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COMMENT LES PLANTES UTILISENT L’EAU :<br />
MÉCANISMES ET RÉGULATIONS<br />
PIERRE CRUIZIAT, INRA, CLERMONT-FERRAND<br />
Chacun le sait, les plantes ont besoin d’eau pour vivre et croître : si l’état hydrique<br />
(<strong>en</strong> gros la quantité d’eau des tissus) n’est pas satisfaisant, la croissance, <strong>en</strong> taille,<br />
des <strong>org</strong>anes va s’arrêter la première, suivie par les autres fonctions physiologiques<br />
(<strong>en</strong> particulier la photosynthèse). Si cet état se dégrade <strong>en</strong>core, le végétal risque de<br />
mourir rapidem<strong>en</strong>t. Or, nous allons le voir, l’état hydrique d’un végétal est extrêmem<strong>en</strong>t<br />
dép<strong>en</strong>dant de deux quantités : l’absorption d’eau par les racines d’une part<br />
et la transpiration des feuilles principalem<strong>en</strong>t, d’autre part (fig. 1). Autrem<strong>en</strong>t dit,<br />
mis à part certains groupes comme les Cactées, la plupart des plantes n’ont pas<br />
d’autonomie hydrique : elles doiv<strong>en</strong>t puiser dans le sol ce qu’elles perd<strong>en</strong>t au même<br />
mom<strong>en</strong>t par transpiration.<br />
Le texte ci-dessous explique de quoi dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t ces flux<br />
<strong>en</strong>trant (l’absorption) et sortant (la transpiration), comm<strong>en</strong>t<br />
ils sont reliés l’un à l’autre, et comm<strong>en</strong>t la plante<br />
« contrôle » son état hydrique <strong>en</strong> fonction du sol et du<br />
climat.<br />
1. La transpiration<br />
La transpiration est la perte d’eau, sous forme vapeur,<br />
que subit un végétal par ses feuilles principalem<strong>en</strong>t<br />
(mais aussi, dans une bi<strong>en</strong> moindre mesure habituellem<strong>en</strong>t,<br />
par les autres <strong>org</strong>anes aéri<strong>en</strong>s comme les fleurs,<br />
les tiges, etc.) Cette transpiration dép<strong>en</strong>d de facteurs<br />
climatiques et biologiques.<br />
1.1 Facteurs climatiques<br />
La transpiration est <strong>en</strong> fait une évaporation au s<strong>en</strong>s<br />
physique c’est-à-dire une perte d’eau sous forme de<br />
vapeur. Que la surface qui évapore soit un drap, une<br />
surface d’eau, un sol ou une feuille, l’évaporation requiert<br />
de l’énergie. Dans les conditions naturelles, cette<br />
énergie provi<strong>en</strong>t principalem<strong>en</strong>t du soleil, mais aussi<br />
d’autres facteurs climatiques : température et humidité<br />
de l’air, vitesse du v<strong>en</strong>t. Plus il y a de soleil, plus l’air<br />
est sec, plus la température est élevée, plus le v<strong>en</strong>t est<br />
fort, plus la transpiration (on parle aussi d’évapotranspiration)<br />
« demandée » par le climat sera forte. C’est<br />
<strong>en</strong> effet le climat qui détermine l’int<strong>en</strong>sité maximale<br />
(on parle d’évapotranspiration climatique ou pot<strong>en</strong>tielle)<br />
de la transpiration des végétaux du fait que c’est<br />
lui qui apporte l’énergie nécessaire à cette évaporation.<br />
Cette évapotranspiration se mesure <strong>en</strong> mm, comme la<br />
pluie. En été l’évapotranspiration climatique se chiffre<br />
à plusieurs mm par jour (3 à 6 mm <strong>en</strong>viron). Rappelons<br />
qu’un mm d’eau correspond à 1 litre par m 2 soit 10 tonnes<br />
d’eau par hectare. Un couvert végétal couvrant, <strong>en</strong><br />
période de croissance et bi<strong>en</strong> alim<strong>en</strong>té <strong>en</strong> eau, retire<br />
donc du sol plusieurs dizaines de mètres cubes d’eau<br />
par jour dont 90-95% ou plus, repart dans l’atmosphère !<br />
Si l’on se place du côté du végétal, lors d’une belle journée<br />
d’été, la transpiration journalière d’une plante est du<br />
même ordre de grandeur que toute l’eau qu’elle conti<strong>en</strong>t<br />
dans ses tissus. Ainsi, par exemple un pied de maïs adulte<br />
conti<strong>en</strong>t <strong>en</strong>viron 800 grammes d’eau. Le flux d’eau qui le<br />
traverse est d’<strong>en</strong>viron 400 à 500 grammes, soit <strong>en</strong>viron<br />
la moitié de toute l’eau de ses tissus. Un arbre, selon les<br />
conditions climatiques locales, les réserves d’eau du sol<br />
et l’ét<strong>en</strong>due de son feuillage, « consommera » de quelques<br />
litres à quelques c<strong>en</strong>taines de litres d’eau par jour.<br />
On a vu que la transpiration dép<strong>en</strong>d d’abord de la quantité<br />
d’énergie solaire qui arrive sur les feuilles. Ainsi durant<br />
une belle journée, plus le soleil monte dans le ciel,<br />
plus cette quantité d’énergie est grande et plus la transpiration<br />
foliaire (si les plantes sont bi<strong>en</strong> alim<strong>en</strong>tées <strong>en</strong><br />
eau) est importante elle aussi (fig.2).<br />
D’où une forme <strong>en</strong> cloche de la transpiration journalière<br />
Fig 2. La transpiration est d ’abord fonction du rayonnem<strong>en</strong>t solaire<br />
À gauche journée sans nuages ; à droite, avec passages nuageux<br />
dans ces conditions. Les passages nuageux diminu<strong>en</strong>t<br />
instantaném<strong>en</strong>t la quantité d’énergie qui arrive aux feuil-<br />
WWW.SNHF.ORG
les et du coup la transpiration diminue aussitôt. (fig.<br />
3).<br />
Transpiration (Tr)<br />
ou absorption<br />
(Ab)<br />
Ab<br />
Tr<br />
dess¸chem<strong>en</strong>t<br />
rˇhydratation<br />
6h 12 h 18h<br />
Temps<br />
Fig 3. Evolution journali¸re typique des flux d Õeau traversune<br />
plante : transpiration et de l Õabsorption dÕune plante au cours dÕune<br />
journˇe <strong>en</strong>soleillˇe et <strong>en</strong> sol humide<br />
1.2 Facteurs biologiques<br />
La transpiration dép<strong>en</strong>d aussi du degré d’ouverture<br />
des stomates foliaires. Ces minuscules pores (quelques<br />
c<strong>en</strong>tièmes de mm) à la surface des feuilles sont les<br />
ouvertures par lesquelles la vapeur d’eau quitte les<br />
feuilles. En dehors d’eux, la feuille est complètem<strong>en</strong>t<br />
isolée de l’air extérieur par une couche particulière, la<br />
cuticule, quasim<strong>en</strong>t (mais pas complètem<strong>en</strong>t) imperméable.<br />
S’il n’<strong>en</strong> était pas ainsi, l’intérieur d’une<br />
feuille étant très humide (de l’ordre de 98% d’humidité<br />
relative) se dessècherait <strong>en</strong> quelques minutes !<br />
L’ouverture des stomates varie d’une part <strong>en</strong> fonction<br />
des facteurs climatiques, d’autre part <strong>en</strong> fonction<br />
de nombreux facteurs biologiques : ils s’ouvr<strong>en</strong>t à la<br />
lumière, rest<strong>en</strong>t ouverts si l’humidité du sol ou de l’air<br />
est plutôt élevée. Ils ont t<strong>en</strong>dance à se fermer quand<br />
le sol ou l’air est plutôt sec, la température élevée, ou<br />
quand il fait nuit, quand la nutrition minérale est très<br />
défici<strong>en</strong>te ou <strong>en</strong> prés<strong>en</strong>ce de certains polluants atmosphériques.<br />
Le facteur biologique le plus important pour l’état des<br />
stomates est l’état hydrique des feuilles : si celui-ci se<br />
dégrade, la seule réponse rapide dont dispose la plante<br />
pour arrêter ou limiter très sérieusem<strong>en</strong>t cette dégradation<br />
est de fermer ses stomates. La fermeture stomatique<br />
est donc de loin le mécanisme le plus efficace<br />
pour lutter contre la sécheresse (<strong>en</strong> dehors des adaptations<br />
spécifiques).<br />
À propos des stomates, un autre point capital à ret<strong>en</strong>ir<br />
est le fait suivant : si les stomates sont les portes<br />
de sortie de l’eau comme on vi<strong>en</strong>t de le dire, ce sont<br />
aussi les portes d’<strong>en</strong>trée du gaz carbonique de l’air<br />
indisp<strong>en</strong>sable à la photosynthèse. En conséqu<strong>en</strong>ce,<br />
lorsque les stomates sont fermés, la photosynthèse<br />
s’arrête ! Autrem<strong>en</strong>t dit, dans ces conditions, la plante<br />
ne fabrique plus les glucides dont elle a besoin pour<br />
vivre. Elle vit sur ses réserves.<br />
2. L’équilibre <strong>en</strong>tre l’absorption et la transpiration :<br />
variations de l’état hydrique au cours de la journée<br />
Par un mécanisme physique qui sera expliqué cidessous,<br />
l’absorption est déterminée par la transpiration<br />
: l’eau du sol qui pénètre dans la plante est tirée<br />
par la transpiration. Ainsi la quantité d’eau absorbée<br />
par une plante dép<strong>en</strong>d durant le jour, <strong>en</strong> premier lieu<br />
de sa transpiration à chaque instant. Mais à chaque<br />
instant, ces deux quantités ne sont pas tout à fait égales.<br />
C’est cette inégalité qui induit les variations nycthémérales<br />
de l’état hydrique des tissus des plantes.<br />
En cas de sécheresse, la différ<strong>en</strong>ce <strong>en</strong>te absorption et<br />
transpiration a t<strong>en</strong>dance à grandir, à moins que les<br />
stomates ne se ferm<strong>en</strong>t.<br />
En conditions normales (sol bi<strong>en</strong> alim<strong>en</strong>tée <strong>en</strong> eau,<br />
soleil) dans la matinée tant que le soleil monte, les<br />
tissus se déshydrat<strong>en</strong>t parce que l’absorption suit avec<br />
un petit décalage la transpiration. De ce fait, elle est<br />
toujours un peu plus faible que cette dernière (fig. 3).<br />
L’après-midi et surtout durant la nuit, on assiste au<br />
contraire à une réhydratation parce que l’absorption<br />
est légèrem<strong>en</strong>t supérieure à la transpiration. D’où<br />
cette alternance, au cours d’un nycthémère, <strong>en</strong>tre une<br />
période de déshydratation et une période de réhydratation<br />
(fig.4).<br />
Il existe bi<strong>en</strong> des techniques pour suivre d’une façon<br />
Transpiration (Tr) et<br />
Absorption (Ab)<br />
tat hydrique<br />
exprimˇ <strong>en</strong> Pot<strong>en</strong>tiel<br />
hydrique, ψ<br />
- 0.5 MPa<br />
6h<br />
Ab<br />
Tr<br />
12 h<br />
18h<br />
Etat hydrique le plus bas<br />
Fig 4. CÕest lÕinˇgalitˇ <strong>en</strong>tre la transpiration et l Õabsorption<br />
qui est lÕorigine des variations de l Õťat hydrique<br />
WWW.SNHF.ORG
Fig 5 Dans un vˇgˇtal la plus<br />
grande partie du trajet suivi par<br />
lÕeau se fait travers des<br />
ˇlˇm<strong>en</strong>ts conducteurs rigides,<br />
poreux (vaisseaux ou trachˇides)<br />
qui sont des cellules mortes<br />
quantitative ces variations de l’état hydrique des <strong>org</strong>anes<br />
d’une plante. L’une des plus démonstratives et précises<br />
à la fois (elle comm<strong>en</strong>ce à être utilisée par des professionnels)<br />
est le suivi des variations de diamètre d’une<br />
branche ou du tronc d’un arbre (fig.5).<br />
On voit très clairem<strong>en</strong>t les alternances <strong>en</strong>tre déshydratation<br />
(décroissance du diamètre) et réhydratation<br />
(augm<strong>en</strong>tation du diamètre). Par ailleurs cette figure<br />
montre aussi deux autres faits importants. D’une part<br />
la croissance journalière du tronc ou des branches :<br />
c’est une augm<strong>en</strong>tation irréversible de diamètre,<br />
contrairem<strong>en</strong>t à celle produite par les variations de<br />
l’état hydrique. D’autre part l’arrêt rapide de cette<br />
croissance <strong>en</strong> diamètre dès que les conditions d’alim<strong>en</strong>tation<br />
<strong>en</strong> eau se dégrad<strong>en</strong>t.<br />
3. La montée de la sève, des racines aux feuilles<br />
Quand l’eau du sol pénètre par une racine dans une<br />
plante, elle comm<strong>en</strong>ce par traverser horizontalem<strong>en</strong>t<br />
un certain nombre de cellules vivantes. Puis elle atteint,<br />
au c<strong>en</strong>tre, l’appareil conducteur (on parle aussi de<br />
système vasculaire), véritable réseau d’irrigation de<br />
tous les <strong>org</strong>anes vivants de la plante. Une fois dans ce<br />
réseau, l’eau va parcourir toute la plante, jusque dans<br />
les feuilles (leurs nervures abrit<strong>en</strong>t les ramifications de<br />
l’appareil conducteur) et les fleurs <strong>en</strong> particulier. Elle<br />
finit <strong>en</strong>suite par sortir du système vasculaire, traverse<br />
<strong>en</strong>core le manchon de cellules vivantes qui l’<strong>en</strong>tour<strong>en</strong>t<br />
avant de s’évaporer au bord de petits espaces vides situés<br />
à l’intérieur de la feuille. En effet celle-ci n’est pas<br />
« pleine » ; elle est au contraire poreuse, comme une<br />
éponge. C’est au niveau des parois qui bord<strong>en</strong>t ces vides<br />
que l’eau quitte l’état liquide et passe <strong>en</strong> vapeur,<br />
avant de rejoindre l’atmosphère par les stomates.<br />
Ainsi, mis à part sur des distances très courtes<br />
(quelques mm à son <strong>en</strong>trée dans les racines et quelques<br />
dixièmes de mm dans les feuilles) la sève « brute » circule<br />
toujours dans le réseau de l’appareil conducteur<br />
(fig.6).<br />
Curieux paradoxe : cet appareil qui distribue l’eau indisp<strong>en</strong>sable<br />
à la vie des plantes est formé de cellules<br />
mortes ! Les élém<strong>en</strong>ts conducteurs sont de deux types,<br />
appelés trachéides et vaisseaux. Les trachéides sont très<br />
petites (quelques mm de long et quelques c<strong>en</strong>tièmes de<br />
mm de diamètre) et se trouv<strong>en</strong>t principalem<strong>en</strong>t chez<br />
les conifères. Les vaisseaux, formés d’un très grand<br />
nombre de cellules mortes, sont, par rapport aux précéd<strong>en</strong>ts,<br />
de grande dim<strong>en</strong>sion (de quelques cm a plusieurs<br />
mètres de long, un peu inférieur au mm <strong>en</strong> diamètre).<br />
On les trouve majoritairem<strong>en</strong>t chez les plantes non<br />
ligneuses et chez les feuillus. Trachéides et vaisseaux<br />
sont des élém<strong>en</strong>ts aux parois rigides, imperméables à<br />
l’eau sauf <strong>en</strong> quelques emplacem<strong>en</strong>ts, les ponctuations.<br />
Ces minuscules passoires permett<strong>en</strong>t à l’eau de passer<br />
d’un vaisseau à l’autre, que celui-ci soit dans une même<br />
file ou dans une file adjac<strong>en</strong>te.<br />
Remarque : il ne faut pas confondre « la sève brute »<br />
dont il est question ici et qui, <strong>en</strong> fait, n’est pas de l’eau<br />
pure mais une solution très peu conc<strong>en</strong>trée et qui globalem<strong>en</strong>t<br />
se déplace du bas (les racines) vers le haut (les<br />
feuilles) et la sève « élaborée » ou phloémi<strong>en</strong>e) qui est<br />
une solution très conc<strong>en</strong>trée de sucres <strong>en</strong> prov<strong>en</strong>ance<br />
des feuilles. Cette sève distribue « la nourriture » aux<br />
cellules des tissus vivants et se déplace globalem<strong>en</strong>t du<br />
haut (feuilles) vers le bas (les racines).<br />
Puisque la sève est tirée vers le haut par l’évaporation<br />
foliaire, elle est sous « t<strong>en</strong>sion » c’est-à-dire sous une<br />
WWW.SNHF.ORG
Journée à thème de la SNHF « Mieux Arroser »<br />
Paris Janvier 2008<br />
pression soit inférieure à la pression atmosphérique<br />
soit même négative ! Grâce aux forces capillaires qui<br />
s’exerc<strong>en</strong>t au niveau des minuscules surfaces d’évaporation<br />
foliaires (et non au niveau de l’appareil conducteur)<br />
la sève peut monter sans problème jusqu’au sommet<br />
des plus grands arbres (110 m <strong>en</strong>viron). Mais le<br />
risque principal de cet état physique de t<strong>en</strong>sion est<br />
l’<strong>en</strong>trée d’air dans les vaisseaux. C’est ce qu’on appelle<br />
l’embolie. Ce risque est d’autant plus grand que les<br />
conditions climatiques conduis<strong>en</strong>t à une transpiration<br />
pot<strong>en</strong>tielle forte et que le sol est pauvre <strong>en</strong> eau. Vis-àvis<br />
de ce risque, les espèces d’arbres sont très différ<strong>en</strong>tes<br />
: les peupliers, les saules, les noyers sont bi<strong>en</strong> plus<br />
vulnérables à l’embolie estivale que les chênes méditerrané<strong>en</strong>s<br />
ou les cèdres. Entre ces deux groupes se plac<strong>en</strong>t<br />
le hêtre, le frêne et des conifères comme le pin<br />
sylvestre.<br />
En fait, on a pu mettre <strong>en</strong> évid<strong>en</strong>ce chez un grand<br />
nombre d’espèces arbustives un « couplage » <strong>en</strong>tre l’état<br />
des stomates et celui de la tuyauterie : si l’embolie<br />
de l’appareil conducteur devi<strong>en</strong>t importante, alors les<br />
stomates se ferm<strong>en</strong>t. Du même coup, la transpiration<br />
diminue et l’embolie arrête de s’ét<strong>en</strong>dre.<br />
4. Conclusions<br />
Les informations précéd<strong>en</strong>tes, bi<strong>en</strong> qu’apparemm<strong>en</strong>t<br />
loin des pratiques culturales, devrai<strong>en</strong>t pouvoir donner<br />
quelques repères aux acteurs <strong>en</strong> charge de questions<br />
d’apport d’eau aux plantations florales ou arbustives<br />
notamm<strong>en</strong>t. Il est d’autant plus important d’y faire<br />
att<strong>en</strong>tion que le réchauffem<strong>en</strong>t climatique va, selon une<br />
très forte probabilité, acc<strong>en</strong>tuer de façon très profonde<br />
les conditions de transpiration pot<strong>en</strong>tielle dans un<br />
grand nombre de lieux.<br />
En matière d’arrosage, on doit t<strong>en</strong>ir compte de trois<br />
facteurs : le sol, la plante, le climat.<br />
Le sol est un réservoir d’eau pour la plante. Le souci<br />
premier doit être de préserver sa disponibilité <strong>en</strong> eau :<br />
cela signifie par exemple d’adapter la fréqu<strong>en</strong>ce des<br />
arrosages <strong>en</strong> fonction du type, sableux, limoneux ou<br />
argileux, du sol. On doit aussi veiller à apporter l’eau<br />
uniquem<strong>en</strong>t là où elle est nécessaire, c’est-à-dire là où<br />
se trouv<strong>en</strong>t les plantes qu’on souhaite voir prospérer,<br />
mais ni dans les allées ni au pied des plantes non voulues.<br />
On peut aussi, surtout autour des arbres, pratiquer<br />
une technique de paillage.<br />
En ce qui concerne les plantes, il faut avant tout essayer,<br />
par un arrosage adapté, de « forcer » la plante à<br />
développer son système racinaire plutôt <strong>en</strong> profondeur<br />
qu’<strong>en</strong> surface. Une autre piste est de choisir des<br />
espèces résistantes à la sécheresse. Il <strong>en</strong> existe un très<br />
grand nombre, <strong>en</strong> particulier dans la flore méditerrané<strong>en</strong>ne.<br />
On trouve, depuis des années, <strong>en</strong> particulier<br />
<strong>en</strong> Angleterre et <strong>en</strong> France, des horticulteurs et des<br />
pépiniéristes spécialisés dans les techniques de jardins<br />
«secs » ou « sans arrosage » proposant une gamme<br />
florale étonnante. Si vous voulez vraim<strong>en</strong>t réduire vos<br />
apports d’eau, il faut abandonner l’idée de choisir vos<br />
fleurs (que ce soit pour les plates-bandes ou pour une<br />
plantation couvrante type « gazon ») ou vos arbustes,<br />
uniquem<strong>en</strong>t parmi les espèces qu’on trouve <strong>en</strong> climat<br />
atlantique.<br />
Le climat quant à lui ne doit pas être considéré comme<br />
une donnée non modifiable. On peut <strong>en</strong> effet, localem<strong>en</strong>t,<br />
par des techniques ou des astuces, y compris par<br />
l’ag<strong>en</strong>cem<strong>en</strong>t des plantations (ori<strong>en</strong>tations, prés<strong>en</strong>ce<br />
d’arbres ou d’arbustes, brise-v<strong>en</strong>t, etc.) créer un microclimat<br />
moins sec (évapotranspiration pot<strong>en</strong>tielle<br />
plus faible) que le climat général.<br />
Att<strong>en</strong>tion cep<strong>en</strong>dant : le nombre de paramètres <strong>en</strong>trant<br />
<strong>en</strong> ligne de compte dans l’arrosage est si grand qu’il est<br />
indisp<strong>en</strong>sable de faire des essais avant de trouver la<br />
meilleure solution.<br />
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