Les plantes face aux polluants : cas des polluants ... - Jejardine.org
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<strong>Les</strong> <strong>plantes</strong> <strong>face</strong> <strong>aux</strong> <strong>polluants</strong> :<br />
<strong>cas</strong> <strong>des</strong> <strong>polluants</strong> in<strong>org</strong>aniques<br />
Bertrand Pourrut, Géraldine Bidar et Francis Douay<br />
22<br />
Contexte<br />
L’Homme a perturbé son environnement dès les premières<br />
civilisations antiques. Cependant, c’est à partir<br />
de la révolution industrielle que son action négative<br />
s’est fortement accrue, conduisant à <strong>des</strong> émissions de<br />
<strong>polluants</strong> toujours plus importantes. Parallèlement, le<br />
développement de la chimie de synthèse, à partir du<br />
milieu du XIX e siècle, a contribué à l’augmentation<br />
exponentielle du nombre de molécules chimiques produites<br />
et libérées dans l’environnement.<br />
Si l’ensemble <strong>des</strong> écosystèmes est impacté, les végét<strong>aux</strong>,<br />
du fait de leur immobilité, sont particulièrement<br />
exposés <strong>aux</strong> <strong>polluants</strong>. Parmi ceux-ci, se distinguent,<br />
en fonction de leur composition chimique :<br />
— <strong>Les</strong> <strong>polluants</strong> <strong>org</strong>aniques. Sous cette terminologie<br />
qui regroupe les <strong>polluants</strong> carbonés, se retrouve un<br />
vaste ensemble très hétérogène de molécules : produits<br />
phytopharmaceutiques, <strong>polluants</strong> <strong>org</strong>aniques persistants<br />
(PCB, HAP, dioxines/furanes…) qui diffèrent<br />
fortement par leur structure, leurs caractéristiques<br />
physico-chimiques et leurs propriétés toxicologiques<br />
et écotoxicologiques.<br />
— <strong>Les</strong> <strong>polluants</strong> in<strong>org</strong>aniques. Ces <strong>polluants</strong> d’origine<br />
minérale regroupent principalement les <strong>polluants</strong><br />
atmosphériques comme les oxy<strong>des</strong> de soufre et d’azote<br />
(SOx, NOx) et l’ozone, et les éléments minér<strong>aux</strong><br />
(éléments majeurs comme l’aluminium, le fer ou le<br />
manganèse et éléments traces comme le cadmium, le<br />
plomb ou le zinc).<br />
Si on excepte les herbici<strong>des</strong> (et ce, pour une raison évidente),<br />
la phytotoxicité <strong>des</strong> <strong>polluants</strong> <strong>org</strong>aniques, les<br />
mécanismes de celle-ci et les éventuels mécanismes de<br />
défense mis en place par les végét<strong>aux</strong> ont été très peu<br />
étudiés. De plus, la majorité <strong>des</strong> sites contaminés par<br />
<strong>des</strong> activités anthropiques est impactée par <strong>des</strong> <strong>polluants</strong><br />
in<strong>org</strong>aniques (Agence européenne de l’environnement,<br />
2007). Le document se focalisera donc sur ces derniers.<br />
<strong>Les</strong> <strong>polluants</strong> affectant<br />
les végét<strong>aux</strong><br />
<strong>Les</strong> <strong>polluants</strong> in<strong>org</strong>aniques<br />
atmosphériques<br />
<strong>Les</strong> princip<strong>aux</strong> <strong>polluants</strong> in<strong>org</strong>aniques atmosphériques<br />
ayant un effet négatif sur les végét<strong>aux</strong> sont les<br />
oxy<strong>des</strong> d’azote (NOx) et de soufre (SOx). En réagissant<br />
avec le dioxygène et l’eau atmosphérique pour former<br />
<strong>des</strong> aci<strong>des</strong> sulfureux (H 2<br />
SO 3<br />
), sulfurique (H 2<br />
SO 4<br />
) et<br />
nitrique (HNO 3<br />
), ces <strong>polluants</strong> sont à l’origine <strong>des</strong><br />
pluies aci<strong>des</strong> (Rechcigl and Sparks, 1985).<br />
Dans les zones urbaines et industrielles, les réactions<br />
entre les composés <strong>org</strong>aniques volatils et les NOx<br />
peuvent conduire à la formation d’un polluant photochimique<br />
secondaire : l’ozone troposphérique. Cette<br />
molécule, qui est un puissant oxydant, est connue<br />
pour ses effets délétères sur les végét<strong>aux</strong> (Leitao, 2005).<br />
<strong>Les</strong> éléments traces métalliques<br />
<strong>Les</strong> éléments traces métalliques (ETM) sont les éléments<br />
métalliques dont la concentration dans la<br />
croûte terrestre est inférieure à 0,1% (Baize, 1997).<br />
Certains de ces ETM (Cu, Zn, Ni, Mo, Se), aussi appelés<br />
oligoéléments, sont indispensables <strong>aux</strong> processus<br />
biologiques. Une carence en ces éléments peut avoir<br />
<strong>des</strong> conséquences délétères pour la plante (Figure 1).<br />
D’autres ETM, comme les Cd, Pb ou Hg, n’ont aucun<br />
rôle biologique connu (Pourrut, 2008).<br />
Tous ces ETM sont potentiellement toxiques pour les<br />
végét<strong>aux</strong> en fonction de leur concentration dans un<br />
milieu et de leur caractère essentiel ou non pour la<br />
plante. Ainsi, si un manque en oligoélément entraîne<br />
une déficience plus ou moins sévère pour les végét<strong>aux</strong>,<br />
un excès de cet élément engendrera un phénomène de<br />
toxicité. Il est à noter que le seuil de phytotoxicité sera<br />
beaucoup plus faible pour les oligoéléments que pour<br />
les macroéléments essentiels comme le calcium ou<br />
le fer. À l’opposé, les ETM non essentiels sont phytotoxiques<br />
dès de très faibles concentrations.
Figure 1 : Représentation schématique<br />
<strong>des</strong> effets sur les <strong>plantes</strong> <strong>des</strong> éléments<br />
essentiels (macroéléments et oligoéléments)<br />
et non essentiels.<br />
Figure 2. Concentrations en Cd, Cu, Pb et Zn (mg/kg<br />
MS) pour la laitue Lactuca sativa L. cultivée dans <strong>des</strong><br />
contextes différents (Schwartz et al., 2013).<br />
Effets <strong>des</strong> <strong>polluants</strong><br />
sur les végét<strong>aux</strong><br />
Entrée <strong>des</strong> <strong>polluants</strong> atmosphériques<br />
L’entrée <strong>des</strong> <strong>polluants</strong> atmosphériques dans les végét<strong>aux</strong><br />
s’effectue essentiellement par les stomates. Elle<br />
va donc être dépendante principalement <strong>des</strong> conditions<br />
de température, de luminosité et d’humidité qui<br />
régulent les mécanismes d’ouverture/fermeture <strong>des</strong><br />
stomates. Une fois pénétrés dans les feuilles, ces <strong>polluants</strong><br />
diffusent très peu et réagissent rapidement avec<br />
les composants cellulaires.<br />
Entrée et translocation <strong>des</strong> ETM<br />
Si les <strong>plantes</strong> peuvent absorber une partie <strong>des</strong> ETM<br />
par voie foliaire, la grande majorité l’est par les racines.<br />
Parallèlement à leur alimentation hydrique et minérale,<br />
elles puisent dans la solution du sol la fraction<br />
d’ETM phytodisponible (c’est-à-dire la fraction susceptible<br />
d’être absorbée par les racines). Cette fraction<br />
est faible par rapport à la quantité totale présente dans<br />
le sol, mais peut conduire à une accumulation importante<br />
dans certains <strong>org</strong>anes.<br />
<strong>Les</strong> transferts sol-<strong>plantes</strong> <strong>des</strong> ETM dépendent de nombreux<br />
facteurs qui sont en interaction (Schwartz et al., 2013) :<br />
— Concentrations totales, nature et spéciation <strong>des</strong><br />
ETM dans le sol. De façon générale, Pb, Hg, Co et Cr<br />
sont connus pour être faiblement mobiles, Ni et Cu<br />
modérément, alors que Zn, Cd et Tl sont moyennement<br />
mobiles.<br />
— Caractéristiques physico-chimiques du sol (texture,<br />
pH, force ionique, nature et proportion <strong>des</strong> matières<br />
<strong>org</strong>aniques, argiles et oxy<strong>des</strong>) ; solubilité <strong>des</strong> ETM (ou<br />
complexes métalliques) dans la solution du sol.<br />
— Facteurs liés à la plante : espèce et variété/cultivar,<br />
stade de maturité, <strong>org</strong>ane, etc. De plus, <strong>des</strong> interactions<br />
complexes existent entre le sol et la plante.<br />
La Figure 2 illustre la complexité <strong>des</strong> transferts sol<strong>plantes</strong>.<br />
En effet, pour un même couple plante-ETM,<br />
une large gamme de concentrations peut être observée<br />
dans les parties aériennes <strong>des</strong> <strong>plantes</strong> selon le type de<br />
sol, le cultivar, etc. Par exemple, les concentrations en<br />
Cd pour la laitue varient d’un facteur 108 ou celles en<br />
Pb d’un facteur 1450.<br />
Une fois pénétrée dans le système racinaire, une<br />
majorité <strong>des</strong> ETM va y rester car la racine agit comme<br />
23
une barrière. Cependant, une partie <strong>des</strong> ETM peut<br />
être transférée vers les parties aériennes (translocation).<br />
Cette translocation va dépendre de la mobilité<br />
biologique de l’ETM considéré et peut nécessiter la<br />
complexation avec <strong>des</strong> aci<strong>des</strong> <strong>org</strong>aniques, les aci<strong>des</strong><br />
aminés et divers pepti<strong>des</strong>. Elle va également fortement<br />
dépendre de la physiologie de la plante étudiée (cf. 3.)<br />
Impact <strong>des</strong> <strong>polluants</strong> sur la plante<br />
À l’échelle macroscopique, les <strong>polluants</strong> in<strong>org</strong>aniques<br />
entraînent <strong>des</strong> effets néfastes sur les <strong>plantes</strong>. En premier<br />
lieu, la germination est fortement inhibée et<br />
le développement de la plantule et <strong>des</strong> radicelles est<br />
limité. À plus long terme, ces <strong>polluants</strong> diminuent<br />
l’accroissement de la biomasse végétale et entraînent<br />
l’apparition de nécroses au niveau <strong>des</strong> racines et <strong>des</strong><br />
feuilles, ainsi que <strong>des</strong> chloroses foliaires (Leitao, 2005 ;<br />
Pourrut, 2008 ; Greaver et al., 2012).<br />
L’ensemble <strong>des</strong> perturbations macroscopiques observées<br />
est la résultante d’interactions complexes et multiples<br />
entre les <strong>polluants</strong> et les différents composants<br />
et macromolécules (lipi<strong>des</strong> membranaires, protéines,<br />
ADN…) cellulaires qui conduisent à la perturbation :<br />
— De nombreux processus physiologiques comme la<br />
régulation du statut hydrique, la nutrition minérale, la<br />
respiration ou la photosynthèse.<br />
— De l’équilibre redox cellulaire conduisant à la génération<br />
d’un stress oxydatif et à l’altération oxydative<br />
<strong>des</strong> macromolécules cellulaires.<br />
Adaptation <strong>des</strong> végét<strong>aux</strong> <strong>face</strong><br />
<strong>aux</strong> <strong>polluants</strong><br />
Mécanismes de réponse <strong>aux</strong> stress<br />
Pour faire <strong>face</strong> au stress engendré par les <strong>polluants</strong><br />
in<strong>org</strong>aniques, les végét<strong>aux</strong> ont développé trois principales<br />
stratégies :<br />
— stratégie d’évitement, par laquelle les végét<strong>aux</strong> se<br />
protègent en limitant l’absorption de <strong>polluants</strong>. Ainsi,<br />
les végét<strong>aux</strong> peuvent limiter les entrées de <strong>polluants</strong><br />
atmosphériques via une régulation de l’ouverture<br />
<strong>des</strong> stomates (Leitao, 2005). De même, ils peuvent<br />
limiter les flux d’éléments toxiques (I) en réduisant<br />
l’absorption racinaire, (II) en activant <strong>des</strong> mécanismes<br />
d’absorption plus spécifiques (mais plus coûteux d’un<br />
point de vue énergétique) ou (III) en activant <strong>des</strong><br />
mécanismes d’excrétion de ces éléments via <strong>des</strong> transporteurs<br />
spécifiques (Pourrut, 2008) ;<br />
— Stratégie de tolérance par laquelle les végét<strong>aux</strong><br />
limitent la mobilité <strong>des</strong> <strong>polluants</strong>. Ainsi, les <strong>plantes</strong><br />
possèderaient deux mécanismes de séquestration/<br />
détoxication <strong>des</strong> ETM (Pourrut, 2008) :<br />
• L’un constitutif, correspondant à la liaison <strong>des</strong> ETM<br />
<strong>aux</strong> composants cellulaires (parois, lamelle moyenne,<br />
membrane) ou à leurs précipitations dans les espaces<br />
intercellulaires.<br />
• L’autre inductible, correspondant à la synthèse de<br />
molécules pouvant chélater les ETM (aci<strong>des</strong> aminés,<br />
aci<strong>des</strong> <strong>org</strong>aniques, glutathion, phytochélatines, métallothionéines)<br />
et leur séquestration dans <strong>des</strong> compartiments<br />
cellulaires spécifiques (vacuoles, vésicules<br />
dictyosomales, vésicules du réticulum endoplasmique<br />
ou les plasmatubules).<br />
— Stratégie de détoxication par laquelle les végét<strong>aux</strong><br />
limitent les effets toxiques induits par les <strong>polluants</strong><br />
in<strong>org</strong>aniques et en particulier, le stress oxydatif. Ainsi,<br />
les végét<strong>aux</strong> possèdent <strong>des</strong> systèmes complexes de<br />
détoxication <strong>des</strong> espèces réactives de l’oxygène produites<br />
:<br />
• Des systèmes non enzymatiques : ascorbate, glutathion,<br />
vitamine E, caroténoï<strong>des</strong>…<br />
• Des systèmes enzymatiques : superoxyde-dismutases<br />
(SOD), catalases, peroxydases, peroxyredoxines…<br />
Physiologie spécifique<br />
Parmi les végét<strong>aux</strong> tolérants, il est possible de caractériser<br />
trois grands types différents de comportement<br />
vis-à-vis <strong>des</strong> ETM, basés sur les rapports entre<br />
les teneurs en <strong>polluants</strong> du sol et celles <strong>des</strong> <strong>org</strong>anes<br />
aériens <strong>des</strong> <strong>plantes</strong> considérées (Baker, 1981) :<br />
— <strong>Les</strong> « excluders », qui présentent une faible concentration<br />
foliaire, maintenue constante par régulation du<br />
transport depuis les racines tant que la concentration<br />
dans le sol reste relativement peu élevée. Dans le <strong>cas</strong><br />
contraire, le mécanisme de régulation est dépassé et<br />
une accumulation importante a lieu, entraînant la<br />
mort de l’individu.<br />
— <strong>Les</strong> indicateurs, qui ne présentent aucun contrôle<br />
de la translocation. Par conséquent, les concentrations<br />
racinaires et foliaires sont en équilibre, et proportionnelles<br />
<strong>aux</strong> teneurs du sol.<br />
— <strong>Les</strong> accumulateurs, pour lesquels les ETM sont<br />
concentrés, souvent préférentiellement dans les parties<br />
aériennes, quelle que soit la concentration métallique<br />
dans le sol.<br />
24
Perspectives<br />
Au bilan, pour faire <strong>face</strong> <strong>aux</strong> <strong>polluants</strong> présents dans<br />
leur environnement, les végét<strong>aux</strong> ont développé <strong>des</strong><br />
mécanismes de défense complexes et <strong>des</strong> comportements<br />
divers répondant à <strong>des</strong> stratégies évolutives différentes.<br />
La connaissance et la compréhension de ces<br />
mécanismes sont fondamentales car elles ouvrent de<br />
nombreuses perspectives :<br />
— D’un point de vue sanitaire, il est indispensable de<br />
connaître quels sont les variétés/cultivars utilisés en<br />
production alimentaire qui sont susceptibles d’accumuler<br />
le moins de composés toxiques.<br />
— D’un point de vue sanitaire, environnemental et<br />
économique, le phytomanagement de zones contaminées<br />
est une alternative intéressante <strong>aux</strong> mo<strong>des</strong> de<br />
gestion classiques, peu respectueux de l’environnement.<br />
Ainsi, l’utilisation de <strong>plantes</strong> excluders permet<br />
une stabilisation <strong>des</strong> <strong>polluants</strong> dans les sols et une<br />
diminution <strong>des</strong> risques sanitaires et environnement<strong>aux</strong><br />
(phytostabilisation). À l’inverse, le recours à <strong>des</strong><br />
<strong>plantes</strong> hyperaccumulatrices peut permettre de dépolluer<br />
certains sites (phytoextraction et rhizofiltration<br />
pour les matrices aquatiques).<br />
Références citées<br />
Agence européenne de l’environnement, 2007 : Progress in<br />
management of contaminated sites.<br />
Baize D., 1997. Teneurs totales en éléments traces métalliques<br />
dans les sols (France). Ed.Quae, France. 410 p.<br />
Baker A.J.M., 1981. Accumulators and excluders - Strategies<br />
in the response of plants to heavy metals. Journal of Plant<br />
Nutrition 3 (1-4), 643-654.<br />
Greaver T., Sullivan T.J., Herrick J.D., Barber M.C., Baron<br />
J.S., Cosby B.J, Deerhake M.E., Dennis R.L., Dubois J.J.B.,<br />
Goodale C.L., Herlihy A.T., Lawrence G.B., Liu L., Lynch<br />
J.A. and K.J. Novak, 2012. Ecological effects of nitrogen and<br />
sulfur air pollution in the US : what do we know ? Front Ecol<br />
Environ 10(7) : 365–372.<br />
Leitao L., 2005. Impact de l’ozone sur la photosynthèse : effets<br />
sur les carboxylases (PEPc et Rubisco) <strong>des</strong> <strong>plantes</strong> en C3 et en<br />
C4. Thèse de l’Université de Pau et <strong>des</strong> Pays de l’Adour. 237 p.<br />
Pourrut B., 2008. Implication du stress oxydatif dans la toxicité<br />
du plomb sur une plante modèle, Vicia faba. Thèse de<br />
l’Université de Toulouse. 297 p.<br />
Rechcigl J.E. and D.L. Sparks, 1985. Effect of acid rain on the<br />
soil environment : A review. Communications in Soil Science<br />
and Plant Analysis 16(7) : 653-680.<br />
Schwartz C., Chenot E., Douay F., Dumas C. and B. Pourrut,<br />
2013. Jardins potagers : terres inconnues ? Eds EDP Sciences.<br />
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