Nématodes à galle des bananiers et plantains ... - Musalit

Les nématodes à galle Meloidogyne incognita et M e l o i d ogyne
java n i c a p a rasitent les racines des bananiers et bananiers
plantain partout où ces plantes sont cultivées. Meloidogyne
are n a r i a et occasionnellement d’autres espèces de
M e l o i d o g y n e p e u vent également être associées aux bananiers
et bananiers plantain. Malgré leur large répartition et
parfois leur grande abondance, les nématodes à galle ne sont
pas considérés comme ayant un pouvoir pathogène important
sur les bananiers et bananiers plantain. Ils sont généralement
présents en association ave c Radopholus similis e t
Pratylenchus spp., autres espèces de nématodes pathogènes.
Ces dernières espèces, plus virulentes, ont des effets plus
visibles (nécrose de la racine) que ceux de Meloidogyne spp.
(formation de galles), et les dégâts qu’elles provoquent sont
plus importants (chute des plants). En outre, R. s i m i l i s e t ,
dans une moindre mesure, Pr a ty l e n c h u s spp., tendent
à se multiplier plus rapidement et à évincer progressive -
ment les populations de nématodes à galle. Lorsque ces
différentes espèces cohabitent, la destruction des tissus par
R . s i m i l i s et/ou Pr a ty l e n c h u s spp. peut favoriser l’établissement
de M e l o i d o g y n e spp. Il semble toutefois que l’importance
des nématodes à galle ait été négligée, surtout dans les
régions où R. similis n’est pas présent.
Distribution
Meloidogyne incognita et M. javanica sont présents dans le
monde entier. On peut les trouver en très grand nombre sur
les bananiers et bananiers plantain soit lorsque le climat est
trop froid pour que R . similis s’y développe, soit lorsque
R . s i m i l i s n’a pas été introduit, ou lorsque Pr a ty l e n c h u s
g o o d ey i n’est pas présent. Les zones concernées sont le
bassin méditerranéen (Crète et Liban), les régions subtropicales
(Afrique du Sud), des régions tropicales de haute altitude
d’Amérique du Sud (Andes colombiennes) et des basses
terres africaines (Ghana, Tanzanie) où les bananiers du sousgroupe
Cavendish n’ont pas été introduits à grande échelle et
où R. similis ne s’est donc pas répandu avec du matériel de
plantation infecté. Sur les hauts plateaux africains,
M. incognita et M. javanica sont moins abondants en raison
de la présence de P. goodeyi. En revanche, en Asie, surtout
Parasites et ravageurs des Musa : fiche technique n° 3
NÉMATODES À GALLE DES BANANIERS ET PLANTAINS
Meloidogyne incognita (Kofoid & White, 1919) Chitwood, 1949
Meloidogyne javanica (Treub, 1885) Chitwood, 1949
Dirk De Waele et Romulo G. Davide (1998)
en Asie du sud-est qui est considérée comme étant le centre
d’origine des M u s a, M e l o i d o g y n e spp. sont les espèces de
nématodes les plus courantes et les plus abondantes, attaquant
les nombreuses variétés diploïdes et triploïdes de
bananiers dessert et à cuire. En Malaisie, les cultivars locaux
les plus cultivés comme Pisang Mas (AA, syn. Sucrier),
Pisang Berangan (AA, syn. Lakatan), Pisang Rastali (AAB,
sous-groupe Silk), Pisang Nangka (AAB), Pisang Ta n d u k
(AAB), et Pisang Embung (AAA, syn. Gros Michel) sont tous
sensibles à M.incognita. Rabougrissement, pseudotroncs filiformes
et régimes portant de petits fruits sont des symptômes
fréquemment observés chez ces cultivars. En Asie, Meloidogyne
spp. peut occasionnellement prédominer sur les bananiers
dessert du sous-groupe Cavendish. Aux Philippines, M.
i n c o g n i ta et M . a re n a r i a sont largement distribués et leur
présence est très importante sur les bananiers Cave n d i s h
géant. A Davao par exemple, 82 % de tous les échantillons
de racines examinés étaient infectés, avec une densité de
population moyenne de 3539. Lors d’une prospection dans
une plantation commerciale de bananes dessert de Malaisie
occidentale, M. javanica s’est révélé être omniprésente avec
un nombre moyen de 12500 juvéniles de deuxième stade (J 2 )
par dm 3 de sol et les racines présentaient d’importantes
formations de galles.
Coupe transversale d’une galle sur une racine de bananier
plantain montrant les femelles renflées d’un nématode à galle
des racines (Meloidogyne spp.).
Réseau international pour l’amélioration de la banane et de la banane plantain, Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5, FRANCE
Tel : 33-(0)4 67 61 13 02 - Fax : 33-(0)4 67 61 03 34 - e-mail : inibap@cgiar.org - Internet : http://www.cgiar.org/ipgri/inibap/

Dissection d’une femelle et de la masse d’œufs
(Meloidogyne spp.).
Cycle de vie, symptômes, dégâts
M e l o i d o g y n e spp. sont des endoparasites sédentaires. Les
juvéniles de deuxième stade (J 2 ) éclosent puis migrent ve r s
les racines et y pénètrent soit par l’apex, soit dans les zones
de pénétration antérieure, soit encore là où existent déjà de
petites lésions. Les J 2 envahissent l’endoderme des racines et,
en pénétrant dans le cylindre central, provoquent l’apparition
de cellules polynucléées géantes provenant du
parenchyme vasculaire ou des cellules vasculaires différenciées
du cylindre central. La formation de ces cellules
géantes perturbe ou bloque les vaisseaux du xylème. La
multiplication parallèle des cellules corticales entraîne la
formation de galles. Les juvéniles J 2 se nourrissent de ces
cellules géantes et muent trois fois avant de parvenir au stade
de femelles adultes qui se développent rapidement. La
dissection des galles met en évidence des femelles typiques
renflées à divers stades de maturation. A maturité, les
femelles sont sacciformes. La reproduction est parthé-
Région céphalique de Meloidogyne :
(à gauche : juvénile 2 e stade, à droite: mâle).
Barre = 20 microns.
nogénétique. Dans des conditions défavo rables, un fort
p o u rcentage de mâles est produit. Les œufs sont pondus
dans une matrice gélatineuse formant une masse d’œufs.
Une seule masse peut contenir plusieurs centaines d’œufs.
Dans les racines primaires épaisses et charnues, les masses
d’œufs peuvent demeurer à l’intérieur des racines. Le cycle
biologique complet sur bananiers et bananiers plantain se
déroule en quatre à six semaines. On peut observe r
différentes espèces de Meloidogyne dans la même galle. Ces
nématodes peuvent coloniser les couches externes de la
souche jusqu’à 7 cm de profondeur.
Les symptômes les plus évidents de l’infection causée par
Meloidogyne spp. sur bananiers et bananiers plantain sont la
formation de galles et le renflement des racines primaires et
secondaires. Parfois, l’extrémité des racines est envahie et la
formation de galles est insignifiante, voire absente, mais l’extrémité
de la racine cesse de croître et de nouvelles racines
prolifèrent juste au-dessus des tissus infectés. Il se peut que
les plants infectés donnent un nombre beaucoup plus petit
de racines secondaires et tertiaires. Au Pakistan, on a observé
Région caudale
du juvénile 2 e stade
Meloidogyne
incognita.
Barre = 20 microns.
Région caudale
du mâle Meloidogyne
incognita.
Barre = 20 microns.

un jaunissement des parties aériennes, une diminution de la
taille des feuilles, un rabougrissement des plants et une perte
de production, liés à la présence de M. javanica. Aux Philippines,
une évaluation sur le terrain des pertes
de rendements causées par l’infestation de M.incognita chez
les bananiers du type Cavendish géant a révélé qu’un inoculum
de 1000 J 2 par plant provoquait 26,4% de perte, 10 000
J 2 , 45,4% de pertes et qu’un inoculum de 20 000 J 2 entraînait
57,1% de perte par rapport aux plants non inoculés.
Chez les bananiers et bananiers plantain, Meloidogyne spp.
a p p a raissent souvent en association avec des ch a m p i g n o n s
vivant dans le sol mais les effets synergiques entre les deux
groupes de pathogènes n’ont pas été étudiés bien qu’il y ait
des indices dans ce sens. Au Yémen, on a observé un taux
plus élevé de pourriture de la racine dans les plantations
bananières où M.incognita et ces champignons (Fusarium et
Rhizoctonia spp.) coexistent.
Lutte culturale, chimique et biologique
Meloidogyne spp. peuvent être disséminés avec du matériel
de plantation infesté. Les souches infestées peuvent être
assainies en enlevant les couches superficielles, et en appliquant
un traitement à l’eau chaude (53°-55°C pendant
20 minutes) ou un nématicide avant plantation.
Les nématodes à galle ont une large gamme d’hôtes, en
particulier les plantes dicotylédones que l’on trouve, entre
autres, dans les zones où poussent les bananiers et bananiers
plantain. Une attention particulière doit, par conséquent,
être accordée au désherbage des terres en jachère et à la
sélection de cultures de couverture ou associées dans les
systèmes de cultures intercalaires ou de rotation. La mise en
jachère des terres pour éradiquer les nématodes à galle des
racines peut cependant ne pas être efficace. A Cuba par
exemple, on rapporte que Meloidogyne spp. persistent dans
la terre jusqu’à 29 mois, même quand il n’y a pas de bananier.
En Inde, la culture intercalaire de Coriandrum sativum,
Sesamum indicum, C ro talaria juncea, Tagetes ere c ta e t
Acorus calamus a diminué de façon significative les populations
de M . i n c o g n i ta sur les bananiers de type Robusta
(sous-groupe Cavendish) dans des essais au champ. Le
même effet sur M e l o i d o g y n e spp. a été obtenu à Cuba lors
d’essais de cultures de rotation associant herbe de Pangola,
maïs et canne à sucre, et avec Tagetes patula en Afrique du
Sud. L’association avec le riz irrigué peut aussi, grâce à la
période d’inondation, réduire considérablement les populations
de nématodes à galle.
La plupart des cultivars de bananiers et de bananiers plantain
couramment cultivés sont sensibles aux nématodes à
galle. Toutefois, le criblage à grande échelle des génotypes
de bananiers et de bananiers plantain a révélé l’existence de
s o u rces de résistance à M e l o i d o g y n e spp. Aux Philippines,
sur 90 génotypes de Musa chez lesquels on a étudié le degré
de résistance (taux de reproduction des nématodes) et la
sensibilité (dégâts causés) à M . i n c o g n i ta, neuf cultiva r s
( A l a swe, Dakdakan, Inambak, Pastilan, Pugpogon, Maia
Formation de galles sur les racines du bananier
causée par Meloidogyne spp.
Maole, PaaDalaga, Sinker et Viente Cohol) présentaient une
résistance. Ces cultivars avait un indice de galle de 1-2 indiquant
seulement une légère formation de galles et un faible
niveau d’infection des racines.
De nombreux essais au champ ont montré l’efficacité de
plusieurs nématicides contre les nématodes à galle des
racines. Le trempage de la souche pendant 10 minutes dans
un nématicide avant plantation peut protéger le plant contre
l’infection des nématodes pendant quelques mois. Les
nématicides les plus efficaces sont le dibromochloropropane
(DBCP ou Nemagon, aujourd’hui interdits dans de
nombreux pays), les organophosphorés : ethoprophos et
fenamiphos, et les carbamates: aldicarbe et carbofuran. L’immersion
des souches parées dans 1% d’hy p o ch l o r i t e
de sodium (NaOCl) pendant 5 ou 10 minutes peut aussi
détruire Meloidogyne spp., et on considère ce pré-traitement
efficace, peu onéreux et non toxique. De même, on
a montré que la fumigation avant plantation avec du
dibromure d’éthylène (EDB, aujourd’hui interdit dans
de nombreux pays), du dich l o r o p r o p a n e - d i ch l o r o p r o p è n e
(D-D) ou du bromure de méthyle, ainsi qu’un tra i t e m e n t
après plantation avec la plupart des organophosphorés
(ethoprophos, cadusaphos, fenamiphos, isazofos, terbufos)
et des carbamates (aldicarbe, carbofuran, oxamyl) appliqués
plusieurs fois par an, pouvait constituer un traitement très
efficace contre les nématodes à galle des racines dans les

plantations bananières déjà établies, et améliorer la croissance
des plants et les rendements. En étudiant les fluctuations
saisonnières des nématodes, un programme de lutte
raisonné peut être mis en place par application de nématicides
seulement quand les populations atteignent un niveau
critique, généralement au début de la saison des pluies. A
Porto Rico, l’application d’oxamyl sur les pétioles des
feuilles de bananiers Cavendish géant, quatre fois à 30 jours
d ’ i n t e r valle pendant le cycle de croissance, a permis de
lutter efficacement contre M. incognita.
Aux Philippines, l’utilisation d’extraits de racines d’œillets
d’Inde (Tagetes ere c ta), d’ipil-ipil (Le u c a e n a l e u c o c e p h a l a) ,
de chiendent (Cynodon dacty l o n) et de makahiya (M i m o s a
p u d i c a) s’est révélée particulièrement efficace pour inhiber
l’éclosion des œufs et limiter l’infestation de M . i n c o g n i ta.
L’efficacité de ces extraits de racines est comparable à celle
des nématicides chimiques. De même, les extraits de racines
de Kaatoanbangkal (Anthocephalus chinensis) et de nénuphars
(Eichornia crassipes), ainsi que des extraits de bulbes
d’ail (Allium sativa) et d’oignon (Allium alia) se sont révélés
efficaces contre M . i n c o g n i ta. La caractérisation des principes
actifs nématicides révèle des composés tels que l’aldéhyde
phénolique chez A . c h i n e n s i s, l’acide carboxylique
chez E. crassipens et un cétone chez A. cepa.
Toujours aux Philippines, le pouvoir nématicide des extraits
de culture de 17 espèces de microorganismes contre
M. incognita a été évalué en laboratoire et en serre à partir
des données de mortalité et d’infestation observées sur des
bananiers Cavendish géant. Des extraits purifiés de plusieurs
Pe n i c i l l i u m spp. (P. oxa l i c u m, P. a n a t o l i c u m) et A s p e rg i l l u s
n i g e r ont révélé un pouvoir nématicide important. Cette
recherche d’agents de lutte biologique a abouti à la technologie
dite BIOCON par laquelle des formulations liquides et
en poudre contenant Pa e c i l o myces lilacinus et P. oxa l i c u m
sont utilisées avec succès pour lutter contre les nématodes,
dont Meloidogyne spp., sur les bananiers. On étudie actuellement
des champignons mycorhiziens comme possibles
agents de lutte biologique. En serre, l’inoculation de bananiers
du cultivar Grand Naine (sous-groupe Cavendish) issus
de micropropagation avec deux isolats de Glomus mosseae
a limité la formation de galles et a permis de réduire la multiplication
de M. incognita dans les racines. L’inoculation de
ce même cultivar avec Glomus intraradices n’a pas empêché
l’accumulation de M. incognita dans les racines mais a favorisé
la croissance des plants en améliorant leur nutrition.
Racines de bananiers infestées
par des femelles renflées
de Meloidogyne spp.