Un Palpigrade interstitiel Leplokoenenia scwrra, n. sp,

Rev. Ecol. Biol Sol, 1966, T. III, 1, p. 41 à 64
Un Palpigrade interstitiel Leplokoenenia scwrra, n. sp,
PAR
Françoise MONNIOT (1)
Depuis la découverte du premier Palpigrade en Sicile par GRASSI et
CALANDRUCCIO en 1885, ce groupe a été retrouvé dans toutes les régions chaudes
du monde. Tous les auteurs se sont accordés pour affirmer leur origine
ancienne et constater combien leurs caractères sont primitifs, Mais s'ils ont
une répartition étendue et un long passé évolutif, le groupe subsiste actuellement
grâce à un très petit nombre de représentants tous très proches les uns
des autres par leur anatomie et leur écologie. On connaissait jusqu'à présent
quatre genres ;
Prokoenenla Borner 1901 ;
Eukoenenia Borner 1901 (pour Koenenia) ;
Allokoenenia Silvestri 1913 ;
Koeneniodes Silvestri 1913.
Ces genres appartiennent à la même famille. Tous font partie de la faune
du sol. On les rencontre le plus souvent sous les pierres, dans la terre ou
encore dans les grottes. Ils ont des besoins hygrométriques précis. La faible
diversité des Palpigracles est surprenante.
Très récemment GERLACH a découvert un Palpigrade d'un nouveau genre :
Leptokoenenia Condé 1965 qui habite les sables coralliens du littoral de la
mer Rouge.
Nous avons trouvé nous-même, dans les eaux souterraines littorales de
Pointe Noire (Congo Brazzaville), une petite population de Microtéliphonides
(ou Palpigrades). Ces animaux ont été récoltés en filtrant sur soie à bluter
l'eau saumâtre qui arrivait au fond d'un trou de CHAPPUIS. Ce trou avait
1,50 m de profondeur environ. Il était creusé dans le sable de la plage à la
(1) Remis le 15 novembre 1965.

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FRANÇOISE MONNIOT
limite chi talus de déferlement, Au cours du prélèvement, nous avons vérifié
qu'aucun anima! ne s'agitait sur le film de surface, cet examen ayant pour but
de récolter d'éventuels Collemboles. Les Palpigrades se trouvaient en compagnie
d'Acariens marins, d'Oligochètes, de Polychètes, de Ciliés. L'eau était peu
dessalée,
Cet habitat interstitiel, nouveau pour les Palpigrades, en dehors de la
récolte de GDRLACH, a de quoi surprendre. En effet, ces animaux qui vivent toujours
à proximité de l'eau ne peuvent pas, en principe, se « mouiller ». Il est
peu vraisemblable que les Palpigrades récoltés à Pointe-Noire proviennent du
sable de la plage, sec et brûlant, et encore moins du littoral assez éloigné.
D'autre part, les animaux remis dans l'eau, après le passage sur le filet, avaient
un comportement normal ; ils s'agrippaient aux grains de sable, nageaient
avec leurs pattes, sans mouvements désordonnés. II faut donc admettre un
mode de vie interstitiel, CONIJÉ doute du mode de vie interstitiel de son espèce
Leptokoenenia gerlachî. Mais sa restriction s'explique puisque aucun Palpigrade
interstitiel n'a encore été décrit. II ne possédait qu'un seul individu,
immature. Malgré la diagnose forcément très sommaire du genre Leptokoe
nenia par CONJJH, nous y incluerons pour l'instant l'espèce de Pointe Noire,
jusqu'à ce que des Palpigrades adultes soient récoltés à nouveau en Mer Rouge,
II est intéressant de remarquer, une fois encore, que l'adaptation d'un
groupe à la vie interstitielle n'entraîne pas de modifications majeures dans
l'anatomie des animaux. Si les espèces acquièrent une allure particulière, elle
est due à l'accumulation de petites transformations qui, prises une à une,
n'auraient que peu d'importance ; leur somme devient au contraire très
caractéristique. Cette constatation, générale à tous les groupes, se vérifie
encore pour les Palpigrades comme nous allons le montrer.
Dans une première partie, nous envisagerons les différences essentielles
entre le genre Leptokoenenia, interstitiel, et les genres endogés, en ne parlant
que des grands traits morphologiques ceux sur lesquels sont basées les grandes
coupures systématiques. Nous ne pourrons malheureusement pas comparer
les deux espèces de Leptokoenenia. du point de vue adaptatif, faute de renseignements.
Puis nous expliquerons pourquoi nous nous sommes résolue à
garder le genre Leptokoenenia pour notre espèce nouvelle. Une discussion
devra être engagée ultérieurement, quand les adultes de L. gerlachi auront
été découverts.
Les carnclères élu genre Leptokoenenia
envisagés pin rapport à son mode de vie interstitiel
Une différence apparaît immédiatement entre les individus interstitiels
et terrestres quand on les place côte à côte. La forme du corps des
Leptokoenenia est amincie, les contours sont plus simples. Les protubérances
comme les étranglements sont atténués. Le corps paraît long et filiforme.
L'allongement apparent des Leptokoenenia ne représente pas une augmentation
de taille par rapport aux autres Palpigrades. L'opisthosome n'a pas une
longueur anormale. Par contre il est très aminci ce qui l'amène à un diamètre
à peu près égal à celui du prosome. Cet amincissement n'est pas tout à fait un

UN PALPIGKAlffi JNTURSÏlTIFsL : LGPTOKOBNIîNIA SCURUA, N, SP. 43
caractère original puisqu'il existe déjà à un degré poussé chez une espèce
asiatique Eukoenenia angusta Hansen. Il atteint cependant ici un stade qui
n'est réalisé chez aucune espèce terrestre.
Le flagelle qui contribue beaucoup a donner au Microléliphonicles un
aspect niliforme ne se présente plus comme une sorte d'appendice très fin et
mobile : il prolonge véritablement le corps. Il est plus fort que clans l'ensemble
des autres espèces, plus court. II s'insère à l'extrémité postérieure de l'opisthosome,
dorsaleraent à l'anus, par l'intermédiaire d'un article court mais
bien individualisé (fig. 5). Il s'agit d'un article de diamètre égal a celui du
flagelle, phis développé que ceux qui existent dans les autres espèces, Les
mouvements de la partie postérieure du corps sont limités par les épines clé
cette pièce basale, mais aussi par la présence d'un éperon chitineux dorsal
situé sur le dernier segment opisthosomien. {fig, 5). A l'état vivant le flagelle
n'est pas dressé comme chez les animaux terrestres, mais reste dans l'axe du
corps dont il suit les mouvements. Il n'est pas souple, ses articles emboîtés
les uns dans les autres l'en empêchent. D'autre part les articulations sont
recouvertes aux articles 1, 2, 3, 5, 7 et 9 d'une couronne de soies épineuses
raides implantées les unes contre les autres. Le renflement au niveau des
verticilles de soies barbelées, net chez les espèces terrestres, est Ici très
réduit (fig. 5). Les articles du flagelle prennenl un aspect cylindrique. Ils
ressemblent en cela à ceux des Prokoenenia. Les soies barbelées sont plus
courtes que dans les autres espèces, Elles semblent donc plus raides. Elles
s'insèrent perpendiculairement au tégument, Bien qu'il possède 15 articles,
le flagelle de Leptokoenenia scurra est plus fort et moins mobile que chez les
espèces terricoles,
L'un des caractères les plus employés pour différencier les genres de
Palpigrades est la taille respective des 3 derniers segments opisthosomiens.
— Chez Allokoenenia, le 9° segment n'est pas plus large que le 11 e . Tous
deux sont très amincis par rapport au 8°,
— Chez Koeneniodes et Eukoenenia le 9° segment a un diamètre bien
inférieur au 8 e segment, mais plus grand que le 11 e ,
— Chez Prokoenenia les derniers segments de l'opisthosome sont régulièrement
rétrécis à partir du 8°.
— Chez Leptokoenenia, le co:rps est fusiforme, progressivement plus
étroit vers l'anus, sans rétrécissement brusque. Cela pourrait paraître équivalent
au cas du genre Prokoenenia. En réalité, chez ce dernier, le rétrécissement
se produit au niveau du 8 e segment et du 9 e , c'est-à-dire à partir des
papilles qui portent les éléments sternaux différenciés de l'opisthosome.
Parallèlement au rétrécissement postérieur du corps, il existe dans le cas
général un étranglement médian situé au niveau où se rejoignent le prosome
et l'opisthosome. Il forme une sorte de « taille » à la suite de laquelle le corps
est brusquement renflé. Cet élargissement est maximal au niveau des volets
génitaux. Cette « taille » n'existe pas dans le genre Leptokoenenia, le segment
génital est moins large que le suivant et n'a pas une épaisseur plus grande.
Chez les mâles seulement, les volets génitaux sont écartés du corps. Le seul
amincissement que l'on puisse constater en vue dorsale se situe entre la
deuxième et la troisième paire de pattes. Il correspond simplement a l'arrêt
du bouclier formé par le propeltidium et l'étendue du tégument mou entre le

44 FKANÇOISB MONNIOT
tétra et le pentasterum, qui correspond d'ailleurs à un espacement accentué
entre l'insertion des pattes II et III,
Nous devons signaler que chez l'espèce Eukoenenia angusta du Siam, la
« taille » est beaucoup moins nette que dans l'ensemble des autres espèces,
Un autre caractère générique important tient compte des papilles ster tuiles
de l'opisthosome. Chez Prokoenenia il existe des vésicules exsertiles sur les 4 e ,
5 e et 6 B segments, ce qui sépare nettement le genre. Chez Koenenlodes la partie
sternale médiane des 4 e et 5° segments se soutève en une protubérance armée
de fortes soies, tandis que des poils sécréteurs particuliers s'insèrent sur le
7 e segment. Il s'agit ici encore d'un bon caractère générique. Chez Eukoenenia
il existe des protubérances plus ou moins marquées sur le 4 e et le 6 e segment.
Le 6' segment porte toujours un pinceau de soies raides, plus ou moins nombreuses
selon les espèces. Les espèces cavernicoles se distinguent par une
réduction de ces formations. Mais le 6 e segment opisthosomien porte tout de
même un rang de soies ventrales particulières. Eukoenenia angusta (1) ne
possède pas de différenciations ventrales marquées, mais le 6 e segment est
tout de même singularisé par une paire de soies qui n'existe pas sur les
segments voisins. Chez Leptokoenenia les segments 4, 5 et 6 ne possèdent
aucun renflement, îls présentent seulement une paire de soies ventrales courtes
et larges qui remplacent une paire de soies barbelées normales.
Les pattes I de Leptokoenenia scnrra sont très allongées, dirigées vers
l'avant ; mais a cet allongement ne correspond pas la diminution de diamètre
constatée chex les espèces cavernicoles. Les pattes II, III, IV sont beaucoup
plus courtes ainsi que les palpes et ne possèdent pas d'articles très allongés.
Les appendices clans leur ensemble sont moins grêles que dans les autres
espèces. Au lieu d'être longs et fins, prolongés par des griffes peu recourbées
et parallèles, les tarses sont ici courts et cylindriques, terminés par un posttarse
important sur les côtés duquel s'insèrent des griffes à forte courbure et
a pointe très chitînisée. Pectinées sur les palpes, les griffes deviennent simples
sur les pattes I, Elles acquièrent des denticulations internes sur les pattes
marcheuses en gardant leur courbure et leur pointe solide, Elles ne sont pas
parallèles mais écartées les unes des autres ; cet écartement est d'ailleurs
rendu obligatoire par l'insertion même des griffes et leur élargissement eu
sole au-dessus du pseudonychium (lig. 3), II s'agit peut-être d'une adaptation
à la locomotion dans les interstices.
Si les caractères que nous venons de décrire nous montrent bien les différences
génériques entre Allokoenenia, Prokoenenia, Koeneniodes, Eukoenenia
et Leptokoenenia. nous allons voir que l'étude du prosome isole davantage
le genre Leptokoenenia,
Chez les animaux terrestres, la faca sternale du prosome est recouverte
de 4 slernites chitinisés qui s'étendent sur toute la face ventrale laissant entre
eux un espace intersegmentaire souple. Ces sternites sont figurés en forme
(1) II est curieux de constater que plusieurs caractéristiques du genre Laptokoencn'm sont cldji

UN PALPIGRADB INTERSTITIEL ! LEPTOKOBNENIA SCURRA, N. SP. 'If)
d'écussons rectangulaires chez Koenenia mirabilis pour les segments qui
portent les pattes II, III et IV. Chez Leptokoenenia les segments sont bien
individualisés aussi par des joints de chitine molle, mais les stérilités sont
découpés en plusieurs éléments chitinisés séparés par des espaces tégumentaires
souples.
Le deutotritosternum de Leptokoenenia scurra ne présente pas de zones
amincies et il est tout à fait comparable au deutotritosternum des autres
genres. Il manque cependant les soies que l'on y trouve habituellement. Il
porte de petites protubérances irrégulières à son bord antérieur dont l'emplacement
et le nombre varient avec les individus. Le metasternum ne possède
pas non plus de caractères particuliers. Par contre le tetra et le pentasternum
où s'insèrent les pattes II et III ne possèdent plus une chitine ventrale en
revêtement continu, mais découpée en plaques. Ces épaississemeiits ont un
aspect semblable et portent une pubescence analogue à celle qui couvre le
reste du tégument, mais pas de soies. Les parties dures sont séparées les unes
des autres par des bandes de tégument souple et mince susceptible de se
plisser mais pourtant un peu plus épais que le tégument intersegmenlaire.
Sur le pentasternum, en dehors des plaques coxales, il existe une plaque
médiane antérieure triangulaire (ou deux plaques très proches) et une petite
pièce postérieure et médiane située en relief. Ces formations qui n'ont jamais
été décrites chez les autres genres de Palpigrades n'existent pas chez les
Koenenia mirabilis que j'ai pu observer. Par contre RUCKER signale pour
Eukoenenia florenciae du Texas, un épaississement en forme de langue sur le
pentasternum.
Après avoir décrit la forme générale du corps comparativement avec ce
que l'on trouve pour les espèces terrestres, nous pouvons faire plusieurs
remarques :
Les Palpigrades sont déjà des animaux allongés en général, susceptibles
de s'introduire dans les microcavités du sol. Ils ont une vie endogée. Les
Palpigrades terrestres présentent plusieurs point fragiles : en premier lieu
le flagelle, dressé au-dessus du sol et formant un angle avec le corps, très
souvent cassé ; la « taille » très fine suivie d'un élargissement marqué par
rapport au diamètre du thorax ; les pattes aUongées, amincies dans leurs
derniers articles,
A tous ces caractères s'oppose la forme du genre Leptokoenenia, L'animal
est allongé, le diamètre du corps n'augmente pas au niveau du premier segment
opisthosomien et les protubérances ventrales n'existent plus. Il s'agit
peut-être d'une évolution acquise avec le mode de vie interstitiel. La « taille »
n'est plus aussi rétrécie et ne permet plus de blocage du corps à ce niveau au
cours de la progression. Le flagelle plus court et droit prolonge le corps. Les
espaces souples réunis entre les plaques sternales du prosome permettent,
non seulement des mouvements dorso-ventraux, mais aussi des mouvements
latéraux et une torsion relative du corps. Ces mouvements sont visibles sur
l'animal vivant quand il s'agrippe aux grains de sable. Les griffes petites,
écartées, et fortement courbées insérées sur des tarses fort, doivent permettre
un accrochage sur le support beaucoup plus efficace que les griffes effilées,
paraHèles,
Tous ces caractères, s'ils sont pris un, à un, ne sont pas suffisants pour
parler d'une véritable adaptation à la vie interstitielle, mais, réunis, us entrât"

FRANÇOISE MONNIOT
nent un changement important dans l'allure de l'animal. Ce phénomène est
semblable à ceux que subissent d'autres groupes interstitiels.
D'autres caractères méritent d'être décrits chez les Palpigrades et plus
particulièrement les organes sensoriels du propeltiduim, la structure des
chélicères des organes génitaux, etc... Ces critères seront envisages successivement
dans le chapitre suivant de façon à donner une étude morpho!ogique
complète de Leptokoenenia saura. Leur rôle dans 1 écologie de l'animal
reste beaucoup moins important.
Diagnose de Leptokoenenîa scurra, 11. sp. (1)
Le corps est allongé, sans étrangement entre le prosome et l'opisthosome
(fig. 1). Il est incolore. L'animai mesure 1,1 mm à 1,2 mm. Il n'existe pas de
différences morphologiques entre les mâles et les femelles en dehors des
valves génitales.
— Le propeltidium.
Le prosome se compose, sur la face dorsale, d'un bouclier peu chitinisé
qui porte 10 paires de soies. Toutes les soies du propeltidium sont barbelées ;
deux seulement, antérieures, sont longues, toutes les autres ont une taille
réduite par rapport aux soies du reste du corps. Ce premier tergite est tout à
fait comparable à ce qui existe chez les autres espèces de Palpigrades.
— Les organes sensoriels.
L'organe frontal (s.m.) diffère sensiblement de tous ceux qui ont été
décrits jusqu'à présent. La pièce basa!e, triangulaire, est armée à sa base d'une
pièce chitineuse très bien individualisée, en forme de V ouvert vers le haut
(flg. 5). Sur cette embase s'insèrent deux sphérules échinulées, bien séparées
l'une de l'autre à leur base, qui portent une épine longue et fine à leur pôle
antérieur.
(1) J'adopte pour l'Instant, mais avec réserves, le genre Leptokocnetna Comté 1965, Ce genre,
créé pour lin seul Individu, incomplet, et immature n'a pas fait l'objet d'une cliagnose précise. Les
caractères qui lu justifient n'ont pas été séparés des caractères spécifiques As l'animal. Or chez les
Palpigrades, les jeunes sont parfois très différents des adultes de la même espèce. Je suppose donc un
employant le genre Lsptokoenenia que les adultes As L, gerlaclii ressemblent aux jeunes et aux individus
adultes que j'ai récoltés au Congo.
Jo garde comme diagnose du genre :
— La forme allongée de l'opisthosome.
— L'absence de « taille ».
— La robustesse das appendices.
— La forme de l'oi'ganc sensoriel médian.
— La présence d'une paire de soies courtes ventrales, sur les 4°, 5° et û segments opisthosomiens.
Les 3 premiers points existent déjà chez. Eukvcneititi angusla, les 2 derniers seuls me paraissent
originaux.
Jo considère comme caractères spécifiques de . gerlaclii :
— Le nombre de soies dorsales du dernier segment du prosome.
— Le nombre de soies de l'avant-dernier segment

UN PALPIGRADE INTERSTITIEL ! LEPTOKOENRNIA SCURRA, N, SP. 47
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-V M/
n
FIG. 1. — Laptokociteiila scurra n. sp. :
habitus en vue clorsiilc.
L'organe sensoriel latéral (s. 1.) comprend
deux fuseaux échinulés (fig. 5), insérés sur une
même embase à. la façon des soies, Leur extrémité
distale est également prolongée par une
fine épine.
L'organe frontal médian est implanté sous
le propeltidium bien en retrait de son bord
antérieur (fig, 1), dans une cavité située au
niveau où s'insèrent les chéliceres. Les organes
latéraux ne sont pas visibles en vue dorsale, Ils
sont implantés sous le bord replié du propeltidium,
au niveau de la base des coxae des
pattes I.
— Les chéliceres,
Elles comprennent 3 articles (fig. 5), L'article
basai est dirigé dans l'axe du corps. Il comporte
une rangée de 4 soies courbes sur sa face
interne, dirigées ventralement, rebroussées vers
l'arrière : 2 soies plus courtes raides barbelées,
sur le bord interne mais plus dorsalement.
Plus antérieurement, toujours sur le bord
interne s'insèrent 2 soies barbelées raides perpendiculaires
à l'axe de l'article. Enfin une 9°
soie arquée barbelée est implantée à l'extrémité
distale et externe de ce premier article
des chéliceres et se dresse sur la face tergale audessus
de l'articulation. Le deuxième article,
renflé est rabattu ventralement sur le premier,
II porte dorsalement 4 soies barbelées assez
courtes, une soie plumeuse plus longue sur sa
face interne. Il existe de plus, 1 soie barbelée
d'un seul côté sous l'insertion du doigt mobile
de la pince. Sur le mors fixe et sur une protubérance
dorsale, prend naissance 1 poil long
en forme de S, caractéristique, barbelé d'un seul
côté. IL existe 9 dents, barbelées elLes aussi sur
le mors fixe, 10 sur le doigt mobile qui constitue
le 3 e article. L'extrémité de ce dernier est
recourbée en crochet (d'autres individus portent
8 et 9 dents).
— Les lèvres.
Leur structure correspond exactement h ce
qui a été décrit chez Koenenia mirabilis. Sur
la face interne de la lèvre infériexire sont implantées
des rangées de petites épines, remplacées
par vme courte pubescence sur la lèvre
supérieure.
4

I
48 FRANÇOISE MOMNKXT
— La face sternale. du prosotne,
Elle est nettement individualisée en 4 parties : le deutotritosternum,
tétrasternum, pentasternum, métasternum (iig. 4). Le deutotritosternum
forme une sorte de bouclier qui recouvre toute la partie antérieure de la face
ventrale, II est entièrement recouvert d'une pubescence analogue à celle que
l'on rencontre sur l'ensemble du corps : les chélicères, le propeltidium, etc...
Il n'y a aucune pièce chitineuse. On distingue seulement, au bord de i'échancrure
antérieure 3 à 5 petites épines variables selon les individus quant à leur
nombre et leur emplacement. Elles ne sont que de petites épines équivalentes
à celles qui couvrent le corps, mais seulement un peu plus fortes à leur base.
Elles ne possèdent pas d'embase. Ceci constitue l'un des caractères originaux
de Leptokoenenia scurra. En effet la sétation du deutotritosternum constitue
chez les autres espèces un caractère de systématique important.
Le tétrasternum qui porte la deuxième paire de pattes, ne possède pas
un revêtement chitineux complet. La partie médiane se différencie en un
triangte très légèrement saillant sur une pièce étirée en pointes sur les côtés
et arrondie en deux lobes dans la portion postérieure. Latéralement, de chaque
côté, on trouve les coxae des pattes II, En avant de celles-ci on distingue
très aisément une plaque en croissant (fig. 4), Ces différentes parties sont équiva!entes
au tégument des tergites. Elles sont séparées par une membrane
plus souple, non pubescente.
Le pentasternum, où s'insère la troisième paire de pattes, comprend aussi
plusieurs éléments, Dans la partie médiane se situent deux pièces soudées qui
forment un triangle dont la base suit la limite antérieure de l'article. Dans
la partie postérieure est isolée une formation plus petite en lunule. De chaque
côté il existe encore une plaque, mais cette fois en continuité avec la coxa des
pattes III.
Le mélasternum est uniformément chltmisé, et directement lié au tergitc
correspondant. Il porte les coxae des pattes IV.
Cette disposition des plaques sternales est tout à fait originale pour des
Palpigrades. Il existe des ecussons ventraux chez Eukoenenia mirabilis, décrits
par MILLOT ; mais ils sont quadrangulaires, réguliers, sur les trois derniers
segments du prosome. Nous les avons observés sur des exemplaires provenant
du Muséum d'Histoire Naturelle, ils sont en réalité très peu nets, variables
selon les individus, puis semblables à des épaississements qu'à de véritables
plaques.
L'avant dernier article du prosome est partiellement recouvert du côté
dorsal par Je propeltidium. Il est renflé sur les côtés, aminci sur la ligne médiodorsale.
Cet amincissement est encore accentué par le chevauchement du
dernier article prosomien qui est gonflé et élargi sur sa face dorsale. II porte
6 fortes soies barbelées,
— Les appendices.
Les appendices n'ont pas un aspect grêle : les articles qui les composent
sont relativement courts et épais, même au niveau des articulations. Les soies

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FM. 2. — Leptokoenenia scurra n. sp. : P.I, P.II, P.III, pattes ; r : « soie raide » ou « soie dcnsblc » ;
tr, : trichobolhrle,

50 FRANÇOISE MONNIOT
barbelées varient d'un individu à l'autre, sans que le sexe intervienne. Nous
avons figuré les appendices d'un mâle adulte. Le nombre et la longueur des
soies sont les mêmes à droite et à gauche pour un même individu.
Les palpes (fig. 3).
La coxa triangulaire possède ici 14 soies et 2 épines, Le trochanter, mince
dans sa partie basale, s'élargit rapidement pour devenir cylindrique ; il porte
8 soies dont 1, raide et longue, à la base de son bord interne. Le fémur possède
également 1 soie longue interne et 6 autres plus courtes. Le tibia, renflé en son
milieu, mesure environ 50 . Comme sur les articles précédents il existe une
soie raide sur le bord interne, mais cette fois plus courte ; on compte aussi
3 soies sur le bord externe et 4 à l'extrémité distale de l'article. Le basitarse I
(.15 |i) n'a qu'une soie méclio-ddrsale. Le basitarse II est moins long que large
(23 n/26 1-0 I il porte 7 soies courtes. Le tarse I (15 u-) n'a qu'une soie courte
externe, Le tarse II (26 u.) comprend 2 soies externes, 2 internes, 1 antérieure
et 1 postérieure, Le tarse III conique (28 u.) possède trois sortes de phanères :
18 soies barbelées banales, 2 soies bifides très courtes de chaque côté de la
gouttière unguéale, 2 soies courtes barbelées d'un seul côté (flg. 3). Sur le
pseudonychium terminé en griffe bien chitinisée, barbelée, s'insèrent latéralement
2 griffes peu recourbées terminées en pointe effilée qui portent sur
leur face interne de longues barbules (flg. 3).
Les pattes I (fig. 2).
Beaucoup plus longue que les autres, la première paire de pattes se diiïérencie
surtout des autres appendices par la présence de longues trichobothrics
et de soies doubles dont nous verrons plus loin la structure. La coxa allongée
porte 11 soies, le trochanter 5 seulement, le fémur 8. Sur la patelle et sur la
face dorsale, au milieu de l'article, prend naissance une trichobothrie longue,
très fine et barbelée. Au-dessus de celle-ci s'insère une longue soie barbelée ;
on compte aussi 3 soies plus courtes. Le tibia (63 |ji) donne naissance à 6 soies.
Le basitarse I (25 u.) comprend 3 soies et 2 trichobothries longues, Le basitarse
II (25 u.) possède également 2 trichobothries ; il s'y ajoute 5 soies barbelées
de type normal. Le basitarse III (40 n) porte 1 soie barbelée courte sur le
bord tergal et 2 soies doubles, longues, dont l'une, tergale, prend naissance
à la base de l'article contre le basitarse II, l'autre au 1/3 proximal sur le bord
sternal. Cette dernière est plus courte que l'article et que son homologue
tergale, Elle correspond à ce que l'on a l'habitude de nommer « soie raiclc »
chez les autres Palpigrades. Nous discuterons plus loin cette question. Le
basitarse IV (21 u.) a une trichobotrie, 1 soie barbelée longue, 5 soies banales,
Le tarse I (15 u,) porte 2 soies banales et 3 soies doubles (1 dorsal et 1 de
chaque côté). Le tarse II (21 u.) présente 4 soies barbelées et 1 trichobothrie.
Le tarse III (60 n) possède encore 1 soie de chaque côté ; on y compte
aussi 18 soies barbelées banales, 5 soies barbelées d'un seul côté très courtes
analogues à celles du dernier article des palpes, et 2 soies bifides très courtes.
Les griffes sont longues, étroites, effilées. Nous n'y avons pas vu de barbules.
La griffe médiane s'insère entre deux expansions lamellaires du pseudonychium.
Elle est très marquée, un peu plus courte que les griffes latérales.
Les pattes II (fig. 2).
La deuxième paire de pattes,, la plus courte, ne présente pas de caractères
particuliers. Elle ne possède que des soies barbelées coniques assez courtes

UN PALPIÜUADE JNTCRSTITIEL ! LEPTOKOBNGNIA SCUIiUA, N. SI'. 51
^> -'^ ^ :?^--!?_^%^ 1 r palpe
'V>-f >-'''' S ' ' ' ^' - - >A-'v.*»-f'
FIG. 3. — Lcptokociieina stitrra n. sp. : en linut et à droite, pallo IV et détail des griiïcs ; en bas
à gauche, palpe avec les détails des griffes cl des soies du iarse ; r : tldlail d'une « soie doubla ».
R IV

52 FRANÇOISE MONNIOT
et 1 longue sur le bord externe de la coxa. La protubérance interne de la
coxa est allongée, simpLe. La sétation peut se résumer ainsi : coxa 8 soies ; trochanter
3 ; fémur 4 ; patelle 5 ; tibia 5 (29 u.) ; basitarse 4 (23 (A) ; tarse 9
(31 u.) ; la griffe médiane, insérée entre deux lamelles du post-tarse a une
longueur égale à celle des griffes latérales et une forme semblable. Celles-ci,
fortement courbées, ont une extrémité effilée. Sur leur bord ventral et interne,
on distingue avec difficulté de fins denticules, tandis que le bord externe est
élargi en lame. Il existe une gouttière unguéale,
Les pattes III (fig. 2).
Elles sont un peu plus longues que les pattes II, de même type : coxa 5
soies et une protubérance épineuse interne ; trochanter 1 soie ; fémur 3 ;
patelle 6 ; tibia 5 (21 u.) ; basitarse 3 (25 u.) ; tarse 10 (29 p,} ; les grifTes sont
semblables à celles des pattes II.
Les pattes IV (fig. 3).
Nettement plus longues que les pattes II et III, les pattes de la 4 e paire
restent pourtant beaucoup plus courtes que les pattes I. La coxa ovale porte
7 soies mais pas de protubérance épineuse, le trochanter 2 soies et 1 épine,
le fémur 3 soies. La patelle, comme le fémur, montre 1 soie longue barbelée
sur son bord interne ; il s'y ajoute 4 soies plus courtes, Le tibia ; long (59 )
possède 5 soies. Le basitarse (29 (j,) avec 3 soies barbelées coniques porte 1 soie
double analogue à celles ds pattes L Cette soie double est l'équivalent de In
« soie raide ». Elle s'insère ici à l'extrémité du bord tergal de l'article (1/8
distal) (fig, 3). Le tarse I (16 n) compte 4 soies ; le tarse II (20 n), 5 soies cl
2 soies doubles, courbées, qui prennent naissance au milieu du bord tergal
de ce dernier article et se terminent entre les griffes. Les griffes, fortement
courbées possèdent des dents internes (fig, 3), Le post-tarse forme ici encore,
deux lamelles étendues entre lesquelles s'articule la grille médiane, dentée
aussi. Celle-ci possède dorsalement une sorte de talon, plus marqué qu'aux
pattes II et III. La gouttière unguéale est présente comme à toutes les pattes,
Les griffes de Leptokoenenici scumi semblent bien avoir la même valeur,
la griffe médiane est nettement articulée sur une pièce squelettique ; le
post-tarse ou pseudonychium. Cette griffe de grande taille, surtout aux pattes
II, III, IV, est insérée au môme niveau que les griffes latérales ou un peu en
arrière. Aux palpes, la griffe médiane est dentelée comme les griffes latérales.
Il serait intéressant d'étudier en détail les griffes de différentes espèces de
Palpigrades et de tous leurs appendices de façon a pouvoir les comparer. I
Chez l'exemplaire de Koenenia mirabilis que nous avons disséqué, les griffes !
sont lisses, les deux lamelles du post-tarse sont absentes. La structure des . J
tarses est peut-être liée à l'habitat de l'espèce. •;
Remarque : Plusieurs caractères de sétation méritent une attention parti- :
culière. Les « soies raides » des basitarses des pattes I et IV constituent dans f
les descriptions de Palpigrades un caractère de systématique important. Elles i
avaient été déjà signalées par RUCKER chez Prokoenenîa wheeleri en 1901 et en -,
1901 également par HANSEN qui les différencie en leur attribuant un rôle senso- \
riel. Ce dernier auteur les décrit comme des soies larges, aplaties et creuses, f
portant de fines barbules. Il signale lui-même que son microscope ne lui per- j
met pas d'aller plus loin dans l'interprétation. ROEWBR en 1934 souligne la j
difficulté, Ces soies n'ont plus été décrites depuis, ni figurées malgré le rôle

UN PAL1MGKADE INTERSTITIEL ! LEl'TOKOENENIA SCURRA, N. SI'.
10
. 4. -- Leplokuetteitia .tcnrra a. sp. : i>r',, fwcc scernnlc du prosuinc ; f $ , ilngeile d'un
mâlu (en rcgcruinUion ?) ; f $, Dagcltc d'une femelle ; op, imm-, oplislliosome d'un
immalui'c.
systématique qui leur était donné. Les moyens optiques actuels permettent
pourtant, avec un simple contraste de phases, une interprétation nouvelle.
Chez Koenenia mirabilis, comme chez Le p to ko en enta scurra, ces soies sont
en réalité composées chacune de deux soies longues, isodiamétrïques, barbe-
£?
53

SI-: MIINNHIT
lées insérées sur une base commune. Parallèles, elles déterminent entre elles
un espace qui s'élargit quand l'ensemble des deux^soies est accidentellement
courbé. Ces soies sont beaucoup plus grosses ehe/ Kvoicnîu mirabilis que chez
Leptokoenenia saura, leur embase plus forte prend une l'orme de 8, Les deux
soies parallèles sont de mêmu longueur et probablement maintenues l'une
contre l'autre au moyen de leurs barbules enchevêtrées. Ces soies doubles que
nous continuerons à désigner par (r) sur les ligures, ne sont pas « raides »,
mais seulement flexibles dans un plan perpendiculaire à celui de leur aplatissement.
Ce type de soie n'existe que sur les inities I et IV ehe/. Lcplokvenenia
scuri'a.
Les trichobothiïes sont tout à l'ail conformes à ce qui a été décrit par
HANSEN en 1901. Elles sont finement barbelées et insérées au fond de cupules
membraneuses hautes.
Les soies bifides que l'on trouve sur différents articles des pattes de
Koenema mirabilis sont totalement absentes ehe/. Lcplokocnenia set t r m. Celles
qui sont placées à l'extrémité des tarses des pattes I et des palpes sont beaucoup
plus courtes eL d'un autre type.
Les soies coniques barbdées, épaisses ehe/, noire espèce interstitielle, ont
une structure spiralée : chaque barbule, de même mille que les petites épines
de la pubescence des pattes, s'insère sur une ligne régulière.
Les soies dentelées d'un seul côté des tarses des palpes et des pattes I
n'ont aucun rapport avec la structure des soies coniques de l'ensemble du
corps. Elles présentent, en plus petit, la l'orme des soies du premier article
des chélicères. Elles n'existent pas sur les trois dernières paires de pattes.
— L'opisthosomc.
Il comprend 11 segments nettement individualisés. Le premier article ne
porte pas de soies sur sa face dorsale, il y a seulement 2 paires de soies ventrales
chex le mâle, l ehe/, la Femelle. Le deuxième article possède 3 paires de
soies sur la face tergale. Sur le troisième segment opisthosomien naissent
2 paires de soies tergalcs et 1 paire cte soies latérales, disposition qui se retrouvera
sur tous les articles suivants jusqu'au 8" Sur lu face ventrale il existe
2 paires de soies, plus proches de la ligue médiane ehe/, la femelle que chez le
mâle où elles sont séparées par les valves génitales plus longues, Toutes les
soies dont nous venons de parler sont coniques et barbelées, équivalentes aux
soies des appendices. Sur les 4", 5 et 6 e articles et sur la face stermile, se
trouve 1 paire de soies de même épaisseur que les précédentes et dans une
position plus médiane et plus antérieure 1 paire de soies plus courtes et plus
épaisses, arrondies à leur extrémité (lig, S). El les sont remplacées au 7 e segment
par des soies identiques aux autres et disposées sur le même cercle. Les
8 e , 9", 10« et 11 5 segments ont une sétation identique, c'est-à-dire 1 paire de soies
tergaies, 1 paire de soies latéro-tergales et 2 paires de soies ventrales, soit un
cercle de 8 soies par segment.
— Le flagelle.
Il n'était présent que chez deux femelles et un mâle.
Le flagelle s'insère sur le dernier article de l'opi.sthosome par l'intermédiaire
d'une pièce chilincusc conique. Cette pièce s'attache sous un éperon

v.?
UN PALPlültADB IKTERSTITIEL : LEPTOKOENBNIA SCUKKA, N. SP.
/ V
Fio. 5. — Leptokoetienia scurra n. sp. : A et B, exU'émhé poslirïcnne de l'opistllosomc de
profil et en vue dorsale ; eh., chéltctro h la même dcliolte ; s.l,, organo sensoriel lalcra! ;
s.m,, organe sensoriel médian ; s.o.4, A' segment opisllio&amicn en vue slcrnalc ;
v. $, volets génitaux tlo la fcraolle.

5ß FRANÇOISE MONNIOT
dorsal du 11° segment opisthosomien, mais n'atteint pas le bord ventral tic
l'article. L'espace laissé libre est occupé par l'anus. Le bord du dernier segment
de l'opisthosome se prolonge au-dessus de l'anus et de chaque côté de
l'article basai du flagelle par une fine membrane découpée en crénaux (fig, 5,
A et B). Cet article basai porte dorsalement une petite épine médiane, puis
1 paire de soies barbelées fines ; sur la face ventrale il y a 1 paire de soies
barbelées plus fortes. Le tégument de cet article est pubescent, comme le reste
du corps. Le premier article du flagelle (ou le 2 e suivant les auteurs) est le seul
qui soit nettement renflé en son centre, tous les suivants restent approximativement
cylindriques, II porte 8 soies longues, coniques, barbelées et raicles.
Sur son bord distal il est prolongé par un rang d'épines assez longues, serrées,
disposées en cercle continu (fig. 4). Les deux articles suivants portent également
un cercle de soies longues (7 seulement) et un rang d'épines. Le 4 e article
n'a pas d'épines mais 7 soies barbelées. Les 5 e , 7°, 9 e articles portent des épines
et un cercle de 6 soies longues. Les 6 e , 8 e , 10 e , 11 e , 12 e , 13 e articles, plus allonges
possèdent seulement un rang de 7 soies barbelées, Le 14 e et dernier article (ou
15 e si l'on compte l'article basai) comprend un cercle postérieur de 6 soies
barbelées et une papille terminale elle-même prolongée par une soie semblable.
Un individu mâle portait une flagelle de 6 articles seulement (fig. 4), Le
dernier article portait la papille et la soie terminales, ce qui exclut l'hypothèse
d'une cassure. Peut-être y a-t-il eu régénération, à moins que nous soyons en
présence d'un caractère sexuel secondaire, II n'existe aucun renseignement à
ce sujet clans la littérature.
— Les valves génitales.
Elles occupent un volume important chez le mâle, dû à leur position
écartée du corps. Elles restent plus petites chez la femelle.
Le mâle.
Les 3 volets génitaux superposés sont symétriques par rapport à la ligne
médiane du corps. Le premier volet génital se compose d'abord, de chaque
côté, d'un groupe de 3 soies barbelées, à embase large, dans la partie la plus
antérieure. Puis, de l'extérieur vers l'intérieur, on trouve 1 soie courte, 1 soie
longue et 1 courte sur un lobe, ensuite 1 soie assez courte sur un deuxième
lobe. (Nous avons observé sur un autre mâle 2 soies au lieu d'une sur le lobe
le plus interne du premier volet génital). Dans un plan un peu plus profond,
partant des deux lobes de chaque côté du premier volet génital, on observe
des formations coniques allongées, prolongées par un poil enroulé en tirebouchon,
Cette très longue soie possède de fins spinules en continuité avec la
pubescence du tégument, plus courts que les barbules des soies. Dans ces poils
on distingue un canal que l'on peut suivre clans le premier volet génital et
jusque dans le premier segment opisthosomien (fig. 6). Ces poils sécréteurs
correspondent à ce qui a déjà été décrit dans différentes espèces de Palpigrades,
mais cette fois leur longueur et leur forme sont très différentes, On
ignore encore le rôle de ces formations.
Le deuxième volet génital se décompose aussi de chaque côté en deux
parties : un lobe interne terminé par une pointe aiguë' qui porte 3 soies, et un
lobe externe, dans un plan plus profond, également terminé en aiguille avec
3 soies aussi. Enfin, sous ces formations, se situe le 3° volet génital arrondi et

UN PAU'IGRAUE INTERSTITIEL ! LEPTOKOENENIA SCURKA, N. SI", 57
Fiu. 6. — teptokaotieuiii sctirra a. sp. : volets génitaux du mâle ; c., canaux ;
p,s., poil sécréteur.
plus simple qui ne porte qu'une soie longue de chaque côté du corps. Toutes
les soies des volets génitaux sont coniques et barbelées, de structure semblable
à celle que nous avons décrite jusqu'à présent.
La femelle.
L'appareil génital femelle ne comprend que 2 volets génitaux. Le premier
médian, porte 7 paires de soies disposées selon la figure 5. Le deuxième volet
est divisé en deux lobes symétriques, arrondis, terminés chacun vers l'arrière

BäffiSSl
r-jfl FHANÇOISlî MONN10T
par 2 soies barbelées raicles. Entre ces deux lobes, et sous le premier, s'ouvre
l'orifice génital femelle. On distingue par transparence 1'« utérus » dont la
paroi semble chitinisée sur une certaine longueur.
Les organes génitaux externes sont donc semblables à ce que l'on trouve
dans l'ensemble des Palpigrades, Les testicules pairs s'étendent sur presque
toute la longueur de l'opisthosome et contiennent des spermatophores, peu
visibles après éclaircissement, mais qui se rapprochent de ceux vus par
RÉMY (1950) chez Eukoenenia delphini. Nous n'avons pu observer l'ovaire.
Comparaison de Leplohoenenia scurra n. sp. avec L, gerlachi Conclu (1)
Nous ne pourrons donner ici que quelques traits morphologiques essentiels
parmi ceux qui permettent de différencier notre espèce de celle de Mer
Rouge. Les caractères génériques communs, d'après la diagnose de CONIXÉ,
dont nous devons tenir compte, sont les suivants ;
— la forme de l'opisthosome ;
— (l'absence de soies sur la face sternale du prosome) (coro, pers,) ;
— la faible longueur des pattes ;
— la forme de l'organe sensoriel frontal.
Par contre quelques caractères sont franchement différents dans les deux
espèces et justifient une coupure systématique. (Nous avons un immature en
très mauvais état, mais il permet une comparaison bien qu'il ne puisse donner
lieu à une description précise). L'un des caractères les plus importants est à
notre avis le nombre de soies dorsales de l'avant dernier segment de
l'opisthosome : 3 chez L. gerlachi et 2 paire chez L. scurra. On peut considérer
ensuite le nombre de dents des chélicères : 7 au lieu de 9 au moins, la
sétation de l'avant dernier article de l'opisthosome, la sétation et les proportions
des articles des pattes. Tous ces caractères sont ceux sur lesquels sont
basées les divisions spécifiques dans les autres genres.
CONCLUSION
Dans cette étude morphologique nous avons été très gênée par la caractère
sommaire des descriptions précédentes des autres Palpigrades. En effet,
en dehors de la synthèse de ROEWER en 1934 sur ce groupe, il n'existe pas de
description totale d'un animal depuis 1901. Les comparaisons sont donc
réduites. Il est vrai que les auteurs modernes signalent la ressemblance
extrême des différentes espèces malgré leur éloignement géographique.
Paris
Pnlpigri " les dans lc milicu >nl c litie' littoral, C. R. Acail. Se/..

UN l'ALPIGUADE INTERSTITIEL : LEPTOKOBXBNIA SCURKA, N. SI 1 . 59
II faut signaler aussi que la systématique des Microtéliphonides reste
basée sur quelques détails de sétation, et les proportions des articles des
pattes ; si leur intérêt est certain, les figures manquent. Il n'y a donc aucune
possibilité de connaître la forme des différentes parties des appendices, ni leur
épaisseur ni leur mode d'articulation.
Beaucoup de détails d'un intérêt plus général sont également passés sous
silence. Je pense particulièrement aux griffes, aux trichobothries, aux soies
doubles, à l'insertion du flagelle, la direction générale des appendices. Ces
renseignements permettraient peut-être de relier les Paipigrades à d'autres
groupes d'Arachnides, même éloignés,
II n'existait pas jusqu'à présent d'Arachnides marins en dehors des Acariens
(Halacariens, Hydracariens). On connaît des Araignées marines, mais
elles ne sont pas véritablement aquatiques puisque elles emportent sous l'eau
avec elles des bulles d'air dont elles vivent. Beaucoup d'Arachnides de divers
groupes sont littoraux, Ceci n'implique pas une vie marine, Ils supportent les
embruns en menant une vie totalement aérienne.
L'origine marine des Arachnides a donné lieu à de nombreuses discussions.
Les Palpigrades, incontestablement primitifs dans ce groupe, vont, avec des
représentants marins, donner lieu à de nouvelles discussions. DBLAMARE et
PAULIAN avaient déjà trouvé à Madagascar des Palpigrades dans la faune
interstitielle, mais ils ont été déterminés comme des espèces communes, sans
grand intérêt, La récolte en Mer Rouge d'un individu de L. gerlachi, même
immature, dont l'aspect général se rapproche de notre nouvelle espèce, p!aide
en faveur d'un biotope aquatique possible. Cette trouvaille dans le sable de
plage à la limite de la zone de déferlement, représente pour nous un argument
important pour prouver que les Palpigrades peuvent avoir des représentants
interstitiels plus nombreux. Leur découverte accidentelle devra donner lieu à
des recherches sélectives.
Les caractères adaptés de ces animaux (ceux des pattes surtout) seraient
primitifs, ainsi que le petit nombre des soies. On pourrait envisager un
passage de la mer vers la terre. Pour les espèces terrestres, les récoltes les
plus abondantes sont toujours effectuées à proximité des cours d'eau, On pourrait
imaginer une étape évolutive en eau douce, A cette hypothèse s'opposent
d'autres arguments par exemple la présence d'un tégument pubescent, caractéristique
des animaux aériens.
La découverte d'une espèce interstitielle aura apporté plusieurs sujets
d'étude et à cette occasion redonne au groupe des Palpigrades un intérêt nouveau.
En dehors des questions évolutives, encore insolubles, l'étude morphologique
de notre nouvelle espèce montre la nécessité de réétudier en détail les
soies, les griffes, de tous les genres. La biologie nécessiterait des élevages et
apporterait certainement des renseignements précieux. La répartition verticale
dans les sédiments devrait fournir le sujet d\me étude écologique d'un grand
intérêt,
LADORATOIRE D'ÉCOLOGIE GÉNÉRALE
DU MUSÉUM. BRUNOY.

FRANÇOISE MONNIOT
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