ecomed 2 - Ecologia Mediterranea

ecologia
mediterranea
Revue Internationale d'Ecologie Méditerranéenne
International Journal of Mediterranean Ecology
TOME 24 - fascicule 1 - 1998
ISSN : 0153-8756

EDITEURS
Frédéric MEDAIL
Philip ROCHE
Thierry TATONI
Frédéric MAGNIN
ARONSON J., CEFE CNRS, Montpellier
BARBERO M., IMEP, Univ. Aix-Marseille 3
CHEYLAN, Marc, EPHE, Montpellier
DEBUSSCHE M., CEFE CNRS, Montpellier
FADY B., INRA, Bormes-les-Mimosas
GOODFRIEND G. A., Carnegie Inst. Wa.,hinb'ton, USA
GRILLAS P., Station Biologique Tour du valat, Arles
GUIOT J., IMEP, CNRS, Marseille
HOBBS R. J., CSIRO, Midland, Australie
KREITER S., ENSA-M INRA, Montpellier
LE FLOC'H E., CEFE CNRS, Montpellier
FONDATEUR
Prof. Pierre QUEZEL
COMITE DE LECTURE
REALISATION
Sophie BOUDEMAGHE
TRESORIER
Jacques-Louis de BEAULIEU
MARGARIS N. S., Univ. of the Aegan, Mytilène, Grèce
OVALLE c., CSI Quilamapu, INIA, Chili
PEDROTTI F., Univ. degli Studi, Camerino, Italie
PLEGUEZUELOS J. M., Univ. de Grenade, Espagne
PO'NEL P., IMEP, CNRS, Marseille
PRODON R., Labo. Arago, Univ. P. M. Curie, Paris VI
RICHARDSON D. M., Univ.Cape Town, Afrique du Sud
SANS F. X., Univ. de Barcelone, Espagne
SCHMIDA A., Hebrew Univ. of Jerusalem, Israël
URBINATI c., Agripolis, Legnaro, Italie
ecologia mediterranea
Faculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme
Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, case 461
13397 MARSEILLE Cedex 20 FRANCE
Tél. : + 33 4 91 28 89 76 - Fax: + 33 4 91 28 8051
Courrier électronique: ecologia.mediterranea@botmed.u-3mrs.fr
URL : http://vmesaI7.u-3mrs.fr:l0080/-ms46IwI4/ecologia.html
Abonnements
Un an =deux numéros:
France: 400 F + 60 F de frais de port
Europe: 400 F + 80 F de frais de port
Amérique, Afrique, Asie: 400 F + 120 F de frais de port
Tous les fascicules de la revue sont disponibles.
Pour les commander et pour tout renseignement, nous contacter à l'adresse ci-dessus.

ecologia mediterranea 24 (1), 1-13 1998
Patterns of mammal-eating by snakes in the Italian Alps and in
peninsular Italy: a review
Les mammifères dans les régimes alimentaires des serpents, dans les Alpes
italiennes et en Italie péninsulaire: une synthèse
Francesco M. ANGELICI 1 & Luca LUISELLI 2
1 F.I.Z.V., via Cleonia 30,1-00152 Roma, Italia
2 F.I.Z.V., via ülona 7, 1-00198 Roma, Italia
ABSTRACT
Mammals are primary prey for many snake species. In this paper we review the available data on mammal-eating by snakes in
Italy, comparing the data recorded in the Alps with those recorded in peninsular Italy. Snakes of both areas preyed on small
mammals with a nearly identical frequency and in both areas most of the mammal eaten were Rodentia, while Insectivora accounted
for a significantly lower proportion. The two areas differed in that (i) Microtidae and Muridae were eaten in similar proportions
in the Alps, while the latter were significantly more preyed than the former in peninsular Italy, (ii) the amount of shrews
eaten was significantly higher in peninsular Italy than in the Alps, and (iii) sorne prey taxa Guvenile Lagomorpha and Carnivora)
were preyed upon occasionally only in peninsular Italy. A cluster analysis, based on the mamalian prey species eaten, revealed
that two weil defined groups of snakes are formed: (i) a group composed of the four species of genus Vipera plus Coronella austriaca,
(ii) a group formed by the other larger colubrids of the genera Elaphe, Coluber and Natrix.
Key-words: snakes, mammal-eating, Italian Alps, Peninsular Italy
RESUME
Les mammifères sont les principales proies de plusieurs espèces de serpents. Dans cet article nous résumons toutes les données
disponibles sur les mammifères dans les régimes alimentaires des serpents en Italie et nous comparons les données des Alpes
avec celles du territoire péninsulaire. Les serpents consomment les micro-mammifères avec quasiment la même fréquence dans
les deux régions. La plupart des mammifères prélevés sont des rongeurs, alors que les insectivores sont en proportion significativement
inférieure. Les deux lieux d'étude diffèrent pour les motifs suivants: (i) les rongeurs appartenant aux familles Microtidae
et Muridae sont consommés avec une fréquence identique dans les Alpes, alors qu'en Italie péninsulaire les Muridae sont
consommés en proportion significativement supérieure par rapport aux Microtidae ; (ii) les musaraignes (Soricidae) sont consommées
en proportion supérieure en Italie péninsulaire par rapport aux Alpes; (iii) d'autres mammifères Geunes lapins et
belettes) sont des proies occasionnelles, seulement en Italie péninsulaire. La réalisation d'un dendrogramme, basé sur les mammifères
ingérés, montre qu'il existe deux groupes de serpents: un groupe formé par les vipères et Coronella austriaca et un autre
formé par les colubridés des genres Elaphe, Coluber et Natrix.
Mots-clés: serpents, régime alimentaire, mammifères, Alpes italiennes, Italie péninsulaire

Angelici & Luiselli
INTRODUCTION
Studies of food habits of free-ranging snakes have
dramatically grown during the recent years, especially
in Italy where this topic was relatively unstudied until
about ten years ago (e.g. see Capula & Luiselli, 1990;
Luiselli & Agrimi, 1991; Luiselli & Anibaldi, 1991;
Luiselli & Rugiero, 1991; Agrimi & Luiselli, 1992;
Capula et al., 1992; Capizzi et al., 1995; Filippi, 1995;
Filippi et al., 1996; Luiselli et al., 1996, 1997; Rugiero
et al., 1995; Luiselli, 1996; Rugiero & Luiselli,
1996; Angelici & Luiselli, 1998).
However, despite the relatively good knowledge of
food habits of specifie snake populations (for a review
see Mushinsky, 1987), no attempt has been made until
now to link general patterns of snakes dietary to specifie
prey types distribution, e.g. mammals. However,
mammals are primary prey for a lot of snakes
(Mushinsky, 1987), and thus this issue is potentially
very interesting, as it has been demonstrated that, even
on a global scale, the distribution of specifie snake
species tends to be correlated with the presence of
specifie mammal species or mammal diversity (Vitt,
1987). Moreover, the species richness and diversity of
mammal-eating snake guiIds is strongly influenced by
(i) prey (mammal) species richness, (ii) prey species
diversity and (iii) prey species abundance, particularly
if predation controls population densities of snakes
(Arnold, 1972; Vitt, 1987). However, this type of relationship
implies a strong causality, and is therefore
very difficult to test.
In this paper our aims are (i) to review ail available
data of mammal-eating by Italian snake species, (ii) to
compare patterns of mammal-eating by snakes in the
Alps and in peninsular Italy, (iii) to study whether
predator size influences mammal diversity in the diet,
(iv) to study (by cluster analysis) the similarities and
differences between snakes as far as the type of
mammals eaten is concerned.
MATERIALS AND METHODS
This paper is based on literature and original data.
Literature data include previously published studies by
both us and other researchers (see References). Conversely,
original data come from only unpublished research
by the two authors.
We subdivided the information available on
mammal-eating by Italian snakes in two groups: (A)
2
Patterns ofmammal-eating by snakes in Italy
Alps, and (B) peninsular Italy. In the group (A) we
include records from a variety of different sites ail
over the Alpine massif, but most of them come from a
mountainous territory of north-eastern Italy (Forest of
Tarvisio, Carnic Alps, about 1,100 m a.s.l.) situated at
the borders between Italy, Austria and Slovenia (see
Figure 1). The area is characterised by a typical alpine
climate, with cold winters accomplished by prolonged
snow covering, and mild and rainy summers. The
snake habitat is characterised by a mosaic of grassy
patches interspersed with stonepiles and bordered by
closed Abieti-Fagetum forests. In this area long-term
ecological research on snakes have been conducted
(e.g. see Luiselli, 1992, 1995). Other localities where
we collected data are shown in Figure 1. In the group
(B) are included records from several localities, most
of them situated in central Italy (regions of Latium
and Abruzzo). Records come from (i) coastal sites
with evergreen Mediterranean maquis (Arbutus unedo,
Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Rubus spp., etc.)
and mixed forests (Quercus suber, Q. ilex, Q. pubescens
and Q. frainetto) at altitudes ranging from 0 to
about 500 m a.s.l.; (ii) anti-Apennine sites characterised
by mixed oak and Fagus sylvatica forests, at altitudes
ranging from about 500 to about 1000 m a.s.l.;
(iii) Apennine sites characterised by wide Fagus sylvatica,
Acer campestre and Q. cerris forests and by
grassy pastures at the upper altitudes (over 1,500 m
a.s.l.). The climate of areas belonging to (i) is typically
thermomediterranean, with miId winters, hot and
dry summers, and rainfall concentrated in spring and
autumn. The climate of areas belonging to (ii) is
similar to (i) but with colder winters; the climate of
(iii) is cold, with prolonged snow covering during
wintertime.
Dietary data were collected from free-living
snakes during standardised routes carried out between
1981 and 1996. Snakes were captured by hand, and
squeezed in the abdomen to obtain the ingesta. In several
cases the snake abdomen was palpated to obtain
faecal pellets. Pellets were examined in the laboratory
following the method of Monney (1990).
Although most of the prey items came from freeliving
snakes, sorne of them came from stomach contents
of snake individuals found dead in the field,
killed by excursionists or squashed by cars on the
roads.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Angelici & Luiselli
v
D
Patterns ofmammal-eating by snakes in Italy
Figure 1. Map of Italy including the study areas. Numbers indicate the various localities: 1 =Andrate (Tû, about 1000 m asl); 2 =
Passo Fedaia (TN, 2400-2600 m asl); 3 = Sella Nevea (UD, ca.ll00 m asl); 4 = Pontebba (UD, 750 m asl); 5 = Cimini Mts. (VT,
800-900 m asl); 6 = Tolfa Mts. (RM, 300-450 m asl); 7 = Gran Sasso d'Italia (AQ, 1600-1850 m asl); 8 = Prenestini Mts. (RM,
800-1000 m asl); 9 = Velino Mount (AQ, 1800 m asl); 10 = Veio (RM, 100 m asl); Il = Settebagni (RM, about 70 m asl); 12 =
Lucretili Mts. (RM, 900-1200 m asl); 13 = Tor Lupara (RM, 70 m asl); 14 = Simbruini Mts. (RM - FR, 1000-1400 mas!); 15 =
Latina (LT, 10 m asl); 16 = Palidoro (RM, 0 m asl)
Several of these specimens are now stored in the
private collections of the authors.
As regards to Alps, eight snake species were examined
for food items: Vipera ammodytes, Vipera aspis,
Vipera berus, Coluber viridiflavus, Coronella
austriaca, Elaphe longissima, Natrix natrix and Natrix
tessellata. With regard to peninsular Italy, nine snake
species were examined for food items: Vipera aspis,
Vipera ursinii, Coluber viridiflavus, Coronella austriaca,
Coronella girondica, Elaphe longissima, Elaphe
quatuorlineata, Natrix natrix and Natrix
tessellata. However, Coronella girondica and Natrix
tessellata do not appear in Tables 1 and 2 because no
mammalian prey was found in these species' guts (see
below).
When snake length is cited in the text, we mean
totallength (TL, i.e. snout-vent length + taillength) as
studied measure. Totallength (to the nearest ± 0.5 cm)
has always been recorded by us during our field studies
on snake dietary habits (Rugiero et al., 1995), and
thus the mean lengths given here are the mathematical
means observed by us in the field. In general, we used
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
200 Km
only adult snakes for our analysis, as juvenile snakes
usually feed upon lizards (Saint-Girons, 1980; Luiselli
& Agrimi, 1991; Bea et al., 1992), thus potentially influencing
the statistical elaboration.
Statistics were done by using STATISTICA, SPSS
and SYSTAT microcomputer packages, all tests being
two tailed and with ex set at 5%. All tests were
checked for homoscedasticity before any test had been
used, and normalised when necessary. Nonparametric
tests were used only when we failed in normalising
data. Analysis of Covariance (ANCOVA) was used
for comparing slopes and ordinate-intercepts of two
regression lines. The species diversity of mammals
eaten by each snake species was assessed by using a
Simpson's (1949) index. The cluster analysis was performed
by using the simple linkage amalgamation
procedure (UPGMA method). The statistical analyses
were performed by following recommendations in Sokal&Rohlf(1981).
The nomenclature status of mammal species cited
in the text follows Amori et al. (1993)' s indications.
3

Angelici & Luiselli
The taxonomical composItIOn of the mammalian
portion of the diet of the snake populations for which
large datasets (i.e. > 25 prey items collected) are
available is given in Table 2. Looking at this table, a
main difference between Viperidae and Colubridae
species clearly emerges, i.e. the presence of a relatively
high amount of shrews in the diets of Vipera
populations (e.g. in V. aspis from Tolfa Mountains,
see Luiselli & Agrimi, 1991), contrary to colubrid
Species
INSECTIVORA
Sorex alpinus
Sorex araneuslsamniticus
Sorex minutus
Neomys fodienslanomalus
Suncus etruscus
Crocidura leucodonlsuaveolens
Talpa caeca
Talpa europaea
Talpa romana
LAGOMORPHA
Oryctolagus cuniculus
RODENTIA
Eliomys quercinus
Dryomys nitedula
Myoxus glis
Muscardinus avellanarius
Clethrionomys glareolus
Arvicola terrestris
Microtus agrestis
Microtus arvalis
Microtus multiplex
Microtus savii
Microtus subterraneus
Chionomys nivalis
Apodemus agrarius
Apodemus alpicola
Apodemus flavicollislsylvaticus
Rattus norvegicus
Rattus rattus
Mus domesticus
CARNIVORA
Mustela nivalis
Patterns ofmammal-eating by snakes in Italy
populations that feed almost exclusively upon rodents.
Contingency-table analysis revealed that the differ­
ence between viperids and colubrids as far as the fre­
quency of utilization of the shrew resource is
concemed is statistically significant 0(2 = 4.98, df =
l, P = 0.025).
The taxonomie composition of the small mammal
faunas of both Alps and peninsular Italy is presented
in Table 3.
ALPS APENNINES
+
+ +
+ +
+ +
+
+ +
+ +
+
+
+ +
+ +
+ + +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+
+ +
+
+ +
+
+
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
Table 3. List of micromammalian species, potentially prey for snakes, present in the Alps and in peninsular Italy. For this list we
considered only the mammal species that agree with both range and habitats of the snake populations studied. List of species according
to AMORI et al. (submitted). Note that some taxa (e.g. Sorex araneus/samniticus) are considered together in the Iist because
the precise identification of the species was very problematic when snake ingesta were examined.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 7

Ange/ici & Luiselli
common and widespread in the Alps but rare and 10­
calised in the Apennines (Amori, 1993), the reverse
being true for Crocidura sp. With regard to rats (Rat­
tus norvegicus and R. rattus), their higher frequency
of appearance in the diets of snakes from peninsular
Italy could depend on (i) the fact that in the Alps,
contrary to peninsular ltaly, there is no snake species
with a body size large enough for ingesting a rat, and
on (ii) the fact that some study areas of peninsular It­
aly are situated close to villages and urbanised sites
(where rats are especially common), whereas no study
area in the Alps was remarkably anthropized.
Although there is a relative (and predictable) vari­
ability in the mammalian species most frequently
eaten by the various snake populations, nevertheless
the constant trend is that wood mice (genus Apode­
mus) are important prey for ail snake populations, be­
ing in several cases even the crucial prey type (Table
4). This is the case, for instance, in two snake guilds
from Mediterranean central Italy (respectively consti­
tuted by four and six species), that prey primarily
upon Apodemus sylvaticus and A. flavicollis (Capizzi
et al., 1995; Capizzi & Luiselli, 1996; Luiselli & An­
gelici, 1996).
Relationships between snake size and species diversity
of mammals eaten
There was a positive correlation between average
snake length (in cm, independent variable) and Simp­
son's diversity index as dependent variable (consid­
ering only mammalian prey in the index - r = 0.619,
adjusted ? = 0.296, ANOYA: Fu = 4.368, P < 0.07).
If we analyse Colubridae and Viperidae separately,
there are statistically significant differences in the re­
gression lines (Colubridae: r = 0.884, ANOYA: Fu =
10.78, P < 0.04; Viperidae: r = 0.490, ANOVA: Fl,2 =
0.632, P = 0.5), and both the respective slopes and
ordinate intercepts differ significantly (ANCOYA on
Y-intercepts: P < 0.05; ANCOVA on slopes: P <
0.03). The equations for the two lines were respec­
tively: Simpson's index = -1.957 + 0.05078 * snake
length (Colubridae), and Simpson's index = -1.667 +
0.077 * snake length (Yiperidae) (differences significant
at P < 0.025). The regression lines are shown in
Figures 4 and S. If we admit that higher body lengths
ec%gia mediterranea 24 (1) - 1998
Patterns ofmammai-eating hy snake.l· in Itaiy
correlate with higher ages, our data mean that there is
a tendency for older snakes to feed upon a wider
spectrum of prey types than younger ones. This trend
mirrors data already reported in literature (Yalverde,
1964).
The dietary diversity of the various snake species
differs significantly (matrix correlation nonparametric
Mantel test, P = 0.027). In the Alps, the snake specics
with the highest diversified mammalian diet is Vipera
herus, whereas the least mammalian prey diversity is
found in Coronella austriaca. In peninsular Italy, the
two species with the higher mammalian prey diversity
were Vipera aspis and Elaphe quatuorlineata,
whereas species belonging to genera Coluher, Coro­
neZla, Natrix and Elaphe longissima have a remarkably
lesser mammalian prey diversity. However, if we
examine the cumulative curves "Number of prey items
/ Simpson's index" for the various snake populations
examined here, we found that the index value is stabi­
lised weil within the examined sample as far as Vipera
aspis, Vipera herus, Vipera ammodytes, Vipera ur­
sinii, Elaphe longissima, Elaphe quatuorlineata, and
Coluher virid!flavus is concerned, but not as far as
Coronella austriaca (N = Il) and Natrix natrix (N =
3) is concerned, that means that the low mammalian
dietary diversity of these two latter taxa could perhaps
depend on a too low sample size rather than on an ef­
fective biological trend. Further studies will be useful
to define this issue in more detail.
A UPGMA cluster analysis (Figure 6) indicates
that, based on the mammalian prey species eaten, two
weil defined groups of snakes are formed: (i) a group
composed of the four species of genus Vipera plus
Coronella austriaca, (ii) a group formed by the other
larger colubrids of the genera Elaphe, Coluher and
Natrix.
However, it should be kept in mind that several
species (e.g. Vipera ursinii) prey rarely upon mam­
mals, whereas others (e.g. Vipera herus) prey frequently
upon such organisms. Thus, the given
dendrogram provides information merely on the simi­
larity between snakes as far as the type of eaten
mammals is concerned, and not on the similarity be­
tween snake species as far as the total diet is concerned.
9

Angelici & Luiselli
1996a; for owls, see Herrera & Hira1do, 1976; Lovari
et al., 1976; Capizzi & Luiselli, 1996a; for carnivorous
mammals, Marchesi & Mermod, 1989; Prigioni
& Tacchi, 1991; Prigioni & De Marinis, 1995). Regarding
point (iii), the trend toward an increasing of
the relative importance of Microtidae (in comparison
with Muridae) with latitude increases is consistent
with data avai1able from central and northern Euro­
pean countries: Microtidae species have been found to
be the main prey for V. berus in southern Britain (Mi­
crotus agrestis, see Prestt, 1971), V. aspis from western
France (Microtus arvalis, see Bea et al., 1992), V.
berus from Poland (Clethrionomys glareolus, see Pomianowska-Pi1ipiuk,
1974) and Sweden (Microtus
agrestis, Andrén, 1982), and Vipera seoanei from
northern Spain (Pitymys lusitanicus, see Brana et al.,
1988).
However, interesting differences between the two
areas a1so emerge. To begin with, it is obvious that
sorne mammal taxa, present in one of the two areas,
can only be found in one group of species (e.g. Suncus
etruscus in the diets of snakes from peninsular Italy,
and Sorex alpinus in the diets of alpine snakes).
Moreover, shrew species are preyed upon significantly
more often by snakes in peninsular Italy, the reverse
being true for Microtidae species. We retain that this
differential occurrence may depend on the different
availability in the field of these two taxonomical
groups, not only in terms of species diversity but also
in terms of populational abundance. In confirmation to
this, a recent very detailed study on a community of
Mediterranean snakes indicated that ail terrestrial
snakes (V. aspis, C. viridijlavus, E. longissima and E.
quatuorlineata) exerted a predatory pressure in relation
to the respective availability in the field of the
various prey species (Capizzi et al., 1995), and,
moreover, V. aspis populations of both western France
and Swiss Prealps preyed primarily upon Apodemus
spp. and Clethrionomys glareolus in the wooded zones
and upon Microtus in more open sites, depending on
the relative availability in the field of these rodent
species (Saint Girons, 1971; Monney, 1990). Moreover,
experimental observations by us on captive ani-
ecologia mediterranea 24 (1) -1998
Patterns ofmammal-eating by snakes in 1taly
mals confirmed that snakes (genera Vipera, Elaphe
and Coluber) feed upon shrews or rodents without any
apparent preference when a choice is available (Angelici
& Luiselli, unpublished data).
The positive correlation between average snake
length and Simpson's diversity index shows that the
bigger the predator is, the wider is the spectrum of
potential prey he can capture. This trend is not so ob­
vious: in fact this positive relationship is evident espe­
cially in colubrids. This may depend on the fact that
vipers kill their prey by venom, and thus can swallow
disproportionately bigger prey than nonvenomous
co1ubrids.
In fact, it is weil known that the average size of
prey eaten by nonvenomous colubrids is significant1y
smal1er -once snake body size is taken into account ­
than that eaten by venomous vipers (Greene, 1982).
The cluster analysis revealed a strong similarity
between the four viper species and Coronella austriaca,
whereas the bigger colubrids (more than 1 m
long) are separated and form a homogenous group.
We retain that, given the far systematic relationship
between vipers and the genus Coronella, the above
similarity can be explained by the similar body sizes
(50-70 cm) among these taxa.
Acknowledgements
We thank several friends who co-worked with us
in the field during the last decade, thus collecting a lot
of the data given here. Helpful discussion with, and
critical comments on, previously published papers
(that indirectly helped the writing of the present one)
were provided by Dr U. Agrimi (Istituto Superiore di
Sanità, Rome), Dr M. Capula (Zoological Museum,
Rome), Dr J.-C. Monney (University of Neuchatel),
Dr G. Naulleau (CNRS, Chizé), Prof. H. Saint-Girons
(University of Paris), and Prof. R. Shine (University
of Sydney). We thank Mr N. Falchi (University "La
Sapienza", Rome) for drawing the Figure 1. Four
anonymous referees immensely improved earlier versions
of this manuscript.
Il

Ange/ici & Luiselli Patterns olmamma/-eating by snakes in the italian A/ps
Q)
(.)
C
... cu
(/)
40
35
30
25
Ci 20
Q)
Cl
cu J5
..:.::
c
::i
10
o
Euclidean distances
i 1 1 1 1 1 1
N. natrix E. longisllima V. ammodytes C austriaca
E quatuorlineata C viridiflavu$ V aspis V beros
Figure 6. Cluster analysis (UPGMA method) showing the similarity of the various snake species as far as the eaten mammal prey
types is concemed. For each snake species data from Alps and peninsular Italy are cumulated.
REFERENCES
Agrimi U. & Luiselli L., 1992. Feeding strategies of the viper
Vipera ursinii ursinii (Reptilia, Viperidae) in the
Apennines. Herpetological Journal, 2 : 37-44.
Agrimi U. & Luiselli L., 1994. Ecology of the snake Coronel/a
girondica (Reptilia, Colubridae) in central Italy.
Vie et Milieu, 44 : 203-210.
Amari G., 1993. Italian insectivores and rodents: extinctions
and current status. Supplemento aile Ricerche di Biologia
della Selvaggina, 21: 115-134.
Amori G., Angelici F.M., Frugis S., Gandolfi G., Groppali
R., Lanza B., Relini G. & Vicini G., 1993. Vertebrata.
ln: Minelli A., Ruffo S. & La Posta S. (eds), Cha'klist
delle specie della fauna italiana, 110 Calderini, Bologna,
83 p.
Amori G., Angelici F.M. & Boitani L., submitted. Mammals
of Italy: a revised list of species and subspecies.
Andrén c., 1982. Effect of prey density on reproduction,
foraging and other activities in the adder, Vipera berus.
Amphibia-Reptilia, 3 : 81-96.
Angelici F.M., in press. Donnola Mustela nivalis Linnaeus,
1766. In: Boitani L., Lovari S. & Vigna Taglianti A.
(eds), Fatma d'Italia. Mammalia: Carnivora, Artiodacty/a.
Calderini, Bologna.
Angelici F.M. & Luiselli L., 1998. Ornithophagy in Italian
snakes: a review. Bull. Soc. Zoo!. Fr., in press.
Angelici F.M., Pinchera F. & Riga F., 1992. First record of
Crocidura sp. and Mus domesticus and notes on the
Mammals of Astipalaia island (Dodecanese, Greece).
Mammalia 56 : 159-161.
Arnold S.J., 1972. Species densities of predators and their
prey. American Naturalist, 106: 220-236.
12
••
1
Bea A., Braiï.a F., Baron J.P. & Saint Girons H., 1992. Régimes
et cycles alimentaires des vipères européennes
(Reptilia, Viperidae): étude comparée. Ann. Biol., 31 :
25-44.
Braiï.a F., Bea A. & Saint Girons H., 1988. Composicion de
la dieta y cielos de alimentacion en Vipera seoanei
Lataste, 1879. Munibe, 40: 19-27.
Bruno S., 1984. Le vipere d'Italia e d'Europa. Calderini,
Bologna.
Canova L. & Fasola M., 1991. Communities of small mammals
in six biotopes of northern Italy. Acta Theri%gica,
36: 73-86.
Capizzi D. & Luiselli L., 1996a. Feeding relationships and
competitive interactions between phylogenetically unrelated
predators (owls and snakes). Acta Oecologica,
17 : 265-284.
Capizzi D. & Luiselli L., 1996b. Ecological relationships
between small mammals and age of coppice in an oakmixed
forest in central Ita1y. Rev. Eco!. (Terre et Vie),
51 :277-291.
Capizzi D. & Luiselli L., 1997. The diet of the four-Iined
snake (Elaphe quatuorlineata) in Mediterranean central
Italy. Herpetological Journal, 7 : 1-5.
Capizzi D., Luiselli L., Capula M. & Rugiero L., 1995.
Feeding habits of a Mediterranean community of snakes
in relation to prey availability. Rev. Eco!. (Terre et Vie),
50 : 353-363.
Capula M. & Luiselli L., 1990. Contributo alla studio della
microteriofauna di un'area dell'Italia centrale (Monti
della Tolfa, Lazio) mediante analisi deI contenuto
stomacale di Vipera aspis (Reptilia, Viperidae). Hystrix,
2: 101-107.
Capula M., Luiselli L. & Anibaldi c., 1992. Complementary
study on the reproductive biology in female adder, Vi-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Angeliei & Luiselli
pera berus (L.) in the eastern Italian Alps. Vie et Milieu,
42 : 327-336.
Cattaneo A., 1979. Osservazioni sulla nutrizione di Elaphe
quatuorlineata (Lac.) a Castelporziano, Roma, Italia
(Reptilia, Squamata, Colubridae). Atti Soc. Ital. Sei. Nat.
Mus. eiv. St. Nat. Milano, 120: 203-218.
Darsa M., 1972. Gli Anfibi e i Rettili di Fusine. Hyla, 2 (1) :
3-13.
Filippi E., 1995. Aspetti dell'ecologia di due comunità di
colubridi e viperidi (Reptilia: Serpentes) di un 'area
dell'ltalia centrale (Monti della Toifa, Lazio). Unpublished
MS Thesis, Università "La Sapienza", Roma.
Filippi E., Capula M., Luiselli L. & Agrimi U., 1995. The
prey spectrum of Natrix natrix (Linnaeus, 1758) and
Natrix tessellata (Laurenti, 1768) in sympatric populations.
Herpetozoa, 8 : 155-164.
Greene H.W., 1992. The ecological and behavioral context
for pitviper evolution. In: Campbell J.A. & Brodie E.D.
Jr. (eds), Biology of the Pitvipers. Selva Tyler, Texas:
107-117.
Herrera C.M. & Hiraldo F., 1976. Food-niche trophic relationships
among European owls. Ornis Scandinavica, 7 :
29-41.
Lapini L., 1984. Catalogo della collezione erpetologica dei
Museo Friulano di Storia Naturale. Museo Friulano di
Storia Naturale, Udine, 88 p.
Lovari S., Renzoni A. & Fondi R., 1976. The predatory
habits of the Barn Owl (Tyto alba) in relation to vegetation
cover. Bollettino di Zoologia, 43 : 173-191.
Luiselli L., 1992. Reproductive success in melanistic adders:
a new hypothesis and sorne considerations on Andrén
and Nilson's (1981) suggestions. Oikos, 64 : 601-604.
Luiselli L., 1995. The mating strategy of the European adder,
Vipera berus. Acta Oecologica, 16: 375-388.
Luiselli L., 1996. Food habits of an alpine population of the
sand viper, Vipera ammodytes. Journal of Herpetology,
30: 92-94.
Luiselli L. & Agrimi U., 1991. Composition and variation of
the diet of Vipera aspis francisciredi in relation to age
and reproductive stage. Amphibia-Reptilia, 12 : 137-144.
Luiselli L. & Angelici F.M., 1996. The prey spectrum of
terrestrial snakes in the Tolfa Mountains (Latium, CentraI
Italy): A synthesis from earlier analyses. Herpetozoa,
9 : 111-119.
Luiselli L. & Anibaldi c., 1991. The diet of the adder (Vipera
berus) in two alpine environments. Amphibia­
Reptilia, 12: 214-217.
Luiselli L., Anibaldi C. & Capula M., 1991. The diet of juvenile
adders (Vipera berus) in an alpine habitat. Amphibia-Reptilia,
16: 404-407.
Luiselli L., Capula M. & Shine R., 1996. Reproductive output,
costs of reproduction and ecology of the smooth
snake (Coronella austriaca) in the eastern Italian Alps.
Oecologia, 106 : 100-1 10.
Luiselli L., Capula M. & Shine R, 1997. Food habits,
growth rates, and reproductive biology of grass snakes,
Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps. Journal of
Zoology (London), 241: 371-380.
Luiselli L. & Rugiero L., 1991. Food niche partitioning by
water snakes (genus Natrix) at a freshwater environment
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Patterns ofmammal-eating by snakes in !taly
of central Italy. Journal ofFreshwater Ecology, 6 : 439­
444.
Luiselli L. & Rugiero L., 1993. Food habits of the Aesculapian
snake (Elaphe longissima) in central Italy: Do arboreal
snakes eat more birds than terrestrial ones?
Journal ofHerpetology, 27 : 116-117.
Marchesi P. & Mermod c., 1989. Régime alimentaire de la
martre (Martes martes L.) dans le Jura suisse (Mammalia:
Mustelidae). Revue Suisse de Zoologie, 96: 127­
146.
Monney J.-c., 1990. Régime alimentaire de Vipera aspis L.
(Ophidia, Viperidae) dans les préalpes fribourgeoises
(ouest de la Suisse). Bull. Soc. Herp. Fr., 53 : 40-49.
Mushinsky H.R, 1987. Foraging ecology. In: Seigel RA.,
Collins J.T. & Novak S.S. (eds.), Snakes, ecology and
evolutionary biology. Macmillan, New York: 302-334.
Pomianowska-Pilipiuk 1., 1974. Energy balance and food
requirements of adult vipers (Vipera berus L.). Ekologia
Polska, 22 : 195-211.
Pozio E., 1976. La biologia e il cielo di vita di Elaphe quatuorlineata
(Lacépède). Bull. Soc. Zool. Fr., 101 : 741­
746.
Prestt 1., 1971. An ecological study of the viper Vipera berus
in southern Britain. Journal of Zoology (London), 164:
373-418.
Prigioni C. & De Marinis A.M., 1995. Diet of the polecat
Mustela putorius L. in riverine habitats (Northern Italy).
Hystrix (n.s.), 7 : 69-72.
Prigioni C. & Tacchi F., 1991. Nicchia trofica della volpe
Vulpes vulpes nella valle deI Ticino. Hystrix (n.s.), 3 :
65-75.
Rugiero L., Capula M., Filippi E. & Luiselli L., 1995. Food
habits of Mediterranean populations of the smooth snake
(Coronella austriaca). Herpetological Journal, 5: 316­
318.
Rugiero L. & Luiselli L., 1995. Food habits of the snake
Coluber viridijlavus in relation to prey availability. Amphibia-Reptilia,
16: 407-411.
Rugiero L. & Luiselli L., 1996. Ecological notes on an isolated
population of the snake Elaphe quatuorlineata.
Herpetological Journal, 6 : 53-55.
Saint Girons H., 1971. Les Vipères d'Europe occidentale.
ln: La grande encyclopédie de la nature. Les Reptiles.
Tome XI. Bordas, Paris: 609-636.
Saint Girons H., 1980. Modifications sélectives du régime
des vipères (Reptilia: Viperidae) lors de la croissance.
Amphibia-Reptilia, 1 : 127-136.
Simpson E.H., 1949. Measurement of diversity. Nature,
163: 688.
Sokal RR & Rohlf F.J., 1981. Biometry (second edition).
Freeman & Co., New York.
Valverde J.A., 1964. Remarques sur la structure et l'évolution
des communautés de vertébrés terrestres. 1. Structure
d'une communauté. II. Rapports entre prédateurs et
proies. Rev. Ecol. (Terre et Vie), 17: 121-154.
Valverde J.A., 1967. Estructura de una comunidad de vertebrados
terrestres. Monografias de la EstaciÔn BiolÔgica
de Donana, No. 1.
Vitt L.J., 1987. Communities. In: Seigel RA., Collins J.T. &
Novak S.S. (eds.), Snakes, ecology and evolutionary biology.
Macmillan, New York: 335-365.
13

ecologia mediterranea 24 (1), 15-25 (1998)
Analyse comparée de l'évolution de la régénération de Quercus
suber et Quercus pubescens après élimination du pâturage en
forêt de Pisano (Sicile sud-orientale)
Comparative analysis of the regeneration patterns of Quercus suber and Quercus
pubescens after grazing exclusion in the forest of Pisano (south-east Sicily)
l ' 2
Gaetano DI PASQUALE & Giuseppe GARFI
1 Dipartimento di Arboricoltura, Botaniea e Patologia Vegetale, sez. Botaniea, Università "Federico II'' di Napoli,
via Università 100, Portici 80055 (NA) Italy. Tel: +39.81.7754850 - fax: +39.81.7755109 - emai!: istbotan@unina.it
2 Facoltà Scienze Forestali e Ambientali, Università di Palermo, via Roma 23, Bivona 92010 (AG) Italy
Tel: +39.922.983091 - fax: +39.922.983359 - email: uniforbivona@elios.net
RESUME
Plusieurs travaux effectués dans le nord-ouest de la Méditerranée ont montré la potentialité des chênes caducifoliés à coloniser
les espaces abandonnés par l'homme. Les auteurs proposent de vérifier cette tendance dans les Monti Iblei (Sicile sud-orientale)
où les perturbations anthropiques, notamment le pâturage, sont encore présentes. Une étude diachronique a été effectuée, visant à
analyser les patrons de la distribution spatiale et de la vitesse de croissance de la régénération de Quercus pubescens et de Q. suber
en condition de présence ou d'absence de pâturage. Q. pubescens est absent de la strate arborescente, alors qu'il se régénère
bien. En absence de pâturage, Q. pubescens montre une vitesse de croissance et donc un pouvoir compétitif plus importants que
Q. suber. Si on compare ces résultats aux données déjà disponibles pour la végétation du bassin occidental de la Méditerranée,
ceux-ci confirment le rôle important des chênes caducifoliés au sein des processus dynamiques de cette région.
Mots-clés: croissance, organisation spatiale, pâturage, Quercus pubescens, Quercus suber, dynamique forestière
ABSTRACT
Several studies carried out in north-west Mediterranean areas showed the role of Quercus deciduous species as pioneer woody
species in secondary succession processes in abandoned areas. The aim of this paper is to verify this phenomenon in a Quercus
suber open woodland in Monti Iblei (South-East Sicily, Italy) where grazing is still present. A diachronie approach was used to
study the patterns and growth rate of young individuals (seedlings and saplings) of a deciduous oak (Q. pubescens) and a sclerophyllous
oak (Q. suber) in presence or absence of grazing. Q. pubescens is frequent in ail the stands, but no one individual
reaches the canopy layer. In absence of grazing Q. pubescens growth rate is higher than the Q. suber one, thus showing a strong
competitive capacity. These results confirm the main role of Q. pubescens in dynamical processes of this region.
Key-words: growth, spatial patterns, grazing, Quercus pubescens, Quercus suber, forest dynamic
15

Di Pasquale & Garji
ABRIDGED ENGLISH VERSION
Since the 1950s, the collapse of agricultural and sylvicultural
systems and the agricultural abandonment of formerly
cultivated lands has led to very important changes in
the composition and structure of vegetation coyer throughout
the north-western quadrant of the Mediterranean Basin.
A key role in this process is presently played by deciduous
oaks, especially Quercus cf. pubescens, which have spread
progressively in the evergreen sclerophyllous woodlands of
the lower altitude life zones. The aim of this paper is to verifY
the existence of similar phenomena in a southern Mediterranean
area (Monti Iblei, south-east Sicily, Italy), where
an heavy grazing impact still exists. A diachronie study was
carried out in a Quernts suber open woodland, where the
distribution patterns and growth rate of young individuals
(seedlings and saplings) of Q. suber and Q. pubescens were
analysed, both in the presence and absence of grazing.
Two plots (plot A, ungrazed ; plot B, grazed) were sampIed
in the sector where grazing is heaviest and sorne peculiar
spatial patterns of regeneration were observed. ln this
paper we consider as regeneration ail the individuals with a
shrubby habit (Jess than 2 m in height).
Data collection was made in 1990 and 1993 and the following
parameters were noted : i) spatial position of ail
woody individuals, ii) height (H), iii) diameter (D), measured
at the base of the main shoot (or at breast height, for
trees), iv) 2 diameters of the crown (Dhp), measured following
N-S and E-W directions. Afterwards, mean values
and regression analysis were computed.
Data on the main structural characteristics of vegetation
are prcsented in table 1. The tree layer consists exclusively
of Q. suber. In plot A, the regeneration is composed of 155
individuals/ha of Q. suber, and 140/ha of Q. pubescens
while, in plot B, it is composed of 300 individuals/ha of Q.
suber and 130/ha of Q. pubescens. The main species in the
shrub layer are Pyrus amyr,da/iformis (1050-1200 individuais/ha)
and Ca/icotome infesta (250-500 individuals/ha). The
regeneration is rare where the woody coyer is absent (12.7%
of total) (Figure 1), whereas most of individuals are localised
under the crowns of Calicotome infesta (Figure 2).
ln 1990, the regeneration was almost entirely represented
by saplings (table 2) and no new seedlings were
found at the end of 1993. ln the same period, strong differences
in growth were noted between treatments (ungrazed
vs. grazed) and species (Q. suber vs. Q. pubescens) (Figure
3). In plot A, Q. suber increased 100.3% in height, 39.4% in
crown diameter and 102.2% in stem diameter, while Q. pubescens
increased 161.1% in height, 135.9% in crown diameter
and 104.2% in stem diameter (table 2). ln plot B, a
general decline was recorded in both species (Figure 3 &
Table 2).
The overall situation is weil iIlustrated by the linear regressions
computed between crown diameter and height
(Figure 4) and stem diameter and height (Figure 5). Finally,
r 2 was found to be generally increasing in plot A (except for
the couple Dhp/H, concerning Q. suber) and always decreasing
in plot B.
16
Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens
ln the point of view of spatial patterns, in the forest of
Pisano an important relationship was revealed between the
position of oaks regeneration and the presence of shrubs
crowns. In fact, shrubs probably create special microenvironmental
conditions which improve seedlings chances
for germination and survival. Indeed, in grazed ecosystems
generally, shrubs crowns play a major role as refuge niches
against browsing. The high level of regeneration observed
for Q. pubescens is remarkable, considering that this species
is absent in the tree layer of the studied sector. This phenomenon
is surely related to the seed-dispersal activity of
the Jay, Garrulus r,landarius, which is quite common in the
entire region.
Grazing exclusion in plot A caused important changes in
composition and structure of the herbaceous layer. This was
formerly dominated by Gaudinia frugilis, Lolium perenne,
Cynosurus cristatus, Gastridium ventricosum etc. and was
almost 10 cm high. In 1993, the main species became Dacty/is
r,lomerata, Hordeum bulbosU/ll, Bromus madritensis,
Briza maxima, etc. and the average height of the vegetation
inereased over 100 cm. This situation could have been an
obstacle to the germination of oak acorns, and thus be responsible
for the absence of new seedlings.
Concerning growth, grazing produced varying effects on
the regeneration. ln plot B, the decreasing of r 2 in both D/H
and Dhp/H relations suggests the existence of a strong disturb
in growth processes and an accentuation of the architectural
"disorder", due to browsing. Nevertheless, the
general increase in stem diameter only, and the strong difference
in growth rate of this parameter compared with plot
A, suggests other reflections. In fact, it is evident that
browsing influences more directly the crown structure than
the stem growth. Furthermore, the constant reduction of leaf
area leads to a decrease in photosynthetic efficiency and a
priority investment of the total energetic budget to crown
reconstruction, at the expense of radial growth. On the other
hand, the general increase of r 2 in plot A probably indicates
a progressive normalisation in the growth processes, after
grazing exclusion.
The growth analysis showed that Q. pubescens has a
greater competitive potential than Q..wber in the processes
of spatial occupation. In addition, historical data concerning
the past composition and distribution of vegetation in the
Pisano forest, confirm that the present dominance of Q. suber
and the considerable rarefaction of other oak species are
principally due to anthropic action.
The results of this study are consistent with those of
other studies carried out in France, particularly in Q. ilex /
Q. pubescens mixed coppices, or in abandoned fields where
Q. pubescens spread more efficiently than Q. i/ex. Therefore,
it can be suggested that the deciduous oaks could have
an important place in the vegetation dynamics of this area
and, more in general, in the potential vegetation of the whole
Mediterranean region.
ec%gia mediterranea 24 (1) - 1998

Di Pasquale & Garfi Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens
INTRODUCTION
La déprise rurale et l'effondrement des systèmes
agro-sylvo-pastoraux ont entraîné, surtout dans le
nord-ouest du bassin méditerranéen, de profondes
transformations du couvert végétal (Barbero et al.,
1990). En France notamment, où l'abandon est le plus
ancien, ce régime de non-perturbation a engendré une
progression importante des feuillus caducifoliés, en
particulier Quercus pubescens, dans le domaine des
formations actuelles à sclérophyIles (Barbero, 1988;
Barbero & Quézel, 1990; Barbero et al., 1990). Par
ailleurs, les données palynologiques et anthracologi­
ques (Pons & Vernet, 1971 ; Pons & Thinon, 1987;
Reille, 1990 ; Reille & Pons, 1992) confirment la po­
tentialité des forêts mixtes caducifoliées dans l'étage
mésoméditerranéen. Pour le territoire italien, si l'on
excepte quelques essais de modélisation (Mazzoleni &
Spada, 1992; Spada & Sykes, 1992), les processus
dynamiques agissant dans les communautés de scléro­
phylles sont très mal connus. Mais est-il possible de
confirmer la place dynamique majeure des chênes caducifoliés
pour d'autres régions, notamment le sud et
l'est du bassin méditerranéen, encore très affectées par
l'action de l'homme? Dans cette optique a été réalisée
sur les Monti Iblei (Sicile sud-orientale, Italie) une
étude diachronique visant à comparer les rythmes de
croissance et les modalités d'occupation de l'espace
chez une essence sclérophylle (Quercus suber) et une
caducifoliée (Q. pubescens) après avoir éliminé
l'action du pâturage.
CADRE DE L'ETUDE
La forêt domaniale de Pisano est située à une altitude
de 350-500 m, sur le versant septentrional du
massif des Monti Iblei, qui constituent le talon sud­
oriental de la Sicile. D'un point de vue géomorpholo­
gique (Carbone et al., 1986), il s'agit essentiellement
de plateaux calcaires miocènes fissurés de cheminées
volcaniques qui ont fonctionné au Pliocène moyen et
supérieur et qui sont à l'origine des coulées basaltiques,
présentes en particulier dans le secteur septen­
trional des Iblei. Sur le plan climatique, la haute
région hybléenne est soumise à un bioclimat subhu­
mide (sensu Emberger, 1971), avec des températures
moyennes annuelles d'environ l7°C (Adorni & Aure­
li, 1989). La végétation de cette région a fait l'objet de
très rares études, concernant surtout le versant méri-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
dional (Barbagallo et al., 1979). A Pisano, les peuplements
forestiers sont constitués de taillis mixtes à
Quercus suber, Q. pubescens, Q. ilex, Glea europaea,
Fraxinus ornus, Phillyrea latifolia, Rhamnus alater­
nus, etc. sur les pentes escarpées et de suberaies pures
avec Calicotome infesta, Pyrus amygdaliformis et
Sarcopoterium spinosus sur les plateaux.
Les données historiques (Garfi & Di Pasquale,
1988 ; Di Pasquale & Garfi, 1989 ; Di Pasquale, 1996)
ont mis en évidence les faits saillants de l'histoire
écologique de ces territoires, notamment pour les
quatre derniers siècles. Le bois de Pisano a été, au
moins dès le Moyen Âge, un bois communal donc
soumis aux droits du Seigneur, de la Communauté et
des Particuliers. Ces différents types de droits (pacage,
cueillette de bois mort, de glands, de fruits) n'ont pas
changé jusqu'à la première moitié de ce siècle et ils
ont certainement joué un rôle capital dans la détermi­
nation de la structure actuelle du paysage forestier. A
partir du XVm ème siècle, la culture des oliviers par
greffage des sujets sauvages devient assez importante
dans certaines zones du territoire. Vers la fin du
XIX ème
siècle est rédigé le premier plan
d'aménagement, mais son application concernera uni­
quement l'utilisation du liège. La plupart de ces différentes
formes d'usages a été brutalement arrêtée vers
1960. Seuls subsistent un pâturage saisonnier (trans­
humance estivale) très important et l'exploitation du
liège.
MATERIEL ET METHODES
Les structures de végétation qui font l'objet de
cette étude peuvent être considérées comme un système
instable ou bien une forêt dégradée. Une étude
préalable (Garfi, 1987) portant sur l'analyse des prin­
cipales structures de la végétation a permis d'identifier
des zones particulièrement dégradées et d'observer,
notamment dans ces secteurs, certains patrons de distribution
spatiale de la régénération des espèces arbo­
rescentes dominantes (Q. suber et Q. pubescens).
Compte tenu que ces secteurs coïncident avec les zo­
nes les plus fortement perturbées par un pâturage in­
tensif, un dispositif expérimental a été mis en place de
manière à : i) analyser les patrons de distribution spa­
tiale de la régénération, ici définie comme l'ensemble
des individus arborescents dont le développement est
compris entre la phase de semis et la phase
"arbustive" (hauteur inférieure à 2 m) et ii) analyser
17

Di Pasquale & Gaifi Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens
les rythmes de croissance de ces sujets en conditions
contrôlées, c'est-à-dire sans pâturage.
Les secteurs où les phénomènes de dégradation
apparaissaient les plus marqués sont représentés par
des formations clairsemées et vieillissantes, dont la
strate arborescente est constituée uniquement de Q.
suber. Dans ce contexte, deux placettes permanentes
(A et B) ont été délimitées: A (100x20 m), mise en
défens, et B (40x20 m), placette témoin. Ensuite, les
deux placettes ont été divisées en carrés de 5x5 m.
Deux séries de relevés ont été effectuées en 1990
et en 1993. La première a concerné la totalité des in­
dividus de toutes les espèces ligneuses, tandis que la
deuxième s'est limitée aux sujets en régénération de
Q. suber et Q. pubescens. Les paramètres suivants ont
été notés:
i) position de tous les individus par rapport à des
axes de référence ;
ii) hauteur (H) ;
iii) diamètre (D) à la base du brin dominant ou,
pour les individus arborescents, à 1.30 m ;
iv) deux diamètres du houppier (Dhp), mesurés
suivant les directions N-S et E-O.
Tous les individus échantillonnés ont été marqués
avec des étiquettes plastifiées pour faciliter leur repé­
rage au cours des échantillonnages successifs.
Pour tous les paramètres, les valeurs moyennes
(Hm, Dm, Dhpm) ont été calculées. La projection du
houppier au sol des individus a été assimilée à une el­
lipse dont les deux axes sont représentés par les dia­
mètres mesurés; la surface de cette projection a donc
été calculée. Une régression linéaire a également été
effectuée parmi les couples de paramètres (HID,
H/Dhp) relatifs à la régénération des chênes afin de
mieux expliciter l'évolution de la croissance au cours
de la période envisagée.
RESULTATS
Organisation spatiale
Les données relatives aux caractéristiques structu­
rales de la végétation des deux placettes en 1990 sont
résumées dans le Tableau 1.
La strate arborescente est constituée de 9 et 4 indi­
vidus de Q. suber, respectivement dans les placettes A
18
et B, avec une densité moyenne de 45 et 50 pieds/ha.
En revanche, les espèces en régénération se compo­
sent de 155 individuslha (52,5%) de Q. suber et de
140 individus/ha (47,5%) de Q. pubescens, dans la
placette A; ces valeurs s'élèvent à 300 piedslha
(68,5%) et 138 piedslha (31,5%) respectivement pour
les deux espèces dans la placette B. L'espèce arbus­
tive la plus répandue est Pyrus amygdaliformis (1050
à 1200 pieds/ha), suivie par Calicotome infesta (250 à
500 piedslha).
Au niveau de la distribution spatiale de la régénération,
seulement 12,7% du total des individus sont
localisés en absence de couverture végétale (Figure 1).
La plupart de ces sujets se situe, en fait, sous les
houppiers de Calicotome infesta et, à un moindre de­
gré, sous Pyrus amygdaliformis (Figure 2). Au
contraire, aucune relation évidente ne semble exister
vis-à-vis de la localisation des sujets adultes.
Structure et dynamique de la régénération
En 1990, la régénération était généralement com­
posée d'individus déjà assez développés, alors que les
semis n'étaient que très rarement représentés. Dans la
placette A, chez Q. suber, Hm était égal à 32,13 cm,
avec Dm = 0,91 cm et Dhpm = 28,13 cm ; des valeurs
du même ordre de grandeur ont été observées chez Q.
pubescens, hormis Dhpm, sensiblement plus élevé
(50,9 cm) (Tableau 2). Dans la placette B, Q. pubescens
avait des dimensions comparables à celles des
sujets recensés en A ; au contraire, Q. suber était gé­
néralement représenté par des individus de taille plus
importante (Hm = 63,8, Dm = 2,96 cm).
Aucune variation numérique des effectifs n'a été
observée pendant la période d'étude. C'est la raison
pour laquelle l'analyse de la variation des valeurs
moyennes de H, D, et Dhp a été effectuée, dans l'in­
tervalle 1990-1993, sur les mêmes sujets qu'au départ.
Dans la placette A, des différences nettes existent
entre les deux espèces de chêne (Figure 3) : Hm aug­
mente de 100,3% chez Quercus suber, tandis que cette
variation atteint 161,1% chez Q. pubescens (Tableau
2). Les différences de développement des deux chênes
en termes de croissance horizontale du houppier sont
encore plus marquées.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Di Pasquale & Gaifi Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens
ception se rencontre pour le couple Dhp/H relatif à Q.
suber, pour lequel une diminution est constatée. Dans
la placette B, en revanche, r 2 subit toujours une diminution.
DISCUSSION
Occupation de l'espace
En forêt de Pisano, l'analyse de la distribution des
ligneux a permis de mettre en évidence un lien significatif
entre la position des jeunes individus de chênes
et la présence du houppier des arbustes. Ce type de
phénomène est bien connu en écologie de la régénération
; une espèce forestière en phase juvénile possède
des exigences écophysiologiques plus précises qu'en
phase adulte et seule la grande variabilité des habitats
qui existent au sein d'un écosystème forestier peut
permettre la régénération (Woods & Whittaker, 1981).
En effet, la présence d'arbustes est en mesure d'offrir
des conditions micro-environnementales favorables à
l'installation et à la survie des semis (Jones, 1945;
Grubb, 1977; Bran et al., 1990). Mais il est évident
que dans un milieu très perturbé par le pâturage, le
houppier des arbustes assure un rôle majeur de
« niche-refuge » vis-à-vis de l'abroutissement.
Par ailleurs, même en absence de données locales
spécifiques, on ne peut pas ignorer le rôle joué par la
faune dans la dispersion des graines; de fait, il faut
souligner que plus de 40% des jeunes individus sont
représentés par Q. pubescens, dont les sujets adultes
les plus proches se situent à plusieurs centaines de
mètres des placettes. Il existe donc un ou plusieurs
vecteurs de dispersion qui fonctionnent efficacement
en ce sens et qui suivent des trajectoires bien définies
dans l'espace. Les études relatives aux mécanismes de
dispersion de Quercus ont démontré le rôle important
joué par les rongeurs et l'avifaune, notamment Garrulus
glandarius (Chettleburg, 1952 ; Bossema, 1979).
Le geai est d'ailleurs très commun dans la région étudiée
(Iapichino, 1996). Plusieurs travaux concernant
les mécanismes de recolonisation des terres agricoles
et des maquis (Debussche, et al., 1982 ; Debussche &
Isenmann, 1994; Esposito et al. 1996) ont également
démontré que la distribution des semis de Q. ilex et Q.
pubescens ne présentait aucune corrélation avec la position
des individus adultes.
Enfin, en 1990, la strate herbacée était formée par
une pelouse de 10 cm de haut environ, dominée par
22
Gaudinia fragilis, Lolium perenne, Cynosurus cristatus,
Gastridium ventricosum etc. La mise en défens de
la placette A a entraîné, en 1993, l'établissement et le
développement d'autres espèces, telles que Dactylis
glomerata, Hordeum bulbosum, Bromus madritensis,
Briza maxima (Di Pasquale & Margani, 1996), mais
aussi une modification structurale du tapis herbacé,
qui a atteint une hauteur d'environ 100 cm. Ce type de
structure pourrait avoir vraisemblablement empêché
l'établissement des semis, selon un mécanisme comparable
au « modèle d'inhibition » de Connell & Slatyer
(1977), comme cela a été également signalé pour
les chênaies de la Réserve de Fontainebleau (Lemée,
1987).
Analyse de la croissance
L'élimination du pâturage semble indiquer un
pouvoir compétitif du chêne pubescent beaucoup plus
poussé que celui du chêne liège dans les processus
d'occupation spatiale. D'autre part, comme cela a été
observé dans la placette témoin (Tableau 2), l'impact
de l'abroutissement produit vraisemblablement une
réduction de la croissance plus marquée chez Q. pubescens
que chez Q. suber; ceci est donc susceptible
de masquer les potentialités réelles de la première espèce
par rapport à la deuxième. De même, la diminution
du r 2 relatif au couple Dhp/H dans la placette
témoin reflète probablement une accentuation du désordre
architectural induit par l'abroutissement. Dans
la placette A, la faible augmentation de r 2 relatif à Q.
pubescens pourrait déjà être un indice d'une tendance
à la normalisation des processus de croissance, tandis
que la diminution de ce coefficient observée pour Q.
suber reste difficile à interpréter.
Au niveau de la relation entre croissance du diamètre
de la tige et de la hauteur, les résultats obtenus
vont dans le même sens que les précédents.
L'élimination de la perturbation induit une variation
positive des deux paramètres, qui s'accompagne aussi
d'une augmentation du r 2 • Mais dans la placette B
l'incrément constaté uniquement pour le diamètre,
d'une part, et la différence remarquable de croissance
de ce paramètre par rapport à la placette A, d'autre
part, méritent quelques réflexions. Tout d'abord, il est
normal que l'abroutissement affecte de façon plus directe
la structure du houppier que celle de la tige.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Di Pasquale & GUlji Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens
dence une meilleure croissance pour Q. pubescens en
situation de taillis mixtes (Miglioretti, 1986 ; Barbero
& Miglioretti, 1987) et les bonnes potentialités de
cette espèce au sein des yeuseraies actuelles en ab­
sence de perturbation (Barbero et al., 1990).
D'autre part, plusieurs travaux démontrent que les
semis de Q. pubescens ont une meilleure aptitude que
ceux de Q. ilex à coloniser soit les structures forestiè­
res dégradées dominées par le chêne vert (Bran et al.,
1990; Bacilieri et al., 1993), soit les terrasses de
cultures abandonnées (Tatoni & Roche, 1994 ; Tatoni
et al., 1994).
Pour la forêt de Pisano, les données historiques
fournissent une confirmation de la situation décrite
précédemment. En fait, la réduction progressive de Q.
pubescens, autrefois plus uniformément répandu sur
toute la surface boisée, ainsi que l'actuelle dominance
de Q. suber dans la strate arborescente de certains
secteurs, ne sont finalement que la conséquence de la
mise en culture de cette dernière espèce à partir de
1890 (Di Pasquale, 1988). D'ailleurs, les données pé­
doanthracologiques (Di Pasquale, 1994) concernant
cette même région confirment ce processus de dispa­
rition progressive des chênes caducifoliés au profit
d'essences sclérophylles comme l'olivier et le chêne
liège.
L'impact anthropique aurait eu donc un rôle ma­
jeur dans la configuration structurale et spécifique des
formations forestières actuelles de cette région. Les
données exposées ici ont essentiellement permis la
mise en évidence des différents types de réponse des
espèces considérées en l'absence des perturbations
induites par le pâturage. Du fait de la vitesse de crois­
sance de Q. pubescens, il semble donc possible
d'attribuer à cette espèce une place phytoécologique
importante dans la végétation potentielle de ces terri­
toires.
Enfin, si l'on compare les résultats de cette étude
aux données disponibles en Méditerranée occidentale
(Barbero, 1988; Barbero & Quézel, 1990; Barbero
et al., 1990; Mazzoleni & Spada, 1992), le rôle-clé
des chênes caducifoliés, voire des feuillus caducifo­
liés, apparaît clairement dans la dynamique de la vé­
gétation de cette région.
Remerciements
La réalisation de ce travail a été possible grâce à la
disponibilité de l'Office des Forêts (AFDRS) de Syra-
24
cuse. Un remerciement particulier est également
adressé à Vittorio Garn pour les relevés de terrain.
BIBLIOGRAPHIE
Adorni G. & Aureli A., 1989. La climatologie des Monts
Hybléens (Sicile sud-orientale). Publ. Ass. Intern. de
Climat., vol. 2 : 195-205.
Bacilieri R., Bouchet M. A., Bran D., Grandjanny M.,
Maistre M., Perret P. & Romane F., 1993. Germination
and regeneration mechanisms in Mediterranean degenerate
forests. J. Veg. Sei., 4: 241-246.
Barbagallo c., Brullo S. & Fagotto F., 1979. Boschi di
Quercus ilex deI territorio di Siracusa e principali aspetti
di degradazione. Pubbl. Ist. Bot. Univ. Catania, 22 p. +
annexes.
Barbera M., 1988. Caractérisation de quelques structures et
architectures forestières des arbres et arbustes à feuilles
persistantes de l'étage méditerranéen. Rev. For. Fr., 40
(5): 371-380.
Barbera M. & Miglioretti F., 1987. Etude comparative de la
densité et de l'architecture des peuplements de taillis de
chêne pubescent en situation pure et mixte. Bull. Ecol.,
18 (3) : 107-115.
Barbera M. & Quézel P., 1990. La déprise rurale et ses effets
sur les superficies forestières dans la région Pravence­
Alpes-Côte d'Azur. Bull. Soc. Linn. Provence, 41 : 77­
87.
Barbera M., Bonin G., Loisel R. & Quézel P., 1990. Changes
and disturbances of forest ecosystems caused by
human activities in the western part of the Mediterranean
Basin. Vegetatio, 87: 151-173.
Bossema 1., 1979. Jays and oaks: an eco-ethological study of
a symbiosis. Behavior, 70 : 1-1 17.
Bran D., Lobreaux O., Maistre M., Perret P. & Romane F.,
1990. Germination of Quercus ilex and Q. pubescens in
Q. ilex coppice. Vegetatio, 87 : 45-50.
Carbone S., Grasso M. & Lentini F., 1986. Carta geologica
dei settore nord-orientale ibleo. Scala 1:50000, Firenze.
Chettleburg M. R., 1952. Observation on the collection and
burial of acorns by Jays in Hainault forest. British Birds,
45 : 359-364.
Connell J. H. & Slatyer R. O., 1977. Mechanisms of succession
in natural communities and their raIe in community
stability and organization. Am. Nat., III : 1119-1144.
Debussche M. & Isenmann P., 1994. Bird-dispersed seed
rain and seedling establishment in patchy Mediterranean
vegetation. Oikos, 69 : 414-426.
Debussche M., Escarré 1. & Lepart J., 1982. Ornithochory
and plant succession in mediterranean abandoned orchards.
Vegetatio, 48 : 255-266.
Di Pasquale G., 1988. Praposta di interpretazione storicoecologica
di un paesaggio siciliano: i boschi di Buccheri.
Tesi di Laurea, Università di Firenze, 126 p.
Di Pasquale G., 1994. L'apporto dell'analisi pedoantracologica
allo studio dell'ecologia dei paesaggio mediterraneo:
due esempi. Tesi di Dottorato, VI cielo, Univ. di
Padova, 155 p.
Di Pasquale G., 1996. Il significato della ricerca storicoecologica
nella pianificazione territoriale: il territorio
ibleo. In : Atti 1 Congresso su "Conservazione e biodi-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Di Pasquale & Garti Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens
versità nella progettazione ambientale", IAED, Perugia :
87-94.
Di Pasquale G., & GarfI G., 1989. Risorse e prelievo pastorale
nei boschi di Buccheri (XVIII-XX secolo). Quaderni
Storici, Bologna, 72 (3) : 901-909.
Di Pasquale G. & Margani 1., 1996. Dinamismo della vegetazione
in comunità erbacee di un'area permanente chiusa
al pascolo da sei anni (P. Pisano, Sicilia sudorientale).
Giorn. Bot.lt., 130 (1): 515.
Emberger L., 1971. Une classification biogéographique des
climats. In : Travaux de Botanique et d'Ecologie, Masson,
Paris: 195-231.
Esposito A., Mingo A., Bellelli A. & Mazzoleni S., 1996.
Dinamica delle plantule delle principa1i specie legnose
della vegetazione mediterranea. Atti Soc. It. Ecol., 17:
165-168.
Gad! G., 1987. Forme strutturali e stadi evolutivi delle formazioni
boschive di Buccheri (SR). Tesi di Laurea, Università
di Firenze, 129 p.
GarfI G. & Di Pasquale G., 1988. First results of an ecological
case-history in Sicily: the woods of Buccheri. In :
Salbitano F. (ed.), Human influence on forest ecosystems
development in Europe. ESF-FERN-CNR, Pitagora,
Bologna : 353-356.
Grubb P. J., 1977. The maintenance of species richness in
plant communities. The importance of the regeneration
niche. Biol. Rev., 52: 107-145.
Horn H. S., 1981. Sorne causes of variety in patterns of secondary
succession. In : West D. C., Shugart H. H. &
Botkin D. B. (eds.), Forest Succession - Concepts and
Application, Springer-Verlag, New York-Heidelberg­
Berlin: 24-35.
lapichino c., 1996. L'avifauna. In : Atti dei Convegno su
"La fauna degli lblei". Noto, 13-/4 maggio 1995: 117­
122.
Jones E. W., 1945. The structure and reproduction of the
virgin forest of the North Temperate zone. New Phytol.
44: 130-148.
Lemée G., 1987. Les populations de Chêne (Quernts petraea
Liebl.) des Réserves Biologiques de la Tillaie et du
Gros Fouteau en forêt de Fontainebleau: structure, démographie,
évolution. Rev. Ecol. (Terre et Vie), 42:
329-355.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Mazzoleni S. & Spada F., 1992. Deciduous Broadleaved
versus Evergreen Sclerophyllous Forest. Disturbance
and local Shifting Dominance in Mediterranean Environments.
In : Teller A., Mathy P. & Jeffers J. N. R.
(eds.), Responses of Forests Ecosystems to Environmental
Changes, Elsevier Science Publishers : 839-842.
McLaren B. E., 1996. Plant-specific response to herbivory:
simulated browsing of suppressed balsam fir on Isle
Royale. Ecology, 77 (1) : 228-235.
McLaren B. E. & Peterson R. O., 1994. Wolves, Moose and
Tree-rings on Isle Royale. Science, 266 : 1555-1558.
Miglioretti F., 1986. Evolutions comparées des architectures
et structures des peuplements mélangés à chêne vert et
chêne pubescent en forêt domaniale de la Gardiole de
Rians (Var). Ecol. Medit., 12: 135-147.
Pons A. & Vernet J. L., 1971. Une synthèse nouvelle de
l'histoire du Chêne vert (Quercus ilex L.). Bull. Soc. bot.
Fr., 118: 841-850.
Pons A. & Thinon M., 1987. The role of t'ire from palaecological
data. Ecol. Medit. 13 (4): 3-11.
Reille M., 1990. The significance of Erica arborai and
Quercus ilex in Corsica. In : Quercus ilex Ecosystems,
International Workshop Abstracts : 41-42.
Reille M. & Pons A., 1992. The ecological significance of
sclerophyllous oak forests in the west part of the Mediterranean
Basin: a note on pollen analytical data. Vegetatio,
99-100: 13-17.
Spada F. & Sykes M. T., 1992. Simulation of the sylvigenetic
Processes in Submediterranean Forest Communities
in Peninsular Italy. In : Teller A., Mathy P. & Jeffers J.
N. R. (eds.), Responses of Forests Ecosystems to Environmental
Changes, Elsevier Science Publishers : 934­
935.
Tatoni T. & Roche P., 1994. Comparison of old-field and
forest revegetation dynamics in Provence. J. Veg. Sei.,
5: 295-302.
Tatoni T., Magnin F., Bonin G. & Vaudour J., 1994. Secondary
successions on abandoned cultivation terraces
in calcareous Provence. 1 - Vegetation and soil. Acta
Oecologica, 15 (4): 431-447.
Woods, K. D. & Whittaker, R. H., 1981. Canopy-understory
interaction and the internai dynamics of mature hardwood
and hemlock-hardwood forests. In : WEST D. C.,
Shugart H. H. & Botkin D. B., (eds.), Forest Succession
- Concepts and Application, Springer-Verlag, New
York-Heidelberg-Berlin : 305-322.
25

ecologia mediterranea 24 (1), 27-32 (1998)
Argan seedling damping-off under nursery conditions: effects of
mother-tree genotype, kernel origin and seedling age
Fonte des plantules d'arganier en pépinière: effet du génotype du pied-mère, de la
provenance et de l'âge de la plantule
Abdelaziz ZAHIDI & Fouzia BANI-AAMEUR (correspondance)
Laboratoire de Recherche sur la Variabilité Génétique, Université Ibnou Zohr, Faculté des Sciences, B.P. 28/s
80000 Agadir, Maroc
SUMMARY
In the present study, Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seedling survival over 13 months was observed for 87 families, issued
from kernels of individual trees from three distinct geographical origins in south-west Morocco. Aridity, a factor that is traditionally
thought to be responsible fo Argan seedling damping-off in the field, can not be incriminated in this nursery experiment, because
humidity levels were maintained during the study. Seedling mortality was due to the attack of an infectious agent,
Fusarium oxysporum. Kernel geographical origin did not influence the extent of the infection. Seedling age and maternaI genotype
were significant effects. Seedling losses occurred within the first five months. Progenies of sorne genotypes were more sensitive
than other families. Between these extremes there were families with a continuous distribution for the reaction to the
infection.
Key-words: Argania spinosa, germination, Fusarium, reforestation, regeneration, transplantation
RESUME
On a observé la survie des plantules d'arganier issues des amandes de 87 pieds-mères (familles) de trois provenances distinctes du
sud-ouest du Maroc, sur une période de 13 mois. En l'absence d'aridité du milieu à laquelle on a toujours attribué l'absence de
régénération de cette espèce en plein champ, il s'est avéré qu'un agent infectieux, Fusarium oxysporum, est responsable des
pertes de plantules. La provenance des noyaux n'a pas d'effet sur ce fléau. Seuls l'âge des plantules et le génotype du pied-mère
sont significatifs. Les pertes les plus sévères ont été enregistrées avant le cinquième mois d'élevage. Chez certaines familles, les
plantules fondent complètement tandis que d'autres familles sont moins atteintes. Entre ces extrêmes, on observe une gamme de
sensibilités intermédiaires.
Mots-clés: Argania spinosa, germination, Fusarium, reboisement, régénération, transplantation
27

Zahidi & Bani-Aameur
INTRODUCTION
Aridity is a permanent challenge to Argan (Argania
spinosa L. Skeels) within its area of distribution
in the South West of Morocco. In this region, drought
can extend over many consecutive years (Mellado,
1989; El Yousfi & Benchekroun, 1992; Ferradous et
al., 1996). Argan is also threatened by overwhelming
human population growth consequences, of which the
most devastating is the encroaching urban land use in
the plain. In the mountainous areas, Argan is menaced
by its use as fuel and for animal feed. Wood removal
is caused either by extensive chopping of branches for
domestic use, or by intensive industrial transfer of
trees for ever-growing city needs. Branches are also
overgrazed by excessive herds of goats and camels.
Therefore large sections of Argan forest are destroyed
every day, exposing the region to more problems as­
sociated with desertification. Unfortunately the destroyed
trees are not replaced because neither natural
nor artificial regeneration is possible. Establishment of
Argan under natural conditions is seriously limited
because of environment aridity which is not beneficial
to either seed germination (Zahidi & Bani-Aameur, in
press) or to seedling growth (Dakouk, 1989; M'Hirit,
1989). Dakouk (1989) observed between January and
April remarkably as high as 43 % seedling mortality
within 683 progenies issued from natural spontaneous
germination. Even though 1988-1989 was a wet cam­
paign, the author related seedling mortality to drought
and high temperatures, and to seedling predation.
Transplanting of nursery grown one to three
months old Argan seedlings has been experimented
within a few reforestation and agricultural areas.
Seedling stand establishment was disappointingly low
(Khay, 1989). ft is a serious handicap either for its inclusion
in national or regional reforestation programs,
or for its promotion as an oil tree. Harrouni et al.
(1995) tested planting Argan seedlings within 40 x 40
x 40 cm holes, beneath a punched polyethylene film.
The treatment enhanced seedling growth and stand
establishment as compared to the test, because it
avoided water stress. But seedling losses were still unacceptably
high.
Fungi such as Pythium spp., Rhizoctonia spp. and
Fusarium spp. caused seedling damping-off within
nursery grown forest species with an array of intensities
(Agrios, 1978; Bloomberg, 1981; Colyer, 1988,
Enebak et al., 1990; Huang & Kuhlman, 1990;
28
Argan seedling damping-ofJ under nursery conditions
Melero-Vara & Jimenez-Diaz, 1990). In Morocco,
nursery seedling damping-off was responsible of up to
40 % losses of forest nursery annual seedlings production,
not including Argan (Bakry & Abourouh,
1992). Curiously, fungi origin of Argan seedling
damping-off has never been mentioned.
The unacceptably low level of stand establishment
has traditionally been related to water stress. But
sound scientific information on the subject is still
lacking even though seedling mortality continues to be
important even under moist conditions. The objective
of this study is to relate seedling mortality to damp­
ing-off caused by Fusarium sp., under nursery conditions
where moisture was maintained at an adequate
level. Seed origin, seed mother tree genotype and
seedling age were investigated as possible sources of
variation of seedling reaction.
MATERIAL AND METHODS
Ripe Argan fruits were collected from 29 trees in
each of three sites, Ait Melloul (AM), Argana (AR)
and Ait Baha (AB) in south-west Morocco. The stones
were stored at room temperature. At use, they were
rinsed, soaked in a 1 % sodium hypochlorite solution
for 15 minutes, rinsed five times with distilled water
and dried at room temperature. The stones were broken,
and each of 10 kernels were put to germinate in a
large Petri dish on sterile vermiculite at room tem­
perature. Dish humidity was maintained constant by
adequate watering. The sprouts were transplanted into
5 litters plastic containers on a 2: 1:1 mixture of peat
moss, sand and Argan forest soil. The seedlings were
allowed a forty days acclimation period at room temperature,
before moving them outside at the Faculty of
Sciences of Agadir for the period between January
1995 and March 1996. Seedling humidity was maintained
constant by regular irrigation every 48 to 72
hours depending upon the needs. The experimental
design was a randomised complete block of five replicates
of 87 families (the progeny of each tree being
considered as a family). The experimental unit is the
container of four seedlings. Monthly counts of surviving
seedlings per container (SS) were observed for
twelve months. Dead seedlings were dissected and observed
under a binocular (G x 8). When Fusarium was
suspected from the symptoms, small fragments of
dead seedling stems and roots were washed using tap
water and disinfected with a 2 % hypochlorite solution
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Zahidi & Bani-Aameur
for a few minutes. They were rinsed in distilled sterile
water and put to culture on a 2% P.D.A (Potato ­
Dextrose - Agar) standard medium. They were allowed
a three days incubation period at 27°C for the
mycelia to develop. The colonies were examined under
a binocular (G x 8) and under the microscope (G x
40) using methylene blue coloured slide for determination
(Barnen & Hunter, 1972; Samson et al., 1981).
Data were subjected to a mixed model four ways
analysis of variance. Family (progeny of single tree)
was nested within origin because there was no relation
between families, of different origins. Seedling age,
block and origin are crossed factors. The LSD test (a
= 5%) of equality of means was used to compare sig-
Argan seedling damping-off under nursery conditions
nificant factors means (Dagnéli, 1984; Montgomery,
1984).
RESULTS AND DISCUSSION
Damping-off occurrence
Within the first months after sprout transplantation,
leaves of sorne seedlings became yellow, wilt
and dropped. A brown colour invaded the seedling
stem and root. These seedlings died progressively
while healthy seedlings continued to develop normally
(Figure 1).
Figure 1. Diseased Argan seedling at the final stage before damping-off (right) as compared to healthy seedlings of the same age
(left)
Source
Block
Age
Origin
Family / origin
Age x origin
Age x family /origin
Error
DF: degrees of freedom
* * : Significant at 1 %.
ns : Non significant.
DF
4
12
2
84
24
1008
4520
Mean square
616.95 * *
99.44 * *
20.23 ns
60.95 * *
0.69 ns
0.45 ns
1,2
Table 1. Analyses of variance of surviving seedlings (SS) for families from three origins
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 29

Zahidi & Bani-Aameur Argan seedling damping-ojf under nursery conditions
Kernelorigin
Ait Melloul Argana Ait Baha
Family Mean Groupe Family Mean Groupe Familv Mean Groupe
29 3,45 a 8 3,63 a 20,2 4 - 3.83 a
28,2 3,4 ab 28,9,29,17 3.51 - 3.45 ab 9 3,15 b
13,5 3.12 - 3.1 abc 18 3,3 abc 16 3,1 bc
6 3,07 bc 1 3,2 bc 28 2,97 bcd
15 2,9 c 13 2,97 cd 19 2,8 cde
26 2,25 d 2 2,77 de 3 2,65 def
12 2,14 de 5 2,6 def 15,5 2.6 - 2.54 ef
11 2,12 def 6,21,24 2.58 - 2.52 ef 12,24 2,33 fg
7 2,1 defg 10 2,35 fg 22,29,21 2,1 gh
24 2,01 defgh 22,4 2,3 fgh 8, 18 1,78 hi
1,16 1.95-1.94 defghi 25 2 hi 27 1,77 hij
17 1,87 efghij 14 1,7 ij 25 1,55 ijk
25 1,76 fghijk 26 1,57 jk 11 1,51 ijkl
22 1,75 ghijk 23 1,3 kl 26 1,47 ijklm
18,8,3 1.71-1.66 hijk 11,16,7,19 1.2 - 1.05 lm 13 1,43 jklm
27 1,65 ijk 12 0,97 Imn 4,6 1.4 - 1.34 klm
20 1,52 jk 15 0,9 mn 23 1,2 Imn
4 1,5 k 3 0,7 no 17 1,14 mn
14,19 0,78 1 27,20 0,46 0 1 0,9 no
23 0,74 lm 10 0,7 op
9 0,43 Imn 7 0,6 P
10 0,4 mn 14
q
21 0,3 n . .
Different letters note slgmflcant dlfferences ( LSD at 0.05 level).
Table 2. Number of surviving seedlings (SS) per family from three origins, Ait Melloul, Argana and Ait Baha. Note the extent of
variability as shown by the number family classes.
Genotype
Seed source genotype (mother-tree genotype =
family / origin) had a highly significant effect on SS
(Table 1). Hence, we observed wide differences for
surviving seedling numbers between families (Table
2). Extreme values are 4 / 4 seedlings of family 20
(Ait Baha) where we observed no loss, and 0 / 4 seedlings
of family 14 (Ait Baha) which progeny completely
damped off. These extremes include a wide
range of values as shown by the number of homogenous
groups of Table 2. Therefore seed source genotype
is to be considered as a factor of prime
importance for the improvement of Argan seedling
stand establishment. For that matter more scientific
investigation is needed to identify the host pathogen
relationship, the basis for resistance and to select suitable
(resistant) germplasm sources. Notice that this
particular aspect, that is mother tree genotype differential
interaction with seedling age, may explain the
conflicting results observed by El Hemaid (1993) and
Kaabous (1992) which used different plant material.
Because water was not a limiting factor of this
nursery experiment, we showed that it is not the cause
of the observed seedling losses. Our results thus indicate
that environmental aridity is not the sole factor
responsible of the lack of Argan regeneration in naturaI
and artificial environments. We suggest that an infectious
agent Fusarium oxysporum may also cause
severe seedling loss in nursery grown plant material.
Two factors detrmine the encountered symptoms
in our experiment. The first factor is the genotype of
the seed mother tree because we located sorne families
which showed no to intermediate losses as compared
to families generating 100 % damping-off. This is an
original finding of this study which should be taken
into account in reforestation programs using Argan. It
is advisable to identify seed sources separately,
avoiding the use of unidentified bulk seeds for nursery
seedling production as it is the case until now in Argan
nurseries. This would be a first step to improve
seedling health for a better stand establishment and
should be followed by a specifie identification of
pathogen races as weil as resistant or tolerant Argan
germplasm sources in further research. Progenies from
the second type of families will probably have a better
chance to survive when used in a reforestation program.
The second factor influencing the damping-off
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 31
°

Zahidi & Bani-Aameur
is seedling age. Most sensitive seedlings damp off be­
fore five months. Hence, in the short term, we can
suggest that the age of transplanted seedlings for re­
forestation in Morocco should be raised from three
months, which is now in use, to six months to mini­
mise post transplanting losses due to infection. The
tendency to transplant young seedlings cornes out of
the fact that low Argan stand establishment was ex­
plained by the desequilibrium of the root to shoot
growth ratio. Argan seedlings tend to develop very
long roots for a short stem very quickly. This charac­
teristic may hamper seedling establishment following
transplantation of older seedlings (Harrouni et al.,
1995). However, considering root development as a
limiting factor to Argan seedling stand establishment
within actual reforestation programs needs to be taken
cautiously, because Argan seedling production and
transplanting techniques are not weil established.
REFERENCES
Agrios G.N., 1978. Plant Pathology. 2 cd . Academie Press,
Inc. Orlando, San Diego, San Francisco, New York
London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo, Sao Paulo.
703 p.
Bakry M. & Abourouh M., 1992. La fonte des semis: premiers
résultats sur les pertes en pépinières forestières.
Ann. Rech. For. Maroc, 26: 113-126.
Barnen H.L. & Hunter B., 1972. lllustrated general of imperfeet
Fungi, Ed. Burgess, Publishing company. Minneapolis,
Minnesota, 241 p.
Bloomberg W.J., 1981. Disease caused by Fusarium in forest
nurseries. In: P.E. Nelson, T.A. Toussoun & R.I.
Cook (Eds) Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy.
Edited by The Pennsylvania State University Press.
University Park and London: 178-187.
Colyer P.D., 1988. Frequency and pathogenicity of Fusarium
spp. associated with seedling diseases of cotton in
Louisiana. Plant Disease, 72 : 400-402.
Dagnéli P., 1984. Théorie et Méthodes Statistiques. Applications
Agronomiques. Tome II, 2 ed . Les Presses
Agronomiques A.S.B.L., Gembloux (Belgique), 464 p.
Dakouk L., 1989. Etude de la dynamique des populations de
semis naturels de l'arganier dans la .fàrêt d'Admine.
Mémoire de fin d'études, Inst. Agr. et Vétérinaire Hassan
Il, Complexe Horticole d'Agadir, Maroc, 56p.
El Hemaid A., 1993. L'effet des techniques culturales et du
stress hydrique sur la reprise et la croissance de jeunes
plantules d'arganier à la tramplantation. Mémoire de
fin d'études, Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan
II, Complexe Horticole d'Agadir, Maroc, 86p.
El Yousfi S. M. & Benchekroun F., 1992. La dégradation
forestière dans le sud marocain, exemple de l'arganeraie
d'Admine (Souss) entre 1969 et 1986. Ann. Rech. For.
Maroc, 26 : 43-49.
32
Argan seedling damping-off' under nursery conditions
Enebak S.A., Palmer M. A. & Blanchette R.A., 1990. Managing
soilborne pathogens of white pine in a forest
nurserie. Plant Disease 74 : 195-198.
Ferradous A., Bani-Aameur F. & Dupuis P., 1996. Climat
stationnel, phénologie et fructification de l'arganier Argania
:,pinosa L. Skeels. Act. Inst. Agron. Vét. (Maroc),
17: 51-60
Harrouni M.C., Zahiri S. & El Hemaid A., 1995. Transplantation
des jeunes plantules d'arganier : effets combinés
des techniques culturales et du stress hydrique. In:
Colloque international, la forêt face à la désertifîcation:
cas des arganeraies. Faculté des Sciences d'Agadir, 26­
28 octobre. 115-133.
Huang J.W. & Kuhlman E.G., 1990. Fungi associated with
damping-off of slash pine seedlings in Georgia. Plant
Disease, 74 : 27-30.
Kaabous M., 1992. Elf'et de l'état hydrique du sol sur la
croissance d'une plantule d'arganier (Argania spinosa
L.). Mémoire de fin d'études, Institut Agronomique et
Vétérinaire Hassan II, Complexe Horticole d'Agadir,
Maroc, 51 p.
Khay M., 1989. Traitements sylvicoles et aménagement. In:
Formation Forestière Continue, thème "l'arganier",
Station de Recherche Forestière, Rabat, 13-17 mars. 59­
64.
Louvet J. & Toutain G., 1973. Recherches sur la fusariose.
VIII. Nouvelles observations sur la fusariose du palmier
dattier et précisions concernant la lutte. Ann. Phytopatho!.,
5 : 35-52.
Melero-Vara J.M. & Jiménez-Diaz R.M., 1990. Etiology,
incidence and distribution of cotton seedling dampingoff
in southern Spain. Plant Disease, 74: 597-600.
Mellado M., 1989. S.O.S. Souss: argan forest destruction in
Morocco. Oryx 23: 87-93.
Mercier S. & Louvet J., 1973. Recherches sur les fusarioses.
X. Une fusariose vasculaire (Fusarium oxysporum) du
palmier des Canaries (Phoenix canariensis). Ann. Phytopatho!.,
5 : 203-211.
Messiaen C.M. & Mas P., 1969. Recherches sur les fusarioses.
VI. Mise au point sur l'activité parasitaire du Fusarium
oxysporum et sur les divers facteurs rendant les
plantes plus ou moins sensibles aux fusarioses vasculaires.
Ann. Phytopathol., 1 : 401-426.
M'Hirit O., 1989. L'arganier : une espèce fruitière forestière
à usage multiple. In: Formation Forestière Continue,
thème "l'arganier", Station de Recherche Forestière, Rabat,
13-17 mars. 31-58.
Montgomery D.C., 1984. Design and Analysis of Experiments.
2 ed . John Wiley & Sons, New York, Chichester,
Brisbane, Toronto, Singapore, 583 p.
Nerd A., Eteshola E., Borowy N. & Mizrahi Y., 1994.
Growth and oil production of argan in the Negev desert
of Israel. Industrial Crops and Products. 2: 89-95.
Samson R.A., Hoekstra E.S.E & Van Oorschot A.N., 1981.
Introduction to food - borne fungi. 2 ed Baarn et Delfet.
Centraal bureau voor schimmelcultures. 105 pp.
Zahidi A. & Bani-Aameur F., (in press). Germination des
amandes d'arganier : effet du génotype, de la date de
semis et de l'année de récolte. Ann. Rech. For. (Maroc),
30.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

ecologia mediterranea 24 (1), 33-41 (1998)
Influence of sorne geomorphological and vegetation features of
river terraces on cover and density of Santolina etrusca (Lacaita)
Marchi & d'Amato
Claudia ANGIOLINI & Vincenzo DE DOMINICIS
Dipartimento di Biologia Ambientale, Università di Siena, Via P. A. Mattioli 4, 1-53100 Siena, Italy
ABSTRACT
The relationship between density and cover of Santolina etrusca, a plant species endemic to central Italy, and some ecological
and geomorphological features of river terraces were studied by univariate and multivariate analysis. The results showed that S.
etrusca achieves maximum density and cover on the second river terrace occasionally disturbed by flooding and with
chamaephytic vegetation. On the first terrace its distribution is limited by frequent flooding and on the third by competition.
Since S. etrusca grows on aH the terraces considered in this study, it is a poor indicator of the gradient of disturbance due to
flooding. It is not highly adapted to disturbance by flooding nor to competition; nor is it potentially dominant if undisturbed.
Key-words: Santolina etrusca, river terraces, flooding, vegetation, population structure, disturbance
RESUME
Nous avons étudié par analyses statistiques univariées et multivariées la relation entre la densité et le recouvrement de Santolina
etrusca, plante endémique du centre de l'Italie et quelques caractéristiques écologiques et géomorphologiques des terrasses fluviales.
Il résulte de l'analyse que S. etrusca présente les valeurs maximales de densité et de recouvrement sur la deuxième terrasse
fluviale, perturbée sporadiquement par les crues et avec une végétation de garrigue. Sur la première terrasse, la densité de l'espèce
est réduite par les fréquentes crues, alors que sur la troisième terrasse cette densité est réduite par la plus grande compétition interspécifique.
S. etrusca pousse donc dans toutes les terrasses étudiées et elle n'est pas une indicatrice valable de l'impact des
crues. En outre, cette espèce ne semble ni très adaptée à ce type de perturbation, ni compétitive quand les perturbations cessent.
Mots-clés: Santolina etrusca, terrasses fluviales, crue, végétation, structure de population, perturbation
33

Angiolini & De Dominicis
INTRODUCTION
Santolina etrusca (Lacaita) Marchi et d'Amato is a
perennial aromatic suffrutex endemic to central Italy
(southern Tuscany, northern Latium and parts of Umbria)
(Arrigoni, 1979). It grows at altitudes from 0 to
800 m a.s.l. and its distribution is mainly restricted to
river terraces. In the Mt. Amiata area it can also be
found along roads, in calcareous outcrops and on
shrubby untilled land (Angiolini et al., 1996).
S. etrusca is one of the few endemics of southern
Tuscany (Pignatti, 1982a) and its phytogeographical
importance calls for information on its ecology. Sorne
phytosociological and ecological aspects of communities
with S. etrusca along the stream beds of Tuscany
and locally in Latium have recently been
investigated (Angiolini et al., 1996; Angiolini & Bos­
cagli, 1995, 1997; Arrigoni, 1979, 1982; Scoppola &
Angiolini, 1997a, 1997b in press).
Influence o.f river terraces on cover and density ofSantolina etrusca
The present study contributes to knowledge of the
ecology of this species by relating its cover and density
to a series of geomorphological and vegetation
features of river terraces.
STUDY AREA
The study area is situated in southern Tuscany and
northern Latium (Provinces of Siena (SI), Grosseto
(GR) and Viterbo (VT» and includes subcoastal to
inland hilly sites, between the altitudes of 35 and 380
m. Climate is mesothermic according to Thornthwaite'
s (1948) classification, ranging from subarid
or arid from May to September with moderate winter
rainfall (Grosseto, Marsiliana (GR), Granaione (GR)
and Spedaletto (SI» and humid with moderate sum­
mer drought (Pitigliano (GR), Campiglia d'Orcia (SI»
or humid with no summer drought (San Casciano dei
Bagni (SI» (see also Barazzuoli et al., 1993) (Table
la, lb).
la J F M A M J J A S 0 N D Year
Grosseto (8 m a.s.l.) 7.5 8.3 10 12.7 16.7 20.5 23.3 23.4 20.7 16.4 11.9 8.6 15
Granaione (GR) 7.2 8 9.7 12.4 16.5 20.3 23.1 23.2 20.4 16.1 11.6 8.3 14.7
(84 m a.s.l.)
Marsiliana (GR) 7.5 9.3 10.1 12.8 16.7 20.5 23.5 23.5 20.6 16.6 12.1 8.6 15.2
(120 m a.s.l.)
Spedaletto (SI) 6 7 9 12.1 16.1 20 22.9 22.8 19.8 15.1 10.4 7 14
(260 m a.s.l.)
Pitigliano (GR) 6.1 7.4 8.9 11.7 15.8 19.8 23 23.2 19.9 15.4 10.8 7.2 14.1
(313 m a.s.l.)
Campiglia d'Orcia (SI) 5.5 6.4 8.4 11.6 15.7 19.5 22.5 22.4 19.2 14.5 9.9 6.6 13.5
(370 m a.s.l.)
S. Casciano dei Bagni (SI) 3.6 5.6 9.2 lU 14.4 18.4 20.6 20.2 19.5 13.4 9.4 6 12.6
(580 m a.s.l.)
lb J F M A M J J A S 0 N D Year
Grosseto (8 m a.s.l.) 62.8 54.2 49.9 52.4 43.4 29.9 17.7 31.4 51.5 68.6 93.9 66.8 622.5
Granaione (GR) 66.8 59.4 57.4 58.3 54.5 45.5 23.5 30.8 66.7 83.5 99.6 85.4 731.4
(84 m a.s.l.)
Marsiliana (GR) 77.9 75.2 68.6 48.6 40.5 33.2 14.2 36.1 63.3 87.9 115.2 89.3 750
(120 m a.s.l.)
Spedaletto (SI) 54.5 56.9 52.7 58 51.6 41.2 27.4 35.3 58.9 73.2 95.8 62.3 667.8
(260 m a.s.l.)
Pitigliano (GR) 86.9 80 73 69.4 62.4 54.4 37.7 45.8 73.8 124.8 114.6 103.6 926.4
(313 m a.s.l.)
Campiglia d'Orcia (SI) 83.2 83.6 70.7 72.9 55.7 44.1 37.3 44.3 67.2 89.8 114.4 87.4 850.6
(370 m a.s.l.)
S. Casciano dei Bagni (SI) 94.9 106.1 81.5 83.6 80.2 51.2 58.2 54.9 88.4 115.2 135.4 114.7 1064.3
(580 m a.s.l.)
Table 1. la: Mean monthly and yearly temperatures (in CO), lb: Mean monthly and yearly rainfalls (in mm)
34 ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Angiolini & De Dominicis
According to the bioclimatic classification of Italy
of Biondi & Baldoni (1995), the stations near the coast
(Grosseto, Marsiliana and Granaione) are in the
mesomediterranean belt where the climacic vegetation,
attributed to Quercion ilicis Br.-Bl. (1931) 1936,
consists of evergreen woods dominated by Quercus
ilex L. and associated with deciduous species, often
with high coyer; the other stations are in the hilly oceanic
bioclimatic belt where the vegetation consists of
mixed deciduous woods attributed to Quercetalia pubescenti-petraeae
Klika 1933 corr. Moravec in Bég. &
Theuril. 1994.
The main sedimentary formations (Giannini et al.,
1971; Jacobacci et al., 1965) are: Pliocene marine and
continental sediments, Upper Miocene continental
sediments of the Neoautochthonous Comp1ex;
"Argille e Calcari" group and clay-calcareous formation
of Santa Fiora of the Comp1ex of "terreni della
facies ligure".
In this area the water courses are characterised by
a steep initial part in which erosion is intense, fo1lowed
by a long, gently inclined part in which sedimentation
is abundant (Benvenuti et al., 1971) and the
bed widens and divides into channels with a series of
alluvial terraces.
The first grave1 and pebb1e terrace is main1y co10nised
by pioneer communities with species of the
Bidentetalia Br.BI. & T 1943 and of the Helichryso­
Santolinetalia Peinado & Martinez-Parras 1984, to
which communities growing on alluvium of Mediterranean
rivers in southern Italy and Sardegna have also
been attributed (Biondi et al., 1994; Biondi et al.,
1996), and locally by shrubs of willow and poplar.
The second terrace consists of more consolidated
detritus with higher permeability and is colonised by
xerophytic communities rich in chamaephytes, recently
allocated to the association Santolino etruscae­
Saturejetum montanae Scoppola & Angiolini 1997,
originally attributed to the alliance Xerobromion (Br.­
BI. & Moor 1938) Moravec et al. 1967 (Scoppo1a &
Angio1ini, 1997a) and after more detailed study to the
alliance Artemisio albae-Saturejion montanae Allegrezza
et al. 1997 (Rosmarinetalia Br.-Bl. (1931)
1952) (Scoppola & Angiolini, 1997b).
The third terrace consists of consolidated detritus,
often with a thin layer of humus; this terrace is colonised
by garrigue invaded by perennial graminoids
and shrubs of the order Prunetalia spinosae R.Tx
1952 in inland sites and of Pistacio-Rhamnetalia
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Influence ofriver terraces on cover and density ofSantolina etrusca
alaterni Rivas-Martinez 1974 in subcoastal stations.
The species characterising the phytocoenoses of the
first three terraces are listed in Table 2. The outer alluvial
terraces consist of a variety of materials and are
generally covered with low woods or used for agri­
culture.
MATERIALS AND METHODS
We analysed the data of 38 stands with S. etrusca,
chosen on the first three terraces. These stands are
along the main watercourses of the study area: the
lower section of the Ombrone river and its tributaries,
the Trasubbie and Melacce, the middle and lower sections
of the Fiora, Albegna, Orcia and Formone, a
tributary of the Orcia and the middle section of the
Paglia and its tributaries, the Vascio and Elvella.
In each stand, which included only one type of terrace,
we measured the following parameters in three 3
x 10 m plots parallel to the water course: S. etrusca
density, distance of plot from running water, height of
terrace above running water, coyer values of S.
etrusca, lichens and mosses (cryptogams), hygrophilous
shrubs (Populus nigra L., Salix elaeagnos Scop.,
S. purpurea L.), shrubs of Prunetalia (Clematis vitalba
L., Cornus sanguinea L., Crataegus monogyna
Jacq., Cytisus sessilifolius L., Juniperus communis L.,
Ligustrum vulgare L., Paliurus spina-christi Miller,
Pyracantha coccinea M.J. Roemer, Pyrus pyraster
Burgsd., Rosa canina L., Spartium junceum L.) and
Pistacio-Rhamnetalia alaterni (Asparagus acutifolius
L., Clematis flammula L., Osyris alba L., Phillyrea
latifolia L., Pistacia lentiscus L., Rhamnus alaternus
L., Rosa sempervirens L.), perennia1 graminoids and
forbs and percentage of gravel. In order to compare
the trend of Santolina with that of species of known
ecology, we estimated the coyer of the following species
separately in each plot:
-Inula viscosa (L.) Aiton, typical of the pioneer
herbaceous stages of lower terraces of rivers with
glareicolous communities (Brullo & Spampinato,
1990; Biondi et al., 1994);
-Satureja montana L., xerophilous species abundant
in chamaephytic Apennine communities and in
stream-bed garrigues of stable and rarely disturbed
terraces (Avena & Blasi, 1979; Scoppola & Angiolini,
1997a, 1997b);
35

Angiolini & De Dominicis
Terrace l Terrace II Terrace III
Santolina etrusca V V V
Helichrysum italicum V V V
Sanguisorha minor IV V IV
Hypericum perforatum IV IV III
Foeniculum vulgare IV III IV
Anthemis tinctoria IV III l
Daucus carota IV II l
Sonchus asper IV l l
Melilotus neapolitana III IV II
Linum tenuifolium III IV II
Spartium junceum III III V
Brachypodium rupestre III II II
Clematis vitalha III II l
Satureja montana II V III
Bromus erectus II IV V
Seseli tortuosum II IV V
Thesium divaricatum II III II
Scahiosa maritima II II II
Dorycnium hirsutum II l l
Urospermum dalechampii l III IV
Thymus longicaulis l III III
Koeleria splendens l III II
Sedum rupestre l III II
Convolvulus cantahrica l III l
Ampelodesmos mauritanicus l II III
Cistus creticus ssp. eriocephalus l II III
Teucrium chamaedrys l II III
Galium corrudifolium l II II
Micromeria graeca l II II
Rosa canina l l II
Euphorhia cyparissias II l l
Inula viscosa V II
Equisetum ramosissimum II l
Salix elaeagnos II l
Scahiosa uniseta l l
Teucrium polium ssp. capitatum III II
Eryngium campestre II III
lrifluence ofriver rerraces on cover and density ofSantolina etrusca
Terrace l Terrace II Terrace III
Euphorhia terracina II II
funiperus communis II II
Glohularia punctata II l
Hieracium pilosella II l
Anacamptis pyramidalis l II
Carexflacca l II
Clematis flammula l II
Pistacia lentiscus l II
Rhamnus alatemus l II
Osyris alha l II
Euphorhia spinosa ssp. spinosa l l
Fumana thymifolia l l
Petrorhagia saxifraga l l
Xanthium italicum III
Chondrylla juncea II
Populus nigra II
Reseda lutea II
Salix purpurea II
Erysimum pseudorhaeticum l
Melilotus alha l
Scrophularia conina l
Fumana procumhens II
Teucrium montanum II
Asperula cynanchica l
Pyracantha coccinea II
Quercus puhescens II
Asparagus acutifolius II
Aster linosyris II
Crataegus monogyna II
Paliurus spina-christi II
Briza media l
Daphne gnidium l
Fraxinus omus l
Ligustrum vulgare l
Phillyrea latifolia l
Polygala flavescens l
Ruhia pere/?rina l
Table 2. Synoptic table of the main species on the three terraces; the nomenclature is according to Pignatti (1982 b)
-Helichrysum italicum (Roth) Don, typical of pioneer
stages and of garrigues.
The mean and standard error of the above parameters
were calculated for ail plots of each type of
terrace. Statistical differences between the parameters
for the three terraces were tested by the Mann­
Whitney U-test. Relationships between the environmental
variables and S. etrusca cover and density
were expressed in terms of Spearman's nonparametric
correlation coefficient. The relations between
S. etrusca and the surrounding environment
were also analysed by Canonical Correspondence
Analysis (CCA) which provides a description and ordering
diagram of the different habitats (ecological
niches) preferred by each species. From the environmental
variable measured, CCA extracts gradients
(ordination axes) that maximise niche separation between
species (Ter Braak & Verdonschot, 1995). Ma­
trices of relevés per species (38 x 5) and relevés per
environmental variable (38 x 8) were used for ordering.
36
For these analyses the data of the three plots representing
each stand was averaged. Univariate analysis
was carried out using the STATlSTlCA 4.5 software
package (STATSOFT INe., 1993) and multivariate
analysis using CANOCO 3.12 (Ter Braak, 1991).
RESULTS
Univariate Analysis
Table 3 and Figure 1 show that the geomorphologica1
features of the three types of terraces were
significantly different. Distance from running water
and height of terraces obvious1y increased from the
first to the third terrace, whereas graver percentage
decreased.
The vegetation features had different trends:
cryptogam cover was significantly higher on the second
and third terraces than on the first terrace,
whereas cover due to hygrophilous shrubs and Inula
viscosa was higher on the first. Shrub and perennial
graminoid cover was significantly different on the
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Angiolini & De Dominicis
three terraces, being is lowest on the first, quite low on
the second and quite high on the third; cover due to
forbs was similar on ail three terraces. In these environment
weil differentiated by geomorphology and
vegetation, the density and cover of S. etrusca were
highest on the second terrace and significantly different
on the others.
The same trend was observed for S. montana
cover. The density of S. etrusca was also quite high on
the first terrace. 1. viscosa and H. italicum, on the
other hand, showed a decreasing trend from the first to
the third terrace.
Spearman's non parametric correlation coefficient
(Table 4) showed a high correlation between density
and cover of S. etrusca. Density of S. etrusca was correlated
with cryptogam and H. italicum cover whereas
cover of S. etrusca was correlated with terrace height
and cryptogam cover. A negative relationship was
found between S. etrusca cover on one hand and cover
of 1. viscosa and hygrophilous shrubs on the other.
Canonical correspondence analysis
The CCA ordination diagram, in which the first
two axis explain the 42.5% of total variance, separated
the stands of the three terraces quite weil, placing
them in different quadrants of the ordering diagram
(Figure 2).
The first axis, which indicated increasing disturbance
by flooding from the negative to the positive
quadrant, united the relevés of the first terrace in the
positive quadrant and those of the second and third
terraces in the negative quadrant. The second axis
separated the relevés of the second and third terraces
in terms of community structure and complexity,
which increased from the positive to the negative
quadrant.
As far as the ordering of the species was concerned
(Figure 3), S. etrusca was almost at the centre of the
diagram and was not particularly sensitive to the environmental
variables considered. Nor did it have habitat
preferences in the three terraces. The same pattern
was observed for H. italicum. On the other hand, S.
montana preferred niches associated with higher, drier
terraces, 1. viscosa preferred niches on terraces frequently
disturbed by flooding.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
1nfluence ofriver terraces on cover and density ofSantolina etrusca
DISCUSSION AND CONCLUSIONS
S. etrusca achieves maximum density and cover on
the second terrace (Figure 1). This terrace is on average
about 2 metres above running water and characterised
by pioneer chamaephytic communities with
low shrub and graminoid cover. The natural evolution
of these communities is slowed by periodic flooding
that disturbs the alluvial material and brings more
pebbles. However the rich lichen and moss cover, with
which S. etrusca is positively correlated, indicates
evolution towards more mature aspects of the vegetation
series (Braque & Loiseau, 1994). These results
are in line with the chamaephytic habitus of S.
etrusca, and with the resu1ts of Monte1ucci (1970) and
Angiolini et al. (1996).
The lower density and cover of Santolina on the
other terraces are due to limiting factors of different
kinds. On the first terrace, disturbance by flooding
was a limiting factor and can be genera1ised as a
transverse gradient perpendicu1ar to the river. Low
areas (first terrace) are flooded more often and for
longer; higher areas (second and especially third terraces)
are flooded less frequently and for a shorter
time (Malanson, 1993). In our data, this gradient is
reflected by the trend of hygrophi1ous shrubs and 1.
viscosa. Another factor that several authors (Barnes,
1978; Menges, 1986; Menges & Waller, 1983) have
inferred to indicate the frequency and magnitude of
flooding is the height above running water. We found
that the height of the terrace above running water was
positively corre1ated with cover of S. etrusca. We deduced
from this that S. etrusca is sensitive to disturbance
by flooding.
On the first terrace we found quite high density
values of S. etrusca and re1ative1y low cover. This is
probab1y due to the fact that most of the many seedlings
that grow in the dry summer months are washed
away or damaged by flooding each year. Hence S.
etrusca acts as a pioneer, rapidly colonising environments
recently disturbed by flooding, in which direct
interference and competition are minimal (Grubb,
1977).
On the third terrace, where better soil conditions
give it an advantage over chamaephytes, the species is
probably limited by competition from shrubs and perennial
graminoids (Oirel & Pautou, 1982). The 1ack of
significant correlation between cover of Santolina,
perennia1 graminoids and shrubs can probab1y be
37

Angiolini & De Dominicis
-l.0
Distance (m)
Cryptogams (%)
Height(m)
Peren. gramin. (%)
Influence ofriver terraces on cover and density ofSantolina etrusca
Gravel (%)
Figure 3. CCA ordination diagram of species with environmental variables represented by arrows and species by squares
explained by the fact that in the present stations, the
grass layer is not continuous and the shrub layer is
sparse. Third terrace vegetation, not studied here, frequently
has a continuous layer of grass which com­
pletely excludes S. etrusca (Scoppola & Angiolini,
1997a).
We found therefore that along a gradient of disturbance
due to flooding, S. etrusca density and cover
increased in the middle range and declined in the upper
range of the gradient where survival is difficult,
and in the lower range where other species dominate.
According to the model for herbaceous species of
Grime (1981), S. etrusca can be seen as a species
which is neither dominant nor highly adapted for this
kind of disturbance.
Ir is worth noting that although S. etrusca achieves
maximum abundance on the second terrace, it is quite
common in ail the situations examined in this study,
and has no preferred ecological niche according to
CCA. This indicates that on river terraces, S. etrusca
survives under different environmental conditions and
in different stages of the evolution of the vegetation. Ir
is therefore a rather poor indicator of the gradient of
40
+l.0
disturbance due to flooding, as suggested by Grime et
al. (1988) for species with simiJar trends.
REFERENCES
Angiolini C. & Boscagli A., 1995. Influence of sorne environmental
parameters on the occurrence of Santolina
etrusca (Lacaita) Marchi et d'Amato in Central Italy.
VIII Optima meeting, Sevilla 25 September-I October
1995,100.
Angiolini C. & Boscagli A., 1997. Relation between sorne
environmental parameters and occurrence of Santolina
etrusca (Lacaita) Marchi et d'Amato in the stream beds
of central Italy. Lagascalia, 19(1-2): 719-724.
Angiolini c., Boscagli A., Foggi B. & Scoppola A., 1996.
Studio preliminare su distribuzione ed ecologia di Santolina
etrusca (Lacaita) Marchi et D'Amato. Coll. Phytosoc.,
24: 625-633.
Arrigoni P.V., 1979. Le genre "Santolina" L. en Italie. Webbia,
34 (1): 257-264.
Arrigoni P.V., 1982. Santolina etrusca (Lacaita) Marchi et
d'Amato. In: Guide-Itinéraire de l'Excursion Internationale
de Phytosociologie en Italie centrale (2-11 juillet
1982). Centro Stampa Univ. di Camerino.
Avena G. & Blasi c., 1979. Saturejo montanae-Brometum
erecti ass. nova dei settori pedemontani dell'Appennino
calcareo centrale. Arch. Bot. Biogeogr. Ital., 55 (1-2):
34-43.
ecologia mediterranea 24 (l) - 1998

Angiolini & De Dominicis
Barazzuoli P., Guasparri G. & Salleolini M., 1993. Il clima.
ln: Pizzi (ed.), La storia naturale della Toscana meridionale,
Cinisello Balsamo.
Barnes W.J., 1978. The distribution of floodplain herbs as
influenced by annual flood elevation. Wisconsin Academy
ofSciences, Arts and Letters Transactions, 66: 254­
266.
Benvenuti G., Brandi M., Dall'Aglio M. & Da Roit R., De
Cassan P., Ghiara E., Gigli e., Marinelli G., Martini M.,
Gragnani R., Orlandi C. & Paganin G., 1971.
L'idrologia. ln: Rendiconti della Società Italiana di Mineralogia
e Petralogia; La Toscana Meridionale, fondamenti
geologico-minerari per una prospettiva di
valorizzazione delle risorse naturali. Vol. 27, Milano:
211-316.
Biondi E. & Baldoni M., 1995. The climate and vegetation
ofpeninsular Italy. Coll. Phytosoc., 23: 675-721.
Biondi E, Ballelli S., Allegrezza M., Taffetani F. & Francalancia
C., 1994. La vegetazione delle "fiumare" deI
versante ionico lucano-calabro. Fitosociologia, 27: 51­
66.
Biondi E., Vagge 1., Fogu M.e. & Mossa L., 1996. La
vegetazione deI letto ciottoloso dei fiumi della Sardegna
meridionale (Italia). Coll. Phytosoc., 24: 813-825.
Braque R. & Loiseau J.E., 1994. Pelouses et ourlets du
Berry. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N. S., 12: 1-193.
Brullo S. & Spampinato G., 1990. La vegetazione dei corsi
d'acqua della Sicilia. Boll. Ace. Gioenia Sc. Nat., 23
(336): 119-252.
Gîannini E., Lazzarotto A. & Signorini R., 1971. Lineamenti
di stratigrafia e di tettonica. ln: La Toscana meridionale.
Rend. Soc. Ital. Mineral. Petrol., 27, (Fasc. Spec.): 33­
168.
Gîrel J. & Pautou G., 1982. Les pelouses calcaires des alluvions
de l'Ain en amont de la confluence avec le Rhône.
Coll. Phytosoc., II: 229-238.
Grime J.P., 1981. Plant strategies and vegetation processes.
Unit of Comparative Plant ecology. Department of Botany,
University of Sheffield.
Grime J.P., Hogdson le. & Hunt R., 1988. Comparative
plant ecology. A functional approach to common British
species. Unwin Hyman. London.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Influence ofriver terraces on cover and density l?fSantolina etrusca
Grubb P.J., 1977. The maintenance of species richness in
plant communities: the importance of the regeneration
niche. Biol. Rev., 52: 107-145.
Jacobacci A., Malferrari N., Martelli G., Perno V. & Nappi
G., 1965. Carta geologica d'Italia: Foglio 129 - S.
Fiora. Sery. Geol. It. Napoli.
Malanson G.P., 1993. Riparian landscapes. Cambridge University
Press, Cambridge.
Menges ES., 1986. Environmental correlates of herb species
composition in five southern Wisconsin floodplain forests.
American Midland Naturalist, 115: 106-117.
Menges ES. & Waller D.M., 1983. Plant strategies in relation
to elevation and light in floodplain herbs. American
Naturalist, 122: 454-473.
Montelucci G., 1970. Sguardo alla vegetazione deI travertino
di Bassano in Teverina (Orte). Webbia, 25( 1):
53-10 1.
Pignatti S., 1982a. The origins of the flora of Central Italy.
ln: Guide-Itinéraire de l'Excursion Internationale de
Phytosociologie en Italie centrale (2-11 juillet 1982).
pp. 75-90. Centro Stampa Univ. di Camerino.
Pignatti S., 1982b. Flora d'Italia. 3 vol. Edagricole, Bologna.
Scoppola A. & Angiolini e., 1997a. Vegetation of streambed
garrigues in the Antiapennine range of Tuscany and
Latium (central Italy), especially the new association
Santolino etruscae-Saturejetum montanae. Phytocoenologia,
27(1): 77-102.
Scoppola A. & Angiolini e., 1997b. Considerazioni
ecologiche e sintassonomiche su alcune garighe
dell'entroterra fra Siena e Viterbo (Italia centrale). Fitosociologia,
32: 121-134.
STATSOFT INC., 1993. Statistica reference for statistical
procedures, version 4.5. StatSoft inc., Tulsa, OK.
Ter Braak C.J.F., 1991. CANOCO: a Fortran profvam for
canonical community ordination by partial detrended
canonical correspondence analysis (version 3.12). GLW
Technical Report: LWA-88-02, Wageningen.
Ter Braak C.J.F. & Verdonschot P.F.M., 1995. Canonical
correspondence analysis and related multivariate methods
in aquatic ecology. Aquat. Sci., 57(3): 153-187.
Thornthwaite e.W., 1948. An approach toward a Rational
Classification of Climate. Geogr. Review, 38: 55-94.
41

ecologia mediterranea 24 (1). 43-51 (1998)
Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep
(Pinus halepensis Mill.) dans le Barrage Vert (zone d'Aflou,
Algérie)
First dendrometrical results of Aleppo pine plantation (Pinus halepensis Mill.) in the
Green Barrage (Aflou, Algeria)
Khéloufi BENABDELI
Institut des Sciences de la Nature, Laboratoire de Gestion des Ecosystèmes, Université Djilali Liabes
B.P. 89 Sidi-bel-Abbès 22000 Algérie
RESUME
Le Barrage Vert est un vaste programme de plantation d'espèces forestières dans une zone relativement aride où la dégradation de
la couverture végétale est importante, facilitant l'accélération du processus de désertification. Analyser le comportement de l'espèce
la plus utilisée (Pinus halepensis) dans les plantations de différents âges (5, 8, 10, 14 et 16 ans) est intéressant pour apprécier
l'évolution de cette espèce.
Pour chaque catégorie d'âge, 5 placettes ont été retenues pour apprécier 9 paramètres dendrométriques (âge du peuplement, diamètre,
surface terrière moyenne par arbre et par hectare, hauteur totale de l'arbre, nombre de tiges par hectare, volume moyen par
arbre, volume moyen par hectare et accroissement annuel moyen par hectare), permettant d'avoir des données primaires de référence
et de faire un bilan partiel du comportement du pin d'Alep dans le Barrage Vert. Les résultats obtenus sont assez significatifs
et appellent à une correction de la densité de plantation, un choix rigoureux des espèces et des techniques adaptées de
préparation du sol et de plantation.
Mots-clés: reboisement, Pinus halepensis, dendrométrie, aride, Barrage Vert, Aftou, Algérie
ABSTRACT
The Green Barrage is a large program of forest species plantation in an arid climate area where the highly degraded vegetation is
overcome by desertification processes. The main species planted is Pinus halepensis. A dendrometric study of several plantation
of different ages (5, 8, 10, 14 and 16 years old) was done in order to appreciate the plantation dynamic. For each age, 9 dendrometric
parameters (mean age, diameter, stand basal area, height, density of stems, mean volume and average annual increment)
were measured in five plots. The results obtained give a first assessment of the Pinus halepensis behaviour within the Green Barrage
area. It appears to be badly adapted to the local ecological conditions and that native species perform better. l conclude that
planting density must be reduced and soil preparation techniques must be modified.
Keywords: reafforestation, Pinus halepensis, dendrometry, arid, Green Barrage, Aftou, Algeria
43

Benabdeli
ABRIDGED ENGLISH VERSION
The Green Barrage is a major program of forest species
plantation in a relatively arid zone where the desertification
process is intense. Pinus halepensis was the main planted
species, since it have the best rate of establishment and it is
known ta growth weil in such an environment. In order to
appreciate the growth rate of that species for several plantation
age (5, 8, 10, 14 and 16 years old) representative of
Green Barrage area.
For each age, 5 plots have been retained ta measure 9 dendrometric
parameters ta allow to have reference data and to
make a partial statement of the behaviour of the Pinus
halepensis stands in the Green Barrage. These parameters
are: diameter, basal area, height, density, volume and growth
rate. Regarding the results, it is concluded that the Aleppo
pine is not an interesting species to plant in the Green Barrage
area without consideration of its ecologicallimits.
The dendrometric values observed for this species are significantly
lower than these of others more rustic species belonging
to genus Juniperus, Pistacia and Quercus.
While average diameter and average height increases with
age, the average annuai increment is more important on
north facing slopes than on south facing slopes (more 25%
of gap for the diameter and 17% for the height). The annuai
average increase in diameter and in height decreases with
the age for the two slopes.
INTRODUCTION
La désertification est un ensemble de processus
dont la source principale est l'homme à travers ses di­
verses activités qui aboutissent à une réduction plus ou
moins irréversible du couvert végétal et à la dégradation
des sols. Ce phénomène affecte l'Algérie, princi­
palement dans ses reglüns présahariennes qui
s'étendent entre les isohyètes 300 mm au nord et 100
mm au sud. Face au développement sans cesse crois­
sant du processus de dégradation du couvert végétal et
d'une désertification menaçante et meurtrière pour la
région, une stratégie de lutte a été adoptée. A travers
un vaste programme de plantation d'espèces forestiè­
res s'étendant sur près de 3 millions d'hectares en rideau
est-ouest: le Barrage Vert (Figure 1). Les
principaux objectifs recherchés étaient une extension
des formations végétales existantes et la plantation
d'espèces fourragères et forestières pour augmenter la
surface de la couverture végétale.
Les premiers travaux entrant dans ce cadre ont été
entrepris dans la région d'Aflou (Figure 2) en 1974,
cependant le taux de réalisation reste l'un des plus fai­
bles témoignant des difficultés naturelles qui se sont
érigées en facteurs limitants (Estorge, 1965).
44
Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert
The stand basal area decreases with time because stand density
decreases as competition strengthen. The rate of failure
is higher on south facing slopes than on north facing slopes.
These results lead us to propose to lower the stand density.
Pinus halepensis appears to be at the edge of its ecological
limits, inducing reduced growth rates and ecological behaviour
as compared to native species. The stand density decrease
does not seem to stabilise.
The wide use of Pinus halepensis as planting species in the
Green Barrage area appeared to be hazardous. The c1imate
drought, local ecological conditions and used planting techniques
will compromise the future of these plantations.
A reduced stand density and an improvement of ground
preparation techniques and of planting must be done in order
to insure the success of these plantations.
Techniques of preparation of the ground as the deep
ploughing and the destruction of the low woody vegetation
must not be done in order to not to destabilise the biocenosis
in place. The use of the Pinus halepensis in the Green Barrage
in close or similar conditions to those of the zone of
Aflou (Algeria) must be limited to areas with deep soil and
receiving more than 200 mm of annuaI rainfall. The density
of plantation is the second determinant parameter, that is
stand density according ta dendrometry, must be lowered to
900-1200 stems per hectare, in order to improve the rate of
planting success.
Le milieu physique
L'Atlas saharien, où se situe la zone d'investigation
est une entité géographique relativement marginale
pour le développement d'écosystèmes forestiers. Les
précipitations moyennes annuelles se situent entre 150
et 300 mm au plus et les amplitudes thermiques dé­
passent les 25°C. A ces conditions s'ajoutent la qualité
médiocre des sols, un nombre de jours élevé de siroc­
co, de gelée printanière et une pression permanente
d'un parcours ovin.
L'étage bioclimatique dans la zone est l'aride supé­
rieur suivi du semi-aride inférieur à variante froide
avec un régime pluviométrique du type P.H.A.E. et
une évapotranspiration potentielle d'environ 293 mm.
Les précipitations moyennes sont de 330 mm, réparties
sur 68 jours (Chaumont & Paquin, 1971; Djel­
louli, 1981, 1989; Bargui, 1992) avec des valeurs de
m (moyennes minimales du mois le plus froid) égales
à -1,8°C et de M (moyennes maximales du mois le
plus chaud) égales à + 41,7°C. Le quotient pluvio­
thermique d'Emberger le plus représentatif de la zone
varie entre 32,5 et 35,5 (Kadik, 1986; Djebaili, 1984).
Les paramètres climatiques permettent de mettre en
évidence quatre périodes assez caractéristiques de la
région (Kadik, 1982; Le Houérou, 1989 ; Benabdeli,
1993) :
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Benabdeli Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert
- V : volume moyen par hectare;
- A,A,M. : accroissement annuel moyen par hec-
tare.
Méthodologie adoptée
L'échantillonnage subjectif a été retenu en raison
du jeune âge des peuplements, de l'homogénéité physionomique.
Il a été facile d'identifier des zones homogènes
et d'installer des placettes représentatives des
peuplements. Homogénéité et représentativité ont été
des paramètres déterminants qui ont guidé notre démarche;
deux versants, dont la situation topographique
est tranchée (nord/sud), ont constitué deux zones
d'installation des placettes d'observation.
Sur les six zones déterminées en se basant sur
l'âge, la physionomie, l'homogénéité et le versant, cinq
placettes ont été installées par zone, soit un total de
trente, pour apprécier l'évolution des paramètres dendrométriques.
La stabilité de la physionomie, imposée
par la constance des conditions édaphiques et climatiques,
permet le choix de la placette circulaire d'une
surface de deux ares (Parde & Bouchon, 1988). Les
Paramètres évalués / âge moyen
Densité moyenne par hectare
Diamètre moyen à mi-hauteur (cm)
Hauteur totale moyenne (cm)
Surface terrière moyenne/ arbre (cm 2 )
Surface terrière par hectare (m 2 )
catégories d'âge retenues par versant sont respectivement
de 5, 8 et 16 pour le versant nord et 10, 14 et 16
ans pour le versant sud car l'année de plantation est
différente d'un versant à un autre.
Résultats dendrométriques obtenus pour le versant
nord
Les résultats moyens obtenus sur cinq placettes
sont récapitulés dans le Tableau 1.
Avec une pluviométrie cantonnée entre 200 et 300
mm par an, une amplitude thermique supérieure à
25°C et des sols squelettiques du type rendzine, la
densité joue un rôle important sur l'accroissement des
plants de pin d'Alep. Les résultats intéressants à retenir
de cette analyse sont l'accroissement moyen annuel
en diamètre et en hauteur qui sont respectivement de
0,319 et 0,205 cm.
Une régression des valeurs de 50% pour les accroissements
en diamètre et de 36% pour la hauteur en
fonction de l'âge est nettement décelable et renseigne
sur l'avenir de ces peuplements qui est dépendant es­
sentiellement de la densité.
5
1150
2,097
1,205
0,035
1,712
8
1775
2,651
1,772
0,018
0,913
16
1475
3,356
2,454
0,008
0,398
Tableau 1. Paramètres dendrométriques du versant nord
Table 1. Dendrometric parameters, north site
Moyenne
1466
2,701
1,810
0,020
1,007
Paramètres évalués / âge moyen 10 ans 14 ans 16 ans Moyenne
Densité moyenne par hectare 1412 775 862 1016
Diamètre à mi-hauteur (cm) 2,842 3,015 3,392 3,083
Hauteur totale moyenne (cm) 2,667 1,650 2,050 2,122
Surface terrière moyenne/ arbre (cm 2 ) 0,022 0,018 0,011 0,017
Surface terrière par hectare (m 2 ) 1,131 0,906 0,557 0,864
Volume moyen par hectare (m2 ) 2,481 0,961 2,956 2,132
Accroissement moyen/ Ha / an (m2 ) 0,248 0,068 0,184 0,833
Accroissement moyen diamètre / an (cm) 0,284 0,215 0,212 0,237
Accroissement moyen hauteur / an (cm) 0,266 0,127 0,118 0,170
Tableau 2. Paramètres dendrométriques duversant sud
Table 2. Dendrometric parameters, south site
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 47

Benabdeli Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert
Paramètres évalués Versant Nord Versant Sud Ecart
Densité moyenne par hectare 1475 862 +615
Diamètre à mi-hauteur (cm) 3,356 3,392 -0,036
Hauteur totale moyenne (cm) 2,454 2,050 +0,404
Surface terrière moyenne/ arbre (cm 2 ) 0,008 0,011 -0,003
Surface terrière par hectare (m 2 ) 0,398 0,557 -0,159
Volume moyen par hectare (m 2 ) 5,806 2,956 +2,850
Accroissement moyen/ Ha / an (m 2 ) 0,362 0,184 +0,178
Accroissement moyen diamètre / an (cm) 0,209 0,212 -0,002
Accroissement moyen hauteur / an (cm) 0,153 0,118 +0,035
Tableau 3. Comparaison des résultats dendrométriques entre versant nord et versant sud
Table 3. Comparaison of dendrometric results between northern and southern sites
Résultats dendrométriques obtenus pour le versant
sud
Les conditions écologiques sont plus contraignan­
tes que celles du versant nord, bénéficiant d'une plu­
viométrique plus élevée, d'où des résultats plus
faibles. Les résultats pour ce versant sont présentés
dans le Tableau 2.
Avec l'âge, comme pour le versant nord, les ac­
croissements moyens (en diamètre et en hauteur)
connaissent une réduction. Cette réduction est d'envi­
ron 25% pour l'accroissement moyen en diamètre et de
55% pour l'accroissement moyen en hauteur. L'ac­
croissement moyen annuel en diamètre et en hauteur
est respectivement, pour un âge de 13 ans, de 0,237 et
0,170 cm.
Comparés aux données de quelques pays du bassin
méditerranéen, les résultats obtenus sont inférieurs et
marquent l'inadaptation de cette espèce essentiellement
dans le versant sud (Tahar, 1977 ; Kadik, 1983 ;
Merioua, 1992; Benabdeli, 1996). Dans le Tell, Bou­
dy (1952) avance un accroissement moyen annuel en
hauteur compris entre 14 et 18 cm, marqué par une
faiblesse pendant les 20 premières années; l'accrois­
sement annuel en diamètre se situe entre 1 et 2 cm. En
Tunisie aride, ce chiffre est voisin de 1 cm. L'accrois­
sement moyen en volume par hectare se situe entre 1,2
et 1,5 mètre cube; Parde (1957) avance le chiffre de
1,5 mètre cube par hectare dans une classe de fertilité
3 (la plus mauvaise) ; Nahal (1962) quant à lui cite
une valeur inférieure à 1 dans une classe de fertilité 4 ;
Souleres (1969), dans le semi-aride supérieur, indique
0,32 à 0,43 mètre cube par hectare et par an.
48
Comparaison de quelques paramètres dendrométriques
à un même âge
Les résultats obtenus pour les placettes âgées de 16
ans dans les deux versants sont significatifs. Les ré­
sultats obtenus sur les principaux paramètres mesurés
justifient l'impact de la densité sur les principales ca­
ractéristiques dendrométriques des plantations. La
densité agit directement sur le taux d'échec, la hau­
teur, le diamètre et par conséquent sur le volume. Plus
la densité est importante plus le taux d'échec est élevé,
conséquence d'une concurrence essentiellement pour
l'eau dans une zone où la capacité de rétention en eau
du sol est très faible, avec une pluviométrie aléatoire.
Les meilleurs résultats donnés par les principaux
paramètres dendrométriques évalués sont ceux où la
densité se situait entre 900 et 1200 plants par hectare
alors que la densité initiale variait entre 1900 et 2100.
Le versant sud offre une gamme de valeurs nette­
ment inférieures à celles du versant nord notamment
pour la densité, la hauteur, le volume total et les ac­
croissements en hauteur et en volume. Avec une den­
sité inférieure de 40% à celle du versant nord, le
versant sud n'offre que des résultats dendrométriques
peu intéressants, avec une régression inquiétante des
individus, compromettant l'avenir de cette plantation.
Interprétation des résultats
Les résultats obtenus dans leur moyenne nous
permettent d'analyser le comportement du pin d'Alep,
espèce utilisée à plus de 85% dans les plantations du
Barrage Vert. Ces premiers résultats permettent également
d'émettre quelques hypothèses, des interpréta-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Benabdeli Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert
tions découlant d'interactions entre les paramètres
évalués.
Les principales observations à retenir peuvent se
résumer à:
- le diamètre moyen et la hauteur moyenne augmentent
avec l'âge, cette augmentation est plus im­
portante en versant nord qu'en versant sud (écart
évalué à plus de 25% pour le diamètre et de 17% pour
la hauteur). Cependant l'accroissement moyen annuel
diminue pour les deux versants;
- l'accroissement moyen annuel en diamètre et en
hauteur diminue avec l'âge dans les deux versants;
pour un même âge c'est dans le versant nord qu'il est
le plus élevé;
- le taux d'échec est plus élevé en versant sud et
ceci découle d'une densité de plantation assez impor­
tante dépassant 2000 sujets à l'hectare;
- la surface terrière diminue avec l'âge, quelque
soit la densité, car la concurrence s'installe et le nom­
bre de plants par hectare diminue.
Aperçu sur la dynamique de la végétation
Les plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert
ne permettent pas un développement d'une strate sous­
arbustive et arbustive proches de celles des groupe­
ments naturels; cette constatation est justifiée par la
diminution notable des espèces des Quercetea illicis
au profit des Ononido-Rosmarinetea attestant de
conditions xériques. Les espèces thermophiles ont
presque totalement disparu alors que Stipa tenacissima,
Cistus viliosus, Globularia alypum et Helianthemum
cinerum présentent une fréquence relativement
élevée. La pression qui s'exerce sur ce milieu et la
perturbation du biotope par les travaux de préparation
du sol peuvent expliquer cette observation.
CONCLUSION
Les résultats enregistrés ne sont pas encourageants
pour persévérer dans l'utilisation du pin d'Alep dans
les plantations du Barrage Vert sur de grandes superfi­
cies sans tenir compte des limites écologiques de cette
espèce. Les paramètres dendrométriques estimés n'of­
frent que des valeurs relativement faibles pouvant être
atteintes avec d'autres espèces qualifiées localement
de secondaires, telles que Juniperus, Quercus, Pistaciao
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Les résultats obtenus dans le versant nord ou sud
de l'Atlas saharien sur des plantations de divers âges
de pin d'Alep sont nettement inférieurs à la moyenne
connue dans des zones proches écologiquement.
La densité diminue avec l'âge et ne semble pas se
stabiliser car le dessèchement est constant et arrivera à
compromettre l'avenir de ces plantations. L'utilisation
quasi-générale du pin d'Alep dans les plantations du
Barrage Vert est un choix qui semble hasardeux, où le
long terme n'a pas été pris en considération car les
conditions biotiques et abiotiques ont été bouleversées
et le groupement du pin d'Alep ne peut s'installer
qu'après la mise en place de conditions plus favorables.
Bensaid (1985) et Leutreuch-Belarouci (1991)
proposent une gamme variée d'espèces forestières
pouvant être introduites dans le secteur de l'Atlas sa­
harien. Certains feuillus ont donné des résultats intéressants
en arboretum: Populus nigra L., Populus
alba L., Quercus ilex, Pistacia atlantica, Casuarina
glauca Forst., Casuarina stricta, Ceratonia siliqua L.,
Eleagnus angustifolia L., Gleditsia triacanthos et
Fraxinus xanthoxyloides Bieb.
En ce qui concerne les techniques de plantation, il
est recommandé de limiter le "rootage" aux seules zones
où la croûte calcaire est présente et freine la péné­
tration des racines. Le "rootage" par bande est
conseillé puisqu'il ne détruit qu'une partie de la végé­
tation en place, qu'il faut préserver car elle assure une
protection naturelle des jeunes plants mis en terre.
Les résultats obtenus confirment que l'utilisation
du pin d'Alep dans le Barrage Vert (zone d'Aflou)
doit se limiter à des terrains présentant une certaine
profondeur et recevant une tranche pluviométrique
annuelle supérieure à 200 mm. La densité de planta­
tion est un second paramètre déterminant qui conditionne
le taux de réussite et la croissance (importance
de la concurrence pour l'eau), cette densité doit osciller
entre 900 et 1200 plants à l'hectare.
BIBLIOGRAPHIE
Bargui A., 1992. Comportement de plantation de pin d'Alep
dans la région d'Aflou (Algérie). Mem. Ing., Inst. For.
Univ. Tlemcen. 139 p.
Benabdeli K., 1993. L'agriculture menacée par la déforestation,
l'érosion et l'aridité. Actes du séminaire international
sur « la préservation de l'environnement ». Sidi-Bel­
Abbès, 7-11 février 1995 : 17-24.
Benabdeli K., 1996. Aspects physionomico-structuraux et
dynamique des écosystèmes forestiers face à la pression
anthropozoogène dans les monts de Tlemcen et les
49

Benabdeli Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert
ANNEXE: Relevés phytoécologiques représentatifs de la zone
APPENDIX : Phyto-ecological data representing zone
Altitude 1425 1420 1430 1435 1430 14JO 1305 1305 1370 1370
Exposition S S N.W N.W N.W N.E S S N.E N.E
Pente JO 5 JO 20 10 15 5 5 0 0
N° du relevé 2 3 4 5 6 7 8 9 JO
Pinus halepensis 3.2 3.3 4.4 4.4 3.3 2.3 3.1 3.2 2.2 2.1
Quercus rotundifolia l.l 2.2 +
Juniperus phoenicea + + + l.l 2.1
Juniperus oxycedrus + + + l.l
Rosmarinus tournefortii 1.1 1.1 2.1 1.1 1.1
Stipa tenacissima 3.1 2.1 1.1 2.1 2.2 2.1 1.1 1.1 +
Cistus villosus + l.l + +
Globularia alypum + + + +
Helianthemum cinerum + +
Dorycnium suffruticosum + + + + + +
Lygeum spartum l.l + + +
Artemisia herba-alba + 2.1 1.1 l.l
Artemisia sp. l.l l.l 3.2 2.2
Carex conifera + +
Dactylis glomerata + 1.1 +
Helianthemum virgatum + + + 1.1 1.1 +
Euphorbia falcata 1.1 + 1.1 +
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 51

Etude systématique du sous-genre Oxycedrus (section
oxycedroides) du genre Juniperus (Cupressaceae)
ecofogia mediterranea 24 (1), 53-61 (1998)
Systematic study of the subgenus Oxycedrus (oxycedroides section) of the genus
Juniperus (Cupressaceae)
Philippe LEBRETüN l, Pedro Luis PEREZ DE PAZ 2 & Marcel BARBERü 3
] Laboratoire de Biochimie Végétale de l'Université Lyon 1,69622 Villeurbanne Cedex, France (correspondance)
2 Departamento de Biologia Vegetal, Universidad de la Laguna, Tenerife, Islas Canarias, Espagne
3 Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Université Aix-Marseille III, Faculté des Sciences Saint-Jérôme,
case 461, 13397 Marseille Cedex 20, France
RESUME
Une étude a été conduite sur quelques paramètres biochimiques (proanthocyanidines foliaires) et morphologiques (graines et galbules)
des taxons Juniperus oxycedrus L. sensu fato (Méditerranée), Juniperus cedrus Webb & Berth. (endémique des Canaries
et de Madeire) et Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine (endémique des Açores), de la section oxycedroides du sous-genre Oxycedrus
du genre Juniperus (Cupressacées, Conifères).
Par leur faible teneur en prodelphinidine, les genévriers oxycèdres de Turquie et de Chypre s'inscrivent comme des représentants
extrêmes de la sous-espèce oxycedrus. Inversement, la population de Crète étudiée, aux fortes teneurs en prodelphinidine, apparaît
comme l'expression homozygotique maximale de la biosynthèse proanthocyanique, représentée sur le plan systématique par
la sous-espèce macrocarpa. La teneur proanthocyanique et le nombre de graines par galbule rattachent sans conteste J. brevifolia
au complexe J. oxycedrus ; on propose néanmoins de conserver à ce taxon insulaire le statut spécifique, compte-tenu de la faible
dimension de ses aiguilles. Chez J. cedrus, non seulement les galbules ne contiennent généralement qu'une seule (grosse) graine,
mais la contradiction existant entre la teneur proanthocyanique absolue (faible) et la teneur relative en prodelphinidine (assez élevée)
confère à ce taxon une originalité spécifique certaine.
Finalement, il est proposé de considérer l'ensemble des représentants du groupe méditerranéo-atlantique de la section oxycedroides,
à savoir J. oxycedrus, J. macrocarpa, J. cedrus et J. brevifolia, comme des taxons diversement apparentés au sein d'un complexe
Juniperus aggr. oxycedrus présentant une bonne cohérence chimio et morpho-génétique. Un parallèle est établi avec J.
aggr. communis, autre représentant du même sous-genre Oxycedrus.
Mots-clés: Juniperus section oxycedroides, chimiotaxonomie, proanthocyanidines, morphométrie
ABSTRACT
Sorne biochemical (foliar proanthocyanidins) and morphometric (seeds and galbulus) parameters of the taxa Juniperus oxycedrus
L. sensu fato (Mediterranean area), Juniperus cedrus Webb. & Berth. (endemic of the Canary Islands and Madeira) and Juniperus
brevifolia (Seub.) Antoine (endemic of the Azores Islands), section oxycedroides, subgenus Oxycedrus, genus Juniperus (Cupressaceae,
Conifers), have been studied.
Due ta their low prodelphinidin content, Oxycedrus junipers from Turkey and Cyprus can be considered as the extreme representatives
to the subspecies oxycedrus. Reversibly, the Cretan population studied, with high prodelphinidin content, appears to be
the maximum homozygotic expression of the proanthocyanic biosynthesis (subspecies macrocarpa). Proanthocyanic content and
the number of the seeds unquestionably link J. brevifolia to the J. oxycedrus complex ; however, we propose to maintain this
taxon as a species in view of the small size of its needles. J. cedrus generally contains one seed only by galbulus ; moreover,
there is a contradiction between the absolute proanthocyanic content (low) and the relative prodelphinidin content (fairly high).
This confers it an unquestionable specifie originality.
In the end, we propose to consider ail the representatives of the Mediterraneo-atlantic group of the oxycedroides section (J. oxycedrus,
J. macrocarpa, J. cedrus, J. brevifolia) as diversely related taxa within a Juniperus aggr. oxycedrus complex, with a good
chemical and morphogenetical consistency. A parallel has been established with J. aggr. communis, an other representative of the
same sub-genus Oxycedrus.
Key-words: Juniperus section oxycedroides, chemotaxonomy, proanthocyanidins, morphometry
53

Lebreton et al.
ABRIDGED ENGLISH VERSION
The Oxycedroides section of the subgenus Oxycedrus,
genus Juniperus (Cupressaceae) countains four mediterranean
and atlantic taxa. We discuss their affinities and their
autonomy on biochemical and morphometric basis : J. oxycedrus
L. sensu stricto and J. macrocarpa (Sibth. et Sm)
BaIl. (Mediterranean area); Juniperus brevifolia (Seub.)
Antoine and J. cedrus Webb & Berth. (Atlantic islands).
Within the complex J. oxycedrus L. sensu lato, the two
taxa J. oxycedrus and J. macrocarpa markedly differ in their
foliar relative prodelphinidin content,low (3-30 %) for the
former, high (55-S0 %) for the latter.
Precisely, the J. oxycedrus sensu stricto individuals can
be considered as the low homozygotic expression of an
"prodelphinidin allele". Reversely, the J. macrocarpa individuals
correspond to the high homozygotic expression of
the same allele. Intermediate individuals (heterozygotic;
hybrids 7) were observed in the Balearic Islands (Majorca)
and three chimiozygotic forms have been observed coexisting
in continental France (Languedoc). The size of the galbulus
(small in J. oxycedrus, big in J. macrocarpa) is
generally discriminant, but the mean number of seeds by
INTRODUCTION
Citant le Veitch's Manual 68 ans après sa parution
: «no genus in the Coniferae stands in more ur­
gent need of revision than Juniperus », Gaussen
écrivait en 1968: «c'est toujours vrai» ; trente ans
plus tard, nous pouvons paraphraser cette remarque.
Après avoir consacré, sur de nouvelles bases biochi­
miques et morphométriques, plusieurs travaux à la ré­
solution de ce problème (sous-genres Sabina L. et
Oxycedrus L.) (Lebreton & Rivera, 1988; Gauquelin
et al., 1988 ; Barbero et al., 1990), nous nous propo­
sons d'approfondir ici le statut du premier groupe de
la section II oxycedroides du second sous-genre; cette
section regroupe en effet d'une part 4 taxons occidentaux
(Atlantique et Méditerranée), d'autre part 4
taxons orientaux (Extrême-Orient). Après avoir rappelé
nos premiers résultats relatifs à Juniperus oxycedrus
L. obtenus en Méditerranée occidentale
(Lebreton et al., 1991), nous rendrons compte de leur
extension à la Méditerranée orientale (Crète, Chypre,
Turquie), puis nous présenterons des résultats inédits
relatifs aux deux espèces insulaires atlantiques, J. cedrus
Webb & Berth. (Canaries et Madeire) et J. brevifolia
(Seub.) Antoine (Açores).
54
Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus
galbulus (generally 2 or 3) is the same in the two species.
The mean weight of the seeds makes it possible to clearly
differentiate these two taxa: 3S (S) mg vs 59 (16) mg.
Concerning the two Atlantic taxa, J. cedrus (Canary islands
and Madeira) and J. brevifolia (Azores islands), their
prodelphinidin relative content is the same, medium (30-55
%), but the number of seeds by galbulus significantly differs:
2 or even 3 in J. brevifolia, only 1 in 1. cedrus.
Taking into consideration the various criteria we can
thus consider these four taxa as "real" species, but their unquestionable
general affinities (especially their same chemogenetic
pattern of the prodelphinidin biosynthesis)
suggest that they are linked to J. aggr. oxycedrus complex.
This proposaI links the former proposition for the three taxa
J. communis L. sensu stricto, J. hemisphaerica Pres!. and J.
alpina (Suter) Celak, within J. aggr. communis (section III
rigidoides) according to the same chemogenetic pattern.
Within the subgenus Oxycedrus, a consistent taxonomie
pattern, valid as least from the Atlantic islands to the Middle
east and from Maghreb to Scandinavia is thus established for
the two sections studied.
Juniperus oxycedrus L. sensu lato
Tous les auteurs s'accordent à reconnaître chez le
Genévrier oxycèdre au moins deux sous-espèces
(considérées comme espèces par Gaussen, 1968, pp.
128- 131), distinguées par leur habitat (plutôt conti­
nental dans le premier cas, surtout littoral dans le second)
et par la taille de leurs galbules :
- subsp. oxycedrus L., arbuste pouvant atteindre 10
m de hauteur; diamètre des galbules inférieur ou égal
àlOmm;
- subsp. macrocarpa (Sibth. et Sm.) Ball., arbris­
seau de 2 à 4 mètres de hauteur; diamètre des galbu­
les allant jusqu'à 15 mm (Gaussen, loc. cil., pp. 89­
91).
Pour la taille des galbules, une zone de recoupe­
ment existe néanmoins entre 10 et 12 mm de diamè­
tre; plus précisément, à partir des mensurations de
240 galbules (16 + 8 individus), on note que 16 % des
spécimens de J. oxycedrus dépassent la valeur 10 mm,
alors que 6 % des spécimens de J. macrocarpa ont un
diamètre inférieur à cette même valeur seuil et que
22 % d'entre eux ont un diamètre inférieur à Il mm
(Lebreton et al., 1991).
Les avis divergent en outre fortement aux niveaux
systématiques inférieurs. Maire (1952) rapporte à une
subsp. rufescens (Link) Deb. les spécimens à petits
galbules des montagnes du Maghreb, mais ce taxon
est considéré comme illégitime par Flora Europaea et
la Med-Checklist, car il est synonyme de 1. oxycedrus
sensu stricto. Tutin et al. (1993) reconnaissent en Es-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Lebreton et al.
pagne et au Portugal une subsp. badia (H. Gay) Deb. à
gros galbules, distincte de 1. macrocarpa par le port:
arbre dans le premier cas, buisson dans le second;
cette distinction n'est pas reprise par Greuter et al.
(1984).
Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine
Juniperus brevifolia (synonyme J. azorica Svob.)
est un arbuste à très petites feuilles apprimées sur les
rameaux; il est présent aux Açores, depuis les faibles
altitudes (où il se mêle localement à Laurus azorica,
Myrica Jaya, Erica scoparia subsp. azorica, Ilex perado
subsp. azorica) à 1500 mètres d'altitude, où il peut
former une ceinture de boisements localement serrés.
On l'a parfois subordonné au Genévrier oxycèdre,
comme J. oxycedrus var. brevifolia (Seub.) Hochs.
Juniperus cedrus Webb & Berth.
Au sujet de J. cedrus, Gaussen (loc. cit., p. 130)
écrit: « cette espèce est très voisine d'oxycedrus, c'est
la forme insulaire ». 1. cedrus est en effet un arbre (il
peut atteindre 30 m de haut) au feuillage aciculaire,
présent à Madeire et aux Canaries en formations jadis
abondantes en altitude: « On trouve encore ces grands
arbres à Palma, poussant à des endroits inaccessibles
d'un cratère jusqu'à 2100 m d'altitude ».
MATERIEL ET METHODES
Analyse morphométrique
Pour chaque taxon et chaque origine, nous avons
procédé sur 10 galbules par individu:
- à la pesée (au mg) des galbules mûrs, secs et
sains;
- à la mesure (au 1/10 mm) de leurs diamètres extrêmes;
- à partir des données précédentes, au calcul de
leur ellipticité (rapport du grand au petit diamètre) ;
- après dissection des galbules, à la numération et
à la pesée de leurs graines.
Analyse biochimique
Le traitement acide à chaud (HCI 2N, 40 mn au
bain-marie bouillant, avec insufflation intermittente
d'air) de 2,00 g de feuillage sec pulvérisé génère les
anthocyanes cyanidine et delphinidine à partir des
proanthocyanidines natives (la seconde molécule ne
diffère de la première que par la présence d'un hy-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Etude systématique du genre Juniperus sous-genre Oxycedrus
droxyle supplémentaire sur le phényle latéral, ce qui
permet de penser à l'intervention d'un système chimiogénétique
oligogénique). Après filtration, la me­
sure de la Densité Optique à 530 nm permet le dosage
global (L.A. tot., mg/g) des (pro)anthocyanidines. La
séparation par C.L.H.P. (Chromatographie Liquide
Haute Pression) donne accès au pourcentage (L.D.% ;
+/- 1 %) des deux substances (Colonne C 18 Micro­
Bondapak Waters, granulométrie 10 mm ; longueur 30
cm, diamètre 0,4 cm. Solvant Eau / Méthanol/Acide
acétique 6/3/1, débit 1 ml/mn. Détection à 546 nm.
Temps de rétention 6 mn pour la delphinidine et 9 mn
pour la cyanidine). Le produit des deux mesures (mg/g
x %) permet d'obtenir la teneur absolue (L.D. abs. ;
+/- 3 % relatifs) de la prodelphinidine.
RESULTATS
Résultats antérieurs
Après des études en Méditerranée occidentale
(France continentale, Corse, Baléares, Maghreb), la
validité des deux premiers taxons J. oxycedrus et J.
macrocarpa a été confirmée sur la base de critères
nouveaux ou plus précis. Les proanthocyanidines sont
en effet des « marqueurs flavoniques » reconnus chez
les Conifères en général (Lebreton et al., 1980) et les
Genévriers en particulier; la situation peut être résu­
mée comme suit (Lebreton et al., 1991) :
- teneur relative moyenne en prodelphinidine égale
à 33 % (écart-type 18 %) chez la subsp. oxycedrus, à
71(±6) % chez la subsp. macrocarpa (t = 5,12;
p < 0,001);
- poids moyen d'un galbule égal à 290 (±100) mg
dans le premier cas, à 650 (±280) mg dans le second
(t =3,89 ; p =0,002) ;
- enfin, si le nombre moyen de graines par galbule
est identique dans les deux cas: 2,5 (±0,4) et 2,6
(±0,4) respectivement, ces graines sont plus volumi­
neuses chez J. macrocarpa: 38 (±8) mg vs. 59 (±16)
mg respectivement (t = 4.63 ; d.d.l. = 30 ; p < 0.001).
Cette dichotomie chimiotaxonomique et morphométrique
cohérente est néanmoins à nuancer comme
suit:
- à Majorque en montagne (800 à 1150 m), les
Oxycèdres présentent des teneurs intermédiaires entre
celles du littoral et celles des montagnes de Corse ou
du Maghreb, respectivement 53 (±4) % vs 74 (±2) et
55

Lebreton et al.
10 (±2l) % (dans ce dernier cas, 27 individus à teneur
inférieure à 12 %, mais un spécimen à 40 %) ;
- dans le département de l'Hérault (Languedoc,
France), coexistent des individus à contenus proanthocyaniques
faibles (LD% < 28 % ; n = 10), moyens
(LD% couvrant de 29 à 55 % inclus; n = 7) et forts
(LD% > 56 % ; n = 2).
Ces diverses observations débouchent sur la pro­
position d'un modèle chimiogénétique analogue dans
son principe à celui déjà proposé pour Juniperus thu­
rifera (Gauquelin et al., 1988) : tout se passe comme
si le(s) gène(s) régissant la biosynthèse de la prodel­
phinidine existai(en)t sous forme de deux allèles D
(prodelphinidine forte) et d (prodelphinidine faible)
conduisant, au sein d'une population panmictique, à
l'expression de trois phénotypes DD, Dd et dd dans
des proportions obéissant à la loi binomiale de Hardy­
Weinberg.
Pour l'Oxycèdre, les limites proposées pour les
trois classes phénotypiques, soit L.D. % = 28 et 56 %,
sont -d'ailleurs très proches de celles établies pour le
Genévrier commun Juniperus aggr. communis : 28 et
59 % ; on rappelle que les deux espèces, dont la distri­
bution géographique est sensiblement complémentaire
à l'échelle européenne, appartiennent au même sousgenre
Oxycedrus, section II oxycedroides pour le pre­
mier, section III rigidoides pour le second (Gaussen,
1968). En d'autres termes, Juniperus oxycedrus L. est
à considérer comme une espèce biochimiquement po­
lymorphe (sensu Ford, 1972) dont les individus homo­
zygotes dd et DD correspondraient aux deux entités
oxycedrus et macrocarpa respectivement. Si ce der­
nier n'existe pas (ou plus) comme tel à l'extrême nord
de la Méditerranée, la structure chimiogénétique de la
métapopulation précitée du Languedoc montre toutefois
la persistance, morphologiquement masquée, de
«gènes macrocarpa» ; ce constat évoque-t-il pour
autant le taxon badia (voir ci-dessous) ?
Nouveaux résultats
Données méditerranéennes
A partir de récoltes effectuées (P.L) en Turquie
(avril 1991), en Crète (avril 1993) et à Chypre (avril
1994), nos conclusions antérieures sont largement
confirmées (Tableau 1). En ce qui concerne les Oxy-
56
Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus
cèdres de Turquie (4 stations intérieures: Konya,
1200 m ; Karayollari, 1300 m ; Isparta / Aglasun, 750
m ; Termessos, 1100 m), la conclusion est univoque:
avec une teneur moyenne égale à 10 (±4) %, aucun
des 25 individus analysés n'atteint la borne inférieure
LD% =28 % (valeurs extrêmes: 5 et 21 %) ; tous sont
donc homozygotes faibles dd et correspondent rigou­
reusement à la sous-espèce type oxycedrus (Figure 1).
Les spécimens de Chypre (n = 6, massif du Troodos)
relèvent aussi manifestement du même taxon J. oxy­
cedrus sensu stricto, avec des teneurs absolues
(L.A.tot. = 2,6 (±0,8) mg/g) et relatives (L.D. % = 18
(±3) %) en proanthocyanes tout à fait comparables à
celles des échantillons de Turquie.
De plus, la faible teneur en proanthocyanidines
totales (2,8 (±0,6) mg/g de ces spécimens orientaux)
est à souligner; elle est significativement inférieure
non seulement à celle du Languedoc: 7,0 (±1,6) mg/g,
mais à celles du Maghreb: 6,6 (±1,0) mg/g et de
Corse: 6,2 (±1,3) mg/g ; cette différence pourrait-elle
réhabiliter un taxon occidental « rufescens» (cf. supra)
?
En ce qui concerne les Oxycèdres à gros galbules
de Crète (Kalamaki, littoral sud de l'île), les 6 indivi­
dus analysés présentent des teneurs proanthocyaniques
absolues et relatives du même type que celles de leurs
homologues macrocarpa de Corse et de Majorque:
tous sont homozygotes DD; la teneur relative
moyenne en prodelphinidine: 80 (±3) %, est même
significativement un peu plus élevée que celle des
spécimens occidentaux: 71(±6) % (t = 3,07; P =
0,01).
Les galbules des Oxycèdres turcs et chypriotes
sont légèrement plus petits que leurs homologues
français et/ou espagnols (Tableau 1), mais les différences
sont peu significatives. Bien qu'assez faibles
également, les différences concernant les graines ten­
dent en revanche à être significatives; en moyenne,
les Oxycèdres de Turquie présentent:
- des graines moins nombreuses par galbule ;
- des graines moins volumineuses;
et, corrélativement,
- une moindre importance des graines par rapport
au poids d'un galbule.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Lebreton et al. Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus
Taxon Poids Gb. Diam.Gb. Vol.Gb. Dens.Gb Nbre gr. Poids 1 gr. Poids N Idem %/Gb.
mg mm mm 3
PN 1Gb (mg) graines
J. cedrus
02 517(106) 10,7(0,9) 642 0,81 1,1(0,3) 111 122 23,6
05 352 1 76 76 21,6
J. brevifolia
08 125(30) 7,0(0,4) 180 0,69 2,1 (0,7) 15,4 32,3 25,9
09 123(24) 6,5(0,5) 144 0,85 2,2(0,4) 11,5 25,3 20,6
Valeurs moyennes (écarts-types)
Tableau 3. Données morphométriques individuelles relatives à J. cedrus et J. brevifolia (Gb = galbule)
Table 3. Individual morphometric data conceming J. cedrus and J. brevifolia (Gb = galbule)
Conformément à Gaussen (1968), ces caractères
doivent être considérés comme évolués; il en est
d'ailleurs de même des faibles valeurs proanthocyani­
ques (voir Lebreton et al., 1980).
Pour l'origine crétoise de la subsp. macrocarpa,
dimensions des galbules et nombre de graines par gal­
bule sont apparemment plus faibles que ceux de Méditerranée
occidentale, mais ces légères différences ne
sont pas statistiquement significatives.
Même si la Crète ne peut être considérée comme
représentative de toute la Méditerranée orientale, ces
résultats permettent au moins de contester le var. cretica
Boiss., dont les galbules seraient plus gros que
chez la sous-espèce type (in Gaussen, loc. cil., pp. 91
et 130).
Données atlantiques
Juniperus cedrus (collecte juin 1995, L. P. P.)
La teneur en proanthocyanidines totales est faible,
de l'ordre de 3 mg/g, mais la teneur relative en pro­
delphinidine est plutôt élevée: en moyenne 44 %
(écart-type 10 % ; n = 5). Les galbules sont gros (350
à 600 mg), avec un nombre de graines généralement
égal à l'unité (

Lebreton et al.
Cet autre représentant du même sous-genre (section
III rigidoides), auquel s'applique le même schéma
chimiogénétique de la teneur en prodelphinidine, rassemble
en effet par enchaînement les trois taxons J.
alpina (Suter) Celak (homologue à ce titre de J. macrocarpa),
J. hemisphaerica Presl. (homologue de J.
cedrus et de J. brevifolia) et J. communis L. sensu
stricto (homologue de J. oxycedrus sensu stricto)
(Barbero et al., 1990). Ainsi, même en l'absence de
résultats concernant les représentants asiatiques du
sous-genre, un schéma taxonomique cohérent se dégage-t-il,
valable au moins des îles de l'Atlantique au
Moyen-Orient et du Maghreb à la Scandinavie.
BIBLIOGRAPHIE
Barbero M., Bayet Ch., Hammoud A., Laracine-Pittet C. &
Lebreton Ph. 1990. Diversité biologique du Genévrier
commun, espèce collective flavoniquement polymorphe.
Ecol. Medit., 16: 13-39.
Ford B., 1972. Génétique écologique. Gauthier-Villars, Paris,
448 p.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus
Gauquelin Th., Idrissi Hassani M. & Lebreton Ph. 1988. Le
Genévrier thurifère Juniperus thurifera L. (Cupressacées)
: analyse biométrique et biochimique; propositions
systématiques. Ecol. Medit., 14: 31-42.
Gaussen H. 1968. Les Gymnospermes actuelles et fossiles.
10. Cupressacées. Labo. Forest. Univ. Toulouse, 326 p.
Greuter W., Burdet H.M. & Long G. 1984. Med-Checklist,
vol. 1, Conserv. Botan. Genève et Optima-Secr., Berlin.
Hammoud A. 1986. Etude écologique et taxonomique des
Genevriers du Sud-Est de la France. Thèse Doct. Univ.
Aix-Marseille III, 200 p. + annexes.
Lebreton Ph., Bayet Ch. & Muracciole M. 1991. Le statut
systématique du Genévrier oxycèdre Juniperus oxycedrus
L. (Cupressacées): une contribution d'ordre biochimique
et biométrique. Lazaroa, 12 : 21-42.
Lebreton Ph., Thivend S. & Boutard B. 1980. Distribution
des proanthocyanidines chez les Gymnospermes. Plant.
médicin. Phytothér., 14: 105-129.
Lebreton Ph. & Rivera D. 1988. Analyse du taxon Juniperus
phoenicea L. sur des bases biochimiques et biométriques.
Natur. monspel. Sér. Bot., 53 : 17-41.
Maire R. 1952. Flore de l'Afrique du Nord, vol. 1. Lechevalier,
Paris, 366 p.
Tutin T.G., et al. 1993. Flora Europaea vol. 1 (2° ed.) : 47,
Cambridge University Press, Cambridge.
61

ecologia mediterranea 24 (1), 63-71 (1998)
Les groupements à Pinus brutia sur roches ultra-basiques et
calcaires, dans la région de Marmaris et Bodrum (Mugla), à l'étage
thermo-méditerranéen du sud-ouest anatolien (Turquie)
Pinus brutia communities on ultrabasic and Iimestone rocks, in Marmaris and
Bodrum region (Mugla), in the thermo-mediterranean "étage", southwestern Anatolia
(Turkey)
y. AKMAN \ L. KURT 1, E. DEMIRYÜREK 1, P. QUEZEL 2, F. KURT 1, H. EVREN 3 & M. KÜÇÜKODÜK 4
1 University of Ankara, Science Faculty, Department of Biology, Ankara, Turquie
2 Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Faculté des Sciences de Saint-Jérome 13397 Marseille Cedex 20, France
3 University of Fyrat, Faculty of Art and Science Faculty, Department of Biology, Ankara, Turquie
4 University of Selçuk, Art and Science Faculty, Department of Biology, Ankara, Turquie
RESUME
Les auteurs étudient les forêts de Pinus brutia dans les régions de Marmaris et Bodrum de la province de Mugla dans l'étage
thermo-méditerranéen de la Turquie sud-occidentale. Ils définissent deux associations nouvelles riches en espèces endémiques et
particulières à cette région: Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae et Junipero phoeniceae-Pinetum brutiae appartenant à l'alliance
Oleo-Ceratonion et à l'ordre des Quercetalia ilicis. Six sous-associations nouvelles sont également décrites. Les caractéristiques
écologiques et biogéographiques de ces groupements sont définies et discutées.
Mots-clés: syntaxonomie, phytosociologie, sud-ouest de l'Anatolie, forêts de Pinus brutia, Quercetalia ilicis, Turquie
ABSTRACT
The authors studied the forests of the Pinus brutia in the region of Marmaris and Bodrum in Mugla province at the thermomediterranaen
"étage" of Turkey. They described two new endemic associations: Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae and Junipero
phoeniceae-Pinetum brutiae included in the alliance Oleo-Ceratonion of the order Quercetalia ilicis. Six new subassociations
are also defined. Ecological and biogeographical characteristics of these communities are also defined and discussed.
Key-words: syntaxonomy, phytosociology, south-west of Anatolia, Pinus brutia forests, Quercetalia ilicis, Turkey
63

Akman et al.
ABRIDGED ENGLISH VERSION
Marmaris and Bodrum regions are located in Southwestern
province of Mugla, and form two peninsulas between Egean
and Mediterranea seas, along 35 to 55 km. Here, Pinus brutia
forests are quite important, especially in Marmaris where
they are weIl managed and filed up by forest services.
Concerning bioclimate, these forests are situated in the
thermo-mediterranean "étage" in areas submitted to strong
maritimal influences and where annual rainfalls occur between
800 and 1200 mm. This is a humid bioclimate with
warm or mild winter. Forests grow on both compact limestone
and ultra-basic rocks. These very contrasting situations
induce different phytoecological communities. So, on these
two close peninsulas, two associations and six subassociations
are described according to the geographical
situation and bed-rock nature:
-first association located in Marmaris area with Pinus
hrutia and Phlomis bourgaei and with four sub-associations:
sideridetosum leptocladi on serpentine, alyssetosum pterocarpi
on peridotit, centaureetosum dichroae on gabbros,
stachydetosum craeticae on limestone;
-second association located in Bodrum area with P. hrufia
and Juniperus phoenicea, with two sub-associations:
gladioletosum anatolici on limestone, phlomidetosum lyciae
on siliceous soils.
Concerning general ecology, both these associations form
climacic group within both maritimal situation and thermo-
INTRODUCTION
Au cours des années 1995-1996, a été effectuée
une étude phytosociologique dans les régions littorales
de Marmaris et Bodrum, au niveau des deux péninsule
séparées par le golfe de Gokova, sur les rives de la
mer Egée, dans la portion sud-occidentale de la pro­
vince de Mugla. Cette étude a été réalisée essentielle­
ment afin de compléter la connaissance phyto­
écologique des pineraies de Pinus brutia, dont une
première interprétation avait été réalisée plus au nord
(Akman et al., 1978, 1979).
Pinus brutia figure parmi les essences les plus ré­
pandues en Anatolie méditerranéenne du sud (Taurus
et Amanus) et sur l'Egée. Il apparaît aussi très locale­
ment sur les revers méridionaux de la chaîne pontique.
C'est une espèce très plastique qui colonise des bioclimats
et des substrats très différents.
Du point de vue bioclimatique, on rencontre Pinus
brutia depuis le méditerranéen semi-aride (vallée de
Sakarya dans la région Beypazary-Nallyhan et
d'Afyon-Banaz plus à l'ouest) jusqu'au méditerranéen
humide, voire perhumide, sur toute les façades litto­
rales de la région méditerranéenne et de l'Egée. Les
forêts de pin brutia se situent en général dans des ré­
gions où les influences maritimes sont notables, ce qui
les cantonnent en Anatolie, dans des zones où les pré-
64
Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
mediterranean "étage". These associations seem not changing
into sclerophyllous forests. On this point of view, it is
the same situation that can be observed in Mediterranean
Anatolia coastline where the quasi-absolute prevalence of P.
brutia is not always clear.
Quercus coccifera, Quercus aucheri and locally Quercus
ilex are present in rare populations restricted to compact
limestone and with very low expansion dynamics.
Here, soil context (as on south Anatolia littoral) is fundamental
and often determining in the particular subassociations
individualization process.
Concerning phytosociology, these groups belong to the Oleo
ceratonion alliance, which does not seem to be spreading
towards east. We must underline that a wide percentage of
endemic species occurs on ultrabasic rocks.
Concerning biogeography, the first association in Marmaris
area shows affinities with other P. brutia communities (notably
those of Fethiye region on ultrabasic rocks), whereas
the presence of Pines communities in the Bodrum area raises
the problem of J. phoenicea s.l. communities in the eastern
Mediterranean region. Indeed, while in Crete and Chypre, on
sands and marly sands, the formations individualized by this
species are organized around the subspecies lycia, in the
studied area J. phoenicea is represented by the subspecies
phoenicea, as in meridional Greece and in sorne islands of
Egean sea, and also in Cyrenaïk, Sinaï and Jordania.
cipitations oscillent entre 600-700 et 1100-1200 mm et
dans des régions à hivers doux et tempérés, ou
moyennement froids, en bioclimat subhumide et hu­
mide. Mais dans certaines localités comme en particu­
lier (i) la vallée de la Sakarya, (ii) la vallée d'Aladag
dans la région Beypazary-Nallyhan et (iii) entre Banaz
et Afyon à une altitude comprise entre 600 et 900 m,
Pinus brutia pénètre dans le semi-aride avec des pré­
cipitations annuelles atteignant à peine 350-450 mm
(Quézel et al., 1980).
Du point de vue des substrats, Pinus brutia occupe
les milieux les plus variés dans cette vaste région. Ce
pin montre en effet des exigences édapho­
pédologiques variables puisqu'il se développe aussi
bien sur calcaires que sur marnes, schistes et flyschs,
mais aussi sur roches éruptives et métamorphiques.
Ces conditions climatiques et édaphiques très
contrastées vont donc conduire à l'organisation de
structures phytosociologiques très différentes (Akman
et al., 1978). De plus, c'est sans doute en raison de
l'action de l'homme et grâce à son dynamisme après
perturbations que le pin brutia a pu coloniser de nom­
breux territoires, normalement occupés par Quercus
coccifera, Juniperus sp. et Olea europaea (Barbera et
al.. 1990).
Enfin, sur le plan de leur zonation altitudinale, ces
pineraies méditerranéennes se localisent depuis le
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Akman et al. Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
bord de mer jusqu'aux limites supérieures de l'étage
méso-méditerranéen, c'est-à-dire à une altitude de
l'ordre de 1100-1200 m, notamment sur le flanc méridional
du Taurus. Par contre en Turquie septentrionale,
par exemple dans la région de Karabük, les
pineraies méditerranéennes à Pinus brutia ne dépassent
pas 600-700 m en adret, ce qui représente un net
décalage altitudinal par rapport au Taurus.
Nous étudierons ici plus spécialement les forêts
thermophiles à Pinus brutia se rattachant à l' Oleo­
Ceratonion dans les régions de Marmaris et Bodrum
(province de Mugla). C'est bien en effet à cette alliance
qu'il convient de rattacher les groupements décrits
dans cette étude car les communautés considérées
ne possèdent aucune des caractéristiques du Cerato­
nio-Rhamnion oleoidis Quézel et Barbero 1985, de
répartition plus méridionale (Quézel & Barbero,
1985). La présente étude vise donc à approfondir les
connaissances sur ce type de végétation forestière en
situation péninsulaire sub-littorale à des altitudes inférieures
à 250 m et sur des substrats géologiques variés,
dans la région de Marmaris-Bodrum. En effet, ces
deux péninsules sont constituées à la fois par des roches
ultrabasiques et des calcaires.
CARACTERISTIQUES PHYSIQUES ET
CLIMATOLOGIQUES DE LA REGION
ETUDIEE
Du point de vue géographique, la zone d'étude
peut être subdivisée en deux ensembles.
La péninsule de Bozburun, dans la région de
Marmaris
De direction nord-est sud-ouest, cette péninsule se
développe sur 30 à 40 km de longueur et 10 à 15 km
de largeur. Les principaux sommets sont, au nord, le
Güvertepe (750 m), le Karatepe (627 m) et le Balaban
dag (199 m) et, au sud, le Güvertepe (746 m) et le Karayüksek
tepe (536 m).
Cette région, très fortement habitée depuis l'antiquité,
est actuellement touchée par le tourisme mais sa
végétation est restée relativement bien protégée, malgré
quelques incendies de faible importance, notamment
en 1996. Les roches-mères, dominantes dans le
secteur nord de cette péninsule, sont essentiellement
de nature ultrabasique alors que le secteur sud est
constitué de calcaires compacts.
ecologia mediterranea 24 (l) - 1998
Dans cette région, les forêts de Pinus brutia sont
bien développées et occupent plus de 90 % de la surface,
alors que 2 à 5 % sont constitués par des formations
à Liquidambar orientalis localisées dans les
endroits très humides (Akman et al., 1993).
La péninsule de Bodrum
Cette péninsule se développe sur 20 à 25 km de
longueur et 5 à 10 km de largeur, entre Bodrum et Karatoprak
; elle présente un appendice orienté est-ouest.
Deux sommets principaux sont à signaler, l'un culminant
à 690 m (Pazar dag) se situe en position centrale,
et l'autre (390 m) à l'est. Cette péninsule est en grande
partie constituée par des roches calcaires à l'est et des
andésite, spilites et porphyrites à l'ouest. Les forêts de
Pinus brutia n'occupent pas plus de 35 à 40 % de sa
surface et se concentrent dans la partie centroseptentrionale
où elles s'élèvent jusque vers 690 m.
Par contre, la partie méridionale est occupée par un
maquis où le pin est en mélange avec Juniperus phoe­
nicea.
Climatologie
Le climat de la dition peut être évalué en fonction
des données climatiques fournies par les stations de
Marmaris (10 m), Bodrum (27 m) et Mugla (646 m).
Sur le plan thermique, la température moyenne des
maxima du mois le plus chaud (M) est de 35,7°C à
Marmaris, 33,8°C à Bodrum et 33,2°C à Mugla, soit
des températures à peu près identiques. La température
moyenne des minima du mois le plus froid (m) est
de 6,3°C pour Marmaris de 7,8°C à Bodrum et
s'abaisse, sur le plateau de Mugla, à l,1°C; elle se
situe certainement encore bien au-dessous de cette
valeur en montagne.
Les précipitations annuelles sont élevées dans deux
stations: Mugla reçoit 1220,9 mm et Marmaris 1257,3
mm, alors que Bodrum est relativement moins arrosée
(772,9 mm). Toutes offrent un régime saisonnier du
type H.A.P.E.
D'après l'analyse des données climatiques, (valeurs
de P, PE, S, M, m, et Q2) (Tableau 1), la région
se situe en bioclimat méditerranéen humide chaud à
Bodrum, humide doux à Marmaris et humide frais à
Mugla.
65

Akman et al.
Numéro du relevé
Altitude (m)
Inclinaison (%)
Exposition
Substrat
Recouvrement
Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
14 15 16 8 1 2 4 9 13 17 18 19 20 5 10 11 Prés.
50 50 150 40 20 20 150 60 50 50 15 15 15 150 40 150
50 50 50 25 5 5 2 40 35 35 60 60 60 5 50 20
S S E W E E NW S W W E E E SW E W
Ser Ser Ser Gab Per Per Per Per Gab Gab Cal Cal Cal Cal Cal Cal
85 85 85 95 90 90 90 85 80 80 95 90 95 85 95 95
Caractéristiques d'association Phtomido bourgaei-Pinetum brutiae
sideridetosum alyssetosum centaureetosum stachydetosum
Pinus brutia
Phlomis bourgaei
Cytisopsis doryeniifolia
ssp. reeseana
Alyssum diseolor
Sideritis leptoelada
Aristoloehia guiehardii
Alyssum pteroearpum
Alyssum earieum
Centaurea diehroa
Lilium eandidum
Staehys eretiea
ssp. smyrnaea
Asperula brevifolia
Caractéristiques de l'Oleo-Ceratonion
34 34 34 44 44 44 45 34 33 33 45 45 45 34 45 45
+1 +1 12 +1 +1 +1 +1
11 11 ++ ++ 11 11
12 12 11 11 +1 +1
+1 +1
11
+1 +1 11 12
+1 +1 11
+1 +1
++ ++
+1 +1 +1 +1 ++
Piptatherum eoeruleseens 11 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 9
Myrtus eommunis 22 33 33 22 33 11 33 7
Pistaeia lentiseus 22 ++ 12 12 12 23 34 6
Olea europaea 12 12 +1 +1 +1 12 6
var. sylvestris
Piptatherum miliaeeum +1 11 11 ++ 11 11 6
Ceratonia siliqua 11 11 +1 +1 +1 5
Rubia olivieri +1 +1 2
Caractéristiques des Quercetea ilicis
Phillyrea latifolia 22 22 11 +1 12 22 12 12 11 11 11 12 12 13
Smilax aspera +1 +1 12 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 12 12
Asparagus aeutitolius +1 +1 +1 11 +1 +1 +1 12 12 12 +1 11 12
Ouereus eoeeitera +1 +1 +1 22 +1 22 12 12 11 12 12 11
Pistaeia terebinthus 11 11 11 12 22 12 12 11 12 9
ssp. palaestina
Ouereus infectaria +1 +1 11 12 12 22 12 12 12 12 10
ssp. boissieri
Arbutus andraehne 12 12 +1 12 4
Euphorbia eharaeias +1 +1 +1 3
ssp. wulfemï
Osyrisalba ++ ++ 2
Cereis siliquastrum +1 +1 2
Laurus nobilis 12 1
Caractéristiques des Cisto-Micromerietea
Cistus cretieus 12 12 +1 12 12 22 22 32 22 +1 +1 +1 22 11 +1 15
Genista aeanthoelada 12 11 +1 12 22 34 22 7
Hyperieum empetritolium 22 22 +1 12 +1 11 12 +1 8
Teuerium divarieatum +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 8
Lavandula stoeehas +1 11 +1 +1 +1 12 6
Mieromeria myrtifolia +1 +1 11 11 11 +1 +1 7
Satureja thymbra +1 +1 +1 +1 ++ 11 6
Erica manipuliflora 22 +1 ++ ++ 33 5
Cistus salviifolius +1 ++ +1 3
Autres espèces
Styrax offieinalis +1 +1 22 +1 12 +1 +1 +1 11 +1 10
Origanum onites 12 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 8
Calieotome vil/osa 12 12 11 +1 +1 11 11 7
Urginea maritima +1 +1 +1 +1 +1 +1 11 7
Asphodelus aestivus +1 +1 +1 +1 +1 5
Heliehrysum stoeehas +1 12 ++ +1 +1 +1 6
ssp. barrelieri
Coronil/a emeroides +1 +1 +1 +1 +1 5
Ruseus aeuleatus +1 +1 +1 +1 +1 5
Meliea minuta +1 12 +1 12 4
Teuerium polium +1 ++ +1 3
Sareopoterium spinosum 11 11 2
Jurinea mollis ++ ++ 2
Seeurigera seeuridaea +1 +1 +1 3
Psoralea bituminosa +1 +1 +1 3
Tamus eommunis +1 +1 2
Campanula Iyrata +1 +1 2
ssp.lyrata
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 67
++
12
16
7
6
6
2
1
4
3
2
2
5
2

Akman et al. Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
(suite)
Numéro du relevé 14 15 16 8 1 2 4 9 13 17 18 19 20 5 10 11 Prés.
Altitude (m) 50 50 150 40 20 20 150 60 50 50 15 15 15 150 40 150
Inclinaison (%) 50 50 50 25 5 5 2 40 35 35 60 60 60 5 50 20
Exposition S S E W E E NW S W W E E E SW E W
Substrat Ser Ser Ser Gab Per Per Per Per Gab Gab Cal Cal Cal Cal Cal Cal
Recouvrement 85 85 85 95 90 90 90 85 80 80 95 90 95 85 95 95
Vicia vil/osa +1 +1 2
ssp. eriocarpa
Ptilostemon 22 33 2
chamaepeuce
A/liumflavum +1 +1 2
ssp. tauricum
Crucianella cruciata +1 +1 2
Trifolium lappaceum +1 +1 2
Phagnalon graceum +1 +1 8. 2
Jurinea consanguinea ++ 1
Tableau 2. Relevés phytosociologiques des communautés à Pinus brutia de la région de Marmaris (Phlomido bourgaei-Pinetum
brutiae nov. ass.)
Table 2. Phytosociological relevés of Pinus brutia communities of Marmaris region (Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae nov.
ass.)
Cette aSSOciatIOn se développe à l'étage thermoméditerranéen
et dans une région à bioclimat essentiellement
humide (voire localement per-humide) et
subhumide et dans la variante chaude de ces bioclimats.
Il convient également de souligner la présence,
dans le sous-bois de ces pineraies, de nombreuses espèces
endémiques citées plus haut. Du point de vue
dynamique, comme beaucoup d'autres formations à
Pinus brutia d'Anatolie méridionale (Akman et al.,
1978), cette association représente un véritable climax,
dont l'évolution vers des chênaies sclérophylles
ne paraît pas possible dans les conditions écologiques
actuelles.
Les communautés à Pinus brutia de la région de
Bodrum
La région de Bodrum constitue une péninsule où
l'influence maritime est bien marquée, surtout aux
basses altitudes, à l'étage thermo-méditerranéen, où
comme ci-dessus se développent les formations à Pinus
brutia. L'analyse floristique des 10 relevés réunis
dans le Tableau 3 permet d'individualiser une communauté
particulière: l'association à Pinus brutia et Juniperus
phoenicea (Junipero phoeniceae-Pinetum
brutiae, holotype : Tableau 3, relevé 2) et deux sous­
associations. Cette association se développe entre 0 et
250 m, surtout sur la façade nord de la presqu'île de
Bodrum, dans une région à bioclimat essentiellement
subhumide et dans la variante chaude de ce bioclimat.
Ces pineraies végètent sur calcaires compacts et sur
substrat métamorphique (spilites, porphyrites et loca-
68
lement andésites). Cette nouvelle association est caractérisée
par Juniperus phoenicea presque toujours
dominant dans la strate arbustive et des taxa infraspécifiques
endémiques locaux ou régionaux: Carex
distachya var. phyllostachyoides localisé étroitement
sur le littoral sud-oriental de l'Egée et un Cyclamen
proche de Cyclamen trochopteranthum, dont l'étude
systématique est en cours. Soulignons le fait que Juniperus
phoenicea se rencontre ici dans une de ses très
rares localités anatoliennes, alors qu'il est nettement
plus abondant sur les îles de l'Egée méridionale (Browicz,
1982) mais aussi à Chypre, en Crète et en Grèce
péninsulaire. En Méditerranée orientale, la taxinomie
précise de ce taxon est encore incertaine; en effet, en
Crète, la sous-espèce lycia constitue sur les marges
sud-orientales de l'île un groupement particulier sur
marnes gypseuses et en bioclimat semi-aride, le Juni­
pero lyciae-Pinetum brutiae Barbero et Quézel 1980,
floristiquement très différent de l'association définie
ici. Il en est de même à Chypre où l'Ephedro campylopodae-Pinetum
brutiae Barbera et Quézel 1979
s'installe sur des sables ou des marnes sableuses en
position littorale (Barbero & Quézel, 1979).
En fonction de la nature des substrats, ont été définies
deux sous-associations (Tableau 3) :
- la sous-association à Gladiolus anatolicus (gladioletosum
anatolici), située sur calcaires compacts et
sur sols en général de type terra-rossa;
- la sous-association à Phlomis lycia (phlomidetosum
lyciae), présente sur substrat siliceux et sur sol
brun forestier.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Akman et al. Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
Le Junipero-phoeniceae-Pinetum brutiae présente
une strate arborescente dont le recouvrement oscille
entre 70 et 90-100 %. Le pin brutia en constitue
l'élément majeur, tandis que les chênes sont rares; un
recouvrement important des espèces thermophiles,
telles que Olea europaea, Ceratonia siliqua, Pistacia
lentiscus, Rubia olivieri, Piptatherum miliaceum, Arbutus
adrachne, permettent de rapporter ce groupement
à l'alliance thermophile Oleo-Ceratonion et aux
Quercetea ilicis. Du point de vue dynamique, ce grou-
Numéro de relevé
Altitude (m)
Inclinaison (%)
Exposition
Substrat
Recouvrement (%l
Caractéristiques et différentielles d'association
Junipero phoeniceae-Pinetum brutiae
Pinus brutia
Juniperus phoenicea
Garex distachya var. phyllostachioides
Gyclamen cf. trochopteranthum
G/adio/us anatolicus
Euphorbia acanthotamnos
Ph/omis Iycia
Caractéristiques de l'Oleo-Ceratonion
O/ea europaea
Prasium majus
Geratonia siliqua
Pistacia lentiscus
Piptatherum miliaceum
Rubia olivieri
Caractéristiques des Quercetea i1icis
Phillyrea /atifolia
Quercus coccifera
Smilax aspera
Arbutus andrachne
Asparagus acutifolius
Arbutus unedo
Ruscus acu/eatus
Osyrisa/ba
Caractéristiques des Cisto-Micromerietea
Hypericum empetrifolium
Gistus creticus
Gistus sa/viifolius
Teucrium divaricatum
Lavandu/a stoechas
Micromeria nervosa
Autres espèces
Galicotome vil/osa
Sa/via fruticosa
Origanum vu/gare
Gynandriris sisyrinchium
Melica minuta
Anagyris foetida
Asphodelus aestivus
Helichrysum stoechas subsp. barrelieri
Urginea maritima
Tamus communis
Vicia vil/osa subsp. eriocarpa
Serapias parviflora
1 2 3 7 10 11
100 110 120 40 30 230
30 25 30 35 25 30
N N N W W N
calc calc calc calc calc silic
80 85 90 90 90 85
gladioletosum anatolici
44 44 44 44 23
22 22 23 11 23
1 11 1
1 ++ ++ 11
++ 1 1 ++ ++
1 11 11 12
22
11
11
22
11
1
12
++
1
1
11
1
12
++
++
++
12
12
12
12
11
1
12
++
11
++
11
11
++
++
++
22
12
22
12 1
1
12
++
++
++
++
12
++
++
++
++
pement constitue, comme le précédent, une formation
climacique. Cette association, étudiée ici à des altitudes
comprises entre 20 et 250 m, peut se rencontrer
néanmoins à des altitude plus élevées: elle peut aussi
atteindre 500 à 600 m, dans les régions de Milas et de
Mugla et elle se situe alors à l'étage mésoméditerranéen,
où elle cède progressivement la place
aux pinèdes de type supra-méditerranéen à Pinus brutia.
44
11
++
5 6
250 220
25 30
N N
silic silic
90 90
8
70
10
W
silic
90
9
80
20
W
silic
95
phlomidetosum Iyciae
45 45 44 44
12 12 11 12
++ ++ ++ 1
++ ++ ++
12 12 11 ++ 11
Tableau 3. Relevés phytosociologiques des communautés à Pinus brutia de la région de Bodrum (Junipero phoeniceae-Pinetum
brutiae nov. ass.)
Table 3. Phytosociological relevés of Pinus brutia of Bodrum region (Junipero phoeniceae-Pinetum brutiae nov. ass.)
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 69
11
++
11
22
11
11
++
11
11
11
++
++
11
1
11
++
22
11
11
12
12
11
1
1
11
++
12
11
++
++
++
++
++
22
22
12
11
11
12
11
1
1
11
++
++
++
22
22
12
12 1
22
11
11
1
11
++
++
11
++
++
++
++
12
12
++
++
++
1
++
1
++
++
++
++
++
++
++
++
++
22
12
++
++
++
1
++
1
++
++
++
++
++
Prés.
10
10
8
7
5
4
5
9
9
6
5
3
2
10
9
8
7
6
5
3
2
7
8
4
3
2
2
5
5
4
3
2
2
2
2
2
2
2
2

Akman et al. Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
CONCLUSION
Les régions de Mannaris et Bodrum se situent
dans la partie sud-occidentale de la province de Mugla
et constituent deux péninsules s'étendant sur une lon­
gueur de 35 à 55 km au contact entre la mer Égée et la
Méditerranée. Les forêts de Pinus brutia y occupent
une place assez importante surtout dans la région de
Marmaris où elles sont particulièrement bien gérées
par les services forestiers. Du point de vue bioclimati­
que, ces forêts se situent dans des zones soumises à de
fortes influences maritimes et où les précipitations os­
cillent entre 800 et 1200 mm, c'est-à-dire en bioclimat
essentiellement humide et à hiver chaud ou doux, à
l'étage thermo-méditerranéen.
Du point de vue des substrats, ces communautés à
Pinus brutia offrent des possibilités édapho­
pédologiques variées puisqu'elles se développent à la
fois sur calcaires compacts et sur roches ultrabasiques.
Ces conditions édaphiques très contrastées sont à
l'origine de l'organisation de peuplements phytoso­
ciologiquement différents. C'est ainsi que sur ces deux
péninsules, pourtant très proches l'une de l'autre, il est
possible de décrire deux associations et six sous­
associations en fonction de la situation géographique
et de la nature des roches-mères.
La première association à Pinus brutia et Phlomis
bourgaei se rencontre sur la péninsule de Marmaris
avec quatres sous-associations différentes: sideridetosum
leptocladi sur serpentines, alyssetosum pterocarpi
sur péridotides, centaureetosum dichroae sur gabbros
et stachydetosum craeticae sur calcaire.
La deuxième association à Pinus brutia et Juniperus
phoenicea se rencontre sur le péninsule de Bo­
drum, avec deux sous-associations différentes:
gladioletosum anatolici sur calcaire, et phlomidetosum
lyciae sur silice.
Les deux communautés définies ici posent un cer­
tain nombre de problèmes tant sur le plan écologique
que biogéographique. Du point de vue écologique, el­
les représentent des structures de végétation bien en
place dans la région où elles constituent, en situation
maritime et à l'étage thermo-méditerranéen, des for­
mations climaciques qui ne semblent pas susceptibles
d'évoluer vers des forêts à sclérophylles. De ce point
de vue, la situation s'avère identique à ce qui se dé­
roule très généralement en Anatolie méditerranéenne
littorale, où Pinus brutia domine d'une façon quasiabsolue,
sans que l'explication soit toujours évidente
70
(Akman et al., 1978). En effet, si Quercus coccifera,
et très localement Q. ilex et Q. aucheri sont présents,
ces chênes restent rares et peu dynamiques car inféo­
dés aux calcaires compacts. Le rôle du substrat,
comme sur le littoral sud-anatolien, est capital et dé­
tennine le plus souvent l'individualisation de sous­
associations particulières. Du point de vue phytoso­
ciologique, ces groupements entrent encore dans l'al­
liance Oleo-Ceratonion qui ne paraît pas s'étendre de
façon évidente plus à l'est. II faut également insister
sur la haute représentation des espèces endémiques
strictes, surtout localisées sur roches ultrabasiques. Du
point de vue biogéographique, la première association
définie dans la région de Marmaris présente d'indiscutables
affinités avec d'autres groupements à Pinus
brutia, notamment ceux de la région de Fethiye sur
roches ultrabasiques. La pineraie de la péninsule de
Bodrum pose essentiellement le problème des forma­
tions à Juniperus phoenicea sensu lato en région mé­
diterranéenne orientale. En effet, si sur sables et sables
marneux, en Crète et à Chypre, les groupements indi­
vidualisés par cette espèce s'organisent autour de la
subsp. lycia, dans la présente étude il s'agit bien,
comme en Grèce méridionale et dans certaines îles de
l'Egée, de la subsp. phoenicea qui se retrouve d'ail­
leurs en Cyrénaïque, au Sinaï et en Jordanie.
BIBLIOGRAPHIE
Akman Y, Quézel P., Ketenoglu O. & Kurt 1., 1993. Analyse
syntaxinomique des forêts de Liquidambar orientalis
en Turquie. Ecologia Mediterranea 19 (1/2) : 49-57.
Akman, Y., 1982. Climats et bioclimats méditerranéens en
Turquie. Ecologia Mediterranea, 8 (1/2) : 73-87.
Akman Y., Barbero M. & Quézel P., 1978. Contribution à
l'étude de la végétation forestière d'Anatolie méditerranéenne.
Phytocoenologia 5 (1),1-79.
Akman Y., Barbero M. & Quézel P., 1979. Contribution à
l'étude de la végétation forestière d'Anatolie méditerranéenne.
Phytocoenologia 5 (2) : 189-276, & 5 (3) : 277­
346.
Akman Y. & Daget P.H., 1971. Quelques aspects synoptiques
des climats de la Turquie. Bull. Soc. Languedocienne
Géogr. 5 (3) : 269-300.
Barbero M. & Quézel P., 1979. Contribution à l'étude des
groupements forestiers de Chypre. Documents Phytosociologiques,
nouvelle série, 5 : 9-34.
Barbero M. & Quézel P., 1980. La végétation forestière de
Crète. Ecologia Mediterranea, 5 : 175-210.
Barbero M., Bonin G., Loisel R. & Quézel P., 1990. Changes
and disturbances of forest ecosystems caused by
human activities in the western part of the Mediterranean
basin. Vegetatio, 87: 151-173.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Akman et al. Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)
Barbera M. & Quézel P., 1989. Contribution à l'étude phytosociologique
des matorrals de Méditerranée orientale.
Lazaroa, II : 37-60.
Brawickz K., 1982. Chorology of trees and shrubs in southwest
Asia, I. Polish. Acad. Sc., Varsovie, 172 p.
Davis P.H., 1965-1988. Flora of Turkey and East Aegean
Islands. Vol. I-X, Edinburgh Univ. Press, Edinburgh.
Oberdorfer O., 1954. Nord Agaische Kraut und Zwergstrauchfluren
im Vergleich mit den entsprechenden Ve-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
getationesinheiten des westlichen Mittelmeergebietes.
Vegetatio, 5-6 : 88-96.
Quézel P. & Barbera, M., 1985. Carte de la végétation potentielle
de la région méditerranéenne, feuille 1 : Méditerranée
orientale. C.N.R.S. Paris, 69 p.
Quézel P., Barbera M. & Akman Y., 1980. Contribution à
l'étude de la végétation forestière d'Anatolie septentrionale.
Phytocoenologia, 8 (3/4) : 365-519.
71

ecologia mediterranea 24 (1), 73-88 (1998)
1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Cireeo (Italia Centrale)
The hygrophilous woods in the Circeo National Park (Centralltaly)
Les bois humides du Parc National du Circeo (Italie centrale)
Angela STANISCI, Giandomenico PRESTI & Carlo BLASI
Laboratorio di Ecologia Vegetale, Dipartimento di Biologia Vegetale, Università "La Sapienza", P.le A. Moro, 5
00185 Roma, Italy
RIASSUNTO
Si presentano i risultati delle analisi fitosociologiche e corologiche sui lembi di boschi igrofili presenti nel territorio deI Parco
Nazionale deI Circeo (Italia centrale). Vengono riconosciute le alleanze Osmundo regalis-Alnion glutinosae, rappresentata da
frammenti dell'associazione Hyperico hircini-Alnetum glutinosae, e Populion albae, con le associazioni Cladio marisci­
Fraxinetum oxycarpae caricetosum otrubae subass. nova e Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova.
Parole-chiave: Italia centrale, fitosociologia, corologia, Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, QUel'CUS robur
ABSTRACT
The paper deals with the phytosociological and chorological analysis of relictual hygrophilous woodlands in the Circeo National
Park (Central Italy). Two alliances have been recognized: Osmundo regalis-Alnion glutinosae alliance with fragments of the
association Hyperico hircini-Alnetum glutinosae, and Populion albae alliance, represented by Cladio marisci-Fraxinetum
oxycarpae caricetosum otrubae subass. nova and Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova.
Key-words: Central Italy, phytosociology, chorology, Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, Quercus robur
RESUME
Le travail présente les résultats des analyses phytosociologiques et chorologiques des restes de forêts hygrophiles présentes sur le
territoire du Parc National de Circeo (Italie centrale). Trois unités de végétation ont été identifiées, dont une association et une
sous-association nouvelles: des fragments de l'Hyperico hircini-Alnetum glutinosae (alliance Osmundo regalis-Alnion
glutinosae), le Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae caricetosum otrubae subass. nova et le Veronico scutellatae-Quercetum
roboris ass, nova (alliance Populion albae).
Mots-clés: Italie centrale, phytosociologie, chorologie, Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, Quercus robur
73

Stanisci et al.
ABRIDGED ENGLISH VERSION
The aim of this paper was to investigate the
phytosociological and chorological features of relictual
higrophilous woods in the Circeo National Park (central
Italy). They were widespread along the Thyrrenean subcoastal
plain before large drainage works during forties
(Beguinot, 1935; Almagià, 1976). Nowadays, they are
extremely rare, localised only in few sites mainly in low
protection lands and, in Latium, they are still not weIl
known for floristic composition and physical environmental
features. In the study area phytosociological reIeves were
made and chorological spectra were calculated. Data
matrixes were analysed using classification and ordination
techniques (Podani, 1993). Alnus glutinosa and Osmunda
regalis cornmunity, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa
and Cladium mariscus cornmunity and Quercus robur and
Veronica scutellata community were described (Table 1).
The first one is placed in the small lake mouth of
seasonal streams, on not mature hydromorphic soiIs (Bottini,
Dowgiallo, in press), and it was referred to the association
Hyperico hircini-Alnetum glutinosae (Osmundo regalis­
Alnion glutinosae alliance), although in Circeo National
Park it seems quite fragmented. The abundance of
Mediterranean species and the spatial contact with the
communities of Quercion ilicis alliance allowed us to extend
towards North the distribution of the Osmundo regalis­
Alnion glutinosae alliance, recognised in Italy for the major
INTRODUZIONE
1 boschi igrofili italiani, legati ai processi evolutivi
della linea di costa 0 deI reticolo idrografico, sono
stati in gran parte distrutti dalle attività antropiche e si
ritrovano, attualmente, solo in poche e isolate stazioni.
In particolare, lungo la costa tirrenica dell'Italia
centrale si hanno alcune aree (Gellini et al., 1986;
Lucchese & Pignatti, 1990; Petriccione & Pani, 1990)
che, congiuntamente con quelle deI Pareo Nazionale
deI Circeo, costituiscono un'importante testimonianza
delle cenosi forestali igrofile che popolavano le
depressioni retrodunali e le linee di impluvio prima
che fosse attuata l'ultima e radicale opera di bonifica
(Béguinot, 1935; Almagià 1976).
Nel Lazio meridionale, le attività di bonifica e
captazione dell'acqua, svolte a partire dag1i anni '30,
hanno fortemente abbassato il livello della falda
freatica e modificato la compagine vegetazionale
favorendo l'ingressione di specie e comunità mena
igrofile. Attualmente l'area è occupata in gran parte da
colture agrarie e insediamenti abitativi e solo
all'interno deI Pareo Nazionale deI Circeo si sono
74
1 boschi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo
islands and Southern part of the Peninsula (Gafta & Pedrotti,
1995).
The second community was found in the back-dune, on
hydromorphic soiIs, rich of salt and H 2S, and was referred to
the association Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae
caricetosum otrubae subass. nova (Populion albae alliance).
The Circeo National Park represents the second Italian site
where this community has been recorded; the other one is
close to the mouth of Po river (Piccoli et al., 1983). Here it
is richer in Mediterranean and salt tolerant species.
The last community grows in wet pleistocenic interdunal
depressions, on sand gley soils; here, for sorne months every
year, rainfall water becomes stagnant. The comparison with
other Italian Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa woods
(table 2) showed that Quercus robur and Veronica scutellata
community of Circeo National Park is quite separate from
the others. The floristic and coenological differences are
mainly linked to particular hydrological features; here water
table never reaches the surface and water just cornes from
seasonal stagnation of rainfall water in the upper level of
soil. A new association Veronico scutellatae-Quercetum
roboris has been described (Populion albae alliance),
composed by Mediterranean, south-eastern European and
Boreal species. Its distribution should have been very large
in the past in the subcoastal southern Latium and ifs now
limited at the Circeo National Park.
mantenuti habitat palustri e lagunari con interessanti
residui di boschi igrofili (Padula, 1985; Stanisci et al.,
1996).
Obiettivo dellavoro è stata l'analisi fitosociologica
e corologica di questi boschi, particolarmente
importanti per il loro carattere relittuale e per la loro
dipendenza dalle condizioni idrologiche, in fase di
costante evoluzione nell'intera pianura Pontina.
DATI E METODI
Sono stati effettuati 17 rilievi fitosociologici in
cenosi boschive dominate, a seconda dei casi, da
Alnus glutinosa, Fraxinus angust!folia subsp.
oxycarpa e Quercus robur, seguendo il protocollo
sperimentale della scuola sigmatista e successivi
aggiornamenti (Braun-Blanquet, 1932; Géhu & Rivas­
Martinez, 1981). La frammentarietà e la limitata
estensione dei consorzi esaminati non hanno
consentito di effettuare un numero di rilievi più
cospicuo. La matrice dei dati (17 X 99) è stata
elaborata utilizzando per la classificazione gerarchica
dati binari e come coefficiente di somiglianza la
distanza sulla corda, mentre per l'ordinamento è stata
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Stanisci et al.
olocenica adiacenti al lago di Paola e depressioni
interdunali della duna pleistocenica.
Il lago di Paola è un lago costiero delimitato a
Sud-Ovest dalla duna olocenica, che presenta
un'altezza media di 12 m s.l.m., ed è costituita da
sabbie grigie essenzialmente calcaree; ad Est lambisce
la duna pleistocenica con sponde che si presentano
frastagliate e spesso scoscese, con insenature (bracci)
che si spingono nell'entroterra per alcune centinaia di
metri. Nella porzione più interna dei bracci sono
presenti le foci di piccoli corsi d'acqua a regime
stagionale e le sponde dei lago diventano
subpianeggianti. L'intero sistema lacustre è
interessato, oltre che da affioramenti di sabbie rosse
deposte nell'ultimo periodo glaciale, da depositi
argilloso-terrosi, localmente sabbiosi, con abbondante
humus e livelli di torbe.
Le depressioni interdunali della duna pleistocenica
sono caratterizzate da sabbie rossastre, quarzose,
ricche di minerali vulcanici e debolmente cementate.
La morfologia dei sistema dunare pleistocenico è stata
in gran parte sconvolta dalle opere di drenaggio
dell'uomo, anche all'interno dell'area dei Pareo deI
Circeo. Nelle depressioni interdunali è stato impostato
un reticolo di canali idrici che drenano le acque
meteoriche. Nelle aree in cui questi canali sono stati
sbarrati si verificano periodici allagamenti che
ripristinano ambienti umidi denominati "piscine".
La variabilità geomorfologica e le differenti età di
deposizione dei sedimenti determinano l'esistenza di
suoli quanta mai diversificati.
Per quanta riguarda l'ambiente perilacustre dei
lago di Paola, le aree nelle quali sono stati effettuati i
rilievi presentano due tipi fondamentali di suoli
(Dowgiallo & Bottini, in stampa): in corrispondenza
delle frassinete retrodunali della duna olocenica si
hanno suoli idromorfi con un'elevata percentuale di
H2S, dovuta alla degradazione anaerobica della
materia organica, ed un alto tenore in sali di sodio, per
la vicinanza della falda salata retrodunale (Sulfaquents
tipici; Giovagnotti, 1980); in concomitanza con le
ontanete si hanno invece suoli idromorfi poco evoluti,
con materia organica parzialmente indecomposta
(Fluvaquents thapto histici).
Le piscine sono invece caratterizzate da suoli con
orizzonti superficiali sabbiosi e ricchi di sostanza
organica e contenuto in argilla crescente nei primi due
metri di profondità; il pH passa da valori acidi negli
76
1 boschi igrofili dei Pareo Nazionaie dei Circeo
orizzonti superficiali a subacidi in quelli più profondi
(Ultric Aquic Haploxeralf).
Da un punta di vista fitoclimatico (Blasi, 1994)
l'area rientra nella regione mediterranea, termotipo
mesomediterraneo inferiore, ombrotipo subumido
superiore. In base ai dati della stazione meteorologica
di Cerasella di Sabaudia (1955-1985) (Figura 1), le
precipitazioni annue raggiungono i 962 mm annui
mentre le temperature medie oscillano tra 5°C di
gennaio (T min media dei mese più freddo) e 30°C di
luglio ed agosto (T max media dei mese più caldo),
con una media annuale di 16°C; in base agli indici di
Mitrakos (1980) il periodo di aridità estiva dura da
maggio ad agosto; il periodo di freddo invernale,
peraltro non intenso, va da novembre ad aprile.
RISULTATI
1 lembi di boschi igrofili presenti nel territorio dei
Pareo Nazionale dei Circeo corrispondono a tre
fisionomie principali: formazioni ad Alnus glutinosa,
in corrispondenza di foci lacustri di piccole linee di
impluvio, frassinete a Fraxinus angustifolia subsp.
oxycarpa, nel retroduna della duna olocenica e boschi
a Quercus robur e Fraxinus angustifolia subsp.
oxycarpa, nelle "piscine".
La classificazione dei 17 rilievi conferma la
presenza di queste tre tipologie ed evidenzia la netta
separazione delle ontanete, mentre solo a livello
gerarchico inferiore si possono separare le frassinete
retrodunali ed i boschi con farnia (Tabella 1). Il
diagramma di dispersione, relativo all'analisi delle
componenti principali (Figura 2A), conferma i risultati
della classificazione ed evidenzia, lungo il primo asse,
la presenza di un gradiente legato all'igrofilia: nella
parte sinistra sono localizzate le formazioni a frassino
ed ontano, caratteristiche di ambienti con una costante
presenza di acqua, mentre i boschi con famia, isolati
nel settore destro dei diagramma, sono da collegare ad
una disponibilità idrica molto variabile nel corso
dell' anno. Lungo il secondo asse vengono distinte
nettamente le ontanete dal gruppo costituito da
frassinete retrodunali e boschi delle piscine, separando
quindi i boschi legati alla presenza di acque
debolmente correnti da quelli che si sviluppano in
ambiti con assenza di scorrimento idrico. La varianza
espressa dei primi due assi è molto alta (47% della
varianza totale), rendendo dunque molto predittivo il
risultato dei modello di ordinamento.
ecoiogia mediterranea 24 (i) - 1998

Stanisci et al.
catenale con gli aggruppamenti deI Quercion ilicis
(macchie e boschi a sclerofille). Questi contatti sono
osservabili e rilevabili solo in poche aree costiere e
subcostiere deI territorio laziale, a causa deI degrado
ambientale, e si mantengono ben evidenti nel
paesaggio vegetale deI Parco Nazionale deI Circeo.
Frammenti dell'associazione Hyperico hircini­
Alnetum glutinosae (Tabella 1)
Osmundo regalis-Alnion glutinosae, Populetalia
albae, Querco-Fagetea
Sinecologia e struttura: questi boschi sono
localizzati esclusivamente in corrispondenza delle foci
lacustri di piccole linee di impluvio a regime
stagionale (Molella, Bagnara). Sono cenosi ben
strutturate fisionomicamente caratterizzate da Alnus
glutinosa, Iris pseudacorus e Carex riparia. Nello
strato arbustivo l'elevata presenza di Rubus ulmifolius
e Sambucus nigra segnala l'incidenza di disturbo
antropico.
Sindinamica: questa cenosi presenta contatti
catenali con aspetti mesofili deI bosco a leccio, erica,
fillirea e farnia deI Quercion ilicis, distribuiti nelle
aree di raccordo tra le sponde pianeggianti dei laghi e i
settori più rilevati, occupati da boschi a sclerofille
(figura 3A).
Corologia: le ontanete si distinguono dagli altri
boschi igrofili presenti nel Parco per l'abbondanza di
cosmopolite e la discreta incidenza di specie
subatlantiche, eurimediterranee e stenomediterranee
(figura 2B). Tali caratteristiche corologiche danno a
questi boschi un'impronta di tipo mediterraneooccidentale.
Sintassonomia e sincorologia: nonostante la ridotta
estensione di queste formazioni e la presenza di un
certo disturbo antropico è possibile evidenziare
un'affinità cenologica e fitogeografica con le ontanete
dell'Hyperico hircini-Alnetum glutinosae, descritte per
i piani termomediterraneo e mesomediterraneo
dell'Italia meridionale (Gafta & Pedrotti, 1995).
Questa associazione fa parte della suballeanza
Hyperico hircini-Alnenion glutinosae, alleanza
Osmundo-Alnion glutinosae. La suballeanza Hyperico
hircini-Alnenion glutinosae, proposta per i boschi
ripariali della Corsica a contatto con le leccete con
orniello e riconosciuta anche per la Sardegna e le isole
Toscane (Dierschke, 1975), è stata recentemente
segnalata anche nell'Italia meridionale (Gafta &
78
1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo
Pedrotti, I.c.). Si ntlene di poter considerare le
ontanete deI Parco Nazionale deI Circeo come
frammenti di comunità a ontano nero con chiara
impronta mediterranea. La presenza di specie
subatlantiche, eurimediterranee e stenomediterranee
insieme ad altre eurasiatiche e cosmopolite ed i
contatti catenali con il Quercion ilicis suggeriscono,
nonostante la scarsa presenza di Osmunda regalis,
l'affinità di questi boschi per l'Osmundo-Alnion
glutinosae (Dierschke, 1975, 1980; Géhu et al., 1994;
Rivas-Martinez et al., 1986), che comprende le
ontanete descritte per l'Europa sud-occidentale
collocate spesso in contatto catenale con boschi di
sclerofille. Le ontanete rilevate nel Parco Nazionale
deI Circeo sono formazioni arealmente molto Iimitate,
a volte puntiformi, non esenti da disturbo antropico e
quindi non possono essere utilizzate per definire un
contingente di specie differenziali italo-tirreniche
dell'alleanza Osmundo-Alnion glutinosae. Nel
Mediterraneo centrale, questa alleanza è stata
riconosciuta per la Sardegna, per la Corsica e per
l'Italia meridionale (Camarda et al., 1995; Gamisans,
1991; Gafta & Pedrotti, I.c.). In Toscana, yenne
individuato un aggruppamento a Alnus glutinosa e
Osmunda regalis (Gellini et al., I.c.) che ne lascia
ipotizzare la presenza, seppure frammentaria, anche
nel settore costiero tirrenico settentrionale. Per il
Lazio brevi segnalazioni di aggruppamenti di questo
tipo vengono riportate per i settori vulcanici dei Monti
della Tolfa (Lucchese & Pignatti, I.c). Si propone
quindi l'estensione al settore tirrenico laziale
dell'areale dell'Osmundo-Alnion glutinosae, che
vicaria l'Alno-Ulmion, alleanza tipica delle aree
ripariali dell'Europa centrale, presente in Italia
settentrionale (PiroIa, 1968; Tomaselli & Gentile,
1971) e nei settori collinari della penisola
(Francalancia & Marconi, 1994; Petriccione & Pani,
I.c.; Blasi & Frondoni, in stampa), ove si rinviene a
contatto con formazioni boschive miste generalmente
afferenti all'ordine Fagetalia sylvaticae.
Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae caricetosum
otrubae subass. nova (Tabella 1, olotipo rilievo 1)
Populion albae, Populetalia albae, Querco-Fagetea
Sinecologia e struttura: questi boschi sono presenti
nel retroduna della duna olocenica in posizione
arretrata e poco rilevata rispetto alla linea di riva deI
lago di Paola, su morfologie terrazzate. Sono
eeologia mediterranea 24 (1) - 1998

Stanisci et al.
formazioni nelle quali 10 strato arboreo, alto circa 15
m e con una copertura deI 70%, è dominato da
Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa; 10 strato
arbustivo (cop. 30%) è costituito prevalentemente da
Frangula alnus subsp. alnus, Salix cinerea, Rubus
ulmifolius, mentre quello erbaeeo (cop. 30%) è
caratterizzato da Cladium mariscus e Lythrum
salicaria.
Sindinamica: dinamicamente collegato con questa
fitocenosi si ha un saliceto a Salix cinerea, Frangula
alnus subsp. alnus e Cladium mariscus. In contatto
catenale con la frassineta, nelle aree mediamente
rilevate, si hanno lembi di bosco a leccio con locali
presenze di Quercus robur, che possono essere
considerati come variante mesofila deI Quercion ilicis.
In prossimità deI lago sono rilevabili contatti catenali
con frammenti dell'Hyperico hircini-Alnetum
glutinosae (Figura 3B).
Corologia: questa eenosi si distingue dagli altri
boschi igrofili presenti nel territorio deI Parco per
l'abbondanza di specie eurasiatiche (Figura 2B), aile
quali si accompagnano cosmopolite ed
eurimediterranee. Nell'insieme deI paesaggio vegetale
della duna costiera occupato da eenosi psammofile,
macchia mediterranea e boschi di leccio, queste
formazioni rappresentano gli aspetti più mesofili e più
suseettibili aile alterazioni antropiche degli equilibri
idrologici.
Sintassonomia e sincorologia: dal confronto con le
formazioni a Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa
descritte per le aree costiere d'Italia (tabella 2), questa
eenosi risulta floristicamente abbastanza differente dal
Carici remotae-Fraxinetum oxycarpae, distribuito
principalmente in ambienti umidi localizzati in
prossimità di fiumi e piccoli corsi d'acqua (Pedrotti,
I.c.; Gellini et al., I.c.), mentre è emersa un'affinità per
l'associazione Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae,
segnalata al bosco della Mesola (Piccoli et al., I.c.;
Piccoli, 1995), in aree depresse interdunali su suoli
idromorfi. Le frassinete rilevate possono dunque
essere riferite a questa associazione di cui sono
presenti le specie caratteristiche Cladium mariscus,
Samolus valerandi, Potentilla reptans, Carex distans,
Frangula alnus subsp. alnus. Già Pedrotti (1995), in
un lavoro sintetico sulla vegetazione forestale italiana
privo di tabelle fitosociologiche, segnalava la presenza
di questa associazione nella zona deI Cireeo.
Nel territorio studiato l'associazione possiede
alcune specie differenziali ad areale mediterraneo e
ecoiogia mediterranea 24 (1) - 1998
1boschi igrofiii dei Pareo Nazionaie dei Circeo
occupa un ambiente retrodunale dove l' acqua di falda
presenta forti variazioni della salinità; per questi
motivi si propone la subassociazione nuova
caricetosum otrubae differenziata dalla presenza di
Carex otrubae, Lythrum salicaria, Lysimachia
vulgaris. Queste specie si distinguono per una eerta
tolleranza nei confronti deI tasso di salinità dell' acqua
di falda e inoltre Carex otrubae, Euri-mediterraneoatlantica,
assume una funzione di differenziale
geografica delle frassinete deI Cireeo rispetto a quelle
descritte nel bosco della Mesola. A livelli gerarchici
superiori l'associazione viene inserita, in accordo con
gli autori, nell'alleanza Populion albae, che
comprende i boschi igrofili sud-europei ripariali 0
collegati ad ambienti con falda freatica superficiale,
ordine Populetalia albae, classe Querco-Fagetea.
Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova
(Tabella 1, olotipo rilievo 9)
Populion albae, Populetalia albae, Querco-Fagetea
Sinecologia e struttura: questi boschi si ritrovano
nelle piscine all'interno della Selva Demaniale deI
Parco deI Circeo. In passato, quando il livello della
falda freatica era più alto e non vi erano canalizzazioni
che drenavano l'acqua piovana, nella foresta
planiziare distribuita sulla duna pleistocenica erano
frequenti le depressioni interdunali, che si allagavano
per diversi mesi l'anno. Attualmente questi ambienti
umidi sono stati ripristinati a causa dello sbarramento
di alcuni canali di drenaggio, che convogliano le
acque meteoriche al loro interno. Le depressioni più
ampie si riempiono quindi periodicamente di acqua
meteorica e sono occupate da formazioni arboree non
completamente chiuse: 10 strato arboreo, alto
mediamente 20 m, copre il 70% della superficie, ed è
costituito in prevalenza da farnia e frassino
meridionale, 10 strato arbustivo è scarso mentre quello
erbaeeo è ben rappresentato da erbe igrofile quali
Veronica scutellata, Galium elongatum, Agrostis
stolonifera, Mentha aquatica.
Sindinamica: questa eenosi è in contatto catenale
con la foresta a Quercus cerris e Quercus frainetto,
che costituisee il tipo di bosco più diffuso nell'area
planiziare deI Parco Nazionale deI Cireeo.
DaI punto di vista sintassonomico la foresta di
cerro e farnetto viene riferita all'alleanza Teucrio
siculi-Quercion cerridis (Figura 3e).
79

Stanisci et al. 1boschi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo
Figura 3. Profili sehematiei relativi ai bosehi igrofili deI Pareo Nazionale deI Circeo: A) ontanete; B) frassinete; C) bosehi a
farnia e frassino meridionale. 1) Quercion ilicis, 2) variante mesofila deI Quercion ilicis, 3) frammento dell'Hyperico hircini­
Alnetum glutinosae, 4) Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae subass. caricetosum otrubae, 5) Juniperion lyciae, 6) Teucrio
siculi-Quercion cerridis, 7) Veronico scutellatae-Quercetum roboris
Figure 3. Profiles of higrophilous woods in Cireeo National Park: A) Alnus glutinosa and Osmunda regalis eommunity; B)
Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa and Cladium mariscus eommunity; C) - Quercus robur and Veronica scutellata
eommunity. Numbers are referred to: 1) Quercion ilicis; 2) mesophilous variant of Quercion ilicis; 3) Fragments of Hyperico
hircini-Alnetum glutinosae; 4) Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae subass. caricetosum otrubae; 5) Juniperion lyciae- 6)
Teucrio siculi-Quercion cerridis; 7) Veronico scutellatae-Quercetum roboris
Corologia: nei boschi delle piscine dominano le
specie eurasiatiche ed eurimediterranee ma, a
differenza degli altri boschi umidi rilevati, si registra
un discreto contingente di boreali (figura 2B). Tali
specie, legate a c1imi più freschi e umidi, trovano la
possibilità di sopravvivenza solo in questi ambienti
umidi relittuali.
Sintassonomia: sebbene presentino una limitata
estensione, questi boschi risultano autonomi dai tipi
descritti in letteratura e rappresentano una cenosi un
tempo probabilmente diffusa in tutto l'area planiziare
laziale. Nel dendrogramma (tabella 2) viene in effetti
ipotizzata una blanda somiglianza floristica con il
Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae, deI quale
mancano pero le specie caratteristiche, ad eccezione di
Frangula alnus subsp. alnus. Le fitocenosi studiate
80
(B)
sono inoltre deI tutto dissimili dal Carici remotae­
Fraxinetum oxycarpae, la cui combinazione specifica
caratteristica è qui assente. Ancora maggiori sono le
differenze rispetto ail'associazione Fraxino
oxycarpae-Quercetum roboris, delle cui specie
caratteristiche le piscine presentano la sola Quercus
robur. Ci sembra pertanto opportuno sottolineare
l'originalità dei boschi delle piscine proponendo una
nuova associazione: Veronico scutellatae-Quercetum
roboris, per la quale si indicano come combinazione
specifica caratteristica Quercus robur, Veronica
scutellata, Juncus conglomeratus, Oenanthe aquatica,
Glyceria jluitans. La presenza di un buon numero di
specie igrofile consente di riferire questi boschi
all'alleanza Populion albae, dell'ordine Populetalia
albae, classe Querco-Fagetea.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Stanisci et al.
CONCLUSIONI
Il paesaggio vegetale deI Parco Nazionale deI
Circeo è articolato e vario, in quanta è correlato a un
mosaico di ambienti fisici che si differenziano tra loro
per caratteristiche geomorfologiche, idrologiche ed
edafiche.
Il mosaico di cenosi forestali differenti si realizza
spesso a scale di estremo dettaglio, nell'arco di pochi
metri di spazio, e determina il contatto catenale tra
fitocenosi afferenti ad alleanze, ordini e c1assi diverse.
E' il casa della duna pleistocenica, dove si passa dai
boschi dell'alleanza Teucrio siculi-Quercion cerridis a
quelli igrofili deI Populion albae, in concomitanza di
piccole depressioni profonde mena di un metro, e ai
boschi con sughera deI Quercion ilicis localizzati nelle
aree rilevate di qualche metro (Blasi et al., in stampa).
Il profondo rimaneggiamento operato dall'uomo in
tutta l'area planiziare laziale ha spesso alterato la
morfologia e la circolazione dell'acqua, modificando il
mosaico naturale di habitat e fitocenosi. In questo
contesta le frassinete deI Cladio marisci-Fraxinetum
oxycarpae caricetosum otrubae, presenti ormai solo in
pochi siti nell'area perilacustre deI lago di Paola,
costituiscono l'unica testimonianza nel settore costiero
tirrenico di una cenosi un tempo probabilmente molto
più diffusa e in stretto contatto catenale con le
formazioni deI Quercion ilicis.
Anche i boschi a famia e frassino meridionale
delle piscine testimoniano la potenzialità per i boschi
deI Populion albae in tutte le aree naturalmente
depresse della duna pleistocenica.
Da un punto di vista fitogeografico è poi di
notevole importanza l'inserimento delle ontanete deI
Circeo nell'alleanza Osmundo regalis-Alnion
glutinosae. Le opere di bonifica hanno drasticamente
alterato la composizione fioristica e strutturale di
questi consorzi, tanto che è stato possibile rilevare la
contemporanea presenza di Alnus glutinosa e
Osmunda regalis in un solo rilievo. Osmunda regalis
è stata tuttavia spesso osservata in ambiti
potenzialmente idonei allo sviluppo delle ontanete. Le
considerazioni corologiche, i contatti catenali e la
presenza diffusa di Osmunda regalis consentono
comunque, in attesa di un approfondimento legato
all'effettuazione di altri rilievi in un'area più vasta, di
ipotizzare un ampliamento delI' areale di questa
alleanza anche al distretto tirrenico dell 'Italia centrale.
eeologia mediterranea 24 (1) - 1998
1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo
Schema sintassonomico
Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 em. Oberd.
1992
Populetalia albae Br.-Bl. 1931
Populion albae Br.-Bl. 1930
Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae
Piccoli, Gerdol, Ferrari 1983
caricetosum otrubae subass. nova
Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass.
nova
Osmundo regalis-Alnion glutinosae (Br.-Bl., Silva,
Rozeira 1956) Dierschke et Riv-Mart. 1975
Hyperico hircini-Alnenion glutinosae Dierschke
1975
Hyperico hircini-Alnetum glutinosae Gafta et
Pedrotti 1995
AUri syntaxa citati nel testo
Alno-Ulmion Br.-Bl. et Tx 1943
Alno-Fraxinetum oxycarpae Tchou 1946
Carici remotae-Fraxinetum oxycarpae Pedrotti 1970
Fraxino oxycarpae-Quercertum roboris Gellini,
Pedrotti, Venanzoni 1986
Hydrocotylo vulgaris-Alnetum glutinosae Gellini,
Pedrotti, Venanzoni 1986
luniperion lyciae Riv.-Mart. 1975
Quercion ilicis Br.-Bl. (1931) 1936
Teucrio siculi-Quercion cerridis (Ubaldi 1988)
Scoppola et Filesi 1993
Ringraziamenti
Si ringraziano la dott.ssa Giuseppina Dowgiallo ed
il dott. Daniele Bottini deI Dipartimento di Biologia
Vegetale dell'Università "La Sapienza" per le preziose
informazioni fomite in merito aile caratteristiche
pedologiche deI Pareo Nazionale deI Circeo. Lavoro
eseguito con i fondi M.U.R.ST. 40% e C.N.R.
BIBLIOGRAFIA
Accordi G., Carbone G., Civitelli c., Corda L., De Rita D.,
Esu D., Funiciello R., Kotsakis T., Mariotti G. &
Sposato A., 1988. Note illustrative alla Carta delle
litofacies dei Lazio-Abruzzo ed aree limitrofe. c.N.R.
Quaderni de "La ricerea scientifiea" 114. 223 p.
Almagià R., 1976. Lazio, Le regioni d'Italia, UTET. 757 p.
Anzalone B., Lattanzi E., Lucchese F. & Padula M., 1997.
Flora vascolare dei Parco Nazionale dei Circeo (Lazio).
Webbia, 51 (2): 251-341.
81

Stanisci et al.
Bagnouls F & Gaussen H., 1957. Les climats biologiques et
leur classification. Ann. Geogr., 66 : 193-220.
Béguinot A., 1935. Caratteri fondamentali della vegetazione
delle Paludi Pontine, Nuovo. Giorn. Bot. Ital., 42 : 124­
131.
Bono P., Malatesta A. & Zarlenga F., 1993. Da Velletri a
San Felice Circeo. Evoluzione recente della Pianura
Pontina. In: Società Geografica Italiana (ed.), Guide
Geologiche Regionali 5-Lazio : 117-130.
Blasi c., 1994. Fitoclimatologia dei Lazio. Fitosociologia,
27: 151-176.
Blasi c., Filesi L., Fratini S. & Stanisci A., 1997. Le cenosi
con sughera nel paesaggio tirrenico laziale (Italia
centrale). Ecologia Mediterranea, 23 (3/4): 21-32.
Blasi C. & Frondoni R, in stampa. 1 boschi igrofili dei
comprensorio Canale Monterano-Barbarano Romano
(Lazio settentrionale). Ann. Bot. (Roma), 54 (2).
Braun-Blanquet J., 1932. Plant sociology. Mc Graw-Hill
Book Company, New York. 439 p.
Camarda 1., Lucchese F., Pignatti E. & Pignatti S., 1995. La
vegetazione dell'area Pantaleo-Gutturu Mannu-Punta
Maxia-Monte Arcosu nel Sulcis-Iglesiente (Sardegna
sud-occidentale). Webbia, 49 (2): 141-177.
Dierschke H. 1975. Die Schwarzerlen (Alnus glutinosa)
Uferwalder Korsikas. Phytocoenologia, 2 (3/4) : 229­
243.
Dierschke H., 1980. Zur syntaxonomischen Stellung und der
Uferund Auenwalder südeuropas. Coll. Phytosoc., 9 :
115-129.
Dowgiallo G. & Bottini D., in stampa. Aspetti pedologici
dei Parco Nazionale dei Circeo. In: Stanisci A.,
Zerunian S. (eds.), Atti dei convegno su "Flora e
vegetazione dei Parco Nazionale dei Circeo ", Sabaudia,
29 marzo 1996. Ed. Ministero Risorse Agricole,
Forestali e Alimentari.
Francalancia C. & Marconi D., 1994. Ontanete ad Alnus
glutinosa nei bacini dei fiumi Tronto, Tenna e Chienti.
Fitosociologia, 27 : 91-95.
Gafta D. & Pedrotti F., 1995. Tipificazione di due nuove
associazioni forestali ripariali per la penisola italiana.
DoC'. Phytosoc., 15 : 413-415.
Gamisans J., 1991. La végétation de la Corse. Ed.
Conservatoire et Jardin Botaniques Ville de Genève,
Genève. 391 p.
Géhu J. M., Kaabeche M. & Gharzouli R, 1994. L'aulnaie
glutineuse de la région d'El Kala (La Calle) Anaba,
Algérie : une remarquable irradiation biogéographique
européenne en Afrique du Nord. Fitosociologia, 27: 67­
72.
Géhu J. M.
mentales
Berichte
82
& Rivas-Martinez S., 1981. Notions fondade
phytosociologie. In: Dierschke H. (ed.),
der lnternationalen Symposien der
1 boschi igrafili dei Pareo Nazionale dei Circeo
lnternationalen Vereinigung für Vegetationskunde ­
Syntaxonomie, Rinteln, 31.3-3.4.1980 : 5-33.
Gellini R., Pedrotti F & Venanzoni R., 1986. Le
associazioni forestali ripariali e palustri della sel va di
San Rossore. DoC'. Phytosoc., 10 (2) : 27-41.
Giovagnotti C. (ed.), 1980. Tassonomia dei suolo. USDA.
Edagricole, Bologna. 754 p.
Lucchese F. & Pignatti S., 1990. Sguardo sulla vegetazione
dei Lazio marittimo. Ricerche ecologiche, floristiche e
faunistiche sulla fascia costiera mediotirrenica italiana.
Accademia Naz. dei Lincei, Quaderno, 261 : 5-48.
Mitrakos K., 1980. A theory for Mediterranean plant life.
Acta Oecol. Plant, 1 (15) : 245-252.
Padula M., 1985. Aspetti della vegetazione dei Parco
Nazionale dei Circeo. Webbia, 39 (1) : 29-110.
Pedrotti F, 1970. Un relitto di bosco planiziale a Quernts
rabur e Fraxinus angustifolia lungo il jïume Sinello in
Abruzzo. Tipografia Savini Mercuri, Camerino. 23 p.
Pedrotti F., 1995. La vegetazione forestale italiana Atti dei
convegni dei Lincei, 115 : 39-78.
Petriccione B. & Pani F, 1990. Primo contributo alla
conoscenza sintassonomica dei boschi igrofili nel Lazio.
Ann. Bot. (Roma) Studi sul territorio, 7 : 125-153.
Piccoli F, 1995. Elementi per una carta della vegetazione
dei Parco Regionale dei Delta dei Po (Regione Emilia
Romagna). Fitosociologia, 30 : 213-220.
Piccoli F. & Gerdol R, 1980. Typology and dynamics of a
wood in the Po plane (N-Italy): the Bosco della Mesola.
Coll. Phytosoc., 9: 161-170.
Piccoli F., Gerdol R. & Ferrari c., 1983. Carta della
vegetazione dei Bosco della Mesola (Ferrara). Atti lst.
Bot. Lab. Critt. Uni. Pavia, 7 (2) : 3-23.
Pignatti S., 1982. Flora d'Italia. Edagricole, Bologna. 3 vol.
Pirola A., 1968. Appunti sulla vegetazione dei meandri dei
Ticino. Not. Fitosoc., 5 : 1-23.
Podani J., 1993. Syntax 4. Computer pragrams jàr data
analysis in Ecology and Systematics on IBM-PC and
Macintosh computers. Ed. International Centre for
Earth, environmental and marine sciences and
technologies, Trieste. 187 p.
Rivas-Martinez S., De La Fuente V. & Sanchez-Mata D.,
1986. Alisedas mediterrâneo-iberoatlânticas en la
penînsula Ibérica. Studia Botanica, 5 : 9-38.
Stanisci A., Acosta A., Di Marzio P., Dowgiallo G. & Blasi
c., 1996. Anâlisis fitosociol6gico y variabilidad
florîstica de las depresiones humedas dei Parque
Nacional dei Circeo (Italia central). Archivio
Geobotanico, (Pavia) 2 (1) : 1-12.
Tomaselli R & Gentile S., 1971. La riserva naturale
integrale "Bosco Siro Negri" dell'Università di Pavia.
Atti lst. Bot. Lab. Critt. Univ. Pavia, 6 (7) : 40-70.
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Stanisci et al. 1boschi igrojili dei Pareo Nazionale dei Circeo
TABELLA 1
1 1
1 1 1 1 1 1 1 1
2 3 645 2 1 4 5 3 6 7 8 9 0 7
frammenti dell'Hyperico hircini-Alnetum glutinosae (Gafta & Pedrotti 1996),
Osmundo regalis-Alnion glutinosae (Br.-BI., Silva & Rozeira 1956)
Dierschke et Riv-Mart. 1975
Eurasiat. A/nus g/utinosa 3 4 5 3 4
Cosmop. Osmunda rega/is 1
Eurasiat.
Cosmop.
Cosmop.
Cosmop.
Eurimedit.
Cosmop.
Eurasiat.
Eurimedit.
Eurasiat.
Boreale
Boreale
Eurasiat.
Cosmop.
SE-Europ.
Cosmop.
Eurasiat.
Eurasiat.
Eurasiat.
Eurasiat.
Eurasiat.
Cosmop.
Eurasiat.
Subatlant.
Eurimedit.
Eurasiat.
Eurasiat.
Eurasiat.
Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae
Piccoli, Gerdol & Ferrari 1983
Frangu/a a/nus subsp. a/nus
C/adium mariscus
Samo/us va/erandi
Potentilla reptans
Carex distans
caricetosum otrubae subass. nova
Lythrum sa/icaria
Lysimachia vu/garis
Carex otrubae
Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova
Quercus robur
Veronica scutellata
Juncus cong/omeratus
Oenanthe aquatica
G/yceria fluitans
Populion albae Br.-BI. 1930, Populetalia albae Br.-BI. 1931
Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa
Vitis vinifera +
Carex remota
+ 1
Sa/ix cinerea
Sa/ix a/ba subsp. a/ba
2 +
U/musminor
+
Popu/us nigra
3
A/thaea officina/is
Rumex sanguineus
Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieg. 1937 em. Oberd. 1992
Hedera he/ix subsp. helix + + + 2 3
Rubus u/mifo/ius + 1 2 2
Euonymus europaeus + 1 +
C/ematis vita/ba 2
Ma/us sy/vestris + +
+
222
3
+ +
+ +
1
+ 1
1 +
+ 1 +
1
3 2
1 +
2 2 1 + 4 2 342
2 1 1
2 1 +
+ + + +
212
4 4 + 4 5 3
+ 1 + 1
84 ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
1
2 2
2
+
+ 2
1 2
+ 1 2
. 1
5

Stanisci et al. 1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo
Eurasiat. Myosotis laxa subsp. caespitosa +
Eurasiat. Ranunculus lanuginosus +
Stenomedit Arum italicum subsp. italicum +
Stenomedit Melica arrecta
Eurasiat. Prunus spinosa +
Eurasiat. Brachypodium sylvaticum subsp. sylvatlcum +
Boreale Viola reichenbachiana +
Eurasiat. Mycelis muralis +
Eurasiat. Carex flacca subsp. serrulata 1 +
SE-Europ. Acer campestre +
1 1 1 1 1 1 1 1
2 3 6 4 5 2 1 453 6 7 8 9 0 7
Boreale Holcus lanatus + 2
Eurimedit. Ouercus cerris 3 2 2 1
Eurasiat. Pyrus pyraster 1 2 1
Eurasiat. Crataegus monogyna subsp. monogyna + +
Cosmop. Lythrum hyssopifolia 3
Boreali Succisa pratensis +
SE-Europ. Mespilus germanica
SE-Europ. Ouercus frainetto +
Subatl. Oenanthe pimpinelloides +
specie di ambienti umidi
Eurasiat. Carex riparia 434 + 4
Eurasiat. Iris pseudacorus 332 + 2 2 1 +
Boreale Equisetum ramosissimum + + + 1
Eurasiat. Calystegia sepium 1 2 + 1 2
Eurasiat. Eupatorium cannabinum subsp. cannabinum + + + +
Eurasiat. Solanum dulcamara + + 2
Eurimedit. Galium elongatum 1 1 + + + 2 1 42+
Boreale Agrostis stolonifera + 2 331 3 3
Eurasiat. Sambucus nigra +
Stenomedit Nerium oleander subsp. oleander
Cosmop. Phragmites australis
Cosmop. Mentha aquatica + + + 1 + + 2 2 2 +
Boreale Lycopus europaeus + 1 + +
Cosmop. Thelypteris palustris +
Cosmop. Isolepis cernua + +
Stenomedit Cirsium creticum subsp. triumfetti +
Eurasiat. Cyperus longus subsp. longus + +
Subatl. Scrophularia auriculata + +
Eurasiat. Hypericum tetrapterum
Boreale Juncus articulatus +
Stenomedit Holoschoenus australis +
Eurasiat. Juncus subnodulosus +
Stenomedit Lythrum junceum +
Eurasiat. Carex elata
Stenomedit Tamarix gallica
Eurasiat. Festuca arundinacea
Eurimedit. Carex punctata +
eeologia mediterranea 24 (1) - 1998 85

Stanisci et al. 1 bosehi igrofiii dei Pareo Nazionaie dei Circeo
86
Stenomedit Dorycnium rectum
Eurimedit. Juncus acutus subsp. acutus
Cosmop. A/isma p/antago-aquatica
Eurasiat. Popu/us tremu/a
Boreale Lysimachia nummu/aria
Cosmop. Juncus effusus
Boreali Ca/amagrostis epigejos
Eurasiat. Rumex cong/omeratus
Boreale Persicaria hydropiper
Eurasiat.
compagne
Lonicera japonica
Cosmop. Ficus carica
Cosmop. Smilax aspera
Stenomedit Asparagus acutifo/ius
Cosmop. Pteridium aquilinum subsp. aquilinum
Cosmop. Rubus hirtus
Cosmop. Stellaria media subsp. media
Stenomedit Quercus i/ex
Stenomedit Rubia peregrina
Stenomedit Phillyrea /atifolia
Stenomedit Laurus nobilis
SE-Europ Lonicera caprifo/ium
Eurasiat. Senecio erraticus subsp. erraticus
1
2 3 645
+ 3
1
+
+
+
2
+
+
1
2
1 +
1 1 1
453
specie caratterizzanti la fisionomia dell'associazione Hyperico hircini-Alnetum glutinosae:
A/nus g/utinosa, Carex acutiformis, Iris pseudacorus
specie caratterizzanti la fisionomia dell'associazione Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae:
Fraxinus angustifo/ia subsp. oxycarpa, Frangu/a a/nus subsp. a/nus, C/adium mariscus
+
+
+
+
1 1
67890 7
121 +
213
2
specie caratterizzanti la fisionomia dell'associazione Veronico scutellatae-Quercetum roboris:
Quercus robur, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, Quercus cerris
+
+
+
eeoiogia mediterranea 24 (1) - 1998
+

Stanisci et al.
Carex pallescens
Equisetum arvense
Pteridium aquilinum subsp. aquilinum
Eupatorium cannabinum subsp. cannabinum
Scrophularia auriculata
Cirsium creticum subsp. triumfetti
Juncus articulatus
Phillyrea latifolia
Isolepis cernua
Juncus subnodulosus
Populus tremula
Lythrum hyssopifolia
Succisa pratensis
Juncusinflexus
Il
Il
Il
1 234
legenda
1: Pareo Nazionale dei Circeo, retroduna (6 rilievi originali)
2: Bosco della Mesola (Piccoli & Gerdol, 1983: 7 rilievi)
3: Pareo Nazionale dei Circeo, piscine (6 rilievi originali)
4: San Rossore (Gellini et al., 1986: 7 rilievi)
5: San Rossore (Gellini et al., I.e.: 6 rilievi)
6: Fiume Sinello (Pedrotti ,1970: 5 rilievi)
7: Castel Porziano (Petriccione & Pani, 1990: 3 rilievi)
1
1
1
1
III
1
1
1
1
III
567
1
1
Il
Il
J bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo
88 eeologia mediterranea 24 (l) - 1998

ecologia mediterranea 24 (1), 89-100 (1998)
Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène
basal (5,32 . 5 ma) d'après les données polliniques
Vegetation and climate in the west Mediterranean area at the lower Pliocene
(5.32 . 5 ma) deduced from pollen data
Séverine FAUQUETTE 1, Jean-Pierre SUC 2, Joël GUIOT 1, Filomena DINIZ 3, Najat FEDDI 4, Zhuo ZHENG s,
Ezzedine BESSAIS 6, Androniki DRIVALIARI 7
1 Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, UMR CNRS 6100, case 45 l,Faculté de Saint-Jérôme,
13397 Marseille Cedex 20, France
2 Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie, UMR CNRS 5565, Université Claude Bernard Lyon l,
69622 Villeurbanne Cedex, France
3 Département de Géologie et Centre de Géologie, Université de Lisbonne, 1294 Lisbonne Cedex, Portugal
4 Département des Sciences de la Terre, Faculté des Sciences de Semlalia, DPS 15, Marrakech, Maroc
5 Faculté de Géologie, Université de Zhongshan, 510275 Guangzhou, Chine
6 Décédé
734 P. Karolidou, 54453 Thessaloniki, Grèce
RESUME
La méthode de quantification climatique spécialement mise au point pour la période Pliocène est maintenant appliquée à 10 séquences
polliniques réparties sur le pourtour occidental de la Méditerranée. Le gradient latitudinal déduit des données polliniques
est confirmé par les reconstitutions climatiques: il existait un gradient du nord vers le sud, à la fois pour les températures et les
précipitations. Au Pliocène basal (5,32-5 Ma BP), le climat était chaud et humide, respectivement 1 à 4°C et 400 à 700 mm de
plus qu'aujourd'hui en moyenne dans la région nord-ouest méditerranéenne, mais chaud et sec, respectivement 0 à 5°C de plus et
équivalent ou plus sec qu'actuellement dans la région sud-ouest méditerranéenne. Dans le but de proposer aux modélisateurs du
climat de bonnes « conditions limites », une reconstitution des biomes a été réalisée en se basant sur les estimations climatiques
obtenues. Trois grands biomes ont pu être identifiés: le biome « forêt de feuillus sempervirents / forêt mixte chaude », le biome
« xérophytique » et le biome « steppes chaudes », biomes qui sont toujours représentés de nos jours en région méditerranéenne
malgré les différences thermiques et pluviométriques.
Mots-clés: reconstitutions, climat, Pliocène basal, biomes, pollen, gradient latitudinal, zonation végétale
ABSTRACT
The method of c1imatic quantification carried out especially for the Pliocene is now applied to 10 Pliocene pollen sequences
around the West Mediterranean area. The latitudinal gradient observed through pollen data is confirmed by the c1imatic reconstructions:
there is a gradient from North to South both for temperatures and precipitation. At the beginning of the Pliocene (5.32­
5 Ma), the c1imate was warm and humid, respectively 1 to 4°C and 400 to 700 mm higher than today, in mean, in the North
Mediterranean area but warm and dry, respectively equal or 5°C higher and drier than today or equal, in the South Mediterranean
area. In the way to propose to c1imate modelers good boundary conditions, using the results of the c1imatic estimations, a biome
reconstruction has been realised, allowing to identify three biomes: the broad-leaved evergreen/warm mixed forest, the xerophytic
wood/shrub biome and the warm grass/shrub biome which are still represented today in the Mediterranean region in spite of differences
in temperatures and precipitation.
Key-words: Reconstruction, climate, lower Pliocene, biomes, pollen, latitudinal gradient, vegetational zonation
89

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
ABRIDGED ENGLISH VERSION
Pliocene period runs from 5.32 to 1.77 Ma. Pliocene is
one of the more interesting periods to quantify because it
corresponds to a period during which global average temperature
was significantly higher than today, that may correspond
to the future climate on Earth, taking into account the
increased greenhouse effects (Dowsett et al., 1992; Cronin &
Dowsett, 1993).
In this paper we present the results of the climatic quantification
for many sites around the West Mediterranean area,
for the period 5.32-5 Ma corresponding to the beginning of
the Pliocene in the way to observe the spatial climatic variations.
Based on these estimations, a biome reconstruction is
realised to propose to climate modelers good boundary conditions
for the Mediterranean region.
Quantitative paleoclimatic reconstructions from Pliocene
pollen data of the Mediterranean region cannot be based on
conventional modern analogue technique (Guiot, 1990), as
individual Pliocene pollen spectra contain taxa representing
temperate, warrn-temperate and subtropical plants that do not
grow together today. So, using pollen data, a new climatic amplitude
method, modified to partially take into account sorne
taxa abundances, was carried out by Fauquette et al. (1998, in
press) (Figures 1 & 2). The basis of this technique is to
transpose the climatic requirements of a maximum of modern
taxa to fossi! data.
The climate between 5.32 and - 5 Ma has been calculated
from pollen data for ten sites around the West Mediterranean
area (Figure 3). Five climatic parameters have been
estimated: mean annual temperature (TA), mean annual precipitation
(PA), available moisture, i.e. the ratio of actual
evapotranspiration to potential evapotranspiration (E/PE)
(Figure 4), mean temperature of the coldest month (Tc) and
of the warmest month (Tw) (Table 1). These climatic parameters,
following the constraints established by Prentice et
al. (1992), are used for the biome reconstruction (Figure 5)
which can not be deduced directly from pollen data because
of the lack of vegetation modern analogues.
INTRODUCTION
Le Pliocène s'étend de 5,32 à 1,77 millions
d'années (Hilgen, 1991) et, durant cet intervalle de
temps, les régions situées aux moyennes latitudes sont
passées d'un climat relativement chaud au climat plus
frais du Pléistocène. Cette phase de transition voit
l'émergence des premiers hominidés en Afrique et in­
clut les premiers cycles glaciaire/interglaciaire de
l'hémisphère Nord (Leroy et al., 1998). De plus, le
Pliocène est l'une des périodes les plus intéressantes à
quantifier car la température moyenne globale était
significativement plus élevée qu'actuellement, ce qui
pourrait correspondre au futur climat de la Terre,
compte tenu de l'intensification de l'effet de serre
(Dowsett et al., 1992 ; Cronin & Dowsett, 1993).
La région méditerranéenne au sens strict est certainement
l'une des régions les plus appropriées à la
90
The climate appears to be homogeneous for the three
sites of the Southern France with high annual temperatures
and important annual precipitation (respectively between 15
and 17.7°C and between - 1200 and 1600 mm; Figure 4).
The available moisture was relatively high, above 65%. In
this region, the biome was the« broad-Ieaved evergreen/warm
mixed forest » (Figure 5), dominated during the
Lower Pliocene by subtropical taxa, especially Taxodiaceae.
At Tarragona, the climate was different, characterised by
higher temperatures (around 21°C), lower amounts of precipitation
(between 600 and 880 mm) and lower value of
available moisture (28 to 44%). In this region, only a
« xerophytic» vegetation can take place, characterised by
the dominance of sclerophyllous mediterranean shrubs. The
same biome occurred at Andalucia even if the climate was
dryer (PA between 300 and 700 mm; E/PE between 17 and
64%). In North Africa and in Sici!y, the climate was warm
(TA between 15.7 and 25°C) and very dry. This type of climate
only allows the development of an open vegetation type
«< warm steppes »). At Rio Maior, annual temperatures were
comprised between 17.7 and 20°c, annual precipitation between
880 and 1000 mm. These values are coherent with
presence in pollen spectra of both mediterranean xerophytes
and subtropical trees (like Engelhardia, Symplocos, Nyssa).
These results confirm the existence of a warm and wet
climate in the Northwestern mediterranean area (1 to 4°C
and 400 to 700 mm higher than today), of a warm and dry
climate in the Southwestern mediterranean area (equal or
5°C higher than today and precipitation similar or lower than
today). These climatic reconstructions confirm also the existence,
since the Lower Pliocene, of a latitudinal climatic
gradient, which was revealed by pollen data. This climatic
gradient was certainly resembling to those of today: the climate
was warmer and dryer in the Southern mediterranean
region than in the Northern mediterranean area. These reconstructions
show that the Iberian peninsula was already different,
under Atlantic influences.
quantification climatique du Pliocène de par
l'abondance des séquences polliniques généralement
bien calibrées chronologiquement et de par ses caractéristiques
paléogéographiques déjà proches de
l'Actuel.
Depuis les années 70, des analyses polliniques ont
systématiquement été réalisées sur des sédiments pliocènes
prélevés sur le pourtour méditerranéen et une
approche botanique de ces données a permis
d'effectuer des reconstitutions cohérentes de la végétation
(Suc, 1981 ; Suc & Cravatte, 1982 ; Cravatte &
Suc, 1981 ; Zheng, 1990 ; Bertini, 1994 ; Diniz, 1984
a-b ; Suc et al., 1995 a, b ; Drivaliari, 1993).
Dans cet article, nous présentons les résultats de la
reconstitution climatique réalisée sur plusieurs sites de
Méditerranée occidentale pour le Pliocène basal (de
5,32 à environ 5 millions d'années) afin d'observer les
variations climatiques spatiales. Dans un deuxième
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
temps, en accord avec les estimations climatiques ob­
tenues et les descriptions de la végétation pliocène,
une reconstitution des biomes a été effectuée, selon la
typologie établie par Prentice et al. (1992) pour cette
même période, dans le but de fournir aux modélisa­
teurs du climat de bonnes conditions de départ pour
leurs modèles.
METHODE DE RECONSTITUTION
CLIMATIQUE
La quantification climatique du Pliocène, basée sur
la palynologie, a nécessité l'utilisation d'une nouvelle
méthode mise au point spécialement pour cette période
(Fauquette et al., 1998 ; Fauquette et al., sous presse).
En effet, des méthodes telles que celles des meilleurs
analogues (Ouiot, 1990) permet de quantifier le climat
de périodes proches de l'Actuel (Ouiot et al., 1989 et
1992) sur la base de formations végétales qui existent
actuellement, même si elles se trouvent sous des lati­
tudes différentes. Cette méthode est basée sur le degré
de ressemblance, dans leur composition, entre spectres
polliniques fossiles et actuels. Mais ce procédé est
inapproprié pour les spectres du Pliocène qui, et cela
est particulièrement vrai pour le domaine méditerra­
néen, contiennent en mélange des taxons aujourd'hui
méditerranéens, médio-européens ou subtropicaux. On
les retrouve maintenant de façon dispersée en Asie,
Floride, Californie, Anatolie, région méditerranéenne,
sur les rives sud de la mer Caspienne... Il est donc im­
possible de trouver dans l'Actuel des spectres analo­
gues contenant tous les genres présents dans un spectre
du Pliocène méditerranéen.
Il était donc nécessaire de développer une nouvelle
méthode ne faisant pas intervenir d'analogues pour
reconstituer le climat de cette période.
La méthode utilisée ici est basée sur la recherche
des amplitudes climatiques (actuelles) tolérées par
quelques taxons, qui sont ensuite transposées sur les
données fossiles. Bien sûr, cela pose le problème des
homologies écologiques et climatiques supposées entre
les « taxons pliocènes» et les taxons actuels. Celles-ci
ne sauraient être acceptées dans leur intégralité. Par
exemple, quelques espèces fossiles comme Fagus
pliocenica, Liquidambar europaeus ou Carpinus suborientalis
ont livré des restes foliaires qui diffèrent
quelque peu des feuilles des espèces actuelles (Roiron,
1992). Ce handicap est toutefois largement atténué par
le fait que les palynologues raisonnent le plus souvent
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
au niveau du genre seulement et que ce travail a pris
en compte, dans la mesure du possible, toutes les espè­
ces actuelles de chaque genre. Aussi, les amplitudes
des paramètres climatiques indiquées pour chaque
genre sont-elles souvent très larges et doivent englober
aisément les espèces disparues. Classiquement, les
palynologues du Néogène compensent ainsi ce petit
handicap (Zagwijn, 1960 ; Pons, 1964 ; Suc, 1980 ;
Bessedik, 1985) et parviennent donc à proposer des
interprétations cohérentes pour la signification écolo­
gique et altitudinale des structures de végétation (Suc,
1989).
Notre méthode comporte deux étapes, la première
correspondant à la définition des amplitudes climati­
ques tolérées par quelques taxons « clés» du Pliocène
méditerranéen, subtropicaux ou sahariens, en se fon­
dant sur la littérature (Fauquette et al., 1998) et la
deuxième correspondant à la détermination des am­
plitudes climatiques de divers taxons, sur la base de
l'analyse de plusieurs milliers de spectres polliniques
actuels (Fauquette et al., sous presse). Ces spectres
proviennent d'échantillons de surface qui ont été col­
lectés en Eurasie et en Amérique du Nord et compilés
par Huntley, Bartlein (com. pers.) et Peyron et al.
(sous presse). Ils représentent donc une grande variété
de types de végétation et de climats.
La distribution des pourcentages polliniques en
fonction des différents paramètres bioclimatiques a été
étudiée pour une soixantaine de taxons présents dans
les spectres polliniques actuels (ex: Vlmus, Figure 1).
Sur chacun de ces graphiques, des seuils de pré­
sence/absence et d'abondance, qui permettent de défi­
nir des ensembles climatiques, ont été déterminés. Au­
dessus du seuil de présence/absence, un taxon est pré­
sumé présent à proximité du site et, au-dessus du seuil
d'abondance, il est présumé largement présent au voi­
sinage du site. Par contre, si son pourcentage est infé­
rieur au seuil, il n'est pas retenu car un pourcentage
pollinique faible n'indique pas obligatoirement la pré­
sence du taxon compte tenu de sa dispersion par le
vent, l'eau ... Lorsque dans un spectre fossile, un taxon
dépasse l'un de ces seuils, cela signifie que ses exi­
gences climatiques sont comprises dans un intervalle
climatique précis.
Ainsi, pour un spectre donné, chaque taxon dépas­
sant la valeur du seuil de présence fournit un intervalle
climatique (Figure 2) qui est confronté aux amplitudes
climatiques tirées d'autres taxons, notamment les
taxons subtropicaux, dépassant également leur seuil de
91

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
présence. Cette démarche permet d'obtenir des estimations
de plus en plus fines. En effet, le climat le
plus vraisemblable pour un ensemble donné de taxons
excédant leur seuil est fourni par le plus petit intervalle
qui satisfait un maximum de taxons.
Le but étant d'obtenir des estimations du climat
pour chaque site à basse/moyenne altitude, les taxons
ont été séparés en trois groupes: plantes ubiquistes
(u), plantes se développant dans les régions froides (à
haute altitude et/ou latitude) (f) et plantes se développant
dans les régions chaudes (à basse altitude et/ou
latitude) (c) (Fauquette et al., accepté). Le climat à
basse/moyenne altitude sera fourni par l'intervalle défini
par les taxons des groupes (c) et (u). Pour les sites
les plus au sud (Afrique du Nord, Andalousie, Sicile),
quelques changements sont faits: certains taxons faisant
partie du groupe (c) en Europe ou dans les régions
nord-méditerranéennes relèvent du groupe (f) dans les
régions sud-méditerranéennes. Par exemple, Cathaya,
taxon exclusivement représenté en Chine de nos jours
(Wang, 1961), devait se développer au Pliocène, à une
altitude moyenne au nord de la Méditerranée mais
certainement à plus haute altitude au sud de la Médi-
20
10
«
f--10
-20
terranée. Ce taxon passe donc du groupe (c) au groupe
(f). En fait, le niveau latitudinal est compensé par le
niveau altitudinal (Quézel, 1980).
Cette méthode a bien sûr été validée sur des spectres
polliniques actuels et donne des résultats corrects
(Fauquette et al., sous presse) nous autorisant à
l'appliquer sur des spectres polliniques anciens. Elle a
déjà fait l'objet d'une application (Fauquette et al.,
sous presse) sur une séquence pliocène, Garraf l, étudiée
par Suc et Cravatte (1982) et semble donner des
résultats cohérents compte tenu de la possibilité de
comparaison entre les nombreux diagrammes polliniques
établis pour cette période dans la région méditerranéenne
et en Europe (Zagwin, 1960; Suc et al.,
1995a-b; Bertini, 1994). Nous l'appliquons mainte­
nant à de nouveaux sites répartis autour de la Méditerranée
occidentale.
Dans un premier temps, trois variables climatiques
ont été estimées : température moyenne annuelle (TA)'
précipitations moyennes annuelles (PJ et rapport évapo-transpiration
réelle sur évapotranspiration potentielle
(EIPE) qui reflète l'humidité disponible.
pourcentages polliniques d'V/mus
Figure 1. Distribution des pourcentages polliniques d'Ulmus en fonction de TA (oC). Chacun des points correspond à un spectre
pollinique actuel de surface pour lequel les valeurs des paramètres climatiques sont connues. Les lignes noires verticales correspondent
aux différents seuils qui peuvent être définis suivant les limites climatiques de plus en plus précises lorsque les pourcentages
polliniques augmentent.
Figure 1. Pollen percentages distribution of Ulmus in function of TA (oC). Each point corresponds to a surface pollen spectrum for
which the values of the different climatic parameters are known. The vertical black lines correspond to the thresholds which can
be defined according to the refined climatic limits of the taxon when percentages increased.
92 ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
Nombre de taxons
dépassant leur seuil de présence
paramètre climatique
Figure 2. Exemple d'une reconstitution climatique calculée à partir de quelques taxons d'un spectre pollinique dépassant leur seuil
de présence (T), T2, T3, T4). Le climat le plus probable correspond à l'intervalle commun au plus grand nombre de taxons [R. ;
R+]. Une valeur centrale (Ro) correspondant à une moyenne pondérée est calculée.
Figure 2. Example of a composite histogram of sorne taxa exceeding their presence threshold (T l, T2, T3, T4) in a pollen spectrum:
selection of the most probable climatic range [R ; R+]. A "most likely value" (Ru) which corresponds to a weighted mean is calculated.
Dans un deuxième temps, deux autres paramètres
climatiques ont été estimés pour permettre la recons­
titution des biomes suivant la typologie établie par
Prentice et al. (1992): la température moyenne du
mois le plus froid (Tc) et du mois le plus chaud (Tw).
CONTEXTE BIOGEOGRAPHIQUE DU
PLIOCENE BASAL (5,32-5 MA)
L'étude quantitative et qualitative des diagrammes
polliniques a permis d'identifier quatre grandes zones
végétales existant au Pliocène: l'Afrique de l'ouest,
l'Europe de l'ouest, le sud-ouest de la Méditerranée et
le nord-ouest de la Méditerranée (Suc et al., 1995 b).
Les différents sites choisis pour cette étude (Figure
3) s'intègrent dans trois de ces zones:
- pour la zone nord-ouest méditerranéenne: la car­
rière de Saint-Martin du Var, près de Nice (Zheng,
1986, 1990 ; Zheng & Cravatte, 1986), le sondage Cap
d'Agde 1 en Languedoc (Suc et al., 1992), le sondage
Canet l, dans le Roussillon (Suc, 1980) ;
- pour la zone sud-ouest méditerranéenne: le son­
dage Tarragone E2 en Catalogne (Bessais & Cravatte,
1988), le sondage Andalucia G1 dans le sud de
l'Espagne (Suc et al., 1995b), les sondages Habibas 1
(Suc, 1989) et Nador au Maroc (Feddi, en prépara­
tion), Oued-et-Tellil en Tunisie (Suc et al., 1995a) et
enfin, le prélèvement de Capo Rossello en Sicile (Suc
& Bessais, 1990 ; Suc et al., 1995a) ;
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
- la zone Europe de l'Ouest, retenue à titre de
comparaison, est représentée par le site de Rio Maior
dans le sud du Portugal (Diniz, 1984a-b).
Toutes les analyses polliniques réalisées sur ces
sites ont permis des reconstitutions cohérentes de la
végétation.
Les diagrammes polliniques établis pour les sites
de la zone nord-ouest méditerranéenne sont homogè­
nes et traduisent un environnement forestier durant le
Pliocène inférieur (Suc et al., 1995b). En effet, les as­
semblages polliniques contiennent essentiellement des
taxons arborescents, en particulier des Gymnospermes,
et peu de taxons herbacés. Les essences dominantes de
cette forêt du début du Pliocène étaient les Taxodia­
ceae (essentiellement les séquoias: S. sempervirens
ENDL. ou Sequoiadendron giganteum LINDL.), les
pins (toujours sur-représentés dans les sédiments ma­
rins de par leur production pollinique prolifique et le
bon transport du pollen par le vent et l'eau: Calleja et
al., 1993; Cambon et al., 1997), des essences comme
Cathaya et, parmi les Angiospermes, Engelhardia,
Quercus type caducifolié, Vlmus ... A plus haute altitude,
cette forêt s'enrichissait en taxons tels que Abies,
Picea et Tsuga.
Par contre, les enregistrements polliniques de Tarragone,
Andalucia, Capo Rossello et d'Afrique du
nord font apparaître un tout autre type de végétation,
dominée par les herbacées et caractérisée par la présence
d'essences subdésertiques comme Lygeum, Nitraria,
Neurada ou encore Calligonum. Les essences
93

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
arborescentes sont de moins en moins représentées
vers le sud, excepté à Andalucia où les chênes caducifoliés
sont particulièrement bien représentés, sans
doute à cause des reliefs proches. Tous ces sites sont
caractérisés par une végétation de type xérique.
Les données polliniques enregistrées à Rio Maior
sont encore différentes, elles mettent en évidence la
présence de nombreuses xérophytes méditerranéennes
(Olea, Phillyrea, Cistus, Quercus type ilex) mais éga­
Iement une bonne représentation des arbres subtropicaux
(Cathaya, Engelhardia, Nyssa, Sequoia, Myrica,
Taxodium...). Les enregistrements polliniques montrent
également une bonne représentation des Ericaceae,
aujourd'hui encore caractéristiques de la façade
atlantique. En fait, les structures de végétation devaient
être très complexes dans cette région. Les xérophytes
méditerranéennes étaient soit intégrées dans la
formation forestière, soit déjà adaptées à des conditions
plus sèches et allaient coloniser certains milieux
comme les terrains calcaires (Diniz, 1984a). Cette
deuxième hypothèse semble plus probable, la végétation
devant vraisemblablement former une mosaïque
selon les conditions de milieu.
RESULTATS DES RECONSTITUTIONS DU
CUMAT ET DES BIOMES
Les données polliniques permettent d'obtenir, par
l'intermédiaire de notre méthode de reconstitution, des
estimations climatiques pour chacun de ces sites pour
94
la période 5,32 - 5 millions d'années (base du Pliocène)
(Figure 4).
Les températures et les précipitations sont homogènes
entre Saint-Martin du Var, Cap d'Agde 1 et Canet
1. Les températures annuelles sont comprises entre
15 et 17,7°C, les précipitations entre 1180 et 1580 mm
et le rapport EIPE entre 79 et 100%. Le Roussillon
semble être un peu plus sec que les autres régions,
avec des précipitations annuelles autour de 1200 mm
et un rapport EIPE qui semble être plus bas (66 à
100%).
Cette tendance est confirmée lorsqu'on observe la
composition des spectres polliniques. A Canet, la flore
pollinique est en effet caractérisée par une plus grande
importance des Asteraceae et des Amaranthaceae­
Chenopodiaceae que dans les autres sites.
A Tarragone par contre, on peut observer un climat
différent, caractérisé par des températures plus élevées
(21°C en moyenne), des précipitations beaucoup
moins importantes, comprises entre 600 et 880 mm
(670 mm en moyenne) et un rapport E/PE plus bas (28
à 44%). Ces valeurs obtenues concordent bien avec le
type de végétation, composée essentiellement de
taxons herbacés et caractérisée par la présence de
quelques taxons subdésertiques (Lygeum notamment).
A Andalucia, situé encore plus au Sud, les précipitations
sont encore plus basses, comprises entre 300 et
700 mm (400 mm en moyenne), EIPE compris entre
17 et 64 (moyenne de 41 %) mais les températures ne
semblent pas être plus élevées qu'à Tarragone.
Oued et Tellil *
Figure 3. Carte de localisation des différents sites étudiés
Figure 3. Location map of the different sites studied
Capo Rossello
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
45°
0°
TA 14.6-16.4-17.7°C
PA 1180-1320-1580 mm
EIPE 79-97-100%
Oued et Tellil*
TA 15.7-24-25°C
PA 370-450-595 mm
E/PE 17.5-22-60%
Capo Rossello
TA 15.7-24.2-25°C
PA 370-595-680 mm
E/PE 17.5-21-64%
Figure 4. Carte climatique mettant en évidence le gradient latitudinal, tant au niveau des températures que des précipitations,
existant au Pliocène inférieur
Figure 4. Climatic map
En Afrique du nord (Nador, Habibas, Oued et Tellil)
et en Sicile (Capo Rossello), les températures annuelles
sont très élevées et très homogènes entre tous
ces sites (15,7 à 25 oC). Les précipitations annuelles
sont moins homogènes mais très basses partout. Les
très basses valeurs de E/PE concordent bien avec la
végétation ouverte déjà envisagée (Suc et al., 1995b).
Enfin, à Rio Maior, site faisant partie de la région
Europe de l'ouest, les températures annuelles sont
comprises entre 17,7 et 20°C (18.8°C en moyenne) et
les précipitations annuelles entre 880 et 1000 mm (900
mm en moyenne). Ces valeurs sont cohérentes avec la
présence en même temps de xérophytes méditerranéennes
et d'arbres subtropicaux comme Engelhardia,
Nyssa, Symplocos. La valeur du rapport E/PE est également
cohérente avec ce type d'assemblage pollinique.
Toutes ces valeurs confirment l'existence d'un
climat chaud et humide pour les régions nord-ouest
méditerranéennes mais chaud et sec pour les régions
sud-ouest méditerranéennes (Suc, 1989; Suc et al.,
1995b).
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
A partir de ces estimations climatiques et de la
description de la végétation, il est maintenant possible
de réaliser une reconstitution des biomes pour la période
5,32 - 5 Ma pour la région occidentale de la Méditerranée.
La reconstitution des biomes est fondée sur
la reconstitution de la végétation à partir des données
polliniques, sur l'estimation des trois paramètres climatiques
avancée ci-dessus, mais également sur
l'estimation de la température du mois le plus froid
(Tc) et du mois le plus chaud (Tw) (Tableau 1),
compte tenu de la liste des critères établis par Prentice
et al. (1992). Ces auteurs donnent quelques valeurs de
contraintes environnementales qui permettent de définir
des biomes pour chaque spectre pollinique, compte
tenu de la composition de la végétation et du climat.
Pour la période 5,32-5 Ma, trois biomes occupent
l'espace ouest-méditerranéen: le biome «forêt de
feuillus sempervirents 1 forêt mixte thermophile », le
biome «xérophytique» et le biome «steppes chaudes»
(Figure 5). Les critères climatiques et de végétation
qui permettent de définir ces biomes sont les
suivants:
Le biome «forêt de feuillus sempervirentsl forêt
mixte thermophile » est défini par des températures du
95

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
mois le plus froid comprises entre 5 et 15,5°C et par
un rapport EIPE au-dessus de 65%. Ce biome inclut
tous les types de végétation où les arbres sempervirents
tempéré-chaud, que ce soient des feuillus ou des
conifères, sont dominants (Prentice et al., 1992). Au
début du Pliocène, ce biome était donc représenté dans
le sud de la France où les forêts de Taxodiaceae dominaient
; cela devait vraisemblablement ressembler aux
forêts de séquoias de Californie ou encore à la forêt
mixte rencontrée actuellement en Chine (Wang, 1961).
Ce biome peut également convenir à la région de Rio
Maior avec cependant des températures un peu plus
élevées et des précipitations plus basses qui permettaient
l'installation de groupements méditerranéens un
peu plus importants. Toutefois, les éléments subtropicaux
étaient, là encore, largement dominants.
Le biome «végétation xérophytique» est défini
par la dominance des arbustes xérophiles méditerranéens,
des plantes succulentes et des arbustes épineux
tropicaux; les températures du mois le plus froid sont
au-dessus de 5°C et le rapport EIPE est supérieur à
28%. Ce biome est représenté dans les régions où le
climat est trop sec pour les arbres tempéré-chaud sempervirents.
Il peut être attribué aux sites de Tarragone
et d'Andalucia où les taxons méditerranéens sont bien
représentés et où les contraintes climatiques établies
par Prentice et al. (1992) sont bien respectées.
Le biome «steppes chaudes» apparaît sous des
climats chauds et secs, où la température du mois le
plus chaud est au-dessus de 22°C et où le rapport EIPE
est très bas, entre 18 et 28%. Ce biome est attribué à
des sites où l'environnement est de type xérique ouvert.
Toutes ces caractéristiques sont regroupées à Capo
Rossello et en Afrique du nord (Nador, Habibas,
Oued et Tellil).
DISCUSSION
Pour le Pliocène, les différences de végétation liées
à la latitude sont connues depuis que des études systématiques
ont été développées, par exemple entre le
Languedoc-Roussillon et la Catalogne (Suc, 1989 ;
Suc et al., 1992). La transition entre ces deux régions
est marquée par l'augmentation des pourcentages polliniques
des plantes thermophiles vers le sud. La forêt
mixte de la zone nord-ouest méditerranéenne est progressivement
remplacée par une végétation méditerranéenne
xérique ouverte, qui caractérisait les basses
latitudes du bassin méditerranéen. Une zonation existait
déjà, le passage entre les zones sud-ouest et nordouest
méditerranéennes se faisant au nord de Tarragone
(Suc, 1989; Suc et al., 1995b), comme se fait
actuellement la transition entre formations mésoméditerranéenne
et thermo-méditerranéenne.
L'organisation latitudinale de la végétation que l'on
connaît de nos jours semble en fait être très ancienne.
La carte des valeurs des estimations climatiques
obtenues pour la période 5,32-5 Ma en Méditerranée
occidentale (Figure 4) fait bien apparaître le gradient
latitudinal, tant au niveau des températures, qu'au niveau
des précipitations.
SITES Tc(°C) TwCC)
St-Martin du Var 5 6.6 9.8 20 22.6 24.6
Cap d'Agde 1 5 8 9.8 15 20 24.6
Canet 1 4.5 9.4 14 19.8 25 26.8
Garraf 1 5 9.8 14.6 24.6 25.8 26.6
Tarragone E2 5 14.5 16 24.6 25.5 26
Andalucia G1 7.3 10.5 14.6 22 25 28
Nador 1 7.3 12 14.6 22 25.5 28
Habibas 1 7.3 12 14.6 22 25.2 28
Oued et Tellil 7.3 9.4 14.4 22.8 25.9 27.7
Capo Rossello 7 12 14.4 22 26 28
Rio Maior FI6 9.8 11.5 14.6 24.6 25.2 26.6
Tableau 1. Estimation des températures du mois le plus froid (Tc) et du mois le plus chaud (Tw) pour la période 5,32 - 5 Ma pour
les différents sites de Méditerranée occidentale (K, Ra et R+)
Table 1. Reconstruction of the temperature of the coldest (Tc) and the warmest month (Tw) at 5.32 - 5 Ma in the West Mediterranean
region (K, Ra et R+)
96 ecologia mediterranea 24 (l) - 1998

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
Les températures étaient certainement plus élevées
qu'actuellement (l à SoC en moyenne), les précipitations
également, en particulier au nord de la Méditerranée,
mais on peut remarquer que ce gradient était le
même avec toutefois un seuil thermique plus élevé.
Quelques mécanismes peuvent être invoqués pour
expliquer les différences entre la situation climatique
au Pliocène et la situation climatique actuelle en région
ouest-méditerranéenne:
1. Toutes les études réalisées jusqu'à maintenant
concernant le climat du Pliocène évoquent un climat
plus chaud qu'actuellement; il a pu exister un forçage
global [augmentation des rayonnements solaires, fort
taux de COz, ou encore augmentation du flux de chaleur
océanique (Rind et Chandler, 1991) due aux variations
de la circulation thermo-haline dans les
océans...].
2. On pourrait imaginer que la circulation atmosphérique
était la même qu'actuellement, c'est-à-dire
zonale, mais décalée de quelques degrés en latitude
vers le nord (Figure 6a). Les anticyclones situés de nos
jours au-dessus du Sahara, auraient été situés plus au
nord durant le Pliocène, c'est-à-dire au niveau de la
région méditerranéenne. Cela expliquerait donc les
plus hautes températures mais pas les précipitations
obtenues dans le sud de la France. Au contraire, cette
situation climatologique aurait entraîné une forte sécheresse
estivale que n'auraient, en aucun cas, pu supporter
les espèces subtropicales comme Engelhardia,
Symplocos, les Taxodiaceae...
3. La circulation atmosphérique pouvait être différente,
avec des ondes plus accentuées par exemple (Figure
6b). Ce cas de figure laisse supposer que la région
méditerranéenne aurait été sous un flux de sud-ouest,
imposant des températures et des précipitations plus
élevées, notamment dans le sud de la France. Mais
dans ce cas de circulation atmosphérique, certaines régions
du monde seraient, au contraire, sous un flux de
nord-ouest, imposant des températures plus basses. Or,
aucune étude paléoclimatologique n'a mis en évidence
de zone froide; les reconstitutions indiquent toutes des
valeurs plus ou moins similaires (Dowsett et al., 1992 ;
Edwards et al., 1991; Thompson, 1991; Willard,
1994). Bien sûr, toutes les régions du globe n'ont pas
été explorées et peut-être n'a-t-on pas encore obtenu
de donnée pa1éoclimatique pour des régions situées
sous le flux de nord-ouest. Mais les températures
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
n'auraient pas été beaucoup plus basses à cause du
processus global induisant un climat chaud.
De nombreux autres mécanismes pourraient être
imaginés mais il est impossible dans l'état actuel de
connaître les véritables causes induisant un tel climat
dans la région méditerranéenne. Une des hypothèses
les plus probables reste le forçage global, avec surimposition
d'un autre phénomène.
Actuellement il n'existe pas d'analogue en ce qui
concerne la composition floristique du Pliocène méditerranéen,
mais il est possible, par contre, de trouver
des climats analogues à ceux reconstitués pour le Pliocène.
En comparant nos estimations climatiques avec
les valeurs actuelles mondiales recueillies par Leemans
et Cramer (1991), il est possible de savoir où
l'on peut trouver, de nos jours, de tels types de climats.
Le climat existant dans le sud de la France au début
du Pliocène se rencontre maintenant dans le sud de la
Chine (Yunan), bien que le rythme saisonnier de précipitation
soit certainement différent, dans le nord de
l'Inde, en Amérique du sud (en Argentine, dans la région
de Buenos Aires), dans l'est de l'Australie (près
du Tropique du Capricorne, dans le Queensland), ou
encore dans le nord de la Californie. Le climat calculé
pour les régions de Tarragone et Anda1ucia est trouvé
maintenant en Europe du sud (Espagne du Sud, Grèce,
Chypre), en Syrie et au Liban, en Afrique du nord
(nord de la Tunisie par exemple), mais également dans
le nord-ouest du Mexique et dans le sud de l'Australie.
Enfin, le climat existant en Afrique du nord durant
le Pliocène inférieur est rencontré de nos jours dans le
nord de l'Egypte, en Libye, dans le désert de Sonora
au Mexique et en Australie centrale.
Les biomes identifiés pour le Pliocène basal sont
encore représentés aujourd'hui en Méditerranée. Le
biome « forêt de feuillus sempervirents 1 forêt mixte
thermophile» se rencontre toujours actuellement,
quoique très appauvris dans certaines régions du sud
de la France, toutefois sous des températures et des
précipitations moins élevées. Il en est de même pour le
biome xérophytique qui est toujours en place dans la
région de Tarragone avec des températures un peu plus
basses. Par contre, en Afrique du nord, la diminution
de température et l'augmentation du rapport EIPE entre
le Pliocène et l'Actuel entraînent un changement de
biome.
97

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
Habibas 1
• forêt de feuillus sempervirents / forêt mixte
biome xerophytique
biome «steppes chaudes »
Capo Rossello
Figure 5. Carte des biomes reconstitués pour le Pliocène inférieur (5,32-5 Ma) en Méditerranée occidentale
Figure 5. Map of the reconstructed biomes for the lower Pliocene (5,32-5 Ma) in the west Mediterranean area
.Pliocene
..Actuel 1---- --........
6a
0°
Figure 6. Hypothèses climatologiques pour expliquer le climat du Pliocène: a) même circulation atmosphérique qu'actuellement
mais décalée de quelques degrés en latitude vers le Nord; b) circulation atmosphérique différente avec des ondes plus accentuées
Figure 6. Climatological hypothesis to explain the c1imate of the Pliocene: a) same atmospheric circulation than today shifted to
the North, b) different atmospheric circulation with more accentuated waves
On passe du biome « steppes chaudes» au Pliocène,
au biome xérophytique actuellement. Les steppes
chaudes apparaissent maintenant plus au sud.
Depuis longtemps, on tente de rattacher la végétation
pliocène à des modèles de végétation actuels. Par
exemple, la végétation pliocène décrite pour le sud de
la France est comparée à la végétation de type chinois
ou encore californien (Zheng, 1986). La reconstitution
des biomes effectuée ici ne peut que confirmer cette
hypothèse car le biome «forêt de feuillus sempervi-
98
6b
rents / forêt mixte thermophile » est actuellement représenté
en Californie et en Chine (Chine du sud et de
l'est) sous un climat similaire à celui du Pliocène. En
revanche, si le modèle chinois paraît attrayant car on y
retrouve un grand nombre de genres représentés en
Méditerranée occidentale au Pliocène, le modèle californien
semble mieux adapté, surtout par rapport au
régime climatique. En effet, à la différence de la Californie,
la façade est de la Chine est soumise à la mousson
avec un maximum de précipitations l'été, ce qui ne
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques
semble pas être le cas en Europe durant le Pliocène
puisque de nombreuses xérophytes méditerranéennes
sont présentes dans les assemblages polliniques.
CONCLUSION
Les estimations climatiques obtenues pour le Pliocène
ouest-méditerranéen montrent que les températures
et précipitations étaient plus élevées
qu'actuellement, en particulier au nord de la Méditerranée.
Le climat était chaud et humide (en moyenne,
TA 1 à 4°C et PA 400 à 700 mm plus élevées
qu'actuellement) au nord de la Méditerranée mais
chaud et sec au sud de la Méditerranée (en moyenne
TA 0 à SoC plus élevées et PA inférieures ou égales).
Par contre, le site de Rio Maior, situé sur la façade
ouest de la péninsule ibérique, est un site déjà individualisé
appartenant à la zone climatique atlantique.
Le gradient thermique révélé par les données polliniques
apparaît également dans nos reconstitutions. Ce
gradient semble être similaire au gradient actuel, c'està-dire
que le climat était déjà plus chaud et plus sec au
sud de la Méditerranée qu'au nord.
Les estimations climatiques obtenues par la méthode
des amplitudes climatiques permettent de définir
les biomes pour chacun des sites étudiés, suivant la
typologie de Prentice et al. (1992). Trois biomes ont
pu être identifiés en Méditerranée occidentale: le
biome «forêt de feuillus sempervirents / forêt mixte
chaude », qui était dominé par les Taxodiaceae, devait
ressembler à la forêt de feuillus sempervirents / forêt
mixte chaude de Chine ou à la forêt de séquoias de
Californie, le biome « végétation xérophytique » qui se
développe dans les régions où le climat est trop sec
pour les arbres tempérés chauds sempervirents et, enfin,
le biome « steppes chaudes» correspondant à un
milieu sec ouvert.
Bien sûr, la reconstitution des biomes réalisée ici
est une étude à l'échelle globale, ne faisant apparaître
ni la complexité de la végétation liée aux variations de
substrat, ni les conditions d'exposition,
d'ensoleillement... mais elle permet quand même
d'avoir une idée de la végétation et du climat au Pliocène
basal en Méditerranée occidentale. Cette reconstitution
des biomes pourra être utilisée par les
modélisateurs dans le but d'améliorer leurs modèles
climatiques, dans lesquels la région méditerranéenne
n'est encore représentée que par une seule couleur
(Chandler, com. pers.). Notre travail dévoile sa diver-
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998
sité et permettra de prendre en compte de meilleures
conditions limites.
Remerciements
Nous remercions le Dr. G. Clauzon (Université de
Provence, Aix-Marseille) et le Dr. P. Carrega (Université
de Nice) avec qui nous avons pu discuter, ainsi
que les deux reviewers, le Dr. H. Méon et le Pr. P.
Quézel pour leurs suggestions.
BIBLIOGRAPHIE
Bertini A., 1994. Palynological investigations on upper Neogene
and lower Pleistocene sections in Central and Northern
Italy. Mem. Soc. Geol. It., 48, 431-443.
Bessais E. & Cravatte J., 1988. Les écosystèmes végétaux
pliocènes de Catalogne méridionale. Variations latitudinales
dans le domaine nord-ouest méditerranéen. Geobios,
21,49-63.
Bessedik M., 1985. Reconstitution des environnements miocènes
des régions nord-ouest méditerranéennes à partir
de la palynologie. Thèse d'Etat, Université de Montpellier
II, France, 162 p.
Calleja M., Rossignol-Strick M. & Duzer D., 1993. Atmospheric
pollen content off West Africa. Rev. Palaeobot.
and Palynol., 79 : 335-368.
Cambon G., Suc J.-P., Aloisi J.-e., Giresse P., Monaco A.,
Touzani A., Duzer D. & Ferrier J., 1997. Modern pollen
deposition in the Rhône delta area (lagoonal and marine
sediments), France. Grana, 36, 105-113.
Cravatte J. and Suc J.-P., 1981. Climatic evolution of Northwestern
mediterranean area during Pliocene and Early
Pleistocene by pollen analysis and foraminifers of Drill
Autan 1. Chronostratigraphic correlations. Pollen et Spores,
23 (2), 247-258.
Cronin T. M. & Dowsett H.J., 1993. Warm Climates of the
Pliocene. Geotimes, Il: 17-19.
Diniz F., 1984a. Apports de la palynologie à la connaissance
du pliocène portugais. Rio Maior: un bassin de référence
pour l'histoire de la flore, de la végétation et du climat de
la façade atlantique de l'Europe méridionale. Thèse,
Montpellier, France, 230 p.
Diniz F., 1984b. Etude palynologique du bassin pliocène de
Rio Maior. Paléobiol. Cont., 14,259-267.
Dowsett H.J., Cronin T.M., Poore R.Z., Thompson R.S.,
Whatley R.e. & Wood A.M., 1992. Micropaleontological
evidence for increased meridional heat transport in
the North Atlantic Ocean during the Pliocene. Science,
258,1133-1135.
Drivaliari, A., 1993. Images polliniques et paléoenvironnements
au Néogène supérieur en Méditerranée orientale.
Aspects climatiques et paléogéographiques d'un transect
latitudinal (de la Roumanie au delta du Nil). Thèse, Université
de Montpellier II, 333 p.
Edwards L.E., Mudie P.J. & De Vernal A., 1991. Pliocene
paleoclimatic reconstructions using dinoflagellate cysts:
comparisons of methods. Quaternary Sei. Rev., 10: 259­
274.
99

Analyses d'ouvrages
Plants in changing environments : linking physiological, population and community ecology
F.A. BAZZAZ
Cambridge University Press, 320 p. (1996).
Ce livre est une synthèse des travaux
de FA. Bazzaz sur la biologie
des populations végétales. À travers
l'étude de l'écophysiologie, de la
démographie, de la génétique et de
la biologie des populations, tous les
aspects de la dynamique des communautés
végétales sont abordés
depuis la structuration en fonction
des hétérogénéités des milieux jusqu'au
problème de la succession
écologique. FA. Bazzaz s'inscrit
clairement dans une approche gleasonienne
et réductionniste des
communautés. Il montre l'intérêt
d'une approche intégrée au niveau
de l'espèce pour la compréhension
fine des processus écologiques.
La presque totalité des exemples
proviennent de ses travaux sur les
friches post-culturales de l'Illinois
et des alentours d'Harvard. Au sein
de ces communautés dynamiques, le
livre se focalise sur les problèmes
d'installation, de compétition pour
les ressources et de reproduction,
qui sont les clés de la compréhen-
sion de la composition et de la dynamique
des communautés végétales.
Il en ressort que les
caractéristiques physiologiques, génétiques
et écologiques des individus
et des populations ne peuvent
être étudiées en dehors de la matrice
des interactions complexes entre
l'hétérogénéité de l'environnement
physique et biologique.
Le livre laisse une grande place à
l'étude des attributs vitaux des espèces,
car ceux-ci peuvent permettre
la compréhension et la prédiction de
la composition et de l'évolution de
la végétation en réponse à diverses
perturbations. Les principaux traits
étudiés sont ceux liés à la germination
et à la croissance des plantes.
Les argumentations reprennent
d'une part des références bibliographiques
récentes et les propres résultats
de FA. Bazzaz et de son
équipe. L'accent est presque toujours
mis sur la plasticité phénotypique,
physiologique et écologique
des espèces. Les résultats sont re-
placés dans le contexte de
l'écologie des populations. Le livre
se termine sur une tentative de
transposition des résultats obtenus
au niveau des stades initiaux des
successions vers les stades forestiers
et la prise en compte des changements
globaux. Ce changement
d'échelle final des populations herbacées
à la réponse des écosystèmes
forestiers est basé sur l'hypothèse
qu'il est plus important de connaître
les traits d'histoire de vie des espèces,
les données de l'environnement
et l'organisation du paysage, que la
nature exacte des espèces.
F.A. Bazzaz soutient également que
l'importance des écosystèmes secondaires
est amenée à croître dans
le futur et qu'en conséquence, la
compréhension des phénomènes
dynamiques se déroulant au sein de
ces systèmes est primordiale pour
apporter des réponses aux interrogations
qui se posent quant au devenir
des systèmes écologiques.
P. Roche
Faculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie,
case 461, 13397 Marseille Cedex 20 FRANCE
ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 101

People and the land through time : linking ecology and history
E.W.B. RUSSELL
Yale University Press, New Haven and London, 306 p. (1997).
La composition et la structure des
communautés végétales et animales
ne sont pas seulement la résultante
des interactions entre la physiologie
des espèces et les facteurs environnementaux.
Si, aux origines de
l'écologie, les recherches ont été
menées de façon privilégiée sur des
milieux dit « naturels », il apparaît
cependant, aujourd'hui, que la plupart
des écosystèmes terrestres ont
été affectés, à des degrés divers, par
les activités humaines.
Les études menées sur les relations
entre exploitation humaine et dynamique
des écosystèmes sont depuis
les années 60 regroupées sous
le vocable d' « écologie historique ».
Les objectifs de cette discipline sont
d'étudier les impacts de l'homme
sur la composition, la structure et
l'évolution des communautés végétales
ou animales. Les échelles de
perception de l'écologie historique
correspondent approximativement à
celles employées en écologie du
paysage. Au niveau spatial elles oscillent
de l'échelle de la parcelle à la
biosphère, tandis qu'au niveau tem-
porel elles se concentrent en majorité
sur la période « écrite» de notre
histoire, de l'antiquité à l'époque
contemporaine.
Après avoir défini et présenté les
objectifs de l'écologie historique
dans une première partie, l'auteur
passe en revue, dans une seconde
partie, trois outils d'investigations
utilisés en écologie historique (documents
anciens, études de terrain
et analyses sédimentaires). Dans
une troisième partie, la variabilité
des actions de l'homme sur les écosystèmes
naturels est abordée au
travers de cinq exemples (le feu, les
invasions d'espèces, l'exploitation
forestière, l'agriculture et ses effets
résiduels, l'impact écologique des
anciennes installations et colonies
humaines). Enfin, dans une quatrième
partie, d'autres exemples
viennent illustrer les apports de
l'écologie historique à la compréhension
des problématiques générales
de l'écologie (modifications
du fonctionnement des grands lacs,
diversité et extinctions d'espèces,
altération de l'équilibre de la biosphère).
D'une lecture agréable, cet ouvrage
s'adresse aux enseignants, chercheurs
et étudiants en troisième cycle
d'écologie, d'histoire ou de géographie.
Grâce à une approche
résolument transdisciplinaire, le
texte demeure accessible pour de
nombreux lecteurs non spécialisés
en écologie historique. Bien qu'il
s'agisse d'un ouvrage rédigé par un
auteur américain, quelques chapitres
sont cependant développés à partir
d'exemples pris dans d'autres
continents.
En définitive, l'ouvrage Emily Russell
est, à notre connaissance, la
première contribution à une vision
globale de la nature et des apports
de l'écologie historique en tant que
discipline scientifique. Dans
l'avenir, au regard du développement
actuel des recherches dans ce
domaine, un ouvrage consacré exclusivement
à l'histoire des paysages
européens compléterait utilement
cette première approche.
T. Dutoit
Faculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie,
case 421 bis, 13397 Marseille Cedex 20 FRANCE
102 ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

LOUIS-JEAN
avenue d'Embnm, 05003 GAP cedex.
Tél. : 04.92.53.1 7.00
Dépôt lég;ù: 662 - Juillet 1998
Imprimé en France

Ecologia Mediterranea publie des travaux de recherche
originaux et des mises au point sur des sujets se rapportant à
l'écologie fondamentale ou appliquée des régions
méditerranéennes, à l'exception des milieux marins. La revue
exclue les articles purement descriptifs ou de systématique.
Ecologia Mediterranea privilégie les domaines scientifiques
suivants: bioclimatologie, biogéographie, biologie de la
conservation, biologie des populations, écologie génétique,
écologie du paysage, écologie microbienne, écologie végétale et
animale, écophysiologie, paléoclimatologie, paléoécologie. La
revue accepte également la publication d'actes de colloques,
d'articles de synthèse, de notes méthodologiques, de comptesrendus
d'ouvrages, ainsi que des commentaires sur les articles
récemment parus dans Ecologia Mediterranea.
Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistes du sujet,
ou à des membres du Comité de Rédaction, ou aux Editeurs. La
décision finale d'accepter ou refuser un article relève des
Editeurs. L'article proposé doit être envoyé en triple exemplaire
à l'adresse de la revue. Une fois leur article accepté, les auteurs
devront tenir compte des remarques des lecteurs, puis ils
renverront leur texte corrigé au secrétariat de la revue, sous 3
mois, imprimé en un exemplaire et informatisé (disquette 3.5', si
possible PC et au format Word 7 ou .RTF). Les auteurs devront
s'assurer de la correspondance entre le texte imprimé et le texte
informatisé. Les illustrations originales seront jointes à l'envoi.
Les épreuves corrigées doivent être retournées au secrétariat de
la revue sans délai. Les livres et monographies devant être
analysés seront envoyés aux Editeurs.
Préparation du manuscrit
Les articles (dactylographiés en double interligne, en format
A4) doivent être rédigés de préférence en français ou en anglais,
mais les travaux en espagnol ou en italien sont aussi acceptés. Si
l'article soumis n'est pas rédigé en anglais, il est demandé (en
plus des résumés) une version anglaise abrégée ainsi qu'une
traduction en anglais des titres des figures et tableaux.
L'article doit être complet: titres français et anglais, auteur(s) et
adresse(s), résumés en français et anglais (au minimum),
version anglaise abrégée (si le texte n'est pas en anglais), motsclés,
texte, puis remerciements, bibliographie, figures et
tableaux. Le texte des articles originaux de recherche devrait
normalement comporter quatre parties: introduction, méthodes,
résultats, discussion.
En ce qui concerne la saisie du texte, il est simplement demandé
aux auteurs de distinguer clairement les titres des différents
paragraphes. Les titres ne seront pas numérotés. Pour numéroter
les sous-titres, éviter les lettres. Attention, l'emploi de mots
« soulignés» est à proscrire. Les noms d'auteurs cités figureront
en minuscules dans le texte comme dans la bibliographie. En
français, n'utilisez les majuscules que pour les noms propres,
sauf exception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! ) sont
précédées d'un espace, contrairement aux ponctuations simples
( , .). En revanche, toutes les ponctuations sont suivies d'un
espace. La mise en forme définitive du texte sera assurée par la
revue. L'adresse de chaque auteur sera indiquée. Dans le cas où
la publication est le fait de plusieurs auteurs, il doit être précisé
lors du premier envoi la personne à qui doit être retourné
l'article après lecture.
Résumés, mots-clés et version abrégée
Les résumés doivent comporter 300 mots au maximum et la
version anglaise abrégée 1000 mots (environ une page). Le
nombre de mots-clés est limité à six, dans la langue des
résumés; ils ne doivent généralement pas figurer dans le titre.
Instructions aux auteurs
Bibliographie
La bibliographie regroupera toutes les références citées et elles
seules. Les références seront rangées dans l'ordre alphabétique
des auteurs et de façon chronologique. Les abréviations
internationales des titres des revues doivent être utilisées (sauf
en cas de doute). Vérifier attentivement le manuscrit pour
s'assurer que toutes les références citées dans le texte
apparaissent bien en bibliographie et inversement. La mise en
forme doit suivre les exemples suivants:
- article: Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A.,
1990. Spread of invading organisms. J. Ecol., 4 : 177-188.
- ouvrage: Harper J.L., 1977. Population biology of plants.
Academie Press, London. 300 p.
- article d'ouvrage: May R.M., 1989. Levels of organization in
ecology. In : Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell
Scientific Public., Oxford: 339-363.
- actes d'un colloque: Grootaert P., 1984. Biodiversity in
insects, speciation and behaviour in Diptera. In : Hoffmann M.
& Van der Veken P. (eds), Proceedings of the symposium on
«Biodiversity: study, exploration, conservation », Ghent, 18
November 1992: 121-141.
Citations et renvois appelés dans le texte
Les mots « figures» et « tableaux» annoncés dans le texte sont
écrits en toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nom
d'auteur et l'année de publication (mais indiquer tous les
auteurs dans la bibliographie). Exemples: «Since Dupont
(1962) has shown that... », or «This is in agreement with
previous results (Durand et al., 1990; Dupond & Dupont,
1997) ... ». Le numéro de page de la citation n'est mentionné
que dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication est
écrite par plus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivi
par et al.
Abréviations, nomenclature et mots latins
L'usage d'une abréviation technique doit être précédée de sa
signification lors de sa première apparition. Les codes de
nomenclature doivent être respectés selon les conventions
internationales. Les mots latins doivent être mis en italiques (et
al., a priori, etc.), et en particulier les noms de plantes ou
d'animaux. Lors de la première apparition du nom d'une
espèce, il est demandé d'y faire figurer le nom d'auteur
(exemple: Olea europaea L.).
Figures et tableaux
Les figures et tableaux (précédés des légendes correspondantes
sur une feuille séparée) doivent être remis séparément du texte,
prêts à l'impression, sans nécessiter de réduction (donc au
maximum: format 16 x 22 cm ou 8 x 22 cm). Tous les
documents devant être insérés dans le texte doivent être
annoncés, numérotés dans l'ordre croissant et légendés. Les
tableaux informatisés ne doivent pas comporter de signes ( : ou
1) pour marquer les colonnes.
Tirés-à-part
Il est fourni 25 tirés-à-part par article, même lorsqu'il y a des
auteurs multiples. Des tirés-à-part supplémentaires peuvent être
obtenus à la demande: ils seront facturés.

Ecologia Mediterranea publishes original research report and
synthesis in the fields of fundamental and applied ecology of
Mediterranean areas, except for descriptive article or article
about systematic. The editors of Eco!ogia Mediterranea invite
original contributions in the fields of: bioclimato]ogy,
biogeography, conservation biology, populations biology,
genetic ecology, lanscape ecology, microbial ecology, vegetal
and animal ecology, ecophysiology, palaeoecology,
palaeoclimatology, except marine ecology.
Symposium proceedings, review articles, methodological notes,
book reviews and comments on recent papers in the journal are
also published.
Manuscripts are reviewed by appropriate referees, or by
members of the Editorial Board, or by the Editors. The final
decision to accept or reject the manuscript is made by the
Editors. Please send us 3 copies.
When the article is accepted, the aLlthors should take reviewer's
comments into consideration. They will send back to the journal
Editorial Office, within 3 months, their corrected printed
manuscript (one copy) and join the corresponding tloppy disk
(as far as possible: 3.5" PC, Word 7 or .RTF). The authors are
asked to check the conformity between printed and
computerised versions. Enclose the original illustrations.
Corrected proofs must be returned to the journal Editorial
Office without delay.
Books and monographs to be reviewed must be submit to the
Editors.
Manuseript preparation
Manuscripts (typewritten with double spacing and A4 size for
paper) should be preferably written in French, English, but
Spanish or Italian are accepted. If the language is not English,
you should join an English short version and English titIes of
figures and tables.
The manuscript must be complete: French and English titles,
author(s) and address(es), French and English abstracts (at
least), an English short version (only if it is not the language
used in the article), key-words, text, references,
acknowledgements, figures and tables. For research papers, the
text should normally consist of 4 sections: introduction,
methods, results, discussion.
ln typing the manuscript, please clearly distinguish tilles from
others paragraphs. Tilles and subtitles should not be numbered.
Avoid letters to number subtitles. Use lower-case lettertype for
mimes. Do not underline any word. In English, there is one
blank at'tcr any punctuation, never before.
Copy editing of manuscripts is performed by the journal.
Authors
Each author's address should be specified. The first time, please
precise the complete address of the correspondent author to
which the proofs should be sent.
Abstracts, key-words and short version
Abstracts should be no longer than 300 words. The English
short version should not exceed one page long (1000 words).
Do not use more than six key-words (translated in the abstract's
language). Key-words should not be present in the title.
Instructions to authors
References
Ali publications cited in the text should be presented in a Iist of
references following the text of the manuscript. The list of
references should be arranged alphabetically on author's names,
and chronologically per author. You should abbreviate the titles
of periodicals mentioned in the list of references (except if you
are not sure of it).
Check the manuscripts to make sure that ail references are cited
and that ail citations in the text are included in the references.
Use following system for arranging the references:
- journal article:
Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread
of invading organisms. J. Ecol., 4 : 177-188.
- book:
Harper J.L., 1977. Population biologv of plants. Academic
Press, London. 300 p.
- book section:
May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. /n : CherITt
J.M. (ed.), Ecologicol concepts. Blackwell Scientific Public.,
Oxford: 339-363.
- conference proceedings:
Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and
behaviour in Diptera. /n: Hoffmann M. & Van der veken P.
(eds.), Proceedings of the symposium on " Biodiversity: studv,
exploration, cOilservation », Ghent, 18 November 1992: 121­
141.
Citations in-text
The words « figures » and « tables» announced in-text should
be writlen in exlellSO and with lower-case lettertype. In the text
refer to the author's name and year of publication (followed by
pages only if it is a quotation). If a publication is written by
more than two authors, the name of the fi rst author should be
used followed by «el al. » (this indication, however, should
never be used in the list of refcrences: first author and coauthors
should be mentionecl in it). Examples: « Since Dupont
(1962) has shown that... », or «This is in agreement with
previous results (Durand et al., 1990; Dupond & Dupont,
1997).,. ».
Abbreviates, nomenclature and Latin words
Explanation of a technical abbreviate is required when the first
use. International convention codes for nomenclature should be
used. Latin words should be in italic (Cl al., a priori. Clc).
particularly for plants or animais' denomination (the first time,
please precise author's name: for example, Olca curopaca L.).
Figures and tables
Ali illustrations should be submitted separately and they should
be preceded by the figures and tables legends on a separate
page. Figures and tables should be sent « ready ta be printed »,
without need to be reduced (so their size should be 16 x 22 cm
or 8 x 22 cm maximum). Ali the illustrations being in-text
should be cited, increasing numberecl, and should have a legend.
Computerised tables' columns should not be represenled by
signs ( : or 1).
Reprints
Twenty-five reprints will be supplied free of charge. By request,
additional reprints can be ordered with charge.

ecologia mediterranea
SOMMAIRE
Tome 24 fascicule 1, 1998
F. ANGELlCl & L. LUlSELLI - Patterns of mammal-eating by snakes in the Italian Alps and in
peninsular Italy: a review
G. DI PASQUALE & G. GARFI - Analyse comparée de l'évolution de la régénération de Quereus suber
et Quercus pttbescens après élimination du pâturage en forêt de Pisano (Sicile sud-orientale)
A. ZAHlDI & F. BANl-AAMEUR - Argan seedling damping-off under nursery conditions: effects of
mother-Lree genotype, kernel origin and seedling age 27
C. ANGIOLlNl & V. DE DOMlNIClS - Inlluence of sorne geomorphological and vegetation fealures of
river terraces on cover and dcnsity of Sanlo/ina etruscCl (Lacaita) Marchi & d'Amata
K. BENABDELI - Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep (Pinus halepensis
mil!.) dans le barrage vert (zone d'Allou, Algérie) 43
P. LEBRETON, PL PEREZ DE PAZ & M. BARBERO - Etude systématique du sous-genre Oxyeedrus
(section axycedroides) du genre Juniperus (Cupressaceae) 53
Y. AKMAN, L. KURT. E. DEMIRYÜREK, P. QUEZEL, F. KURT, H. EVREN & M. KÜÇÜKODÜK­
Les groupements à Pinus brutia sur roches ultrabasiques et calcaires, dans la région de Marmaris et
Bodrum (Mu ')ola), à l'étage thermo-méditerranéen du sud-ouest anatolien (Turquie) 63
A. STANlSCI, G. PRESTI & C. BLASI - 1 basehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo (Italia
Centrale) 73
S. FAUQUETTE, J.P. SUC, J. GUlOT. F. DINIZ, N. FEDDl, Z. ZHENG, E. BESSAIS & A.
DRJVALIARJ - Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal (5,32 - 5 ma)
d'après les données polliniques 89
Analyses d'ouvrages 101
15
33