introduction - Ecologia Mediterranea

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u A. PAPADOPOULOS, M.BARBERO, P.QUÉZEL
tations mensuelles, l’aire du pin d’Alep peut se diviser en
quatre zones géographiques caractérisées par des régimes
différents. Parmi celles-ci, la région C, qui comprend les
forêts de pin d’Alep d’Eubée et des îles Sporades, présente
le régime le plus favorable à leur développement.
En effet, ces pinèdes très arrosées au début de la période
d’activité cambiale, profitent pour leur croissance, des
conditions pluviométriques les plus favorables de toute
l’aire grecque du pin d’Alep.
Parmi les paramètres thermiques analysés, la moyenne
des minima du mois le plus froid (m) et l’amplitude thermique
(M-m) peuvent également être utilisées pour définir
l’extension du pin d’Alep en Grèce. Pour des valeurs
de (m) proches ou inférieures à 3 °C, cette espèce commence
à être remplacée par des essences plus résistantes
au froid : en altitude par le pin de Pallas (Pinus nigra subsp.
pallasiana) et le sapin de Céphalonie (Abies cephalonica),
et vers le nord et nord-est par le pin brutia (Pinus brutia)
et les chênes sclérophylles et caducifoliés. Il s’avère donc
possible d’interpréter la limite vers le nord et le nord-est
de l’aire du pin d’Alep, puisque dans la région de
Thessaloniki (m = 1,3 °C) et de l’île de Thassos (m =
2,1 °C), cette espèce est remplacée par des forêts de pin
brutia. Même dans le nord-est de la Chalcidique, où ces
deux pins son localement en contact, le pin d’Alep est
confiné dans la partie méridionale.
Par contre, la limite est et sud-est du pin d’Alep ne peut
pas être expliquée par les seules valeurs de (m) ; effectivement,
l’absence de cette espèce et son remplacement par
le pin brutia, dans les îles est et sud-est de la mer Egée ne
répond pas à ces conditions (Limnos, m = 4,2 °C,
Rethimno m = 9,4 °C). D’autres explications, moins évidentes,
doivent être proposées et essentiellement le rôle
des facteurs historiques. Rappelons que pour Quézel
(1986), le pin d’Alep se rencontre à l’échelle circum-méditerranéenne
pour des valeurs de (m) comprises entre –3
et 10 °C, et qu’une telle tolérance, d’ailleurs variable suivant
les régions géographiques, doit probablement être
interprétée par le polymorphisme génétique que présente
cette espèce à l’échelle biogéographique (ex. Calamassi,
1986 ; Boulli et al., 2001). L’examen des températures
minimales absolues montrent que pin d’Alep peut supporter,
dans certaines conditions, des gelées exceptionnelles
(jusqu’à -16 °C) et de courte durée. Mais s’il s’agit
de gelées plus longues, des dégâts importants peuvent être
causés à cette espèce. En ce qui concerne les températures
maximales absolues, ces pinèdes supportent, sans problèmes,
des températures supérieures à 40 °C.
Un autre paramètre climatique permettrant d’interpréter
la limite sud-orientale du pin d’Alep est la conti-
nentalité thermique, liée à l’amplitude thermique (M-m).
D’après Quézel (1980), cette espèce est favorisée par la
continentalité, et la partie occidentale de la mer Egée présente
un caractère thermique plus continental que celui
de la partie sud-orientale. Enfin, Quézel et Barbero (1992)
indiquent que l’absence quasi-totale du pin d’Alep en
Méditerranée orientale peut être interprétée comme étant
liée à une adaptation moins efficace de cette espèce aux
climats locaux (continentalité plus faible, précipitations
surtout printanières).
Pour la sécheresse estivale, un prolongement de la
période sèche au-delà de cinq à six mois par an n’est pas
un facteur limitant l’extension des forêts du pin d’Alep
en Grèce. En revanche, une durée inférieure à trois mois
et demi, limite son extension surtout en raison de la
concurrence des espèces sclérophylles et caducifoliées.
Dans ce cas, le pin d’Alep ne subsiste que dans des conditions
édaphiques extrêmes : substrats rocheux, calcaires
marneux sur fortes pentes, substrats métamorphiques ou
calcaires compacts non fissurés. Ceci peut expliquer la
diminution de la présence de ces pinèdes dans la région
littorale et insulaire du nord-ouest de la Grèce et dans la
portion centro-orientale de l’Eubée. Dans ces régions, le
pin d’Alep est rare et pratiquement remplacé par les
chênes sclérophylles et le maquis haut ; il n’existe qu’en
tâches isolées dans les zones les moins favorables au développement
des autres espèces. En tenant compte des
caractères du bioclimat méditerranéen en fonction de l’indice
xérothermique (X), les forêts de pin d’Alep en Grèce
entrent dans le thermo- et méso-méditerranéen. D’après
Barbero et Quézel (1976), Quézel (1980, 1986), et Quézel
et Barbero (1985), les peuplements thermo-méditerranéens
du pin d’Alep, au moins sur substrats meubles
(marnes et calcaires marneux), doivent être considérés
comme climaciques. Par contre, les peuplements mésoméditerranéens
de ces pinèdes, sur substrats plus ou moins
compacts en particulier au niveau supérieur du Quercion
ilicis, constituent des groupements paraclimaciques préludant
à l’installation des chênes sclérophylles.
La majorité de l’aire bioclimatique de ces pinèdes se
partage entre les ensembles semi-aride et sub-humide à
variante thermique tempérée. Une partie très limitée de
cette aire concerne le bioclimat humide tempéré (fig. 7).
Dans le semi-aride, le pin d’Alep constitue la principale
essence forestière, et Nahal (1986) le considère d’ailleurs
comme une espèce privilégiée de ce bioclimat à l’échelle
circum-méditerranéenne. Cependant, du point de vue la
production ligneuse, son optimum de développement se
trouve dans le bioclimat sub-humide tempéré (Quézel,
1980, 1986 ; Nahal, 1986). Dans les régions à bioclimat
ecologia mediterranea, tome 29, fascicule 1, 2003