Orofitismo y endemismo en el género Veronica - digital-csic Digital ...
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68 P. MONTSERRAT-:aECODERorig<strong>en</strong> al parecer reci<strong>en</strong>te, ti<strong>en</strong>e todas sus especies con las corolas 4-nerviadas,como <strong>en</strong> la seco Beccabunga derivada de Chamaedrys pero másreci<strong>en</strong>te.En la pág. 11 de BU trabajo estudia <strong>el</strong> cáliz <strong>en</strong> la seco <strong>Veronica</strong>strum,siempre con 5-sépalos o por lo m<strong>en</strong>os 5-nervios calicinales.En la página 14 estudia la longitud d<strong>el</strong> tubo coralino, más largo <strong>en</strong>algunas especies.de la seco <strong>Veronica</strong>strum y superado sólo por las de lasseCo Paederota y Pseudolysimachia; considera a las últimas como derivadasde la seco <strong>Veronica</strong>strum (*). En nuestros dibujos utilizamos <strong>el</strong>índice de JUEL, midi<strong>en</strong>do la longitud d<strong>el</strong> tubo por la anchura <strong>en</strong> la basede la lacinia coralina posterior (<strong>en</strong>tre los nervios ·de los estambres). EnsUs dibujos de corolas abiertas, nos inspiramos para estudiar los.tiposdepositados <strong>en</strong> Kew y <strong>el</strong> British Museum.Parece que <strong>en</strong> cada dilum» la evolución .se ha ·realizado hacia unareducción progresiva d<strong>el</strong> quinto sépalo, seguida de la supresión posteriorde su .nervio. La corola reduce sus lóbulos por fusión congénita de losdos posteriores, seguida por la fusión de sus nervios. Ambos procesosparec<strong>en</strong> indep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tes; si coincid<strong>en</strong> <strong>en</strong> una misma planta indican suantigüedad, tanto mayor cuanto más atrasados se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tr<strong>en</strong> dichos procesos.La fusión de los dos nervios parece muy posterior y l<strong>en</strong>ta ; puedeutilizarse para conocer la antigüedad de algunos grupos o las especiesmás antiguas d<strong>en</strong>tro de cada «filum» muy concreto. Según JUEL, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran5 sépalos y 5 pétalos <strong>en</strong> la sec. Pygmaeade Nueva Z<strong>el</strong>andaTasmania. Sabemos que también se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> algunas especies d<strong>el</strong>a serie Glandulosae (Fries) africanas y <strong>en</strong> la rara V. contandriopoulide la Grecia meridional, <strong>en</strong>contrada hace poco <strong>en</strong> <strong>el</strong> monte Killini(o Kill<strong>en</strong>e),ladera 8-E, hacia 2100 m (QUÉZEL, 1965 : 130 s. lám. 2 fg. 7-11).Ver nuestra lám. XVI, <strong>en</strong> la que reproducimos sus dibujos con los mismosnúmeros d<strong>el</strong> autor.V. contandriopouli Quéz<strong>el</strong> et eont., pres<strong>en</strong>ta un tubo ancho y algola::go (poco. más de 3 mm), con 5,-sépalos y 5-sépalos, corola grande, 7-8mIlímetros (12-15 mm ·diámetro), con la garganta cubierta de p<strong>el</strong>os hialianas;<strong>en</strong>teras sagitadas y apiculadas. Los dos lóculos de su cápsula.parec<strong>en</strong> soldados sólo hasta su mitad, lo que produce una cápsula profundam<strong>en</strong>teescotada y muy especial. No vieron -'Semillas.Nohemos estudiado las.Hebe, ni la seco Pygmaea de Nueva Z<strong>el</strong>andae islas próximas. Entre las <strong>Veronica</strong> mediterráneas, una de las más próximasparece V. paederotae Boiss. d<strong>el</strong> Elburuz (Per-sia) que tambiéndibujamos (Tab. XVI). Ambas parec<strong>en</strong> extremos de una evolución algoaberrante, producida por la deriva g<strong>en</strong>ética <strong>en</strong> poblaciones diminutas ais-(*) En Asia C<strong>en</strong>tral, a partir de plantas arcaicas, se han formado las de tubolargujsimo, según varias líneas evolutivas. Una parece partir d<strong>el</strong> grupo D<strong>en</strong>siflorae,defimdo <strong>en</strong> este trabajo, conduci<strong>en</strong>do a Leptandra-Pseudolysimachia; otro de V. ma·crostemon hacia V. lanuginosa.OROFITISMO y ENDEMISMO EN «VERONICA» 69ladas desde hace millones de años, pero conservan caracteres de plantasdesaparecidas y su estudio cuidadoso clarificaría la interpretaciónfilogénéticade la variabilidad <strong>en</strong> <strong>Veronica</strong>.Volvi<strong>en</strong>do a la planta d<strong>el</strong> P<strong>el</strong>oponeso, sus autores no hablan de sépalosacresc<strong>en</strong>tes, pero <strong>en</strong> la figura 11 parece que se alargan respecto alos sépalos de la flor; estos sépalos tan estrechos son muy típicos deV. paederotae, así como las brácteas opuestas, cápsula escotada y hojasespatulado-trabadas <strong>en</strong> vaina común. En la figura 11 de Qué2;<strong>el</strong> (lámi'na XVI) no aparece <strong>el</strong> quinto sépalo, igual a los demás <strong>en</strong> la fig. 10 ; ·estoindica que conv<strong>en</strong>dría revisar <strong>el</strong> material típico. Imaginamos se <strong>en</strong>con.,contrará <strong>en</strong> Montp<strong>el</strong>lier (no conocemos ahora este -dato) ; conv~<strong>en</strong>e estudiarsi los sépalos de la fig. 10 se estrechan al alargarse (comparar fig. 10config. 11). Estas poblacioriestan reducidas su<strong>el</strong><strong>en</strong> pres<strong>en</strong>tar aberracionesfrecu<strong>en</strong>tes; convi<strong>en</strong>e <strong>en</strong>contrar nuevo material <strong>en</strong> <strong>el</strong> monte Killini,para aclarar bi<strong>en</strong> estos puntos y conocer la forma de las semillasque podrían ser umbilicadas.D<strong>en</strong>tro ya de la seco <strong>Veronica</strong>strum, sólo hemos visto la soldadurade los dos nervios correspondi<strong>en</strong>tes al lóbulo mediano posterior <strong>en</strong> V. g<strong>en</strong>tianoides(lám. I, 1) Y <strong>en</strong> V. schmidtiana que dibujamos pero ahora nopublicamos. En nuestros dibujos y <strong>en</strong> otros que conservamos inéditos,pued<strong>en</strong> observarse muchas anomalías florales; por <strong>el</strong>lo recom<strong>en</strong>damosemplear mucho material para <strong>el</strong> estudio de las características coralinasy d<strong>el</strong> cáliz <strong>en</strong> <strong>Veronica</strong>.En cada «filum» las especies anuales derivan de otras per<strong>en</strong>nes yparecidas por los caracteres de semilla, cápsula, flor y pilosidad.Resp,ecto a la t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia evolutiva de la flor, parece evid<strong>en</strong>te una progresiónhacia corola rotácea, más acusada <strong>en</strong> la sec.. Chamaedrys, peromuy apar<strong>en</strong>te <strong>en</strong> varias series de la seco Ve1'onicastru1n; puede verse.por ejemplo <strong>en</strong> V. ponae (si se r<strong>el</strong>aciona con V. alpina) de lóbulos coralinosmuy anchos y tubo r<strong>el</strong>ativam<strong>en</strong>te corto. En. algún «filum» la evoluciónlleva ciertam<strong>en</strong>te hacia corolas alargadas y con lóbulos estrechos(orig<strong>en</strong> de la seco Pseudolysimachia), pero no es t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia g<strong>en</strong>eral <strong>en</strong> <strong>el</strong>género. También la reducción de nervios coralinos, con supresión progresivade ramas laterales, parece una t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia bastante g<strong>en</strong>eral <strong>en</strong> <strong>el</strong>género.La formación de cápsulas comprimidas lateralm<strong>en</strong>te,emarginadas oescotadas profundam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> 'su parte superior; aum<strong>en</strong>to de tamaño yreducción progresiva d<strong>el</strong> número de semillas, también parece que debetomarse como criterio evolutivo muy g<strong>en</strong>eral; <strong>en</strong> cada «filum)) es dondepuede <strong>en</strong>contrar una aplicación más segura. Ya vimos cápsulas muy típicasde la familia (V. macrostemon) que pued<strong>en</strong> considerarse d<strong>el</strong> «arquetipo))g<strong>en</strong>érico: es probable que las cápsulas comprimidas y emarginadassean muy antiguas también, pero dicho carácter se ac<strong>en</strong>túa progresivam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> cada «filum».