PL_Plan Cours Reseaux neuroniques 081120

Le système nerveux, un réseau cellulaire de communication
I. La morphogenèse du système nerveux et la mise en place d’un réseau de
cellules interconnectées
A) Le développement d’un système hiérarchisé et polarisé
1) De la plaque neurale au tube neural chez les vertébrés : l’individualisation
d’un territoire particulier
2) Le développement polarisé du système nerveux
3) Le développement d’une structure multi-couches
B) Le développement d’un système connecté
1) Les migrations cellulaires
2) La formation des connexions neuronales et des circuits neuronaux
C) La diversité cellulaire du système nerveux
1) Les neurones des cellules polarisées
2) Les cellules gliales
a) Astrocytes
b) Les oligodendrocytes (ou cellules de Schwann)
c) La microglie
II. Les neurones, des cellules excitables, à la fonction de communication
A) La genèse des potentiels d’action, des signaux informatifs
1) Le potentiel de repos des cellules et les propriétés électriques des
membranes
a) Mesure d’une ddp transmembranaire
b) Schéma électrique équivalent de la membrane
c) L’inégale répartition des ions à l’origine du potentiel de repos
d) Le maintien de l’inégale répartition des charges : l’activité de la
pompe Na+/K+ ATP dépendante
2) Le potentiel d’action : une dépolarisation brève de la membrane
a) Caractéristiques d’un potentiel d’action
b) Les mouvements ioniques à l’origine du potentiel d’action
c) Les canaux ioniques voltage dépendants (ou dépendants de la
tension)
B) La conduction des potentiels d’action
1) Les courants locaux et la conduction des potentiels d’action : un processus
entretenu/régénéré
a) La conduction de proche en proche
b) L’unidirectionnalité de la conduction
2) Les facteurs modulant la vitesse de conduction
a) Le diamètre des fibres
b) La myélinisation des fibres
C) La transmission des messagers nerveux : la transmission synaptique
Cours Réseaux neuroniques – plan p. 1/1
CAPES SVT – Paris 7-12 - novembre 2008 J. Segarra

1) Les synapses électriques
2) Les synapses chimiques
a) La mise en évidence d’une transmission chimique
b) Les critères de la neurotransmission
c) Organisation d’une synapse chimique
d) Libération des neuromédiateurs
e) Bilan de la transmission chimique
3) Diversité des neurotransmetteurs et des récepteurs aux neurotransmetteurs
a) Différentes familles de neurotransmetteurs
b) Les différents types de récepteurs aux neurotransmetteurs
c) Un exemple de récepteur ionotropique : le récepteur nicotinique
de l’acétylcholine
d) Des exemples de récepteurs métabotropiques : diversité des
couplages récepteur – canaux ioniques
4) Intégration synaptique et genèse de messages nerveux uniques/nouveaux
a) Du PPS au PA
b) Sommations spatiale et temporelle
c) Equilibre des PPS et genèse d’un message nerveux
III. Le système nerveux, un réseau cellulaire dynamique et doué de
plasticité
A) Etablissement et changements des réseaux neuronaux de la naissance à l’âge
adulte – importance de l’activité nerveuse
1) L’établissement des colonnes de dominance oculaire : importance du
développement post-natal
a) Les colonnes de dominance oculaire du cortex visuel
b) L’importance de l’activité dans l’établissement des colonnes
c) Profils d’activité et compétition
d) Quelques éléments du mécanisme d’action : renforcement
synaptique
2) La modification des cartes somesthésiques à l’âge adulte – lien avec l’activité
nerveuse
a) Le cortex somesthésique primaire : la projection des
informations sensorielles
b) Les changements des cartes somesthésiques
B) La plasticité synaptique et la modification à long terme de la force synaptique
1) La mise en évidence du phénomène de potentialisation à long terme (LTP)
2) Les propriétés de la LTP de l’hippocampe (quelques données)
3) Les mécanismes moléculaires de la LTP
a) Le glutamate et ses récepteurs
b) Le rôle du calcium
C) La neurogenèse chez l’adulte et dynamique des réseaux neuroniques
1) La neurogenèse chez l’adulte a lieu dans certaines régions du cerveau
2) Etude de la genèse des neurones chez les mammifères : l’origine gliale des
cellules souches
3) Rôles du renouvellement et du remplacement des neurones dans le SN adulte
Cours Réseaux neuroniques – plan p. 2/2
CAPES SVT – Paris 7-12 - novembre 2008 J. Segarra

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Formation du tube neural dans l ’embryon de poulet
(observation au microscope électronique à balayage)
(A) Modelage et début du repliement de la plaque neurale.
(B) Courbure de la plaque neurale (apparition des régions charnières : sillons ventral et médians).
(C) Rapprochement des régions latérales (convergence) et début de fermeture du tube neural.
(D) Fermeture du tube neural (surmonté de l ’épiderme); délamination et migration des cellules de la crête neurale.
(Developmental Biology, Gilbert SF., 6 e édition, 2000)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Morphogenèse rostrocaudale du système nerveux des vertébrés
(Neurophysiologie tome 2, Richard D. et Orsal D., Nathan, 2001)
Origine embryologique des différentes structures du système nerveux central
(Neurophysiologie tome 2, Richard D. et Orsal D., Nathan, 2001)

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Les dérivés de la crête neurale
La crête neurale forme tout ou partie de nombreuses structures nerveuses et non nerveuses.
Le mésectoderme désigne l’ensemble des structures, normalement d ’origine mésodermique, qui
constituent notamment dans les régions céphaliques des dérivés de la crête neurale.
(Le Douarin, Des chimères, des clones et des gènes)

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(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)
Formation des couches du cortex cérébral par migration des cellules à partir de la zone
ventriculaire : formation en « inside-out »
Des injections de thymidine radioactive sont réalisées régulièrement au cours de la gestation du singe rhésus (165 jours).
Les divisions cellulaires finales des précurseurs neuraux sont déterminées par l’incorporation maximale de la thymidine
radioactive administrée à la mère gestante. Chaque trait horizontal représente la position d’un neurone fortement
marqué par la thymidine radioactive injectée à la mère au temps indiqué par la ligne verticale. Les chiffres, à gauche,
désignent les couches du cortex visuel (d’après Rakic, 1974).
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
(Principes de développement, Wolpert L. et coll., Dunod, 1999)
Les travaux de Sperry
et la formation des cartes
topographiques
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

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Voies de migration des précurseurs des neurones
sympathiques
Section transversale au niveau du tronc (10.5 dpc chez la souris).
Les précurseurs sympathiques sont issus des crêtes neurales. Ils
s ’agrègent juste après leur migration aux environs de l ’aorte dorsale.
Les signaux BMP (Bone Morphogenetic protein) sont essentiels au bon
développement des précurseurs sympathiques.
(Goridis C., Nature Reviews Neuroscience 3, p.534, 2002)
Réseau de régulation contrôlant le
développement du phénotype
noradrénergique dans les neurones
sympathiques : facteurs intrinsèques et
extrinsèques
Le signal inducteur initial est dû aux BMP (BMP2,
4, 7). Deux gènes sont en amont de la cascade:
Mash1 et Phox2b. Ils régulent les gènes Phox2a,
dHand, Gata3. La synthèse des enzymes
responsables de la production de la noradrénaline
(Tyrosine Hydroxylase et Dopamine β-hydroxylase)
est régulée par Mash1, Phox2b, et Gata3. La
plupart des ces gènes (sauf Gata3) sont aussi
impliqués dans la genèse des propriétés générales
des neurones sympathiques.
(Goridis C., Nature Reviews Neuroscience 3, p.534, 2002)
Les phases neurogéniques et
gliogéniques dans le développement
du système nerveux des vertébrés
Les cellules souches du neuroépithélium sont
multipotentes et peuvent donner des neurones
comme des cellules gliales. Néanmoins, pour
une région donnée du tube neural, on observe
le plus souvent la genèse et l’émergence de
neurones avant la genèse de cellules gliales
(existence d’une commutation dans la destinée
des cellules du neuroépithélium).
Les signaux neurogéniques induisent l’activation
de gènes proneuraux qui par le biais de
l’inhibition latérale, de l’arrêt du cycle
cellulaire et de l’inhibition des programmes
gliogéniques permettent l’émergence de
progéniteurs neuronaux. Plus tard, au cours du
développement, les signaux gliogéniques
induisent les programmes gliogéniques et
répriment l’activité des gènes proneuraux.
(Bertrand, Castro and Guillemot, Nature Reviews
Neuroscience, vol.3, 2002)

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Myélinisation des fibres nerveuses
(Histologie fonctionnelle Wheater, Arnette Blackwell, 3 e édition, 1993)
Morphologie des cellules gliales du système nerveux central
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)
La myélinisation est effectuée par des enroulements successifs des cellules gliales (oligodendrocytes dans le système
nerveux central, cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique). Le cytoplasme est exclu en périphérie de
la gaine, de telle sorte que les feuillets internes de la membrane plasmique fusionnent.
A : axone; C: cytoplasme de la cellule de Schwann qui encercle la gaine de myéline
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

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Flux net d’ions au travers d’une
membrane
Le flux net d’un ion au travers d’une
m e m b r a n e e s t p r o p o r t i o n n e l à l a
perméabilité de la membrane pour cet ion
(notée P X ) à la valeur de la force
électrochimique (combinaison entre la force
électrique et la force osmotique). Le sens
spontané de déplacement est imposé par la
force électrochimique. L’importance du flux
est liée à la perméabilité membranaire à
l’ion considéré.
Ainsi, au repos, le flux net de sodium dans la
cellule est-il entrant, celui de potassium
sortant, tandis que le chlore est à l’équilibre
(flux net nul).
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod,
2 e édition, 2001)
Analogie entre la membrane plasmique des
cellules et un circuit électrique
A. Les phopholipides électriquement isolants, constituent
l’équivalent d’un condensateur de valeur Cm. Les protéines
membranaires conductrices, opposent une résistance Rm au
courant Im qui peut circuler sous l’influence de la force
électromotrice. Un segment élémentaire de membrane peut
être représenté par un circuit électrique élémentaire
équivalent (à droite).
B. La membrane d’une fibre nerveuse, dans son ensemble,
peut être comparée à la juxtaposition de circuits élémentaires
définis en A. Chaque unité est reliée à la suivante par des
éléments de résistance longitudinale R L correspondant aux
propriétés électriques du milieu intracellulaire.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition, 2001)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Quelques arguments expérimentaux en faveur d’un transport actif couplé d’ions Na + et K +
A. Un axone géant de calmar est chargé en sodium radioactif. On mesure la sortie de sodium radioactif (l’efflux)
en fonction du temps. Cet efflux de Na + s’annule si le milieu est refroidi ou si l’on introduit du dinitrophénol (DNP;
inhibiteur de la synthèse d’ATP).
B. L’efflux de Na+ s’annule si le milieu extracellulaire est déplété en ions K+. La sortie de Na+ est à nouveau
possible si du K+ est présent dans le milieu extracellulaire.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition, 2001)
Modèle du cycle réalisé par la pompe ATPase Na + /K +
La liaison de 3 ions Na + sur leur site (1), face interne de la membrane, induit la phosphorylation de l’ATPase
Na + /K + par hydrolyse d’ATP (2). La phosphorylation induit un changement de conformation de l’ATPase qui
permet le transfert des ions Na + vers la face externe de la membrane (3). Deux ions K + peuvent se fixer sur
leur site (désormais accessible et dans la bonne conformation) (4). La déphosphorylation (5) qui s’ensuit
permet le retour à l’état initial et la libération des ions K + (6).
La phosphorylation est dépendante de la fixation des ions Na + . La déphosphorylation est dépendante des ions
K + . Les changements de conformation se produisent ainsi de manière ordonnée.
(Molecular Biology of the Cell, Alberts et coll., 4 e édition, 2002)

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Enregistrement d’un potentiel d’action sur un
axone
Le potentiel d’action correspond à une inversion
momentanée de la ddp transmembranaire. Cette inversion
est de courte durée (quelques ms). Elle se propage à
l’identique le long de l’axone.
L’artefact correspond à la conduction électrique du
c ourant d e stimulation jusqu’aux é l e c t rodes
d’enregistrement.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition, 2001)
Mouvements ioniques à travers la membrane de l’axone de calmar au
repos et sous l’effet d’un voltage imposé
Chaque cation est soumis à une force osmotique et à une force électrique. Cette
dernière peut être modifiée par la technique du voltage imposé (Vi). La force
résultante est la force électrochimique. Le potentiel de repos est de -60 mV. Les
potentiels d’équilibre du Na+ et du K+ sont respectivement de +55 mV et de –75 mv.
(Neurobiologie cellulaire Tome 1, Clos J. et Muller Y., Nathan, les cahiers de la 128, 1997)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck,
1 ère édition, 1999)
Etude des courants dans différentes situations
de voltage imposé
L’étude est menée sur un axone géant de calmar.
A. Une dépolarisation de faible amplitude (5 mV) provoque
l’apparition d’un courant transmembranaire. Celui peut
s’interpréter à partir des seules propriétés électriques de la
membrane: Ic (courant de décharge de la capacité
membranaire) et Ir ( courant qui circule après la
dépolarisation dans la résistance membranaire).
B. Une dépolarisation plus importante (60 mV) entraîne
l’apparition d’un courant biphasique, d’abord négatif puis
positif, qui ne peut s’interpréter à partir du schéma
électrique équivalent. Il faut envisager des changements de
la perméabilité ionique de la membrane sous l’effet de la
dépolarisation.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition, 2001)
Courants ioniques et séquence
d’ouverture des canaux ioniques voltagedépendants
Les changements de conformation, amenant à
l’ouverture ou à la fermeture des canaux, sont
d é p e n d a n t s d e l a v a l e u r d e l a d d p
transmembranaire.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition,
2001)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Evolution des conductances et des
courants au cours du potentiel d’action
La technique de voltage imposé permet de
mesurer l’intensité des courants sodique et
potassique pour chaque valeur du potentiel de
membrane. Cette correspondance permet de
calculer le courant transmembranaire porté par
le sodium ou le potassium à chaque instant du
PA. Les valeurs prises par la conductance
membranaire (g X ) ainsi que pour le courant (I X )
sont calculées à partir des formules I X = g X .(E m -
E X ). Les courants I X sont évalués à partir de la
valeur de la ddp transmembranaire à l’instant
précédent et du temps écoulé depuis le début de
la dépolarisation.
Le PA n’est possible que parce qu’il y a un léger
décalage entre l’ouverture des canaux sodium et
celle plus tardive des canaux potassium. Il faut
également noter que la conductance au Na+ est
maximale au sommet du PA, mais que, à ce
moment précis, le Na + est à son équilibre et
qu’aucun courant Na + ne devrait se produire. En
réalité, le temps de passage à cette valeur de la
ddp transmembranaire est tellement faible que
le courant Na+ diminue, mais n’a pas le temps de
s’annuler totalement.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition,
2001)
Probabilité d’ouverture du canal sodique
L’enregistrement en patch-clamp d’un canal sodique
sensible à la tension montre que sous l’effet d’une
dépolarisation, le canal s’ouvre de façon aléatoire.
A. La stimulation est répétée n fois. Chaque
enregistrement correspond à une stimulation
identique du même canal. On constate que le temps
d’ouverture de ce canal est variable d’un
enregistrement à l’autre.
B. La comme 300 stimulations identiques à A permet
d’obtenir une courbe semblable à elle du courant
global enregistré en tension imposée (voltage clamp).
Ainsi sous l’effet d’une dépolarisation de la
membrane, chaque canal montre une probabilité
d’ouverture variable en fonction du temps.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition, 2001)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Les différentes configuration d’enregistrement avec la technique de Patch-clamp
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)
Modèle de « ball-and-chain » d’inactivation du canal Na + voltage-dépendant
Le pore central est délimité par 4 grands ensembles transmembranaires.
(a) Au repos, le canal est obstrué par la porte d’activation (« gate ») et le segment d’inactivation est libre dans
le cytoplasme. Le canal présente quatre hélices α sensibles au voltage présentent des résidus chargés
positivement qui sont attirés par la face interne de la membrane, électronégative, maintenant le canal ouvert.
(b) La dépolarisation de la membrane entraîne un mouvement des hélices sensibles au voltage vers la face
externe de la membrane. Le changement de conformation de la protéine ouvre le pore central du canal
permettant le flux des ions Na + .
(c) En moins d’une milliseconde, les hélices sensibles au voltage reviennent à leur position de repos et le
segment d’inactivation bloque le canal empêchant tout flux ionique. Le canal est en position inactivé.
Le domaine en forme de « balle » bloque le passage des ions. Il est lié au canal par la « chaîne » flexible.
Lorsque la membrane est à nouveau repolarisée, la porte d’activation se referme et 1 à 2 ms plus tard, le
segment d’inactivation revient en position ouvert.
(Molecular Cell Biology, Lodish et coll., 4 e édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
A
B
Le canal K + : structure du filtre de sélectivité
(A,B) Le canal potassique est constitué de 4 sous-unités qui présentent plusieurs hélices transmembranaires.
L’ouverture du pore est plus large sur la face intracellulaire que sur la face extracellulaire. La région du canal,
face intracellulaire, présente un diamètre plus large (10Å) dans lequel les ions K + restent hydratés (« solvatés »).
Dans la partie la plus étroite du pore (3Å), l’ion K + « perd » ses molécules d’eau et interagit directement avec les
groupements carbonyles (C=O) des acides aminés du pore. L’arrivée d’un autre ion K + dans le filtre de sélectivité
crée des répulsions électrostatiques qui poussent le premier à l’extérieur du canal.
(C) L’énergie de déshydratation (désolvatation) de l’ion K + est compensée par les interactions favorables avec les
groupements carbonyles du filtre de sélectivité. Dans le cas de l’ion Na + , l’énergie de déshydratation n’est pas
compensée par les interactions de l’ion Na + avec le filtre de sélectivité.
Modèles établis à partir de l’étude de canaux potassiques bactériens.
(A, C : Biochemistry,, Stryer et coll., 6 e édition, 2002; B : Molecular Biology of the Cell, Alberts et coll., 4 e édition, 2002)
C

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La conduction d’un potentiel d’action : un phénomène auto-entretenu
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 2 nd edition, 2001)

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Cycle du neuromédiateur acétylcholine :
de la synthèse à la dégradation
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)
Organisation de la jonction neuromusculaire
(Pour la Science, n°25, 1979)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Quelques données sur les neurotransmetteurs
= noradrénaline
= adrénaline
(Fundamental Neuroscience, Zigmond et coll., 2 e édition, 2003)
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Distribution des amplitudes des PPM –
notion de quantum
A. Enregistrement intracellulaire pratiqué in
vitro dans la plaque motrice d’une fibre
musculaire striée montre l’apparition aléatoire,
notamment en l’absence de toute stimulation de
la fibre nerveuse motrice, de dépolarisation de
très petite amplitude (0,4 mV) : les potentiels
miniatures.
B. Dans un milieu pauvre en Ca2+, l’amplitude
des potentiels de plaque motrice provoqués par
la fibre nerveuse motrice est notablement
réduite. Dans ces conditions, une étude
statistique sur un grand nombre d’observations
montre que les amplitudes des PPM réduits se
répartissent autour de certaines valeurs qui sont
toutes un multiple entier de de l’amplitude
moyenne des potentiels miniatures (0,4, 0,8 ,
1,2…).
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition,
2001)
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
La sécrétion des neuromédiateurs - les mécanismes d’exocytose
Figure 1
Figure 1. Les neurotransmetteurs sont stockés dans des vésicules (ex.: cotransport antiport avec des protons; le
gradient de protons est entretenu par une ATPase à protons). Les vésicules migrent et sont ancrées à proximité
de la membrane plasmique pré-synaptique. L’augmentation du Ca2+ intracellulaire (conséquence de l’arrivée
d ’un train de potentiel d’action qui a dépolarisé la membrane pré-synaptique) provoque la fusion des vésicules
avec la membrane plasmique et la libération des neurotransmetteurs dans la fente synaptique. Le contenu d ’une
vésicule correspond à un quantum. Les vésicules « vides » sont recouvertes de clathrine et endocytées. Le
manteau de clathrine se défait et les vésicules peuvent être à nouveau remplies de neuromédiateurs. Le cycle
dure environ 60 s.
Figure 2. L’arrimage des vésicules à la membrane plasmique est réalisée par l ’interaction entre des T-SNARE
(syntaxin, SNAP25; du côté membrane plasmique) et des V-SNARE (VAMP; du côté membrane vésiculaire). La
synaptotagmine est le principal « senseur » du Ca2+ qui permet de déclencher le processus de fusion des
membranes.
Figure 2
(Molecular Cell Biology, Lodish et coll., 4 e édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Structure tridimensionnelle du récepteur
nicotinique à l’acétylcholine
Le récepteur est une structure pentamérique. La sous-unité β
n’est pas représentée. L’hélice α transmembranaire M2 (ou
TM2) borde le canal ionique. Des résidus aspartate et
glutamate (acides aminés acides) sont situés aux extrémités de
l’hélice TM2 et forment deux anneaux de charges négatives qui
excluent les anions et attirent les cations dans le canal. La
porte (« gate ») est ouverte par la fixation de l’acétylcholine
sur les sous-unités α.
Encadré: les sites de fixation de l’acétylcholine sont aux
limites entre les sous-unités αδ et αγ. Ils sont situés à 3 nm de
la surface membranaire.
(Molecular Cell Biology, Lodish et coll., 4 e édition, 1999)
Mode d’action des récepteurs muscariniques
à l’acétylcholine
(ex.: cellules du nœud sinusal cardiaque)
Le récepteur muscarinique est un récepteur
m é t a b o t r o p i q u e d u t y p e « 7 d o m a i n e s
transmembranaires ». La liaison de l’acétylcholine au
récepteur active une protéine G (type sα): la sous-unité
α échange le GDP contre du GTP. Les sous-unités βγ se
détachent et peuvent interagir avec les canaux
potassiques. L’ouverture de ces canaux provoquent un
flux sortant d’ions K+ à l’origine de l’hyperpolarisation
des cellules nodales (d’où la diminution de la fréquence
d e d é p o l a r i s a t i o n d e s c e l l u l e s n o d a l e s :
cardiomodération).
L’hydrolyse du GTP en GDP par la sous-unité α permet la
réassociation avec βγ et la fin de l’effet.
(Molecular Cell Biology, Lodish et coll., 4 e édition, 1999)
Organisation des domaines
transmembranaires du récepteur
nicotinique à l’acétylcholine.
(Fundamental Neuroscience, Zigmond et coll., 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Mode d’action des catécholamines sur les récepteurs α2
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2001)
Mode d’action des
catécholamines sur les
récepteurs β
(ex.: cardiomyocytes)
(Manuel de Biologie – Physiologie, BCPST 1 ère
et 2 e années, Ellipses, 2006)
Mode d’action des catécholamines
sur les récepteurs α1
(ex.: cardiomyocytes)
(Manuel de Biologie – Physiologie, BCPST 1 ère et 2 e
années, Ellipses, 2006)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Neurotransmetteur
Acétylcholine Ionotropique
(nicotinique)
Type de récepteur Sous-types de
récepteurs ou
sous-unités
métabotropique
(muscarinique)
Voies de transduction associées aux récepteurs des neurotransmetteurs
(données extraites de
Physiologie du neurone, Tritsch D. et coll., Doin, 1998
Fundamental Neuroscience, Zigmond D. et coll., Academic Press, 1999
Neuroscience, Bear MF. Et coll., LWW, 2006)
Ions ou
conductancesmajoritairement
impliqués
α, β, γ, δ, ε Na + , K + , Ca 2+
GABA GABA A , GABA C α, β, γ, δ, ρ (GABA C ) Cl -
Eléments de la voie
de signalisation
impliqués
M1→M5 AMPc, IP3/DAG,
GABA B K + , Ca 2+ Protéine G
Glycine α, β Cl -
Glutamate NMDA NR1, NR2A→NR2D Na + , K + , Ca 2+
Noradrénaline/
adrénaline
AMPA, kaïnate GluR1→R7, KA1,
KA2
Na + , K + , Ca 2+
métabotropique : mGlu mGluR1→R8 K + , Ca 2+ IP3/DAG, AMPc
Récepteurs α et β α 1(A→D) , α 2(A→C) ,
β 1 →β 3
Sérotonine métabotropique 5-HT 1(A, B, C, D, E, F) ,
5HT- 2 , 5-HT 4 , 5-HT 5 ,
5-HT 6 , 5-HT 7
ionotropique 5-HT3 Na + , K + , Ca 2+
ATP ionotropique P 2X, 2Z Na + , K + , Ca 2+
K + , Ca 2+ IP3/DAG, AMPc, protéine G
métabotropique P 2Y, 2T, 2U IP3/DAG
Dopamine métabotropique D 1 →D 5 K + , Ca 2+ IP3/DAG, AMPc, protéine G
Opiacées
(dynorphine, βendorphine,met/leuenképhaline)
métabotropique µ, κ, δ K + , Na + AMPc/PKA, protéine G

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
A B
Potentiels post-synaptiques et genèse d’un potentiel d’action
A. L’ouverture des canaux chimio-dépendants, après la fixation du neurotransmetteur, provoque des mouvements
d’ions. Ces molécules étant chargées électriquement, modifient localement la ddp transmembranaire en produisant
une dépolarisation. Celle-ci provoque des lignes de courant électriques qui envahissent l’ensemble du volume
conducteur constitué par le neurone. Les lignes de courant qui traverse le segment initial provoquent une
dépolarisation locale qui, si elle est d’amplitude suffisante, active les canaux sodium et potassium responsables du
PA. Un PA apparaît donc et est ensuite conduit de façon régénérative le long de l’axone.
B. L’activation d’une synapse inhibitrice diminue localement la résistance membranaire. Les courants synaptiques
créés par une synapse excitatrice utilisent alors préférentiellement cette voie pour sortir du neurone, plutôt que la
voie efficace du segment initial. Il en résulte une diminution du courant sortant du segment initial et, par
conséquent, une diminution de l’influence excitatrice sur le potentiel de membrane du segment initial.
(Neurophysiologie, Richard D. et Orsal D., Dunod, 2 e édition, 2001)
Sommation spatiale des PPS et genèse d’un PA
A. Schéma d’enregistrement sur le corps cellulaire d’un neurone.
B. Réponses électriques à l’activation des différentes synapses
Stimulation d’une seule synapse excitatrice (E1, E2): PPSE infraliminaire, pas de PA
Stimulation des deux synapses excitatrices (E1+E2): PPS supraliminaire qui permet l’émission d’un PA
Stimultion d’une synapse inhibitrice (I): PPSI avec hyperpolarisation, pas de PA
Stimulation des synapses excitatrices et inhibitrice (E1+E2+I) : PPS global reste infraliminaire, pas de PA
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Cartographie du cortex somesthésique primaire sur deux aires (3b et 1)
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition., 1999)
Plasticité des cartes somesthésiques
(a, b) Les doigts de la min d’un singe hibou sont
représentés par une carte à la surface du cortex
somesthésique (SI).
(c) Si le 3 e doigt est enlevé, le cortex se réorganise
progressivement: les surfaces représentant les doigts
2 et 4 s’étendent.
(d) Si les doigts 2 et 3 sont sélectivement stimulés, la
surface de leur représentation corticale est
augmentée.
(Neuroscience, Bear MF et coll., LWW, 3 rd edition, 2006)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
Les effets d’une privation visuelle monoculaire sur les
colonnes de dominance oculaire du singe
Deux semaines avant le sacrifice de l’animal, on a injecté dans l’œil
gauche des acides aminés radioactifs. Ces acides aminés ont
« remonté » toute la voie visuelle jusqu’au cortex (transport
transsynaptique).
Une autoradiographie, sur fond noir, du cortex visuel primaire au niveau
de la couche IV est ensuite réalisée. Le cliché est un assemblage de
plusieurs autoradiographies.
(a) Singe normal
On note une alternance de bandes de largeur à peu près égales (les
bandes blanches matérialisent les zones radioactives liées à l’œil
injecté; les bandes noires les colonnes liées à l’autre oeil).
(b) Singe dont un œil a été privé de stimuli visuels pendant 22 mois à
partir de l’âge de 2 semaines.
L’œil non privé a été injecté avec le traceur radioactif. Il présente des
colonnes de dominance visuelles étendus par rapport à la situation
contrôle.
(Neurosciences, Bear MF. et coll., LWW, 3rd edition, 2006)
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
(Hippocampe et mémoire, Pour la
Science, hors-série n°31, 2001)
(Les mécanismes de la mémoire, Pour la Science, hors-série n°31, 2001)
(Neurosciences, Purves D. et coll., DeBoeck, 1 ère édition, 1999)

Réseaux neuroniques – CAPES SVT - J. Segarra
A. B.
C.
La neurogenèse chez l’adulte
A. Coupe sagittale d’un cerveau de souris adulte.
Deux sites majeurs de neurogenèse adulte sont connus : la zone sous-ventriculaire (SVZ) autour du ventricule
latéral (LV) et la zone sous-granulaire (SGZ) du gyrus denté (DG) dans l’hippocampe.
Les cellules générées dans la SVZ empruntent un trajet appelé RMS (Rostral Migratory Stream) jusqu’au bulbe
olfactif (OB) où elles migrent radialement et se différencient en interneurones. Les cellules générées dans la SGZ
restent dans le gyrus denté.
A = Antérieur, V = Ventral.
B. Organisation cellulaire de la zone sous-ventriculaire (SVZ)
Coupe frontale de cerveau de souris adulte.
La zone sous-ventriculaire borde le ventricule latéral. On observe quatre types cellulaires :
• les neuroblastes (A) associés en chaîne qui migrent dans un tunnel glial formé par les
• les astrocytes (B) de la SVZ.
• Des cellules, avec un fort taux de divisions sont associées aux neuroblastes : les cellules C (« transit-amplifying
cells »).
• Des cellules épendymaires (E) séparent la SVZ du ventricule latéral.
Les astrocytes (B) sont les cellules souches dans cette région. Elles génèrent des neuroblastes. Le nombre de
neuroblastes est augmenté par les multiplications importantes et rapides des cellules C.
C. Modèle du lignage des cellules souches dans le système nerveux de l’embryogenèse à
l’état adulte
Les cellules souches du système nerveux pourraient être associées au lignage schématisé : neuroépithélium/glie
radiaire/astrocyte (SVZ, SGZ). A partir du neuroépithélium initial, des cellules comme la glie radiaire qui guident
la migration des neurones peuvent aussi générer des neurones. A l’état adulte, les astrocytes semblent représenter
les progéniteurs des cellules nerveuses.
La progression des cellules souches selon ce lignage glial pourrait représenter une progression par défaut en
l’absence de signaux de différenciation neuronale.
(Doetsch F., Nature Neuroscience vol.6, 1127, 2003)