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Evaluation des dégâts par les vers blancs (Coleoptera ...

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D. Ghaioule, J.-P. Lumaret, D. Rochat, N. Maatouf & J. Niogrettemps une mise en défens effectuée <strong>par</strong> <strong>les</strong> servicesforestiers locaux. Le cas de la réserve royale de chassed’Aïn Johra montre que la régénération spontanée estcependant possible lorsque la végétation est préservée(obs. pers.) (fig. 2).Des travaux de restauration du couvert forestierde la Mamora ont été mis en œuvre, en faisantprincipalement appel à <strong>des</strong> essences exotiques àcroissance rapide (eucalyptus, pins et acacias),notamment dans <strong>les</strong> secteurs où la densité du chêneliègeétait inférieure à 100 arbres <strong>par</strong> hectare (DEFCS1973). Cette introduction d’espèces à croissance rapideet la dégradation ininterrompue de la subéraie, dans unmilieu naturel pauvre, ont déclenché dans la Mamoraune profonde modification de l’écosystème (Benjellounet al. 1997). La perturbation du milieu a conduit à unchangement <strong>des</strong> conditions d’évolution <strong>des</strong> sols et deleur fertilité.Dans une perspective de réhabilitation de cetteforêt et afin de préserver à la fois l’espèce d’origine etson écosystème, un grand programme de régénérationdu chêne-liège a été établi, prévoyant la plantationFigures 1–51–2, Forêt de la Mamora. 1, sous-bois pâturé, 2, réserve de chasse. 3-5, Sphodroxia moroccana Ley. 3, larve femelle au terme de son développement; 4, couple;5, femelle.2


Dégâts <strong>par</strong> <strong>les</strong> <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> sur le chêne-lièged’environ 15000 ha/an à <strong>par</strong>tir <strong>des</strong> années 1988–1989(Rachdi & Haddan 1998). Ce programme ambitieuxs’est très vite heurté à un problème de dépérissement etde mortalité <strong>des</strong> jeunes plants, <strong>les</strong> taux d’échecs pouvant<strong>par</strong>fois atteindre 100% dans certaines <strong>par</strong>cel<strong>les</strong>, dus àla conjonction de la sécheresse prononcée de l’été etde l’attaque <strong>des</strong> racines <strong>par</strong> <strong>des</strong> <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> pendant <strong>les</strong>intersaisons douces et pluvieuses (obs. pers.). La taille deces larves atteint 8 cm à la fin de leur développement(fig. 3).Nous présentons ici <strong>les</strong> principa<strong>les</strong> espècesimpliquées dans <strong>les</strong> <strong>dégâts</strong> observés sur <strong>les</strong> racines dans<strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> de régénération du chêne-liège dans laMamora et <strong>les</strong> premiers résultats de nos recherches surla biologie et l’écologie du principal ravageur.Localisation <strong>des</strong> sites d’étudeMatériel et métho<strong>des</strong>La forêt de la Mamora est comprise entre <strong>les</strong> longitu<strong>des</strong> 6°00’et 6°45’ Ouest et <strong>les</strong> latitu<strong>des</strong> 34°00’ et 34°20’ Nord, soit larégion de Salé-Kénitra-Tiflet. Selon Boudy (1950), cette forêtcouvrait originellement une superficie de 300000 ha, occupéeessentiellement <strong>par</strong> le chêne-liège. Délimitée en 1918, la surfacemesurée n’était déjà plus que de 134000 ha (Vidal 1951),superficie reprise <strong>par</strong> Métro & Sauvage (1955), puis Oamar(1985). Actuellement la subéraie proprement dite ne couvreplus que 60000 ha (Bendaanoun 1998; Benzyane 1998).D’ouest en est, la forêt a été subdivisée en 5 cantons forestiers(cantons A à E), sé<strong>par</strong>és <strong>les</strong> uns <strong>des</strong> autres <strong>par</strong> <strong>des</strong> zones decultures occupant <strong>les</strong> vallées <strong>des</strong> affluents <strong>des</strong> oueds Beht etSebou. Les cantons sont subdivisés eux-mêmes en <strong>par</strong>cel<strong>les</strong>forestières (Benjelloun et al. 1997). L’altitude maximale de laforêt est d’environ 280 m à son extrémité sud-est, avec une pentegénérale doucement inclinée <strong>vers</strong> la plaine du Gharb, au nord.Le climat, océanique à l’ouest, tend <strong>vers</strong> un type continental aufur et à mesure que l’on s’éloigne <strong>vers</strong> l’est. De la sorte, le cantonA et la moitié occidentale du canton B, <strong>les</strong> plus proches de lamer, sont soumis à un climat sub-humide à hiver doux, tandisque la <strong>par</strong>tie orientale de la Mamora présente un climat semiarideà hiver tempéré ou doux. La forêt est <strong>par</strong>tout implantéesur un sol plus ou moins meuble de texture sableuse ou sablolimoneuse,reposant sur un plancher argileux plus ou moinsprofond (80 cm à 2 m). Plusieurs essences de reforestation ontsupplanté localement Quercus suber L., en <strong>par</strong>ticulier Eucalyptuscamaldulensis Dehnhart, Eucalyptus gomphocephala Tuart, Pinuspinaster Aiton, Pinus halepensis Miller et Acacia mollicimaWilld.Identification et biologie <strong>des</strong> ravageursEntre <strong>les</strong> années 2000 et 2003, en hiver et au cours de chaqueprintemps, cinq <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> de régénération (implantationsinitia<strong>les</strong> de jeunes plants de moins d’un an) ont été prospectéesdans le canton B de la Mamora au sud-est de Kenitra (zonecomprise entre 37°17’ - 33°59’N et 6°35’ - 6°20’W). Ce cantona été choisi principalement à cause de l’importance <strong>des</strong> <strong>dégâts</strong>reconnus. Toutes <strong>les</strong> larves présentes au niveau <strong>des</strong> racines <strong>des</strong>jeunes plants dépérissants ou morts ont été systématiquementcollectées et mises en élevage au laboratoire. Les larves ont étéélevées individuellement dans <strong>des</strong> pots en plastique trans<strong>par</strong>ent(18 cm × 12 cm) remplis de sable arrosé régulièrement ensurface pour assurer une humidité favorable au développement<strong>des</strong> insectes. Les larves étaient nourries de morceaux de pommede terre déposés en surface. A l’émergence <strong>des</strong> adultes, <strong>les</strong>individus ont été identifiés à l’espèce.DégâtsDeux <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> du canton B (<strong>par</strong>cel<strong>les</strong> mitoyennes BV10 etBV11; coordonnées: 34°15’59N-6°25’00W) ont été suiviesplus <strong>par</strong>ticulièrement. El<strong>les</strong> ont été replantées à <strong>par</strong>tir de glandsà raison de 1 à 12 glands <strong>par</strong> potet (= trou de plantation), avecune densité de plantation de 2500 potets <strong>par</strong> hectare, disposéschaque deux mètres sur <strong>des</strong> lignes espacées de trois mètres l’unede l’autre. Deux blocs de 500 potets chacun, situés aux deuxextrémités d’une diagonale NE – SW, ont été délimités danschaque <strong>par</strong>celle et tous <strong>les</strong> jeunes sujets âgés de quelques moisont été suivis individuellement (entre 1600 et 2000 plants <strong>par</strong>bloc). L’état sanitaire de chaque plant a été noté mensuellementet <strong>les</strong> causes de mortalité notées (<strong>vers</strong> <strong>blancs</strong>, sécheresse). Les<strong>dégâts</strong> liés aux <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> ont été cartographiés, <strong>les</strong> potetsétant regroupés en sous-blocs de même surface de 8 potetschacun, prenant en compte l’écartement <strong>des</strong> lignes entre el<strong>les</strong> etl’écartement <strong>des</strong> potets dans chaque ligne. Nous avons retenuau total 480 potets sur <strong>les</strong> 500 suivis pour éviter <strong>les</strong> effets debordure.Isolement de la phéromone sexuelleLes adultes mâ<strong>les</strong> et femel<strong>les</strong> de Sphodroxia maroccana Ley ontété rapportés en France au Centre INRA de Versail<strong>les</strong> en vuede rechercher une phéromone sexuelle spécifique qui pourraitêtre utilisée en lutte biologique. Les femel<strong>les</strong> utilisées étaienttoutes vierges, issues de larves collectées dans la Mamora etconservées individuellement au laboratoire. D’âge variable,certaines femel<strong>les</strong> avaient commencé à pondre bien que nonfécondées. Les composés organiques provenant <strong>des</strong> individusont été extraits dans l’hexane (utilisé comme solvant). Lesmanipulations ont toutes été réalisées entre 16h et 19h loca<strong>les</strong>,période d’activité <strong>des</strong> mâ<strong>les</strong> et <strong>des</strong> femel<strong>les</strong>. Les insectes ont ététraités <strong>par</strong> lots de 4–6 individus d’âge et de morphologie externevoisins pour donner 3 types d’extraits (rinçage, extrait, corps):1- Rinçage: lavage externe de l’extrémité abdominale, ciblantla membrane cuticulaire supposée glandulaire chez la femelle;l’hexane est appliqué à l’aide d’une pipette Pasteur pendantenviron 30 sec.2- Extrait: la <strong>par</strong>tie rincée (extrémité abdominale = pygidium +<strong>les</strong> deux derniers sternites addominaux A5 et A6) est excisée àl’aide de ciseaux fins et plongée dans le solvant (œufs et autresviscères éliminés);3- Corps: le reste de l’insecte, sauf <strong>les</strong> ai<strong>les</strong>, est plongé dans <strong>les</strong>olvant.Les fragments découpés aux points 2 et 3 ci-<strong>des</strong>sus séjournent 1à 3 jours dans le solvant à –18 °C. Avant analyse, l’ensemble <strong>des</strong>extraits est filtré sur laine de verre.En complément <strong>des</strong> extraits hexaniques, nous avons tentéd’isoler la phéromone <strong>par</strong> micro-extraction en phase solide(SPME). Les femel<strong>les</strong> ont été isolées dans <strong>des</strong> flacons en verrepourvus d’un bouchon à fermeture hermétique muni d’uneperforation permettant d’effectuer directement <strong>les</strong> prélèvementssur insecte vivant sans perturbation autre que l’enfermement3


D. Ghaioule, J.-P. Lumaret, D. Rochat, N. Maatouf & J. Niogretdans le flacon. Une trentaine de prélèvements effectués pendant10 jours environ ont été analysés à <strong>par</strong>tir de six femel<strong>les</strong>, enfin d’après-midi lors de la période d’appel sexuel (voir plusbas). Les prélèvements ont été surtout effectués à l’aide d’unephase PDMS-DVB 65 μm après com<strong>par</strong>aison avec une phasePDMS 100 μm et analysés dans différentes conditions <strong>par</strong>chromatographie en phase gazeuse (chromatographe Varian3400 CX; injecteur SPI chauffé de 250 °C à 280 °C avec unchauffage de 60°C/min et maintenu à 280 °C; hélium commegaz vecteur à 15 psi; colonne RTX-5MS de 30 m x 0,32 mmx 1 μm (Restek, Etats-Unis) utilisée selon le programme detempérature suivant: 50 °C pendant 1 min puis chauffage à5 °C/min jusqu’à 120 °C avec plateau pendant 1 min, puischauffage à 10 °C/min jusqu’à 320 °C avec plateau à latempérature finale pendant 1 min) et chromatographie enphase gazeuse couplée à la spectrophotométrie de masse (mêmechromatographe équipé de la même colonne opérée de 50 à 320°C avec un chauffage de 10 °C/min couplé à un spectromètrede masse trappe à ions Varian Saturn opéré en impactélectronique à 70 eV). Autant de prélèvements et d’analysestémoins ont été réalisés. Les témoins sont d’une <strong>par</strong>t <strong>des</strong>individus mâ<strong>les</strong> (rinçage, extraits, corps) utilisés dans <strong>les</strong> mêmesconditions que <strong>les</strong> femel<strong>les</strong> avec le même solvant et d’autre <strong>par</strong>t<strong>des</strong> flacons sans insectes pour <strong>les</strong> échantillons SPME.Résultats et discussionIdentification <strong>des</strong> ravageursLes adultes issus <strong>des</strong> élevages ont permis d’identifierdeux espèces principa<strong>les</strong> dont <strong>les</strong> larves détruisent <strong>les</strong>jeunes plants de chênes-liège en sectionnant leursracines. Il s’agit de:- Phyllognathus excavatus (Forster) (Dynastidae,Pentodonini), qui est présent dans <strong>les</strong> î<strong>les</strong> Canaries ettout le nord de l’Afrique. Sa distribution s’étend jusqu’àl’Egypte et <strong>les</strong> régions désertiques, atteignant l’Iran etla Crimée <strong>vers</strong> l’est (Baraud 1985). Dans la Mamorala fréquence de cette espèce est faible <strong>par</strong> rapport à lasuivante, avec 2 à 5% d’émergence du total <strong>des</strong> larvesrécoltées et mises en élevage. Les adultes sont actifsaprès la nuit tombée et sont attirés <strong>par</strong> la lumière.- Sphodroxia maroccana Ley (Melolonthidae,Melolonthini). Cette espèce est endémique duMaroc, signalée uniquement en forêt de Mamora et àKenitra, Salé et Rabat. Le genre Sphodroxia comprendcinq espèces (maroccana Ley, quedenfeldti (Brenske),mauritanica (Lucas), algirica Ley et atripennis Pic),toutes d’Afrique du Nord et assez étroitement localisées(Baraud 1985).En forêt de Mamora on trouve également S.quedenfeldti, dont la présence est fort discrète. Les mâ<strong>les</strong>de cette espèce sont en général plus gros et plus foncésque ceux de S. maroccana, alors qu’à l’in<strong>vers</strong>e <strong>les</strong> femel<strong>les</strong>de S. quedenfeldti ont une taille nettement inférieure.La femelle de S. maroccana se caractérise <strong>par</strong> <strong>des</strong> soiesécailleuses sur <strong>les</strong> fémurs, <strong>les</strong> hanches postérieures et lemétasternum, ce qui permet de distinguer facilement<strong>les</strong> deux espèces. Bien que munies d’ai<strong>les</strong>, <strong>les</strong> femel<strong>les</strong>ne volent pas (Montreuil et al. 2004).Tous ces ravageurs ap<strong>par</strong>tiennent à la super-famille<strong>des</strong> Scarabaeoidea qui regroupe près de 25.000 espècesdécrites dans le monde. Au Maroc, beaucoup d’espècesde ce groupe sont phytophages, saprophages oucoprophages. Rachdi & Haddan (1998) ont inventorié<strong>les</strong> espèces trouvées à proximité <strong>des</strong> plants de chêneliègeen pépinière et sur <strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> de plantation de laMamora. Huit espèces principa<strong>les</strong> ont été citées, dontPhyllognathus excavatus (Forster) et Polyphylla maroccana(Peyerimohff) auxquels ces auteurs ont attribuél’essentiel <strong>des</strong> <strong>dégâts</strong> dans <strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> de régénération.Par contre Sphodroxia maroccana, ravageur principalque nos travaux ont mis en évidence et dont la femelleétait inconnue jusqu’à très récemment (Montreuil et al.2004), n’est pas citée dans ce travail. Les autres espècesrencontrées <strong>par</strong> Rachdi & Haddan sont saprophages oucoprophages (Anoxia emarginata Coquerel., Aethiessafl oralis Fabricius, Oryctes nasicornis Illiger, Thorectesdistinctus Marseul, Scarabaeus cicatricosus L., Scarabaeussacer L.). El<strong>les</strong> ne <strong>par</strong>ticipent pas (cas <strong>des</strong> coprophages)ou que de façon très marginale aux <strong>dégâts</strong> reconnus auniveau <strong>des</strong> racines.Biologie du principal ravageurL’essentiel du cycle biologique de Sphodroxiamaroccana se passe sous forme larvaire dans le sol. Ledéveloppement larvaire passe <strong>par</strong> trois sta<strong>des</strong> dont ladurée totale est d’environ trois ans, <strong>les</strong> femel<strong>les</strong> avecun développement plus long que <strong>les</strong> mâ<strong>les</strong>, pouvantatteindre cinq ans dans nos conditions de laboratoire(Lumaret et al. 2005). Sur le terrain, <strong>les</strong> larves effectuent<strong>des</strong> déplacements horizontaux et verticaux dans le solen fonction de l’humidité ou pour rechercher leurnourriture, se cantonnant souvent au-<strong>des</strong>sous del’interface sable sec – sable humide (obs. pers.). Celapourrait expliquer pourquoi on observe surtout <strong>les</strong><strong>dégâts</strong> pendant <strong>les</strong> pério<strong>des</strong> humi<strong>des</strong> de l’année ouaprès un arrosage trop copieux <strong>des</strong> plants sur le terrainqui fait remonter <strong>les</strong> larves <strong>vers</strong> la surface. Pendantla saison sèche, <strong>les</strong> larves s’enfouissent en profondeurà la recherche de l’humidité, avec une activité dedéplacement latéral réduite (obs. pers.).Dans la Mamora, nous avons observé <strong>des</strong> émergencesd’adultes de S. maroccana aussi bien dans <strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong>de régénération du chêne-liège que dans cel<strong>les</strong> plantéesen pins ou en eucalyptus, avec di<strong>vers</strong>es graminées etdicotylédones en sous-bois. Ceci va dans le sens denotre hypothèse d’une polyphagie <strong>des</strong> larves de cetteespèce, attestée <strong>par</strong> le fait que cel<strong>les</strong>-ci se développenttrès bien au laboratoire en absence de racines de chêne-4


Dégâts <strong>par</strong> <strong>les</strong> <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> sur le chêne-liègeliège, avec comme seule nourriture <strong>des</strong> tubercu<strong>les</strong> depomme de terre. Les premiers mâ<strong>les</strong> adultes émergentdébut juin et sont actifs jusqu’à début septembre. Leurlongévité est courte, de l’ordre de huit à dix jours. Desmâ<strong>les</strong> étant observés durant tout l’été, leur émergenceest nécessairement échelonnée, avec un pic en juillet.Les mâ<strong>les</strong> sont surtout actifs pendant <strong>les</strong> 3 à 4heures qui précèdent le crépuscule. Les premiers volscommencent généralement <strong>vers</strong> 16 heures loca<strong>les</strong> (1seule observation <strong>vers</strong> 14 heures), avec un pic d’activité<strong>vers</strong> 18 h 30 – 19 heures. A la nuit tombée (20 heures),l’activité est en nette diminution, avec encore quelquesmâ<strong>les</strong> qui volent encore. En sous-bois, le mâle réaliseun vol zigzagant à quelques décimètres du sol, avec debrusques changements de direction qui le conduisentfréquemment à heurter <strong>les</strong> plantes de la strate herbacéequand cel<strong>les</strong>-ci sont présentes. Le vol en ligne droite<strong>par</strong>ait essentiellement restreint aux zones dégagées.Dans tous <strong>les</strong> cas, <strong>les</strong> individus se posent souvent ausol un court instant pour re<strong>par</strong>tir après avoir exploré<strong>les</strong> environs en marchant, <strong>les</strong> artic<strong>les</strong> de leur massueantennaire écartés à la manière d’un éventail. Il s’agitd’un comportement typique de recherche <strong>des</strong> femel<strong>les</strong>,beaucoup plus grosses que <strong>les</strong> mâ<strong>les</strong> et qui ne volentpas. Cel<strong>les</strong>-ci restent toujours au sol, attirant <strong>les</strong> mâ<strong>les</strong>depuis une courte galerie verticale d’environ 1,5 cmde diamètre creusée dans le sable (fig. 4, 5). De là lafemelle émet très vraisemblablement une phéromoned’appel, soit la tête et le thorax sortis à l’extérieur,soit le corps sorti en entier (obs. pers.). Il n’est pas rarede trouver alors à proximité immédiate d’une seulefemelle jusqu’à trois à cinq mâ<strong>les</strong> attirés en mêmetemps. Le comportement d’appel <strong>des</strong> femel<strong>les</strong> (qui semanifeste <strong>par</strong> une activité de recherche très intense <strong>des</strong>mâ<strong>les</strong>) n’a été observé qu’à <strong>par</strong>tir de 17h30 environet jusqu’à la nuit. En conditions naturel<strong>les</strong> et aulaboratoire, la femelle expose largement la membraneintersegmentaire située entre <strong>les</strong> segments abdominauxVIII et IX, très vraisemblablement associée à une glandeà phéromone, tandis qu’on observe simultanément<strong>des</strong> contractions de l’abdomen selon un rythme trèscaractéristique. En effet au repos (sans mouvement)et en dehors de la période d’attraction <strong>des</strong> mâ<strong>les</strong>,<strong>les</strong> contractions abdomina<strong>les</strong> <strong>des</strong> femel<strong>les</strong> sont defaible fréquence (26,5 ± 12,4 contractions/minute)et de très faible amplitude (presque indiscernab<strong>les</strong>;22 observations). En période d’attraction <strong>des</strong> mâ<strong>les</strong>(femelle immobile et attractive), la fréquence <strong>des</strong>contractions passe à 74,9 ± 3,8 contractions/ minute,avec une très forte amplitude <strong>des</strong> mouvementsabdominaux (21 observations). Toutes <strong>les</strong> femel<strong>les</strong>ayant cette fréquence de contraction étaient attractives.Enfin on peut observer <strong>des</strong> contractions abdomina<strong>les</strong>à d’autres moment de la journée, notamment lorsquela femelle se déplace sans être attractive: 119,0 ±6,9 contractions/minute, mais de faible amplitude(5 observations). Ce comportement de la femelle deFigure 6Variation de la mortalité <strong>des</strong> plants infestés <strong>par</strong> <strong>les</strong> larves de Sphodroxiamaroccana et <strong>des</strong> précipitations en fonction du temps (période juin 2000 àjuin 2001) dans le dispositif expérimental (bloc BV10-NE). Les chiffres enordonnée indiquent à la fois le nombre d’individus morts et la valeur <strong>des</strong>précipitations (en mm).Figure 7Distribution du nombre de potets (= trous de plantation) dans le dispositifexpérimental (bloc BV10-SW) et mortalité <strong>des</strong> plants (%) en fonction dunombre initial de plants <strong>par</strong> potet (compris entre 0 et 12 plants; pas depotet avec 11 plants).5


D. Ghaioule, J.-P. Lumaret, D. Rochat, N. Maatouf & J. NiogretTableau 1. Mortalité entre juin 2000 et juin 2001 <strong>des</strong> jeunes plants dechêne-liège dans <strong>les</strong> blocs NE et SW <strong>des</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> BV10 et BV11 de laforêt de la Mamora. La mortalité liée aux insectes et à la sécheresse a étédistinguée.Blocs Nb initial Causes :Mortalité <strong>des</strong> plants<strong>vers</strong><strong>blancs</strong>sécheresseTotalmortalitéet %BV10-NE 1640 Nb. morts 582 247 829% 35,5 15,1 50,6%BV10-SW 1903 Nb. morts 820 473 1293% 43,1 24,9 68,0%BV11-NE 2003 Nb. morts 477 351 828% 23,8 17,5 41,3%BV11-SW 1593 Nb. morts 492 239 731% 30,9 15,0 45,9%S. maroccana est analogue au comportement d’appelsexuel décrit chez <strong>les</strong> femel<strong>les</strong> de lépidoptères nocturneset certains coléoptères, notamment Scarabaeidae (Rochatet al. 2002). L’appel sexuel correspond à la prise d’uneposture <strong>par</strong>ticulière pendant une durée d’une à 2 heuresà un moment précis du nycthémère, posture associée àl’émission de phéromone (<strong>par</strong>fois à l’exposition d’uneglande exocrine) et conduisant à l’attraction de congénères,notamment de <strong>par</strong>tenaire sexuels (Rochat et al. 2002).Durant la journée, <strong>les</strong> mâ<strong>les</strong> adultes restent cachésdans le sol, la litière ou le feuillage <strong>des</strong> chênes-lièges tandisque <strong>les</strong> femel<strong>les</strong> restent enterrées.La femelle pond entre 53 et 98 œufs (75 œufs enmoyenne) qui occupent la totalité de la cavité abdominaleen comprimant le tube digestif (Montreuil et al. 2004).La ponte, échelonnée sur plusieurs jours, commencedès après l’accouplement, bien que <strong>des</strong> femel<strong>les</strong> viergespuissent cependant pondre quelques œufs au laboratoire(Lumaret et al. 2005).DégâtsLa mortalité <strong>des</strong> plants de chêne-liège dans <strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong>de régénération de la Mamora est liée aux attaques <strong>des</strong><strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> mais aussi au <strong>des</strong>sèchement <strong>des</strong> jeunes plantsdurant <strong>les</strong> pério<strong>des</strong> ari<strong>des</strong> de l’année, malgré l’arrosaged’appoint qui peut leur être apporté.Le suivi individuel <strong>des</strong> jeunes plants, ré<strong>par</strong>tis en blocsde 500 potets chacun, montre que la mortalité annuellecumulée, due à la fois aux attaques <strong>des</strong> <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> et à lasécheresse, varie entre 41 et 68% selon <strong>les</strong> blocs (tab. 1).La mortalité directement liée aux attaques <strong>des</strong> larves de S.maroccana est comprise entre 24 et 43%.Les pério<strong>des</strong> où <strong>les</strong> pluies sont <strong>les</strong> plus abondantes sont<strong>les</strong> plus dangereuses pour <strong>les</strong> jeunes plants, avec 49 à 61%de la mortalité totale annuelle liée aux <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> centréesur <strong>les</strong> mois d’avril ou mai selon <strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong> (fig. 6). Leregroupement <strong>des</strong> données (480 potets regroupés en sousblocsde surfaces éga<strong>les</strong>) montre que <strong>les</strong> <strong>dégâts</strong> occasionnésaux jeunes arbres dépendent du nombre initial de plants<strong>par</strong> potet, avec une infestation qui s’effectue <strong>par</strong> taches(tab. 2).Le nombre initial de plants <strong>par</strong> potet était comprisentre 0 à 12, avec majoritairement 3 à 4 plants <strong>par</strong> potet(fig. 7). Le taux de mortalité observé après un an estfonction du nombre initial de plants. La mortalité s’avèreTableau 2. Cartographie dans le bloc BV10-NE <strong>des</strong> <strong>dégâts</strong> liés aux <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> en fonction du nombre initial de plants et de leur densité initiale, aprèsregroupement de 480 potets en sous-blocs de 8 potets, tenant compte de l’écartement <strong>des</strong> lignes entre el<strong>les</strong> et de l’écartement <strong>des</strong> potets dans chaque ligne.1. Nombre moyen initial de plants <strong>par</strong> potet dans chacun <strong>des</strong> sous-blocs de 8 potets. Les zones en grisé correspondent aux densités maxima<strong>les</strong> de plantsobservées (≥ 4.0 plants <strong>par</strong> potet).4,0 3,3 3,8 3,5 3,8 3,8 2,9 3,0 3,1 3,0 3,1 3,84,0 4,0 3,9 3,3 2,9 2,9 3,1 2,8 3,1 2,8 3,9 2,92,9 2,9 3,8 2,5 3,5 3,6 2,5 3,4 3,5 3,8 2,8 2,94,3 3,0 3,0 2,6 3,9 4,6 3,1 3,6 4,5 3,6 2,6 4,54,0 2,8 3,4 2,9 3,4 3,1 3,3 3,1 3,1 3,4 2,5 2,52. Nombre moyen de plants morts <strong>par</strong> potet dans chacun <strong>des</strong> sous-blocs de 8 potets durant la première année. Les zones en grisé correspondent aux mortalités<strong>les</strong> plus fortes observées, montrant <strong>des</strong> zones de <strong>dégâts</strong> agrégatives.2,4 1,1 2,4 1,4 1,9 1,1 0,6 1,3 1,5 0,5 1,0 0,60,9 2,3 2,5 1,5 0,3 0,4 1,5 1,1 0,6 1,5 1,4 1,41,0 1,5 1,3 0,6 0,9 1,0 0,5 0,8 0,8 0,8 0,8 0,81,0 0,1 1,5 0,9 3,1 3,0 1,1 1,9 2,1 0,5 0,9 1,90,8 0,8 0,4 0,4 1,8 1,3 2,1 0 0,9 0,8 0,1 0,66


Dégâts <strong>par</strong> <strong>les</strong> <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> sur le chêne-liègeplus importante (≥ 50%) lorsque la densité initiale étaitsupérieure à 5 plants <strong>par</strong> potet. Les résultats présentésdans la figure 2 concernent le bloc BV10-SW, mais ceuxobtenus pour <strong>les</strong> 3 autres blocs analysés ne diffèrent passignificativement. Très vraisemblablement, une larvequi commence à commettre <strong>des</strong> <strong>dégâts</strong> dans un potetquelconque exploite la majorité <strong>des</strong> plants présents, lamortalité cumulée étant d’autant plus importante quele nombre initial de plants est élevé. La mortalité peutatteindre 70% <strong>des</strong> individus dans le cas de 10 plants misensemble dans le même potet. Il semble donc que la miseen place multiple de plants ou glands dans un même potet(<strong>des</strong>tinée en principe à pallier <strong>les</strong> risques liés à une mauvaisereprise ou germination) atteint ici une limite économique:plus <strong>les</strong> plants sont nombreux et plantés d’une manièredense (ce qui augmente le coût de la plantation), plus <strong>les</strong><strong>dégâts</strong> observés sont importants.Une étude antérieure réalisée en 1997 sur <strong>des</strong><strong>par</strong>cel<strong>les</strong> de régénération dans <strong>les</strong> cantons A, B et D soumisà un gradient croissant de continentalité avait montré quele taux moyen de mortalité <strong>des</strong> jeunes plants liée aux <strong>vers</strong><strong>blancs</strong> était respectivement de 14,2 et 13,0% (Rachdi &Haddan 1998). Nos observations effectuées en 2000 et2001 dans le canton B sont plus précises car <strong>les</strong> plantsont été suivis individuellement, en faisant la <strong>par</strong>t <strong>des</strong> <strong>vers</strong><strong>blancs</strong> <strong>par</strong> rapport à la mortalité globale. Les <strong>dégâts</strong> liés àceux-ci se situent dans une fourchette comprise entre 24 et43%. Cette différence <strong>par</strong> rapport aux travaux de Rachdi& Haddan (op. cit.) pourrait être liée à la pluviométrieenregistrée lors de l’année d’observation et à la densité<strong>des</strong> larves de grande taille (dernier stade) présentes dans<strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong>. Les attaques larvaires répétées entraînent<strong>des</strong> <strong>dégâts</strong> importants (mortalité) durant au moins <strong>les</strong> 4premières années de la vie <strong>des</strong> jeunes chênes-lièges, jusqu’àce que <strong>les</strong> plants atteignent une taille suffisante permettantleur survie (Rachdi & Haddan 1998; Lumaret et al.2005).Les <strong>dégâts</strong> liés aux <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> (sensu lato) sontcommuns dans de nombreuses régions du monde. EnFrance, <strong>les</strong> pullulations spectaculaires de Melolonthamelolontha L. sont anciennes; à <strong>par</strong>tir de 1935 el<strong>les</strong> avaiententraîné de gros dommages dans <strong>les</strong> prairies herbagères(Hurpin 1957) et <strong>les</strong> cultures comme celle de la pommede terre (Bedin 1982). En milieu forestier, Abgral (1991)rapporte que M. melolontha est capable de provoquer degros <strong>dégâts</strong> dans <strong>les</strong> pépinières et <strong>les</strong> jeunes plantations defeuillus et résineux. Une autre espèce, Melolontha papposaIlliger, cause <strong>des</strong> <strong>dégâts</strong> importants en Espagne dans <strong>les</strong>plantations d’olivier (Duran et al. 1996).Au Maroc, certains ravageurs <strong>des</strong> cultures ont faitl’objet d’étu<strong>des</strong> bioécologiques. Dans son inventaire<strong>des</strong> espèces de Scarabaeoidea, qui couvre une dizaine derégions du Maroc, Abaha (1991) a identifié 53 espècesdont 7 sont de véritab<strong>les</strong> ravageurs <strong>des</strong> cultures (tournesol,tomate, cultures fruitières et forestières). En forêt de laMamora, de nombreux <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong> ont été signalés depuislongtemps sous <strong>les</strong> réserves et autour <strong>des</strong> souches <strong>des</strong> vieuxchênes-lièges morts (Marion 1955). Dans ce cas il s’agissaitplutôt de larves de Dynastidae inféodées aux vieux arbreset à la matière humique du sol. Par contre, <strong>les</strong> <strong>vers</strong> <strong>blancs</strong>présents un peu <strong>par</strong>tout dans <strong>les</strong> sols sablonneux <strong>des</strong><strong>par</strong>cel<strong>les</strong> de régénération de la Mamora ap<strong>par</strong>tiennentpour beaucoup à la famille <strong>des</strong> Melolonthidae; ces larvess’alimentent principalement <strong>des</strong> racines vivantes <strong>des</strong>graminées, <strong>des</strong> arbres et <strong>des</strong> arbustes.Isolement de la phéromone de Sphodroxia maroccanaL’identification de la phéromone sexuelle deS. maroccana est à replacer dans la perspective de disposerd’un outil d’avertissement qui permettrait de piéger <strong>les</strong>mâ<strong>les</strong>, de détecter leur présence et surtout d’estimer leurabondance. Il ne s’agit en aucun cas d’un moyen de luttedirecte du ravageur car <strong>les</strong> adultes, qui ne s’alimentent pas,ne représentent pas le stade ravageur; <strong>les</strong> femel<strong>les</strong> pourleur <strong>par</strong>t ne seraient pas piégées. Par contre, lors de l’étéqui précède <strong>les</strong> travaux de plantation dans une <strong>par</strong>celle derégénération de chêne-liège (travaux effectués en automneet en hiver), l’observation d’une très forte densité demâ<strong>les</strong> pourrait permettre de prendre localement certainesmesures préventives de protection <strong>des</strong> plants (<strong>par</strong> exempleutilisation d’un insecticide systémique en granulés aumoment de la plantation), sans que cette pratique onéreuseet polluante soit généralisée à toutes <strong>les</strong> <strong>par</strong>cel<strong>les</strong>.Pour l’instant l’extraction de la phéromone sexuelle deS. maroccana <strong>par</strong> solvants organiques ne s’est pas révéléeconcluante faute d’un matériel biologique suffisant au bonmoment et aucune différence consistante entre <strong>les</strong> extraitsn’a été observée entre mâ<strong>les</strong> et femel<strong>les</strong>, ni <strong>par</strong> rapport auxtémoins solvants. Lors de l’isolement <strong>par</strong> micro-extractionen phase solide, <strong>les</strong> contractions abdomina<strong>les</strong> de lafemelle associées à une large exposition de la membraneintersegmentaire entre ses segments abdominaux VIII etIX ont été observées à plusieurs reprises.Une quinzaine de composés volatils de faible poidsmoléculaire (PM

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