= 2 Nn −1Ya que las bacterias se reproducen por fisión binaria, cada vez quese duplica el número de organismos representa una generación.Por tanto, si se conocen el número de individuos al inicio y final deun período de tiempo, el número de generaciones o divisionespuede calcularse por medio de una serie geométrica.Sean N 0 y N n los tamaños de la población al inicio y fin del períodorespectivamente, se procede entonces a linealizar la ecuación (1.1)para encontrar el número de generaciones:Nn =n2 N 0aplicando log 10 en ambos lados de la ecuación:16

Modelo de fisión binarianlogNn = log2 + logN0log N n= nlog 2 + log N0⎛ N ⎞nlog ⎜ ⎟log Nn− log N N00n = =⎝ ⎠(1.3)log 2 0.301Este esquema puede simplificarse si se toman logaritmos de base2:n = log2 Nn − log 2N0Al intervalo de tiempo requerido para duplicar el número de células,masa, etc. de una población de bacterias, se le denomina tiempogeneracional y varía según los organismos y las condiciones delmedio (Mandelstam y McQuillen, 1973). Este tiempo generacionales un atributo de las poblaciones, y no de los individuos, debido ala variabilidad interindividual de este tiempo.De esta manera, el tiempo generacional (g) puede calcularse como(Alexander, 1977):17

Modelo de fisión binariagt= (1.4)nDonde:t es el intervalo de tiempo transcurrido entre lasgeneraciones N 0 y Nnn es el número de generacionesPor lo tanto, g es un valor que se expresa en unidades de tiempopor generación.EjemploUna gráfica de crecimiento de la población de Escherichia coli,muestra que, en 2 horas con 50 minutos, la población de bacteriasse incrementa de 1.5 x 10 6 a 6.3 x 10 7 ind/ml en su faseexponencial (Lamanna et al., 1973). Estimar el número degeneraciones transcurridas y el tiempo generacional.De la ecuación (1.3) se tiene que:18

Modelo de fisión binaria7⎛ N n⎞ ⎛6.3×10 ⎞⎜ ⎟ 6N⎜ ⎟0×log log 1.5 10 log(42) 1.6231n =⎝ ⎠=⎝ ⎠= = = 5.3929log 2 0.301 0.301 0.301lo que significa que poco más de cinco generaciones ocurrieron enese intervalo de tiempo.De la ecuación (1.4) se calcula el tiempo generacional:2 _50min 2.83g = t = h = h = 0.53hn 5.3929 5.3929 generaciónesto indica que el tiempo medio entre dos generaciones sucesivases de 0.53 horas que equivales a 32 minutos aproximadamente.19

20Modelo de fisión binaria

I.2. Generaciones discretas y tasa demultiplicación dependiente de la densidadpoblacionalEs obvio pensar que las poblaciones, a medida que crecen,tenderán a agotar los recursos del medio, proceso que llevará a undecremento de su tasa de multiplicación a fin de poder sobreviviren ese medio. La escasez de espacio o alimentos, o bien, lasenfermedades epidémicas podrían ser las causas probables deldecremento en el índice de natalidad o aumento del de mortalidad(Krebs, 1978), lo que produce la estabilización del tamaño de lapoblación alrededor de un cierto punto (Figura 2.1)21

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionaltamaño de la población00generacionesFigura 2.1. Crecimiento- Población de generaciones discretas y tasa demultiplicación dependiente de la densidad poblacional.Un modelo adecuado para describir el crecimiento poblacional, encondiciones limitadas, deberá hacerse bajo algunos supuestos, asaber:1. El tiempo avanza a pasos discretos.2. Los recursos del medio son limitados.3. El índice reproductivo neto R 0 decrece en forma lineal y esdependiente del tamaño de la población.22

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalOrigen del modeloSi partimos de la ecuación:Nt 1= R0N t+ (2.1)De acuerdo con el tercer supuesto, es necesario expresar la formaen que el índice de multiplicación R 0 decrece conforme la densidadpoblacional aumenta y la manera más sencilla de hacerlo es conuna función lineal (Figura 2.2).R 0Punto deequilibrio1NeqN tFigura 2.2. Forma lineal decreciente de la tasa de multiplicación R 0 conformeaumenta el tamaño de la población.23

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalSi R 0 es igual a 1, indica que la población ha dejado de crecer, estoes, cada individuo sólo deja un descendiente a la generaciónsiguiente. Al punto donde la línea recta decreciente corta a la líneade R 0 = 1, se le llama punto de equilibrio de la densidad depoblación. El tamaño de la población correspondiente a este puntoserá por tanto la densidad de equilibrio (Neq).La ecuación que describe esa recta es:R0 = b − mN t(2.2)Donde:b = ordenada al origenm = pendienteEl valor de R 0 puede ahora sustituirse en la ecuación (2.1) y:N mN ) Nt + 1= ( b −tt(2.3)Si bien esta ecuación describe ya el crecimiento de una poblaciónque aumenta a pasos discretos en un ambiente limitado, esconveniente re-expresarla en términos de la densidad de equilibrio,24

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalya que del producto de esta densidad y de la pendiente de laecuación (2.2) dependerá la forma de la curva de crecimiento,como se verá posteriormente.Una manera de hacerlo consiste en trasladar el eje de las Yprecisamente hacia la densidad de equilibrio, de tal forma que lavariable expresada en el eje X sea (Neq–N) (Figura 2.3).R 01Neq(Neq –N)Figura 2.3. Representación de la forma lineal decreciente de la tasa demultiplicación R 0 en función de (Neq – N).25

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalLa pendiente de esta recta es exactamente la misma que la de laFigura 2.2, sólo que la ordenada al origen corresponde al punto deequilibrio, esto es, cuando R 0 =1. La ecuación que describe estarecta es:R0 = 1 − m(Neq − N )Si llamamos Z = (Neq – N), y sustituimos el valor de R 0 de laecuación anterior en la (2.1), obtendremos finalmente la ecuaciónque describe adecuadamente este crecimiento:N )t + 1= (1 − mZtNt(2.4)Donde:N t = número de hembras en la generación tN t+1 = número de hembras en la generación t+1densidad de equilibrio menos densidad poblacional en laZ t = generación tm = pendiente de la recta de decremento de R 0 vs N t26

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalEste modelo, en el que el índice reproductivo neto disminuyelinealmente con el aumento de la densidad de población, es laversión de generaciones discretas del modelo logístico, que sedescribe en la sección I.6.EjemploCalcular y esbozar en una gráfica el crecimiento de cuatropoblaciones que tiene los siguientes atributos:i) Neq = 100, N 0 = 10 y m = 0.008ii) Neq = 100, N 0 = 10 y m = 0.018iii) Neq = 100, N 0 = 10 y m = 0.021iv) Neq = 100, N 0 = 10 y m = 0.033NOTA: Recordar que la variable m tiene valor negativo porrepresentar un decremento.27

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalDe acuerdo con la ecuación (2.4), el crecimiento de estas cuatropoblación es:m 0.008 0.018 0.021 0.033N 0 10 10 10 10N 1 17.2 26.2 28.9 39.7N 2 28.59328 61.00408 72.05059 118.69903N 3 44.9272987 103.824464 114.339791 45.4536581N 4 64.7214403 96.6771513 79.908008 127.271574N 5 82.9876739 102.459535 113.62374 12.7320022N 6 94.2821809 97.9234843 81.1161535 49.3981813N 7 98.5948885 101.583598 113.283638 131.886229N 8 99.703183 98.6879815 81.6824419 -6.89047017Los cálculos numéricos de la primera población son:N = ( − mZ NNNN110)0[ 1−( −0.008)× ( 100 −10)] × 10 17. 21==[ 1−( −0.008)× ( 100 −17.2)] × 17.2 28. 6[ 1−( −0.008)× ( 100−28.6)] × 28.6 44. 92==3==y así sucesivamente.28

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalEl crecimiento de las cuatro poblaciones se representa en la gráfica2.4.N t1401201008060400 < L < = 11 < L < = 22 < L < = 2.57L > 2.572000 1 2 3 4 5 6 7 8 9generaciónFigura 2.4. Crecimiento de cuatro poblaciones de generaciones discretas ydiferente tasa de multiplicación linealmente dependiente de la densidadpoblacional.Como puede observarse, en la gráfica, a pesar de que las cuatropoblaciones tienen los mismos valores para el tamaño inicial y ladensidad de equilibrio, la forma de crecimiento es diferente entresí. La trayectoria de estos patrones de crecimiento depende de un29

Tasa de multiplicación dependiente de la densidad poblacionalfactorL = Neq × m , de donde (Maynard Smith, 1968; May, 1974;Krebs, 1978):1. Si L está en el intervalo ( 0 ,1], la población aumenta demanera uniforme hasta la densidad asintótica.2. Si L está en el intervalo ( , 2]1 , habrán oscilaciones deamplitud decreciente hacia la densidad de equilibrio.3. Si L pertenece a ( , 2.57]estables de manera indefinida.2 , habrán oscilaciones cíclicas y4. Si L es mayor que 2.57, la población fluctuará aleatoria ocaóticamente, dependiendo de las condiciones iniciales.30

I.3. Generaciones discretas y tasa demultiplicación constantePara abordar el estudio de los modelos de crecimiento poblacional,comencemos con un caso sencillo, mismo que aumentará su gradode complejidad a lo largo de esta obra. Este primer modeloconsidera el caso de algunas especies que, al menos por undeterminado tiempo, crecen en un ambiente ilimitado en espacio yalimento (Figura 3.1).31

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteNo. ind.00 10generacionesFigura 3.1. Representación del crecimiento geométrico de una población congeneraciones discretas e índice reproductivo neto constante.La ecuación que describe este tipo de crecimiento es:DondeN tNt+1= R0N t= número de hembras en la generación tN t+1 = número de hembras en la generación t+1R 0= índice reproductivo neto, o número de hembrasproducidas por hembra y por generación32

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteLos supuestos en que este modelo se basa son (Krebs, 1978):1. El tiempo avanza a pasos discretos.2. Los recursos del medio son ilimitados.3. El índice reproductivo neto es constante a lo largo del ciclode vida de los organismos.Origen del modeloConsideremos una especie con una sola temporada deapareamiento anual y ciclo vital de un año. Ya que son las hembraslas que darán origen a nuevos individuos, se debe entonces tomaren cuenta su potencial reproductivo. Supongamos entonces quecada hembra dará origen, en promedio, a R 0 hembras quesobreviven y además tienen descendencia al año siguiente. Elnúmero de nuevos individuos hembras en la siguiente generacióndependerá entonces de R 0 y del tamaño de la población. Entérminos matemáticos esto puede expresarse como:33

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteNt 1= R0N t+ (3.1)Donde:- tamaño inicial de la población = N 0- tamaño de la población en la primera generación= R =0N0N1- tamaño de la población en la segunda generación2( R0N0) = R0N0 2= R =0N1= R0×N- tamaño de la población en la tercera generación= R =230N2= R0× R0N0= R0N0N3Entonces, por inducción, se puede concluir que el tamaño de lapoblación en la i-ésima generación es:N R iN i=0 0(3.2)que es una manera alternativa de expresar la ecuación (3.1), peroen función del tamaño inicial N0.Es importante notar que, en estecaso, la reproducción de esta especie es anual, por lo que elnúmero de generaciones coincide con los años transcurridos.34

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteLa forma de crecimiento y el tamaño de la población al cabo de ngeneraciones, quedará determinado por el valor de R 0 . Si R 0 esmayor que 1, la población tendrá una forma de crecimiento de tipogeométrico, si R 0 es igual a 1, su tamaño se mantendrá constante alo largo del tiempo, en tanto que si R 0 es menor que 1, la poblacióntenderá a extinguirse (Figura 3.2).No. ind.30002500R 0 = 1.22000150010005000R 0 = 1R 0 = 0.60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10generacionesFigura 3.2. Crecimiento geométrico de tres poblaciones con generacionesdiscretas y diferente índice reproductivo neto.35

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteObtención de los parámetros del modeloEl valor del índice reproductivo neto, R 0 , puede calcularse de lasiguiente manera:=Nt + 1R0NtDondeNt+1 = número de hijas nacidas en la generación t+1Nt = número de hijas nacidas en la generación tEsto significa que entre cada dos generaciones sucesivas se podrácalcular un valor de R 0 .Una aproximación de este parámetroconsistirá en el promedio de todos estos valores.36

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteEjemploUna población que se reproduce dos veces al año, presenta lossiguientes valores:Generación 0 1 2 3 4 5 6 7No. hijas 10 18 32 58 105 189 340 612La representación gráfica de estos valores se muestra en la Figura3.337

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteFigura 3.3. Crecimientode una población con R0constante.La aproximación al valor de R está dada por:0R 0== 718 32*10 1858*32189*105340*189612*340= 1.7999 ≈ 1.838

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constanteNOTA: Recordar que cuando una progresión es geométrica, lamejor estimación del valor central es la media geométrica y no laaritmética.Cuando el índice reproductivo neto es igual a 2, representa el casoespecial de los microorganismos que se reproducen por fisiónbinaria, cuyo crecimiento poblacional merece especial atención,como se vió en la sección I.1.39

Generaciones discretas y tasa de multiplicación constante40

I.4. Modelo de MalthusEste modelo permite representar el crecimiento de una poblaciónde organismos que habita en ambiente ilimitado y favorable. Amedida que transcurre el tiempo, el número de individuos (N ) t seincrementa cada vez con mayor rapidez hasta que el número deorganismos tienda a infinito (Figura 4.1).41

Modelo de MalthusNo. ind.5004504003503002502001501005000 10 20 30 40 50tiempoFigura 4.1 Representación del crecimiento de unapoblación de microorganismos que crecen en un medioambiente favorable e ilimitado.Para describir matemáticamente este comportamiento, debeencontrarse una función f(t) tal que N (t) = f(t). Esto significa que elnúmero de organismos de la población al tiempo t, es una funcióndel tiempo. En este caso,f ( t)= N 0⋅ ertPor tanto, la ecuación que lo describe es:42

Modelo de MalthusN = ()N ⋅ etrt0 (4.1)Donde:N (t)es el número de individuos de la población al tiempo tN 0 es el número de individuos de la población cuando t = 0r es la tasa intrínseca de crecimiento, que se calcula restandola tasa de mortalidad (Ds) a la tasa de natalidad (Bs). De estaforma, r = Bs – Dst representa las unidades de tiempoSegún Howland y Grobe (1972) y Rose (1987), para aplicar elmodelo es necesario hacer las siguientes consideraciones:1. Los factores determinantes del crecimiento poblacionaldependen de las tasas de natalidad y mortalidad, las cuales sonindependientes del tamaño de la población.2. Los recursos del ambiente son inagotables.3. La población es persistente, no se considera ningún tipo deestructura poblacional y se encuentra homogéneamentedistribuida. La proporción de sexos y las tasas de fecundidad nocambian.43

Modelo de Malthus4. El crecimiento en el número de individuos ocurre engeneraciones continuas.5. La modalidad de crecimiento poblacional implica que no debeexistir limitación a la reproducción, como consecuencia deltamaño ya alcanzado.6. El tiempo y el espacio son homogéneos7. La concentración de los desechos metabólicos de losorganismos no influye en la tasa de incremento de la población.Origen del modeloEn este modelo, uno de los más simples, se supone que losrecursos son ilimitados. Malthus definió que la tasa de crecimientopoblacional es directamente proporcional al número de individuospresentes, y a la velocidad con que nuevos individuos nacen,mientras que otros mueren. De esta forma se tiene que:dN= BsN−DsN= ( Bs−Ds)Ndt44

Modelo de MalthusDonde:Bs = tasa de natalidad relativaDs = tasa de mortalidad relativaN = número de individuos presentes en la población al tiempo tA la diferencia entre las respectivas tasas de natalidad (Bs) ymortalidad (Ds) le llama tasa intrínseca de crecimiento, y se denotacon la letra r. De ello es posible afirmar que para cada unidad detiempo t, la tasa a la que se incrementa el número de organismosde la población es r veces el número de organismos presentes.Matemáticamente esto se representa como:dNdt( t )= r ⋅ N(4.2)( t )En términos estrictos de la densidad de población (X), esto es, elnúmero de individuos presentes (N) en una cierta área o volumen(A), la tasa de cambio de la densidad poblacional es:45

Modelo de MalthusdXdt=⎛ N ⎞d⎜⎟⎝ A ⎠dtAplicando los conocimientos básicos del cálculo acerca de laderivada de un cociente, se tiene que:dXdt=⎛ N ⎞d⎜⎟⎝ A ⎠dt=dNAdt− N2AdAdtdAy como = 0 , entonces:dt⎛ N ⎞dX d⎜⎟A dN dN=⎝ ⎠= =1dt dt Adt A dtdNsustituyendo de la ecuación (4.2):dtdXdtN= r = rX(4.3)A46

Modelo de MalthusNote que la ecuación (4.3) es similar a la (4.2), por tanto, elcrecimiento de una población expresado en densidad, o ennúmeros absolutos, puede ser tratado indistintamente.En ambos casos, el valor de r es variable y depende de lascaracterísticas biológicas y ecológicas de la población. Si r es mayorque cero, entonces N (t) crecerá indefinidamente, y si por elcontrario, r es menor que cero, la población tenderá a extinguirse(Figura 4.2). Si r es igual a cero, la población debería mantener eltamaño de las condiciones iniciales al curso del tiempo, lo cualdifícilmente ocurre en las poblaciones biológicas. De hecho, el valorde r en una población es un valor que describe el comportamientode crecimiento sólo durante un período determinado.La ecuación (4.2) comúnmente se conoce como ecuacióndiferencial debido a que, en su estructura, presenta una derivada yuna función desconocida. La gráfica de dicha ecuación estárepresentada por una línea recta que corta el eje de las ordenadasen el cero y cuya pendiente es, justamente, r (Figura 4.3).47

Modelo de MalthusANo. ind.B00tiempoFigura 4.2. Ejemplos de patrones de crecimiento poblacionalcuando r es mayor que cero (A) y r menor que cero (B).1000500dN/dt 0-500-10002000 4000 6000 8000 10000N (t)Figura 4.3. Representación gráfica de la ecuación dN/dt = rN,en donde la pendiente representa la tasa intrínseca decrecimiento. En ambos casos la población inicial es de 2000individuos. Para el conjunto (A) r = 0.7, y para (B), r = -0.07.48

Modelo de MalthusLa solución analítica de la ecuación (4.2) es:dN∫( t )= rN(t)dNN( t)( t)dt= ∫rdt∫1N() t⋅ dN()t= r ∫ dtln ()Nt + C = rt + C1 2,Donde C 1 y C 2 son las constantes de integración.Reordenando, se obtiene:ln ()Nt= rt + C − C2 1 ,Sea C = C 2 - C 1 , entonces:ln N () t= rt+C49

Modelo de Malthus( lnN( ) ( rt) ( C)e t )= e ⋅eN = rt C() te ⋅ e(4.4)La ecuación (4.4) es la solución general del modelo de Malthus.Ahora bien, cuando t = 0, se obtiene:r⋅0N = e ⋅ eNN0e C0= 1⋅e C0=CEs decir, e c es igual al número de organismos (N 0 ) al tiempo inicialcero. Sustituyendo e c en la ecuación (4.4), se obtiene:NN e()=t⋅rt0 (4.5)La ecuación (4.5) es la solución particular del modelo de Malthus.50

Modelo de MalthusObtención de los parámetros del modeloAplicando el logaritmo natural en ambos lados de la ecuación (4.5)se llega a la relación lineal ente el ln N (t) y t, que es útil paradeterminar los parámetros r y N 0 a partir de una colección de datost .,ide campo o de laboratorio { }iN ( t )ln (4.6)N( t )= lnN0+rtDonde:ln N 0 es la ordenada al origenr es la pendienteLa ecuación (4.6) es válida para toda t y N(t). En la Figura 4.4 sepresenta la forma lineal del modelo de Malthus. La obtención de losparámetros ln N 0 y r se realiza mediante la aplicación del análisis deregresión lineal.51

Modelo de Malthus765ln N(t) 432100 10 20 30 40 50tiempoFigura 4.4. Gráfica de la ecuación linealizada delcrecimiento malthusiano. La pendiente representa latasa intrínseca de crecimiento y la ordenada es eltamaño de la población al tiempo inicial t = 0.EjemploLos siguientes valores representan el número promedio deorganismos presentes en un cultivo bacteriano, en función deltiempo.Tiempo (t), horas 0 1 2 3 4 5Número de organismos(N (t) )15 27 53 92 171 25952

Modelo de MalthusEn la Figura 4.5 se presenta la gráfica de dichos valores.No. ind.3002502001501005000 1 2 3 4 5 6tiempo (hrs)Figura 4.5. Representación gráfica del crecimiento deuna población de bacterias al cabo de 5 horas.Es necesario observar el patrón de comportamiento de los datosantes de proceder a realizar cualquier análisis. En este caso, lacurva que describen podría ser de tipo exponencial. Así, el primerpaso necesario para la obtención de los parámetros del crecimientode la población, consiste en calcular los logaritmos naturales de losvalores de N (t) .t (horas) 0 1 2 3 4 5ln N (t) 2.708 3.295 3.970 4.521 5.141 5.55653

Modelo de MalthusDe esta forma, es posible ajustar los datos a la ecuación (4.5).Utilizando la técnica de regresión llamada “mínimos cuadrados”, losvalores de t corresponden a la variable independiente(generalmente denominada como X), mientras que los del ln N (t)constituyen la variable dependiente (llamada también Y).ln N(t) = ln N 0 + rtLos resultados que se obtienen son:ordenada al origen ln N o = 2.7460pendiente r = 0.5809Por lo tanto, la ecuación explicativa, es decir, aquella que describeel fenómeno es:ln N() t= 2. 7460+05809 . tCalculando la exponencial del valor de la ordenada al origen (si Ln(No) = 2.7460, entonces e 2.7460 = 15.58), es posible sustituir suvalor en la ecuación (4.5), de tal forma que:54

Modelo de MalthusN() t= . ⋅e. t1558 0 5809⋅Una vez que se han calculado todos los parámetros del modelo, sepueden estimar los valores esperados de N (t) .Tiempo (t) 0 1 2 3 4 5N (t) calculados 15.58 27.85 49.78 89.00 159.10 284.43En la figura 4.6, se presentan los datos observados así como elajuste del modelo.300250No. ind.2001501005000 1 2 3 4 5 6tiempo (hrs)Figura 4.6. Valores observados del número deorganismos en función del tiempo (- - -) y el ajuste delmodelo de Malthus ( ⎯ ) a los datos observados.55

56Modelo de Malthus

I.5. Modelo matricial de LeslieUno de los supuestos principales del modelo de crecimiento deMalthus de crecimiento exponencial de una población, es que todoslos individuos son idénticos en términos de mortalidad y defecundidad. Evidentemente, tales modelos no son realistas paraorganismos pluricelulares, los cuales presentan etapas maduras einmaduras a lo largo de su ciclo de vida.Si se toma en cuenta además que las tasas de mortalidad yfecundidad no son iguales a lo largo de la vida de los individuos, setiene que la edad es frecuentemente una variable importante en la57

Modelo matricial de Lesliedeterminación de las fluctuaciones de estos parámetros(Vandermeer, 1981), aunque no sea la única variable relacionadacon dichas variaciones. Es por ello que los modelos que consideranestructura de edades han tenido un papel importante en la ecologíamatemática.En unidades de tiempo discretas, el modelo más clásico es elbasado en la matriz de Leslie. Este modelo supone que (Poole,1974; Rose, 1987):1. El tiempo y la edad biológica avanzan a pasos discretos.2. La población se distribuye en grupos discretos de edad.3. Dentro de cada clase de edad, las tasas de natalidad ymortalidad son constantes.4. La población no exhibe diferencias ecológicas entre lossexos, quizás porque los organismos son hermafroditas, oporque el proceso de crecimiento poblacional depende sólode la estructura de edades de las hembras.58

Modelo matricial de LeslieOrigen del modeloPara deducir este modelo, primeramente se considera el vector nt,que contiene la estructura de edades de una población, esto es,cuantos individuos hay de cada grupo de edad considerado:nt=⎡n⎢⎢n⎢M⎢⎢n⎢M⎢⎢⎣n01id( t )() t() t⎤()⎥ t⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥ ⎦Con:n 0 = número de individuos de edad 0 a 1 al tiempo tn 1 = número de individuos de edad 1 a 2 al tiempo t:.n i = número de individuos de edad i a i+1 al tiempo tdonde i es la i-ésima clase de edad. El arreglo tiene un ordencronológico, en el cual la 0-ava clase de edad contiene a los recién59

Modelo matricial de Leslienacidos, y la d-ava, la última clase de edad reproductiva. Unejemplo de tal sistema de clases de edad es la designaciónconvencional de edades en los humanos: un individuo de i años y jdías, con j < 365, son designados de la clase i.En segundo lugar, es necesario conocer las tasas de fertilidad (F) ysobrevivencia (S), específicas para cada grupo de edad. Éstaspueden ser determinadas a partir de tablas de vida y fertilidad(Krebs, 1978; Rose, 1987) y pueden definirse como:F m p = número de descendientes hembras nacidas en uni=i iintervalo de tiempo, por hembra de la clase de edad i, yque sobreviven al intervalo siguiente.Sillii= + 1=probabilidad de que un individuo reproductivo de la clasede edad i sobreviva y forme parte de la clase de edad i+ 1.Donde:m = número de nacimientos de hembras, por adulto hembra de laiclase de edad i.60

Modelo matricial de Lesliep = proporción de la descendencia m i que están vivas al intervaloisiguiente.l = proporción de individuos que sobreviven al inicio de cadaiintervalo i, en relación al número de la primera clase de edad.Si se supone que no hay emigración o inmigración, la estructura deedades de una población al intervalo de tiempo siguiente será:número de hembras nuevas al tiempo t+1 =F n + F n + ... + F n ... + F n0011iidd=d∑i=0F i n inúmero de individuos de edad 1 al tiempo t+1 = S 0n0número de individuos de edad 2 al tiempo t+1 = S 1n1número de individuos de edad 3 al tiempo t+1 = S 2n2My así sucesivamente.61

Modelo matricial de LeslieLeslie (1945) reconoció que este problema se podría resolver enforma matricial, definiendo una matriz de transición M quecontenga los parámetros de fertilidad y sobrevivencia, de tal formaque la estructura de edades al tiempo t+1 será:( t +1 ) Mn( t)n =Donde:M⎡F0⎢⎢P0⎢ 0= ⎢⎢ 0⎢ M⎢⎢⎣0F10P10M0F200P2M0LLLLLFPd −1000Md −1Fd⎤0⎥⎥0 ⎥⎥0 ⎥M ⎥⎥0 ⎥⎦En el cálculo de la estructura de edades al tiempo t+2, se utiliza elvector n(t+1), y así sucesivamente.n1= Mn 0n =22= Mn1= M × Mn0M n062

Modelo matricial de Leslien =2 33= Mn2= M × M n0M n0Finalmente, se puede concluir por inducción que,ntM n 0t= (5.1)Obtención de los parámetros del modeloComo se indicó en la sección anterior, el cómputo de losparámetros F y S se deriva directamente de las tablas de vida yfertilidad.EjemploPara ilustrar el uso de la ecuación (5.1), supongamos que la matrizM y el vector n 0 son (Poole, 1974):63

Modelo matricial de Leslie⎡0. 00 6. 43 14. 00 18.00⎤⎡ 0 ⎤⎢078 . 0 0 0⎥ ⎢0⎥⎢⎥ × ⎢ ⎥⎢ 0 071 . 0 0 ⎥ ⎢20⎥⎢⎥ ⎢ ⎥⎣ 0 0 060 . 0 ⎦ ⎣ 0 ⎦Recordemos que la forma de multiplicar una matriz por un vectorcolumnaes:⎡a⎢⎢a⎢⎣a1,12,13,1aaa1,22,23,2aaa1,32,33,1⎤ ⎡ x⎥ ⎢⎥×⎢x⎥⎦⎢⎣x1,12,13,1⎤ ⎡⎥ ⎢⎥= ⎢⎥ ⎢⎦ ⎣∑∑∑( a( a( a1, i2, i3, i)( x)( x)( xj,1j,1j,1) ⎤⎥) ⎥) ⎥⎦Por tanto, el producto de la matriz M por el vector n o será:n 1⎡(0.00)⎢⎢(0.78)=⎢ (0)⎢⎣ (0)(0)(0)(0)(0)++++(6.43)(0)(0.71)(0)(0)(0)(0)(0)++++(14.00)(0)(0)(0.60)(20)(20)(20)(20)++++(18.00)(0)(0)(0)(0) ⎤ ⎡280⎤(0)⎥ ⎢ ⎥⎥ ⎢0= ⎥(0) ⎥ ⎢ 0 ⎥⎥ ⎢ ⎥(0) ⎦ ⎣ 12 ⎦64

Modelo matricial de LeslieEl resultado representa la distribución de la población en cadagrupo de edad, para el tiempo t+1. Es decir, el vector-columnaresultante es la distribución de n 1 .De acuerdo con la fórmula general (5.1), la distribución por edadesde la población en el tiempo t+2 es:n2=⎡0.00⎢⎢0.78⎢ 0⎢⎣ 06.4300.71014.00000.60218.00⎤0⎥⎥0 ⎥⎥0 ⎦⎡ 0 ⎤⎢ ⎥⎢0× ⎥⎢20⎥⎢ ⎥⎣ 0 ⎦=⎡⎢⎢⎢⎢⎣21621800⎤⎥⎥⎥⎥⎦En consecuencia,⎡1404⎤⎢ ⎥⎢168n ⎥3= ,⎢ 155 ⎥⎢ ⎥⎣ 0 ⎦⎡85753⎤⎢ ⎥⎢22231n ⎥7= y⎢ 5755 ⎥⎢ ⎥⎣ 1801⎦⎡2354⎤⎢ ⎥⎢1095n ⎥4= ,⎢ 120 ⎥⎢ ⎥⎣ 93⎦n8=⎡⎢⎢⎢⎢⎣24298366887157843453⎤⎥⎥⎥⎥⎦⎡10393⎤⎢ ⎥⎢2538n ⎥5= ,⎢ 778 ⎥⎢ ⎥⎣ 72 ⎦⎡28501⎤⎢ ⎥⎢8106n ⎥6= ,⎢ 1802 ⎥⎢ ⎥⎣ 467 ⎦65

Modelo matricial de LeslieEs importante notar que la distribución por grupos de edadcambiará con el tiempo hasta que la población alcance unaestructura estable de edades, esto es, cuando el número deindividuos de las diferentes clases de edad, expresado enproporciones, se mantenga relativamente constante (Cuadro 5.1).Cuadro 5.1. Proporción de individuos de cada clase de edad en una poblacióna través de ocho generaciones.Clasedeedadt = 0 t = 1 t = 2 t = 3 t = 4 t = 5 t = 6 t = 7 t = 80 0 96 50 81 71 75 73 75 741 0 0 50 10 24 18 21 19 202 100 0 0 9 3 6 5 5 53 0 4 0 0 2 1 1 1 166

Modelo matricial de LeslieLos cambios más fuertes en cuanto a la proporción de la estructurade edades ocurren sobre todo al inicio, cuando la población inicialestá lejos de tener una estructura estable de edades (Figura 5.1).En conjunto, la población tendrá un crecimiento de tipoexponencial, positivo en este caso, ya que la tasas de fertilidad sonsuperiores a la unidad (Figura 5.2).ln Nt+11.E+061.E+051.E+041.E+031.E+021.E+01Series1Series2Series3Series41.E+000 1 2 3 4 5 6 7 8 9tFigura 5.1. Crecimiento de una población por gruposde edad en escala semilogarítmica. Nótese la fluctuaciónen los primeros intervalos de tiempo.67

Modelo matricial de LeslieNt3500003000002500002000001500001000005000000 1 2 3 4 5 6 7 8 9tFigura 5.2. Crecimiento poblacional de un organismode acuerdo al modelo matricial de Leslie.68

I.6. Modelo de crecimiento logísticoUna de las críticas más fuertes al modelo de Malthus radica ensuponer que los recursos del medio son inagotables. Con unsentido más realista, puede decirse que efectivamente los recursosestán limitados y que las poblaciones de ninguna manera puedencrecer indefinidamente al ritmo malthusiano. Algunos estadísticos,entre ellos Quetelet y su pupilo Verhulst, enfocaron sus estudios aeste problema y derivaron de ello un nuevo modelo.Dicho modelo representa el crecimiento de una población cuando ladensidad de la misma ejerce cierta presión sobre la tasa intrínsecade crecimiento, resultando así una curva en forma de S (Figura6.1).69

Modelo de crecimiento LogísticoNtKpunto de inflexión00tiempoFigura 6.1. Representación del crecimiento poblacionaldependiente de la densidad de la población.El primer intento de ajustar esta curva fue la ecuación logística deVerhulst, desarrollada en 1839 (Poole, 1974). El razonamiento deVerhulst fue el siguiente: en la etapas iniciales del crecimiento deuna población, el número de individuos se incrementa de formaexponencial. Sin embargo, en la curva existe un punto de inflexióna partir del cual la tasa de crecimiento disminuye. Posteriormente,el número de individuos no cambia en el tiempo.70

Modelo de crecimiento LogísticoLa ecuación que describe la curva presentada en la figura 6.1 es lasiguiente:KN( t)=1+C−rt(6.1)eDonde:K es la “capacidad de carga” del ambienteC es la constante adquirida en el proceso de integraciónN (t)res el número de individuos de la población en el tiempo tes el coeficiente que indica la magnitud del potencialreproductivo de cada individuoComo la tasa de crecimiento depende de la densidad poblacional,es posible postular la siguiente relación:a = r - bN (t)Donde:a, representa la tasa de crecimiento poblacional dada unadensidad de población N (t) , y71

Modelo de crecimiento Logísticob refleja el grado en que la densidad hace decrecer la tasa decrecimiento de la población.Cuando el número de organismos se incrementa, el valor de bN (t)aumenta. Por lo tanto, el valor de a decrece hasta acercarse a cero,lo que significa que el incremento en el número de organismos esmuy pequeño.Para su aplicación, existen ciertos supuestos enumerados por Poole(1974) y Rabinovich (1980):1. Los recursos son limitados.2. La población tiene una distribución de edades estable y nopresenta ningún tipo de migración.3. El efecto depresivo de la densidad sobre la tasa de crecimientopoblacional es de tipo lineal.4. La respuesta de la tasa de incremento al incremento en ladensidad poblacional es instantánea.5. Las condiciones ambientales son constantes.6. El incremento en la densidad afecta igualmente a todos losindividuos en cualquier grupo de edad.72

Modelo de crecimiento Logístico7. La probabilidad de apareamiento en animales que presentanreproducción sexual no depende de la densidad de la población.Las principales críticas a las que se enfrenta la aplicación de estemodelo están basadas en los supuestos descritos anteriormente,debido a que no todos son realistas. El hecho, por ejemplo, de queuna población tenga una distribución estable de edades sucede enmuy raras ocasiones (Poole, 1974). A pesar de esto, el modelologístico es un buen comienzo para conocer y discutir los efectos dela densidad en una población.Origen del modeloEs obvio pensar que a medida que una población crecedesmesuradamente, resultará una escasez de alimento y espacio,por lo que el modelo de Malthus resulta inadecuado para describirel crecimiento de las poblaciones.73

Modelo de crecimiento LogísticoIntuitivamente, se puede suponer que la tasa intrínseca decrecimiento r (parámetro malthusiano) debería ser función de ladensidad de población, de tal forma que, a medida que la densidadpoblacional se incremente, la tasa de mortalidad aumente en tantoque la de natalidad disminuya, resultando en una disminución de rhasta cero, o a valores más bajos inclusive. Se hace necesario unanueva expresión para r, a fin de modificar la ecuacióndN = rN . dtUna manera sencilla de hacerlo es sustituir el valor de r por unparámetro, a, que tenga la forma de una función lineal:a = r − bNDe esta ecuación puede inferirse que a y r representan tasas decrecimiento poblacional, ya que ambas poseen las mismasunidades; b en tanto, es un parámetro de “autolimitación”, quehace decrecer r a medida que N aumenta.Si se sustituye el parámetro r por a en el modelo de Malthus:74

Modelo de crecimiento LogísticodNdt= rN= aNdNdt= ( r − bN )NdNdt2= rN − bN(6.2)Para encontrar analíticamente el significado de los parámetros r yb, consideremos dos casos:i) Cuando la densidad poblacional es muy pequeña, esto es,cuando N ≈ 0 :a = r − bN ≈ rdNdt= rN− bN2≈ rN75

Modelo de crecimiento Logísticode ahí que r representa la tasa de crecimiento poblacional cuandola limitante dependiente de la densidad de población no existe, estoes, toma el valor de a 0 .dNii) Cuando la población deja de crecer, esto es = 0 :dtdNdt= rN − bN2 =0dNdt= rN − bN2 =0dNdt= ( r − bN ) N = 0lo que significa que para alguna N en particular, llamada K, elincremento poblacional es nulo. Esto es:dNdt= ( r − bK ) K = 0Para que ello suceda, alguno de los términos debe ser cero. Si K noes igual a cero, entonces se requiere que:r − bK= 076

Modelo de crecimiento Logísticode dondeK =rbEsta densidad particular de población es conocida de manera másespecífica como capacidad de carga, que refiere la densidad depoblación de una determinada especie que puede ser sostenida porel ecosistema.De la ecuación anterior, se puede despejar el parámetro b yexpresarlo como una constante que depende de r y K.b =rKSustituyendo el valor de b en la ecuación (6.2):dNdt=2( r − bN ) = rN − bNdNdt⎛= rN − ⎜⎝rK⎞⎟N⎠277

Modelo de crecimiento LogísticodNdt=rN( K − N )KdNdt⎛ K − N= rN⎜⎝ K⎞⎟⎠(6.3)Esta es la ecuación logística del crecimiento poblacional encontradaen muchos textos de ecología y demografía. El significado ecológicode esta ecuación es (Krebs, 1978):tasainstantánea decrecimiento dela poblaciónpor unidad detiempoíndice decrecimiento dela poblaciónpor individuotamaño dela población= × ×oportunidad noutilizada decrecimiento dela poblaciónDe esta expresión, pueden derivarse algunas conjeturas sencillas einteresantes:⎛ K − N ⎞• Si N es pequeña, la fracción ⎜ ⎟ ≈1, y la población⎝ K ⎠tenderá esencialmente a un crecimiento malthusiano.• Si N tiende a la capacidad de carga del sistema ( K )implica que ( K − N ) → 0cero también.78N → ,dN, por tanto la relación tenderá adt

Modelo de crecimiento LogísticodN• El signo de la tasa de crecimiento depende del valor dedtN en relación a K.• Para N>K, (K - N) es negativo y la población decrece;• Mientras que para N

Modelo de crecimiento Logísticoecuación que se procede a integrarKdNN∫ = ∫( K − N)rdt(6.4)La expresión del lado derecho no presenta problema alguno pararesolverla. Mientras que a la del lado izquierdo se le aplica elmétodo integración de fracciones parciales, y:NK=AN+B( K − N ) K − NNK( K − N )=A( K − N ) +N ( K − N )BNlo que significa que se deben encontrar los valores de A y B talesque satisfagan la expresión K A( K − N ) + BN= , entonces:K = AKK = AK− AN + BN+ N( B − A)80

Modelo de crecimiento Logísticouna solución algebraica es dar al coeficiente de la variable N elvalor ceroB − A = 0por tanto:B = AAK = Klo que significa que el coeficiente A = 1, y consecuentemente B = 1también. Con estos valores, se procede a reexpresar la ecuación(6.4) y:1N+ 1rdt∫ dN ∫=ln N − lndN( K − N ) ∫( K − N ) = rt − CDonde Ces la suma de las constantes de integración. Multiplicandopor –1:81

Modelo de crecimiento Logísticoln( K − N ) − ln N = C − rtpor las propiedades de los logaritmos se tiene que:⎛ K − N ⎞ln ⎜ ⎟ = C − rt(6.5)⎝ N ⎠De esta forma lineal, puede calcularse el valor de C, representadopor el valor de la intersección con el eje de las y al tiempo t = 0:⎛ K − N0⎞C = ln⎜⎟(6.6)⎝ N0 ⎠Aplicando la función exponencial a ambos lados de la ecuación(6.5):e⎛ K−N⎞ln⎜⎟⎝ N ⎠= eC−rtK − NN= eC−rtK−N=NeC−rt82

Modelo de crecimiento LogísticoK=NeK = NeC−rt+ NC−rt( +1 )KN =C−ete +1Esta última es la ecuación integrada del modelo logístico.Obtención de los parámetros del modeloLa manera más sencilla de estimar la densidad asintótica K eshacer un gráfico de los valores observados en campo o laboratorioy determinar visualmente dicho valor (Krebs, 1978). Una vezcalculados los parámetros C y r, K podría ser estimada por ensayoy error hasta que la curva logística tenga un buen ajuste a losdatos observados (Poole, 1974).83

Modelo de crecimiento LogísticoLo mejor es contar con un método analítico para calcular el valorde K, para esto se requiere obtener los valores del CrecimientoRelativo (CR) de la población, cuya expresión es: Si K es el punto en que el incremento en el tamaño poblacional escero, esto implica que en ese punto N t = N t-1 . Es decir, CR = 1,además hay una relación lineal de CR vs Nt, como se muestra en lafigura 6.2.CR1KN tFigura 6.2. Crecimiento Relativo vs crecimiento poblacional84

Modelo de crecimiento LogísticoLa ecuación que describe la recta de la figura 6.2, es: CR = a - bN t .Donde nos interesa estimar el valor de N t donde CR = 1, Estosignifica que N t = K, de tal forma que 1 = a – bK y entonces . Una vez que se tiene el valor de K, para calcular los valores de C yr, es necesario linealizar la ecuación inicialde donde se obtiene que:KN = () t1+eC−rtCrt −( 1 )N ⋅ + () te = KC−rt1+ e =KN() teC−rtK= −1N() t⎛ K − NC −rt= ln⎜⎝ N(t)85( t)⎞⎟⎠

Modelo de crecimiento Logístico⎛ K − N(t)⎞ln ⎜ ⎟ = C −rtN(6.7)⎝ ( t)⎠DondeCres el valor de la ordenada al origen yes la pendienteRecordemos quecada individuo.⎛ K − NC = ln⎜⎝ N00⎟ ⎞y r el potencial reproductivo de⎠⎛ K − N ⎞ln⎜⎟⎝ N ⎠rNFigura 6.3. Forma lineal del modelo logístico86

Modelo de crecimiento LogísticoEjemploA continuación se presentan los valores de número de individuosde Paramecium caudatum en diferentes tiempos, bajo condicionesexperimentales (Bojórquez, et al., 1982).Tiempo (t), horas 1 2 3 4 5 6 7 8No. ind. (N (t) ) 40 146 305 615 734 760 781 792En la figura 6.4, se observa que la relación entre el número deorganismos y el tiempo, puede ser descrita por un modelo logístico.De esta manera, se procede a calcular los parámetros del modelode crecimiento de acuerdo con el procedimiento descrito en lasección anterior.De la observación de la gráfica 6.4 y la de los datos mismos, sepuede considerar que K podría tener el valor de 795.87

Modelo de crecimiento LogísticoNt90080070060050040030020010000 2 4 6 8 10tFigura 6.4. Crecimiento poblacional del protozoario Paramecium caudatum bajocondiciones experimentalesPor el método analítico, para calcular K, se tiene la siguiente tablade valores de CR.88

Modelo de crecimiento LogísticoTiempo (t),horas1 2 3 4 5 6 7 8No. ind. (N (t) ) 40 146 305 615 734 760 781 792CR -- 3.65 2.089 2.0163 1.1934 1.0354 1.0276 1.0140Aplicando el método de mínimos cuadrados, para el ajuste de CRvs Nt, se obtiene: CR = 3.78602697 – 0.00350257N t , entonces a =3.78602697 y b=0.00350257. Aplicando la ecuación para obtener elvalor de K, se tiene que 795.423743. Valor ..que coincide con el método de “ojímetro”.Para la estimación de C y de r, hay que crear el vector⎛ K − N ⎞correspondiente al ln ⎜ ⎟ , y posteriormente hacer un gráfico⎝ N ⎠de estos valores (Figura 6.5)89

Modelo de crecimiento Logísticotiempo 1 2 3 4 5 6 7 8⎛ K − N ⎞ln ⎜ ⎟⎝ N ⎠2.94 1.49 0.47 -1.23 -2.49 -3.07 -4.02 -5.5754321ln KNN y = -1.1798x + 3.8714t0-10 1 2 3 4 5 6 7 8-2-3-4-5-6-7Figura 6.5. Representación de la forma linealizada delmodelo logístico aplicado a Paramecium caudatum.90

Modelo de crecimiento LogísticoUtilizando el método de los mínimos cuadrados para realizar el⎛ K − N ⎞análisis de regresión lineal entre el ln ⎜ ⎟ versus t, se obtienen⎝ N ⎠los siguientes parámetros de la ecuación (6.7):⎛ K − N ⎞ln ⎜ ⎟ = 3.87 - 1.18 t⎝ N ⎠Sustituyendo en la ecuación (6.1), el modelo descriptivo es:N( t )795=1 + e3.87 − (1.18 t )Los valores calculados de N (t) mediante la resolución de estaecuación para los valores de t, son:t 1 2 3 4 5 6 7 8N (t) 50.5 143.8 332.5 557.0 702.7 764.2 785.3 792.091

Modelo de crecimiento LogísticoEn la figura 6.6 se presenta el desarrollo de la curva.Crecimiento logísticoTamaño poblacional90080070060050040030020010001 2 3 4 5 6 7 8Nt‐obsNt‐calctFigura 6.6. Crecimiento simulado del protozoarioParamecium caudatum, de acuerdo al modelo logístico.92

I.7. Modelo estocástico de crecimientologísticoHasta el momento se ha tratado el modelo logístico en su formadeterminista, aunque de hecho, los nacimientos y muertes estánsujetos a factores aleatorios de ocurrencia. Es por ello que debeconsiderarse la versión estocástica de estos procesos y la manerade simularlos.A partir del modelo logístico, Bartlett (1960) desarrolló un modeloestocástico de crecimiento poblacional. Los supuestos en los que sebasa este modelo son básicamente los mismos que el logístico,excepto porque (Poole, 1974):93

Modelo estocástico de crecimiento logístico1. Se toma en cuenta el efecto aleatorio en los eventosnacimiento y muerte.2. Se considera por separado el efecto de la densidadpoblacional sobre las tasas de natalidad y mortalidad.Cada evento (nacimiento o muerte) que se produce en estemodelo, tiene una cierta probabilidad de ocurrir, factor quemodifica enormemente los patrones de crecimiento poblacional(Figura 7.1).N t00eventosFigura 7.1. Representación de dos patrones decrecimiento de una población dado el mismo tamaño inicial.94

Modelo estocástico de crecimiento logísticoOrigen del modeloSi una población tiene N individuos, dos posibles eventos puedensucederse: un nacimiento o un deceso. Tanto las tasas de natalidad( λ ) como las de mortalidad ( )μ están en función del tamaño de lapoblación, y ambas determinan la tasa intrínseca de crecimiento (r)del modelo logístico.tasa de natalidad λ = f ( N )tasa de mortalidad μ = f ( N )De acuerdo con los supuestos de este modelo, se debe tomar encuenta a los eventos nacimiento y muerte por separado, amboslinealmente dependientes de la densidad de población, esto es:nacimientosmuertesλ =μ =b1− a Nd2+ a N95

Modelo estocástico de crecimiento logísticoDonde:a 1 = constante que refleja el grado en que la densidad hacedecrecer la tasa de crecimiento de la poblacióna 2 = constante que refleja el grado en que la densidad haceaumentar el número de muertes en la poblaciónb = tasa de natalidad cuando el tamaño de la población escercano a cerod = tasa de mortalidad cuando el tamaño de la población escercano a ceroSi partimos de la ecuación del modelo logístico, y sustituimos suprimer multiplicando por las tasas de natalidad y mortalidad,tendremos (Pielou, 1977):dNdt= ( r − sN )N(7.1)dNdt= [ λ − ]N( N )μ( N )dNdt( b − a N ) − N ( d a N )= N(7.2)1+296

Modelo estocástico de crecimiento logísticoo bien:dNdt[( b − d ) − ( a a ) N ]N= (7.3)1+2Comparando las ecuaciones 7.1 y 7.3, vemos que cada una de lasconstantes r y s tienen dos componentes; y que para cada par devalores r y s, hay muchos posibles valores para ( b, d ) y ( )a .1 ,a 2La forma de la curva de este modelo depende de la diferencia entreλ(N )y(N )μ . Conforme la población aumenta, λ(N)tiende a decrecery μ(N )a aumentar hasta que la población alcance el equilibrio en elnivel de saturación, donde ambas tasas son iguales (Pielou, 1977),esto es:λ = μ( N)( N)b − a1 N = d + a2Nb − dN =a 1+ a 297

Modelo estocástico de crecimiento logísticoEste valor de N representa la capacidad de carga del ambiente,por tanto:b − dK = =a + a12rs(7.4)La versión estocástica del modelo logístico de crecimiento consideraque en todo momento hay exactamente dos posibilidades deeventos: nacimiento o muerte. El cambio en el tamaño de lapoblación será desde N a N + 1 en el primer caso, o desde N a N –1 en el segundo.Si a priori se conocen las constantes de la ecuación 7.2, laprobabilidad de ocurrencia de cada evento es (Poole, 1974; Pielou,1977):PrPr2( N → N + 1) α NλN( bN − a N )2( N → N − 1) α NμN( dN + a N )(())12Ya que los eventos son excluyentes entre sí, y además que ambossuman el 100% de probabilidad, se tiene que:98

Pr2( )( bN − a1N)N N + 1 =Modelo estocástico de crecimiento logístico→ (7.5)2( b + d ) N − ( a − a ) N12Pr( N →N− 1)=2( dN + a2N )( ) ( )2b+ d N − a − a N(7.6)1 2Notar que Pr( N N )→ + 1 + Pr ( → N −1) = 1N .Para la simulación del crecimiento de una población con base en elmodelo anterior es necesaria la aplicación del método Monte Carlo.El procedimiento es (Poole, 1974):1. Calcular Pr( N → N+ 1 ) con base en las ecuaciones 7.2 y 7.3.2. Generar un número aleatorio en el rango ( 01 , ].3. i) Si el número aleatorio es menor o igual que Pr( N → N+ 1 ) elevento es nacimiento y la población se incrementa en 1.ii) Si el número aleatorio es mayor que Pr( N → N+ 1 ) el eventoes muerte y la población decrece en 1.4. Una vez que el evento ha ocurrido y el tamaño poblacional N hasido ajustado en N + 1 o N − 1, se calculan las nuevasprobabilidades (que dependen del nuevo tamaño de lapoblación) para el siguiente evento (paso 1).99

Modelo estocástico de crecimiento logísticoDe esta forma, se obtienen una serie de eventos, considerando quea medida que N se incrementa la probabilidad de muerte también,disminuyendo la probabilidad de nacimientos hasta alcanzar el nivelde saturación K.EjemploSi una población tiene los siguientes parámetros: N 0 = 100, b =0.9, d = 0.7, a 1 =0.005 y a 2 = 0.009. Calcular la densidad deequilibrio y esbozar en una figura el crecimiento estocástico de estapoblación.Para calcular la densidad de equilibrio, se debe considerar que enese punto, los nacimientos son igual a las muertes, por lo que:nacimientos = muertesb − a1 N = d + a2Nb − dN = =a + a12rs100

Modelo estocástico de crecimiento logísticoN=0.9 − 0.70.005 + 0.009=0.20.014≈ 14 individuoslo que significa que el patrón de crecimiento seguirá unatrayectoria aleatoria y fluctuará alrededor de la capacidad de cargaK = 14: El parámetro r del modelo determinista es 0.2.Ahora bien, conforme al método de Monte Carlo, se procede a:1. Calcular Pr( N → N+ 1 ) .Prconsecuentemente,( N → N + 1)( N → N + 1) 0. 2Pr =( N → N −1) 0. 8Pr =2( ) − 0.005( 100 )( ) − ( − 0.004 )( 100 ) 20.9 100=1.6 1002. Generar un número aleatorio entre 0 y 1: aleatorio = 0.1410273. Comparar este valor con Pr ( N → N + 1) = 0. 2. Como el númeroaleatorio es menor que la probabilidad, la población seincrementa en 1.4. Con este nuevo valor de N = 101, se procede nuevamente acalcular Pr ( N → N +1)algunos de los pasos subsecuentes.. En el cuadro siguiente se esquematizan101

Modelo estocástico de crecimiento logísticoN Pr( N → N+ 1 ) número aleatorio Evento100 0.20000 0.141027 Nacimiento101 0.197106 0.238401 Muerte100 0.200000 0.667379 Muerte99 0.202906 0.544899 Muerte98 0.205823 0.540722 MuerteYa que al inicio Pr( N → N+ 1 ) fluctúa alrededor de 0.2, habrá másprobabilidades de obtener números aleatorios entre 0.2 y 1(decesos) que entre 0 y 0.2 (nacimientos), por lo que la curvadecrece de manera aleatoria, hasta llegar al nivel de la capacidadde carga K = 14 (Figura 7.2).102

Modelo estocástico de crecimiento logísticoNt1201008060402000 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000eventosFigura 6.2. Representación del crecimiento logístico estocástico de unapoblación con N0= 100, y K = 14.103

Modelo estocástico de crecimiento logístico104

I.8. El modelo de crecimiento de unindividuo de von BertalanffyEste modelo representa el crecimiento individual de muchosorganismos, ya sea en longitud o en peso. Si los valores de lalongitud de un pez, crustáceo o molusco, se esbozan gráficamenteen función de la edad, en la mayoría de los casos se obtiene unacurva cuya pendiente disminuye continuamente después de ciertaedad, aproximándose a una asíntota superior paralela al eje de la x(Figura 8.1).105

Modelo de von Bertalanffyll∞l∞−l tt0tFigura 8.1. Representación gráfica de la forma decrecimiento según el modelo de von Bertalanffy.El modelo que se ajusta a la curva anterior se conoce como modelode von Bertalanffy, cuya ecuación es:lt− ( 0 )(1K t −= l − et )(8.1)∞Donde:l = longitud del individuo al tiempo t.tl = longitud máxima del individuo. Es la asíntota superior∞paralela al eje x.106

Modelo de von BertalanffyK = una estimación de la tasa de crecimiento del individuo.t =tiempo.t 0= valor teórico del tiempo en el cual la longitud es 0.Este modelo tiene como suposiciones fundamentales (Poole, 1974):1. El organismo crece isométricamente2. El organismo mantiene una gravedad específica constante3. La tasa de crecimiento de un individuo no está influida por ladensidad de la población.Origen del modelovon Bertalanffy dedujo la ecuación basándose en hipótesisfisiológicas. Consideró que el crecimiento es el resultado de ladiferencia entre factores anabólicos y catabólicos, es decir:107

Modelo de von BertalanffyTasa de cambio de labiomasa delorganismoAnabolismo delos tejidos= -Catabolismo de lostejidosEsta relación, expresada matemáticamente es:dVdt= hS − kV(8.2)Donde:h =S =k =V =coeficiente anabólicosuperficie de intercambio del animalcoeficiente catabólicovolumen (o peso) del animalEsta expresión establece que el incremento en peso por unidad detiempo, dV/dt, es igual al peso sintetizado de manera proporcionala la superficie de intercambio del individuo, menos la destruccióndel mismo, en proporción con el peso total del animal.108

Modelo de von BertalanffyPara postular su modelo, von Bertalanffy se basó en losargumentos de Püter (1920), quien establece que, en unorganismo que crece isométricamente, la tasa de anabolismo esproporcional a la potencia m del peso, con m = 2/3, en tanto quela tasa de catabolismo lo es al peso mismo. von Bertalanffy asumióque el área de la superficie involucrada con el anabolismo eraproporcional a una dimensión lineal al cuadrado, y que el pesorelacionado con el proceso catabólico era proporcional a la mismadimensión lineal, pero elevada al cubo.De esta manera, si l es la talla del animal, entonces:S=pl2(8.3)3V = ql(8.4)con p y q constantes mayores a cero. La tasa de cambio dV/dt, entérminos de la longitud queda entonces:dVdt2 3= hpl − kql(8.5)109

Modelo de von BertalanffyDespejando la longitud l de la ecuación 8.4:l=⎛ V⎜⎝ q⎞⎟⎠13y sustituyendo este valor en la ecuación 8.3:23⎛ V ⎞S = p⎜ =q⎟⎝ ⎠qp23V23sear =p23q, entonces:S =23rVvalor que se sustituye en la ecuación diferencial (8.2), para arribara los argumentos de Püter:dVdt23=hrV− kVAhora bien, como se desea expresar la ecuación de von Bertalanffyen función de la longitud l, derivamos la ecuación 8.4 con respectoa esta variable:110

Modelo de von BertalanffydV =dl3ql2para expresar estos cambios en función del tiempo, reordenamos laecuación y dividimos ambos términos entre dt:dV dl= 3ql2(8.6)dt dtsi se igualan las ecuaciones 8.5 y 8.6:dldt22 33 hpl kqlql=−y se divide entre 3ql 2 resulta:dldt= hp kl3q− 3si se renombran las constantes comoque:hpH = y 3 qkK = se tiene3dldt= H− Kl111

Modelo de von BertalanffydlH − Kl= dtPara encontrar la solución a esta ecuación, se procede a integrar:dl∫ =H − Kl∫dtmultiplicamos por la unidad el término izquierdo:1 1∫ − ( −K) dl =K H − Kl−1K∫− Kdl =H − Kl∫dt∫dtla integral del primer términos tiene ya la forma ∫ udu , por tanto:−1lnK( H − Kl ) = t + Cln( H − Kl) = −K( t + C)si se aplica la función exponencial:H − Kl = e−K( t+C)112

Modelo de von Bertalanffyy se despeja l :l=HK−1Ke− K( t + C )l =HK−1eK− Kt −KCe(8.7)Teóricamente, al tiempo t o la longitud es l=0, entonces:0HK1K−Kt0= − ee−KCecuación que multiplicada por K queda:0l = H −e− Kt −KCeH0= e− Kt −KCee− KC=He− Kto−KCKte = He 0113

Modelo de von Bertalanffysustituyendo este valor en la ecuación 8.7:l=HK−1 − Kt Kte He 0Kll==HKHK−HKe− Kt e Kt 0− 0( 1 − e )Kt e KtlH −K( t −t0)= ( 1−e )(8.8)Ksi se considera que cuandot → ∞ , la longitud l → ∞, entonces:−∞( − )Hl∞= 1 eKl∞H=KHl∞=K( 1−0)114

Modelo de von Bertalanffyfinalmente, si se sustituye el valor recién encontrado de l ∞en laecuación 8.8:lt= l∞−K( t−t0)( 1−e)se llega a la forma general del modelo de von Bertalanffy.Para obtener una función que relacione la edad con el peso W, seretoman las ecuaciones :W = qll = lt∞3, que considera un crecimiento isométrico.−K( t−t0)( 1−e)y se reemplaza la longitud l en la ecuación del peso, esto es:W=q−k( t −t)[ l ( 1 − e )] 30∞W=ql− k ( t −t)( 1 − e ) 33 0∞Teóricamente, un peso máximo correspondería a una longitudmáxima, por tanto115

Modelo de von BertalanffyW∞= ql3∞de ahí que:W= W∞−K( t−t)( ) 301 − eUn aspecto interesante consiste en trabajar este modelo cuando elcrecimiento es alométrico y el exponente de esta última ecuaciónes diferente del valor de 3.Obtención de los parámetros del modeloDado el modelo inicial:lt= l∞( 0( 1 − −K t−te ))se deben encontrar los valores de l ∞y K y posteriormente el valorde t o.116

Modelo de von BertalanffyExisten varios procedimientos gráficos y analíticos para determinarestos parámetros, entre las cuales los métodos de Ford-Walford(1949), Gulland (1964) y Beverton-Holt (1957) figuran entre losmás simples y utilizados.Método de Ford-WalfordA manera de una autocorrelación, este método consiste en hacerun gráfico de las longitudes correspondientes a los tiempos t+1 vs ten los ejes y y x, respectivamente. El punto donde la línea rectagenerada corta a la línea de los 45º representa el valor de ∞ l ,puesto que en ese punto l t = t+1 l , esto es, cuando la curva haalcanzado la asíntota al infinito.La pendiente de esta curva representa el valor e -K , de donde podráobtenerse el valor del parámetro K.117

Modelo de von Bertalanffylongitud a la edad t+100Longitud a la edad tFigura 8.2. Estimación de las constantes de crecimientomediante la representación de l t+1 vs l t (método de Ford-Walford).Para corroborar estas afirmaciones, se procede a resolveranalíticamente la expresión correspondiente a la diferencia delongitudes t+1 l – l t :l−K( t+ 1−t0 )−K( t−t0)( 1−e) −l1 et+ 1− lt= l∞∞−= l∞−K( t−t0) − ( 1 t )( e e 0)K t + −−( )118

= l∞−KtKt0 −Kt− Kt( e e −ee 0)K eModelo de von Bertalanffyl= l∞e−KteKt−le−Kte−Ke0 Kt 0∞−KtKt0= l∞ee 1−K( −e)( t−t0) −K( e )−Kt+ −lt= l∞e1−1 (8.9)La expresión( t−)−Ktl e 0∞ puede derivarse de la ecuación inicial delmodelo de von Bertalanffy, en dondeSustituyendo este valor en la ecuación 8.9:l∞e−K( t−t)= l ∞− l0.tlt+ 1−lt= l∞−lt1−−K( e )l−Kt+ 1−lt= l∞−l∞e−lt+l et−K−K−K( −e) −ll et+ −lt= l∞1t+l1 (8.10)t119

Modelo de von Bertalanffyde ahí que:l−K−K( e ) l et+ 1= l∞1− +tSe observa que esta ecuación tiene la forma de una línea recta,donde l t+1 =a + ml t , con:( − −Ke )a = l 1 la ordenada al origen, y∞m−K= ela pendientede ahí que los valores de los parámetros de la ecuación decrecimiento se estiman como:K = −lnml∞a=1 − mMétodo de Gulland (1964)Este método es una variante del anterior, y se basa en la relaciónexistente entre la longitud l y sus incrementos Δl entre lasdiferentes edades, esto es, Δ l = l t +1−l.t120

Factorizando el término l t de la ecuación 8.10 queda:Modelo de von Bertalanffyl−K−K( 1−e ) − ( e ) l tt+ 1−lt= l∞1−−K−K( 1−e ) − ( − e ) l tΔl= l 1∞Esta ecuación representa una relación lineal entre Δl t y l t , en lacual:( − −Ke )a = l 1 es la ordenada al origen, y∞−K( −e)m = −1 es la pendientede donde:( )K = − ln m +1 yl∞=a− m121

Modelo de von BertalanffyFigura 8.3. Cálculo de los parámetros K y l ∞mediante el método de Gulland.En ambos métodos, la pendiente y la ordenada pueden calcularsemediante el procedimiento de mínimos cuadrados.Una vez estimados l ∞y K por cualquiera de estos métodos, seprocede a determinar el valor de t 0 , linealizando el modelo inicial:l = lt∞−K( t−t0 ( 1−e))122

Modelo de von Bertalanffy123)( 01ttKtell−−∞−=)( 01ttKtell−−∞−=−⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛)( 01ttKtell−−∞=⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−( ) )( 0ttKtelll−−∞∞=−( )0lnlnttKtelll−−∞∞=⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−)(ln 0ttKlllt−−=⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−∞∞0ln1ttlllKt−=⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−−∞∞

Modelo de von Bertalanffy−1K⎛ lln⎜⎝∞l− l∞t⎞⎟ − t⎠=−t0t0= t +1K⎛ lln⎜⎝∞l− l∞t⎞⎟⎠Aunque de esta forma se obtiene un valor de t 0para cada edad,estas estimaciones no serán todas igualmente buenas. Lasprocedentes de los organismos viejos estarán muy sesgadas debidoa que una pequeña diferencia en l t produce una gran diferencia enla estimación de t 0cuando l t es cercana a l ∞. Los valores de t 0calculados a partir de las longitudes de los organismos más jóvenespueden estar sesgadas debido a que los individuos de estas edadespueden no estar bien representados en la muestra biológica. Lamejor estimación de t 0sería la media de las estimaciones obtenidasde los grupos de edad más jóvenes, pero que tienen grandesprobabilidades de estar bien representados en las muestras(Gulland, 1971).124

Modelo de von BertalanffyEhrhardt (1981) propone un promedio ponderado, a fin de reducirlos errores de variación en los extremos de la curva:t0n∑⎪⎧⎛⎨⎜1t +⎪⎩ ⎝ Kt = 1=n⎛ lln⎜⎝∑ ( l∞− lt)t = 1∞l− l∞t⎞ ⎞⎟⎟⎠ ⎠( l − l )∞t⎪⎫⎬⎪⎭Método de Beverton y Holt (1957)Este método proporciona las estimaciones de K y t 0 , una vezestimada l ∞mediante algún otro procedimiento. De la ecuacióninicial del modelo de von Bertalanffy se tiene que:lt= l∞( 0( 1 − −K t−te ))l1−lt∞= e−K( t−t)0125

Modelo de von Bertalanffylln t⎜⎛ 1 −⎝ l∞⎞⎟ = Kt⎠0− Ktexpresión que tiene una forma lineal, en la cual:x = ty⎛ lln⎜1−⎝ l=t∞⎞⎟⎠a = Kt 0 es la ordenada al origen, ym = −K es la pendienteDe estas relaciones, se tiene que:K = −m yt0=a− m126

Modelo de von BertalanffyFigura 8.4. Estimación de los parámetros K y t 0 mediante el método deBeverton y Holt.EjemploDados los siguientes datos hipotéticos de longitud de la especieBagre marinus en función de su edad:127

Modelo de von BertalanffyEdad(meses)1 2 3 4 5 6 7 8l t (cm) 9.7 16.2 20.1 24.8 27.2 29.8 31.3 32.635longitud3025201510500 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10t (edad)Figura 8.5. Gráfico del Crecimiento del pez Bagre marinus.128

Obtención de l ∞y K por el método de Ford-Walford:Modelo de von BertalanffyEn la figura 8.6 se presenta la relación de los valores de l t+1 versusl t .t 1 2 3 4 5 6 7 8l (t) 9.7 16.2 20.1 24.8 27.2 29.8 31.3 32.6l ( t +1 ) 16.2 20.1 24.8 27.2 29.8 31.3 32.6 ---l t+140353025201510500 5 10 15 20 25 30 35l tFigura 8.6. Aurocorrelación de longitudes del Bagremarinus, de acuerdo al método de Ford-Walford.129

Modelo de von BertalanffyCon el método de mínimos cuadrados, para el análisis de regresiónlineal simple de lt + 1 contra lt , se obtienen los siguientesparámetros de la ecuación:l = a +t+1ml tDonde:, a = 8. 4827m = 0.7707de ahí que:K= −ln m = −ln0.7707= 0.2604l∞=1−am8.4827=1−0.7707= 36.9967Obtención de l ∞y K por el método de Gulland:Se procede en primera instancia al cálculo del incrementoΔ l = l t +1− l t , y hacer un gráfico de l t vs Δl.130

Modelo de von Bertalanffyt 1 2 3 4 5 6 7 8l (t) (cm) 9.7 16.2 20.1 24.8 27.2 29.8 31.3 32.6Δl 6.5 3.9 4.7 2.4 2.6 1.5 1.3 ---Δl t12111098765432100 5 10 15 20 25 30 35 40l tFigura 8.7. Gráfico para el cálculo de l ∞y K mediante elmétodo de Gulland.131

Modelo de von BertalanffyCon el método de mínimos cuadrados para el análisis de regresiónlineal simple de los valores de los incrementos (Δl) versus los de l t(Figura 8.7), se obtienen los siguientes parámetros de la ecuación:Δ l = a − ml tm = -0.229como m=−( −e −k)a = 8.4821 , se calculan K y l ∞:K( + 1) = −ln( − 0.229 + 1) 0.26006691= −ln m=l∞=a− m=8.4820.229= 37.0393013Como se puede apreciar, la estimación de estos parámetros difiereen cada uno de los métodos. Los resultados menos sesgados sonlos que se obtienen por el método de Ford-Walford, y son los quese utilizarán en el cálculo de t 0.132

t⎛1 ⎛ lln⎜K ⎝t⎜∞ t∑⎟t +⎟( l∞− lt)i = 1 ⎝l∞⎠ ⎠0== −t∑i = 1− l( l − l )∞t⎞ ⎞Modelo de von Bertalanffy0.19Sustituyendo en la ecuación 8.1 los parámetros encontradostenemos:lt= 36.9967 1−0.2604( t+0.19)[ − e ]Con lo cual se obtienen las l t estimadas:t 1 2 3 4 5 6 7 8l t(estimadas)9.8 16.0 20.7 24.5 27.3 29.5 31.2 32.5De manera gráfica, estas estimaciones se ilustran en la figura 8.8.133

Modelo de von Bertalanffy35Modelo de von Bertalanffylt30252015105lt‐obslt‐calc01 2 3 4 5 6 7 8tFigura 8.8. Representación del crecimiento de Bagremarinus a través de valores estimados por el modelode von Bertalanffy.NOTA: El valor de t 0 puede ser positivo o negativo. Esto no tieneimportancia, ya que t 0 representa sólo un valor teórico, de ajuste,en el cual la longitud del animal sería cero.134

IICódigo de programación en elsoftware de uso libre: OctaveEn este anexo se encuentran el código de programación, enoctave, de algunos de los modelos de crecimiento presentados eneste manual.OCTAVE es un GNU, que se puede distribuir con licencia GPL(General Public Licence) es un software de distribución libre,consiste en un lenguaje de alto nivel, enfocado principalmente arealizar cálculos numéricos con enfoque vectorial y matricial.Proporciona una interfaz de línea de comandos para resolver,numéricamente, problemas lineales y no lineales y para resolver demanera sencilla sistemas de ecuaciones diferenciales, así como135

Código en Octaveotros experimentos numéricos. Su lenguaje es totalmentecompatible con el software comercial Matlab.Este código se puede “correr” como archivo *.m,cambiando los valores numéricos por nuestros datos detrabajo, sin olvidarse de eliminar el texto del encabezado otítulo del programa. Sólo hay que definir el área de trabajode octave.II.1. Crecimiento de organismos que sereproducen por fisión binariaNo = 1.5e6;Nn=6.3e7;horas =2;minutos = 50;min_a_horas = minutos/60;n =log10(Nn/No)/log10(2);t = horas+ min_a_horas;g = t/n;136

Código en OctaveII.2. Generaciones discretas y tasa demultiplicación dependiente de la densidadpoblacionalNeq = 100;No = 10;m = 0.008;L = Neq*m;t = 1:1:10;Nt=1:1:10;for i = 1:10z = No – Neq;Nt(i)=(1-m*z)*No;No = Nt(i);end;plot(t,Nt);137

Código en OctaveII.3. Generaciones discretas y tasa demultiplicación constantegeneracion = [0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7];hijas = [10, 18, 32, 58, 105, 189, 340, 612];plot(generacion, hijas);n=length(hijas);ro=0.0;for i = 1:n-1ro = ro + hijas(i+1)/hijas(i);endRo=ro/(n-1);II.4. Modelo de Malthust =0:1:5;Nt=[15, 27, 53, 92, 171, 259];LnNt = log(Nt);cc=polyfit(t,LnNt,1);No = exp(cc(2));Ntc = No*exp(cc(1)*t);plot(t,Ntc);138

Código en OctaveII.5. Modelo matricial de LeslieM =[0 6.43 14 18; 0.78 0 0 0; 0 0.71 0 0; 0 0 0.6 0];no=[0; 0; 20; 0];N = zeros(4,10);for i = 1:10N(:,i) = M^i*no;end;t=1:1:10LN =log(N);plot (t, LN);139

Código en OctaveII.6. Modelo de crecimiento logísticot=1:8;N_obs=[40, 146, 305, 615, 734, 760, 781, 792];n =length(N_obs);for(i)=2:ncr(i-1)=N_obs(i)/N_obs(i-1);NCR(i-1)=N_obs(i);endforP=polyfit(NCR,cr,1);a= P(2);b= P(1);K =(1-a)/b;LNt = log(K./N_obs-1);PP=polyfit(t,LNt,1);c=PP(2);r=PP(1);N_calc=K./(1+exp(c + r*t));Plot(t,N_obs,N_calc);140

Código en OctaveII.7. Modelo estocástico de crecimientologísticoN = 100;b=0.9;d=0.7;a1=0.005;a2=0.009;K = (b-d)/(a1 + a2);NN=1:1:1000;for i = 1:1000NN(i)=N;Pr = (b*N-a1*N*N)/((b+d)*N - (a1-a2)*N*N);al=rand();if al

Código en OctaveII.8. Modelo de crecimiento de vonBertalanffyt=1:1:8;lto=[9.7,16.2,20.1,24.8,27.2,29.8,31.3,32.6];lta=length(lto);for(i)=1:lta-1ltb(i)=lto(i);Endforfor(i)=1:lta-1ltc(i)=lto(i+1);endforP=(polyfit(ltb,ltc,1))a=P(2)m=P(1)k=(-log(m))linf=a/(1-m)for(i)=1:8to=sum(t(i)+1/k*log((linf-lto(i))/linf))*(linf-lto(i))/(sum(linflto(i)));endfortoltest=linf*(1-e.^(-k*(t-to)));plot (lto)hold ontitle('Representacion del crecimiento individual de Bagre marinus’);xlabel('edad meses');142

Código en Octaveylabel('talla cm');plot (ltest)hold offtext(3.15098, 19.9232, 'valores observados')text(1.90049,20.6053, 'valores calculados')plot(lto,'b+:') con este comando se pide que en la grafica losvalores observados estén en color azul.hold onplot(ltest,'k+:')hold off143

144Código en Octave

Bibliografía generalBertalanffy, L. Von.1938. A quantitative theory of organic growth.Human Biology.181-213.10(2)Bertalanffy, L. Von, 1976. Teoría general de los sistemas.Fundamentos, desarrollo, aplicaciones. Fondo de CulturaEconómica, México, 311 p.Beverton, R. J. H. & Holt, S. J. (1957), On the Dynamics ofExploited Fish Populations, Fishery Investigations Series IIVolume XIX, Ministry of Agriculture, Fisheries and FoodBhattacharya, C.G. 1967. A simple method of resolution of adistribution into Gaussian components. , Biometrics.11:523Bojórquez, L., M.A. Tribe y S. Galván, 1982. Simulations inmathematical ecology: population dynamics. University ofSussex, 32 p.145

Bibliografía generalBurdon DW y Alexander-Williams J, 1982. Sources of staphylococcalwound sepsis in surgical patients. J Hosp Infect. 3(4):345-50.Chiappa–Carrara, X. y L. Sanvicente–Añorve, 1998, El papel de losmodelos en el proceso de la investigación. Tópicos deInvestigación y Posgrado, 5(4): 204–211.Ehrhardt, N. 1981. Curso sobre métodos de evaluación de recursosy dinámica de poblaciones. Tercera parte. ParámetrosPoblacionales. FAO-CICIMAR, La Paz, Baja California Sur,México.Elseth, G. and Baumgardner, K. 1981. Population Biology. D. VanNostrand, New York. 623 pp.Gulland, J. A. 1964. Manual of Methods of fish populationanalysis.FAO Fish. Tech. Pap.,1-6040Gulland J.A. 1971. Manual de métodos para la evaluación depoblaciones de peces. Manuales de la F.A.O. de CienciasPesqueras - Ed. AcribiaHowland, J. L. y Grobe, C.A. 1972. A Mathematical Approach toBiology. Lexington, Massachusetts: D. C. Heath and Company,Jeffers, N.R.J., 1978. An introduction to system analysis withecological applications. E. Arnold, Londres, 198 p.146

Bibliografía generalJørgensen, S.E., 1988. Fundamentals of ecological modelling.Elsevier Science Pub., Copenague, 389 p.Krebs, C.J. 1978. Ecology. The Experimental Analysis ofDistribution and Abundance. Second Edition. Harper andRow, New York. 678 pp.Lamanna, C.M., F. Mallette and L. N. Zimmerman, 1973, Basicbacteriology: its biological and chemical background, 4thed. The Williams & Wilkins Co. Baltimore, 1149 pp.Lee, J.D. and Lee, T.D. 1982. Statistics and Numerical Methods inBasic for Biologists. International Students Edition. VanNostrand Reinhold Co. Ltd. Molly Millers Lane Working HamBerkshire. P. 258.Leslie, P.H., 1945. The use of matrices in certain populationmathematics. Biometrika, 33: 183-212.Leslie, P.H., 1948. Some further notes on the use of matrices inpopulation mathematics. Biometrika, 35: 213-245.Mandelstam, J y McQuillen, K. 1973. Biochemistry of bacterialgrowth. Oxford : Blackwell Scientific. 582 pMay, R. M. 1974. Biological populations with nonoverlappinggenerations: stable points, stable cycles, and chaos. Science186: 645-647.147

Bibliografía generalMaynard Smith, J. (1968). Mathematical Ideas in Biology.Cambridge University Press.Pavé, A., 1994. Modélisation en biologie et en écologie. Aleas Ed.,París, 559 p.Pielou, E.C., 1977. Mathematical Ecology. John Wiley & Sons,Nueva York, 385 p.Poole, R. 1974. Sampling and the estimation of populationparameters. An introduction to quantitative ecology. McGrawHill. Pp. 292-324Rabinovich, J. 1980. Introducción a la ecología de poblacionesanimales. C.E.C.S.A., México. 313 p.Rose, M. R. 1987. Quantitative ecological theory: an introduction tobasic models, Ed. Croom Helm, 203 pp.Vandermeer, J. 1981. Elementary Ecology, Krieger Publishing Co,304 pp.148

Introducción a los modelos matemáticos de crecimientocon aplicaciones en sistemas biológicosPrimera edición: 2009Se imprimió en los Talleres deImpresiones Torres S.A. de C.V.Con un tiraje de 200 ejemplares y suedición en formato electrónico paradifundirlo en los sitios electrónicos:www.sisal.unam.mxenlinea.zaragoza.unam.mx/biomat

Se analizan algunos de los modelos de crecimiento individual y poblacional que formanparte de los programas de un buen número de asignaturas relacionadas con las cienciasbiológicas y ambientales. Se ha concebido como un texto de apoyo para deducir elplanteamiento matemático-formal de estos modelos, así como la forma de parametrizarlosmediante rutinas de cálculo que pueden implementarse utilizando herramientas deprogramación como Octave (un software de uso libre).En cada modelo se incluyen ejemplos que permiten corroborar el desarrollo de las rutinasde cálculo, a partir de los cuales se pueden realizar ejercicios de simulación del crecimientodeterminado por procesos biológicos, como el de fisión binaria, exponencial, logísitico o elmatricial de Leslie. A nivel de individuo se presenta el modelo de crecimiento de vonBertalanffy.Con la revisión y dominio de esta material se considera que el lector podrá, en el estudio deprocesos biológicos, formular nuevas interrogantes e hipótesis que le permitan laincorporación de una serie de consideraciones tanto conceptuales como matemáticas parainnovar estos modelos o generar otros modelos relacionados con el crecimiento de unapoblación.Es un primer paso para entender y manejar los modelos matemáticos básicos que lepermitan acceder a material más formal y con mayor nivel de complejidad, comoherramienta para el estudio y un adecuado manejo de los recursos naturales.