Proteobacteria

FILOGENIA Y TAXONOMÍA A BACTERIANA

FILOGENIA Y TAXONOMÍA A BACTERIANATAXONOMÍA:ciencia de la clasificación n biológica• Clasificación:agrupación n de organismos en TAXA según n sus semejanzas o relacionesevolutivas• Nomenclatura: asignación n de nombres apropiados a los grupos taxonómicos• Identificación:n: asignación n de un determinado organismo a un taxon previamente reconocidoRelevancia1. Organización n y sistematización n del conocimiento (todos los miembros de un taxon debencompartir una característica)2. Permite la elaboración n de hipótesis y predicciones3. Permite asignar nombres apropiados, precisos para que sean comunicables(frijol-alubia-judía-habichuela-poroto-haricot-feijão-beanPhaseolus vulgaris)4. Es esencial para la correcta Identificación

Escuelas de SistemáticaticaEscuelaFENÉTICAEVOLUCIONISTACLADISTAFundamentoSimilitud TotalRelación n EvolutivaCladogénesis(historiade los eventos deespeciación)PrincipioSimilitud Total-Todos los caracterestienen el mismovalorLa clasificaciónrepresenta gruposnaturales creados porla evoluciónDestaca el valor de laespeciación(cladogénesis)Unidad deEstudioOTUEspecie BiológicaSemaforonte (portadordel caracter)GráficaFenogramaFilogramaCladogramaGrafica derelacionesentre orgs.representa…Similitud FenotípicaDivergenciaHipótesis EvolutivaHomologíaSólo es Operativa,nose consideraEvolutivaEvolutivaRepresentantesSneath and Sokal(1960)Ernst Mayr (1930) William Hennig (1960)

Taxonomía a Bacteriana:tradicionalmente se basó en caracteres fenotípicos,principalmente aspecto del μorg., metabolismo energético, bioquímica, caracteres culturales, etc.TAXONOMÍA A FENÉTICA:compara muchos caracteres sin asumir el valor filogenético de cadauno. A mayor número nde caracteres, mayor valor clasificatorio.TAXONOMÍA A NUMÉRICA:le asigna un valor numérico a cada carácter cter (morfológicos,bioquímicas, fisiológicos) por presencia o ausencia y luego de aplicar un algoritmo arroja uncoeficiente de similitud que permite agrupar a los μorg.FILOGENIA: es la historia evolutiva de los organismosCLASIFICACIÓN N FILOGENÉTICA:se basa en las relaciones evolutivas y no en la similitud¿cómo se estudian las relaciones evolutivas de microorganismos que no dejan registro fósil? fCARACTERES MOLECULARES: comparación n directa de material genético y proteínas permite inferirrelaciones naturales entre μorg.

Relojes moleculareslas secuencias de aa y bases cambian gradualmente en el tiempo. Siel cambio es neutro, al azar y se fija, entonces la tasa de cambio aumentarálinealmente con el tiempo. Tenemos entonces un cronómetro molecular que nospermitirá calcular las relaciones filogenéticasentre organismos. Si las secuencias de unmismo rRNA de dos grupos de org. . son muy diferentes, entonces estos org. . handivergido uno de otro hace mucho tiempo atrás.Características del Reloj Molecular:• La molécula debe estar universalmente distribuida en el grupo que se estudiartudiará• Deben ser funcionalmente homólogos en cada org. . (idéntica función)n)• Deben ser alineables para identificar las regiones homólogas y variables• La secuencia de la molécula elegida debe cambiar en forma proporcional a ladistancia filogenéticaque se va a determinar• La secuencia de los rRNA es la que mejor ajusta a estascondiciones• También n la de las ATPasas, , y RecA.

FILOGENIA según rRNALos análisis filogenéticos por secuencia del rRNA16S determinaron que la evolución n de la vida celular hagenerado tres grandes linajes de los cuales solo dos son puramente procariotas, definiendo así tresdominios de la vida: Bacteria, Archaea y Eukarya. (CarlWoese, , 1987 Bacterial evolution.Microbiol. Rev. 51:221–271)Esta hipótesis tiene sus detractores. Sin embargo es la que mayor consenso o ha recibido. De todos modosse debe considerar que esta es una filogenia del 16SRNA y no una filogenia de los organismos vivos!!!!

Rangos taxonómicosSe sigue la nomenclatura binomial propuesta por Carolus Linnæus(Karlvon Linné) ) en GeneraPlantarum (1737)DominioReinoSecciónClaseOrdenFamiliaGéneroEspecieBacteriaProteobacteriaγ-ProteobacteriaZymobacteriaEnterobacterialesEnterobacteriaceaeEscherichiaEscherichia coli“Classiset Ordo est sapientiæ, Species naturæ opus”

Cepa (strain(strain):): una cepa esta compuesta por los descendientes de un único aislamiento en cultivo puro.En general se compone de una sucesión n de cultivos que provienen de una única coloniaoriginal.Esto es una Cepa en el sentido taxonómico y es la unidad operativa básica ben bacteriología. a. Como se vé, , noes un Concepto Natural. Debemos asumir que hay una contraparte en la naturaleza para la Cepa en sentidotaxonómico. Podríamos decir que la Cepa en sentido taxonómico es una muestra de la Cepa en la naturalezaClon: es la progenie de un individuo (célula bacteriana) a través s de reproducción n asexual. Es un conceptonatural. Si el clon es un concepto natural, la cepa, en sentido taxonómico debe ser vista como unclon artificial. Asi, , aislamientos similares tomados de una amplia zona geográfica, reciben elnombre de clones y no el de cepas.Concepto de especie bacteriana: es una coleccies una colección n de cepas de origen común n que compartenmuchas propiedades estables entre sísrespecto de otras cepas.Es básicamente buna definición n operativa y no una natural.Desde un punto de vista operativo, el criterio dominante en los últimos 30 años aes que dos cepas pertenecena una misma especie si el coeficiente de reasociación n DNA-DNAes >70% o si la similitud de RNS 16S es>97%. En general no es el único criterio para clasificar spp. . bacterianas pero si los mas importantes. Ademásse analisan el tipo de lípidos, lquinonas respiratorias, etc., con una metodología a de Taxonomía a Polifásica

Técnicas Utilizadas para la Clasificación

El Surgimiento de Eukarya•Teoría Autógenagena: Eukarya surgeclonalmente de un únicoancestroprocariótico•Teoría Quiméricarica: : el ancestro deEukarya adquirió genes de múltiplesfuentes por mecanismos noespecificados•Teoría de Fusión Genómicamica: : el ancestrode Eukarya adquirió su genoma porfusión de dos genomas procariotas enun evento de endosimbiosis•Unancestro de Bacteria (probablementeuna α-Proteobacteriafotosintéticatica)aportó genes operacionales(biosintéticos)) y un ancestro de Archaea(probablementeun Crenarchaeota)aportó genes informacionales(replicación-transcripción-traducción)

El Surgimiento de Eukarya

El Dominio BacteriaContiene al menos 40 PhylaNo hay gran cohesión n fenotípica dentro de los phyla (ej.: Proteobacteria)Las mitocondrias de Eukarya surgieron del phylum α-ProteobacteriaLos cloroplastos de Eukaya surgieron de una rama de CyanobacteriaEl Dominio ArchaeaContiene tres PhylaEn general presentan fisiologias únicas adaptadas a los habitats extremos que ocupan(Termofiliaermofilia, salinidad, Metanogenesis, Acidofilia)

El Dominio BacteriaA. pyrophilusGreen non-sulfurbacteriaDeinococci andrelativesSpirochetesGreen sulfurbacteriaBacteroides andFlavobacteriaPlanctomyces andrelativesChlamidiaeThermotoga andAquifexGram PositivesbacteriaCyanobacteriaProteobacteriaT. maritima•Losphyla mas profundos (antiguos) contienen a los Aquificales (Aquifex-CLAT y microaerobio) yTermotogales (Termotoga-COHT y anaerobio). Ambos son hipertermofilos•LosDeinococcus (COHT) son extremadamente resistentes a la radiación.• El género gThermus tiene una posición n intermedia y gran importancia biotecnológica

El Dominio Bacteria: Reino Chloroflexi (verdes no(verdes no-sulfurosas)• El reino Chloroflexi incluyemiembros fotosintéticosticos y no-fotosintfotosintéticos.•Lafamilia Chloroflexaceae contiene a lasbacterias verdes no-sulfurosas•Sonfilamentosas, deslizantes, termofílicasy en general se asocian con Cyanobacteria•Hacenfotosíntesisanoxigénicanica usando comp. orgánicoso CO 2 como Fte. . de Carbono•Losdadores de e - en PHT son azucares, aa y ac. orgánicosnicos. . En los PAT los dadores sonSH 2 y H 2•Puedencrecer como COHT en oscuridad y aerobiosis•Poseenbacterioclorofila a en el centro de reacción en la membrana plasmáticaybacterioclorofila c en compartimientos intracelulares denominados Clorosomas.•ElgéneroHerpetosiphon (COHT, aerobio) ) no es fotosintéticotico pero pertenece a este reino

El Dominio Bacteria: Reino Proteobacteria

El Dominio Bacteria: Reino Proteobacteria

El Dominio Bacteria: Reino Proteobacteriaα−Proteobacteria• Una característicaimportante es que de las α-Proteobacteriasurgieronlas mitocondrias de Eukarya.• La división Alfa contiene miembros con metabolismo variado como:1. Metilotrofía (Methylobacterium)2. Oxidantes de Manganeso (Metallogenium-like)like)3. CLT (Nitrobacter(Nitrobacter)4. Fototrofía ( PNS, Rhodobacter, Rhodospirillum)5. Fijación simbióticade N2 N (Rhizobiaceae)6. Parasitismo intracelular (Brucella,Bartonella, Rickettsia)• …morfologíasy ciclos de vida variados como:1. Prostecas (Caulobacter, Hypomicrobium)2. Estrelladas (Stella)3. gemantes

Entre las α-Proteobacteriaexistengéneros con organizacionesgenómicas complejasPor ejemplo Agrobacteriumtumefaciens posee uncromosoma circular, dosmegaplasmidos circulares y uncromosoma linealSinorhizobium meliloti posee uncromosoma circular y dosmegaplásmidoscircularesBrucella spp. . posee doscromosomas circulares

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaBacterias Purpuras No-Sulfurosas• Llevan a cabo fotosíntesisanoxigénicanica como POHT peroen oscuridad y aerobiosis crecen como COHT o puedenfermentar en anaerobiosis.• Poseen sistemas lamelares o esféricoscontínuosnuos con lamembrana plasmática•Poseenbacterioclorofila a o b•Eldador de e - en la fotosíntesispueden ser moléculasorgánicasy en menor medidad compuestos reducidos del S o H 2•Algunasespecies pueden oxidar lentamente el SH 2 a SO2-4pero nunca el S.•Poseenmorfologíasvariadas•Sonimportantes en las plantas de tratamientos de residuos•Losgénerosmas característicosson:• Rhodospirillum (espirilos)• Rhodopseudomonas (bacilos)• Rhodocyclus (baciloscurvados)• Rhodomicrobium (prostecados)

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaBacterias simbiontes fijadoras de Nitrógeno(División ALFA)•Pertenecena la familia Rhizobiaceae (Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium)•Establecenrelaciones simbióticascon Leguminosae• Son fijadoras endosimbiontes de nitrógeno•Dentrode la familia se encuentraAgrobacterium, un patógenovegetalque es el únicoejemplo conocido detranformación genéticatrans-reinoreino, pero noes fijador ni simbionte

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión β-Proteobacteria• Es tambien un grupo diverso (CHT,CLT, PLT, metilotrofos)•Contienedos grupos patogénicosimportantesNeisseria y BordetellaFamilia Neisseriaceae• son cocos (diplos)) no-móvilesviles, , oxidasa+ y fermentadores•Habitanmucosas de animales•N.gonorrhoeae y N. meningitidis son patógenosFamilia Alcaligenaceae• Contiene al géneroBordetella•Cocobacilosaerobios, , COHT•Multiplicaen célulasde epitelio respiratorio•B.bronchiseptica, , B. parapertussis, , B. pertussis

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión γ-Proteobacteria•Es el grupo mas diverso metabolicamente y grande del reino•Contienea las Purpuras Sulfurosas (fotosintéticas),Vibrionaceae,Enterobacteriaceae, Pasteurelaceae y Pseudomonadaceae•FamiliaChromatiaceae y Ectothiorhodospiraceae(Purpurassulfurosas)•Sonanaerobios estrictos y usualmente PLAT aunque puedencrecer como PLHT y POHT•OxidanSH 2a S 0 , el cual se deposita como gránulosintracelulares en invaginaciones de la membrana plasmáticatica.Eventualmente pueden oxidar S 0 a SO2- 4o usar al H 2como dadorde e -•Poseenbacterioclorofila a o b•Comolas PNS, poseen sistemas esféricoso lamelarescontiguos a la membrana deonde se alojan los fotosistemas• Chromatium vinosum ,Ectothiorhodospiramobilis, Thiocapsaspp.

El Dominio Bacteria: Reino Proteobacteria• Orden MethylococcalesDivisión γ-Proteobacteria•Contienebacilos, vibrios y cocos que usan compuestos reducidos deun C (metanol(metanol, metano, , etc.) como únicafuente de carbono y E. encondiciones aeróbicasy microaeróbicas•Notodas las metilotrofas son tambien metanotrofas, , solo aquellas quecontienen la Monooxigenasa de Metano•Sonincapaces de metabolizar enlaces C-CC•Sistemacomplejo de membranas intracelulares•Formanquistes de resistencia• Methylococcus, Methylomonas, MethylobacterMetanoMetanole -FormaldehidoATPRibulosa-5-P• OJO! Existe un grupo de Metilotrofas que pertenecen a la DivisiónALFA• Se diferencian de estas porque la ruta de asimilación del C es viaSerina, forman exosporas, , y tienen un sistema distinto de membranas•Methylobacterium, Methylocystis, Methylosinus

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaOrden Pseudomonadales• Son COHT aerobios estrictos, usan O2 y/o NO3 - como aceptorfinalde electrones• Poseen ciclo TCA completo y degradan azucares por Etner-Doudooff y no glicoliticamente• Poseen una diversidad metabólicaenorme.Son muyimportantes en los Procesos de mineralización•Elgéneroha sido dividido en varios generos distintos,algunos como Burkholderia y Comamonas fueron ubicados enla división BETA, mientras que el subgrupo diminuta sereubicó en ALFA.• Algunos miembros patógenosde animales y plantas como:P. aeruginosa, Burkholderia en inmunocomprometidos y FQRalstonia solanaceum y B. cepacia en plantasP. fluorescens - pudricion de lacteos enfriadosAzotobacter spp. es fijador de N 2de vida libreDivisión γ-Proteobacteria

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión γ-ProteobacteriaOrden Vibrionales• Son bacilos cortos y curvos, , con flagelo polar• La mayoría acuaticos•Lamayoría depende de D-glucosaDcomo únicaFte. . de C y E• V. cholerae y V. parahaemolyticus son patógenoshumanos importantes• V. fischeri es una de las pocas bacterias capaces de generarbioluminiscencia por presencia de luciferasa•Photobacteriumleiognathi vive en forma simbióticaen los órganosluminosos de ciertos peces abisales

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaOrden EnterobacterialesDivisión γ-Proteobacteria•Contienea los comensales y patógenosmas importantes de mamíferos•Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, , Proteus, Enterobacter, Yersinia, Serratia, Erwinia.•Degradanazúcarespor Embden-Meyerhofy clivan el pirúvicoen ac. fórmicoyfermentaciones de este último.El tipo de fermentación del Ac. pirúvicopermite diferenciar a los miembros del grupoLo mismo ocurre con la capacidad de fermentar lactosa

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión γ-ProteobacteriaOrden Enterobacteriales•Durantela fermentación de azúcarescares, algunos miembros producen H 2debido a la presencia delcomplejo Formato-HidrogenoHidrogeno-Liasa•Selos puede identificar facilmente por la capacidad de hacer fermentación ácido-mixta(lactato,acetato, succinato, formato o hidrógenoy CO2 ) o butilenglicólicalica (butanodiol, etanol y CO2 ) mediantela prueba de Voges-Proskauery Rojo metilo•Laspruebas estandarizadas del API20E permiten identificar a todos los miembros en forma sencilla•Sibien se las denomina Entericas, no son la flora dominante del instestino mamifero!!•Elinstestino aloja 10 12 μorg/g- en total aprox. . 1014 μorgtotales. . El cuerpo humano contiene 10 13 cels•Respectoal númerode genes, la flora bacteriana contiene 50-100veces mas genes

Fermentación n Acido Mixta (Escherichia, ShigellaShigella, Salmonella, , Arizona, Citrobacter, Proteus,Providencia)GlucosaPiruvatoLactatoAcido:Neutro4:1CO 2 :H 21:1Acetil-CoA+FormatoCO 2SuccinatoEtanolAcetatoCO 2H 2Fermentación Butanodiólica(Enterobacter, Klebsiella, Hafnia, Serratia)2,3-Butanodiol+ CO 2EtanolGlucosaAcido:Neutro1:6CO 2 :H 25:1PiruvatoLactatoSuccinatoAcetatoCO 2 + H 2

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión δ-Proteobacteria• Orden Myxococcales• Son bacterias G- aerobias del suelo y coloniales•Secaracterizan por ser deslizantes y poseer ciclosde vida complejos con formación de cuerpos fructíferosferosy la formación de mixosporas de resistencia

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión δ-Proteobacteria• Orden Desulfovibrionales• Familia Desulfovibrionaceae• Contiene miembros anaerobios estrictosque usan formas oxidadas del S comoúltimoaceptor electróniconico.Importantes para el ciclo biológicodelazufre.Reductoras de sulfatos comoDesulfovibrio, DesulfuromonasCiclo de vida de Bdellovibrio bacteriovorus•FamiliaBdellovibrionaceae• Contiene al géneroBdellovibrio• Parásitode Gram-, alterna entre una fasepredatoria no-replicativay un estadíointracelular replicativo

El Dominio Bacteria: Reino ProteobacteriaDivisión ε-Proteobacteria• Familia Campylobacteraceae•Contienemiembros patógenosy no-patogenosde animales•Baciloscurvados y/o espiralados. C. jejuni, C. fetus• Familia Helicobacteraceae•Almenos 14 spp. aisladas de estómagosde mamíferos•Baciloshelicoidales con flagelo peritrico• H. pylori esta presente en el 50% de la población•Algunascepas son capaces de generar úlcerapépticaptica ycancer gastroduodenal•Sistemade ureasa muy activo le permite resistir el pHgastrico