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Novembre 2014L’étudedes macrorestesen tourbièresPôle-relaisZones Humides1

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014- Définition des macrorestesLa tourbe est constituée d’un peu de matièreminérale (argiles, limons ou sables comme des« poussières » aérosols, etc.), et de matièreorganique qu’on peut décomposer en :- matière organique sous une forme « amorphe »,non identif iable;- microrestes comme les spores, pollens ou autresrestes organiques de petite taille;- macrorestes, éléments organiques de grandetaille qui se déf inissent en fonction de normesarbitraires, différentes suivant les utilisateurs(par exemple, le programme Accrotelm (http://www2.glos.ac.uk/accrotelm/macproto.html)considère les refus de tamis à 100 µm comme desmacrorestes, alors que la limite d’archéologuessuisses, par exemple, se situe à 250 µm (http://w3.jura.ch/services/oph/sar/Sciences_associees/Macrorestes/Macrorestes_Texte.htm).O n p e u t d o n c c o n s i d é r e r l e sm a c r o r e s t e s , p a r f o i s n o m m é smacrofossiles, comme des élémentsorganiques de grande taille contenusdans la tourbe, en complémentdes restes palynologiques et de lamatière organique décomposée,non-identif iable. Ils peuvent êtred’origine animale (le plus souventdes insectes) ou d’origine végétale.- Pourquoi étudierles macrorestes en tourbières ?L’analyse des macrorestes constitue une des actionsdu volet « diachronie » du diagnostic fonctionneldes écosystèmes tourbeux (volet complémentairede l’analyse de la composition et de la structuredes complexes, d’une part, et de la compréhensiondes logiques de transferts d’eau et de nutriments,d’autre part).L’analyse des macrorestes fossiles en tourbièrespeut notamment apporter des informations sur :- Les différentes communautés qui ontoccupé la tourbière, notamment les végétationsturf igènes qui ont construit l’édif ice tourbeux.- Les changements dans le temps de larépartition des différentes communautés, quipeuvent être mis en relation avec des facteursallogènes et autogènes.- L’évaluation de l’impact de perturbationscomme le feu, le piétinement, etc. et l’évaluation dela résilience du système face à ces perturbations.Les données macrorestes acquises ces dernièresannées en France, croisées avec d’autres éléments deconnaissance, ont permis de réévaluer les modèlesde fonctionnement de certaines tourbières. Parexemple, un travail sur les tourbières du plateaud’Hauteville, dans l’Ain, ont fait émerger la notionde tourbière haute d’origine anthropique, tourbièreissue d’une modification profonde de bas-maraisalcalins induite par le pâturage.Parmi les nombreux intérêts de la technique entermes de conservation et gestion des tourbières,celui d’établir avec cer titude la présence del’Habitat 7020 « Tourbières hautes dégradéesencore susceptibles de régénération naturelle »(possibilité de prouver la présence antérieured’une tourbière haute).2

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014Analyse des macrorestes et palynologie,avantages et inconvénientsà la différence de l’étude des macrorestes, l’analyse palynologique s’intéresse à l’étude desspores, des grains de pollen et par extension à l’ensemble des éléments fossilisés constituésd’une paroi organique et résistant à certains processus d’extraction.Ces microfossiles à parois organique sont également appelés palynomorphes non polliniques.La principale différence entre la palynologie et l’étude des macrorestes réside certainementdans la couverture spatiale de l’information obtenue. En effet, pour les pollens possédant unfort pourvoir de dissémination, l’analyse renseignera plutôt sur un contexte régional alors, quel’analyse des macrorestes (particulièrement des parties souterraines et des bryophytes) donneraune information sur les espèces présentes au sein de la zone tourbeuse.Si l’origine locale des parties souterraines est certaine, celle des parties aériennes restehypothétique (apport des graines par le vent, l’eau, etc.). Les systèmes racinaires sont rarementidentif iables au niveau de l’espèce, au contraire des parties aériennes et en particulier desgraines. Les bryophytes constituent d’excellents macrorestes, identifiables à l’espèce, apportantdes éléments écologiques précis, comme des indications du niveau trophique ou minéral descommunautés présentes.Ces méthodes sont donc complémentaires, « … l’utilisation combinée de l’analyse polliniqueet de l’analyse macrorestes constitue le meilleur moyen de distinguer l’influence des facteursrégionaux de celle des facteurs locaux. » (BHIRY, N & FILION, L., 2001)Par ailleurs, l’analyse macrorestes offre une meilleure précision, elle permet généralement unedétermination à l’espèce quand l’analyse pollinique est limitée au genre. De plus, des piècesprovenant de différentes structures de la plante peuvent être conservées dans la tourbe etaméliorent ainsi le niveau de certitude de la détermination.- Comment étudierles macrorestes ?Le protocole d’étude des macrorestes doit être adaptéà la problématique posée. Par exemple, les protocolesscientifiques à vocations paléoclimatiques peuventnécessiter des préparations physico-chimiques etdes comptages contraignants, très onéreux dansune démarche conservatoire. Du point de vue desmacrorestes, l’information essentielle pour aiderà conserver une tourbière est celle de la définitiondes états antérieurs de la tourbière. Déf inir cesétats ne requiert pas nécessairement un protocolecomplexe et coûteux, cela dépend du contexte.Dans les tourbières qui ont connu une grandestabilité, en particulier pour les tourbières hautesou les phragmitaies, l’analyse peut-être rapide,parfois réalisable directement sur le terrain, aveccollecte d’échantillons partielle pour vérif icationde laboratoire. Au final, plus l’analyse est précise,plus la démarche est coûteuse. La difficulté majeurepour le gestionnaire est de déf inir ce dont il abesoin pour conserver de manière la plus efficientela tourbière en jeu et de calibrer au mieux l’analysedes macrorestes. Comme souvent, l’investissementen termes de connaissance sera fonction desdonnées disponibles sur les tourbières du secteurconcerné, mieux elles sont connues, plus simpleest la recherche paléoécologique.3

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014- Choix de l’emplacement des sondages,fréquence, échantillonnageL’échantillonnage dépend des objectifs de l’analyse.Selon les questions posées, les besoins ne serontpas les mêmes. Pour aborder l’aspect temporel dela reconstitution paléo-environnementale, un seulprélèvement peut être suff isant. Il sera effectuéà l’emplacement où l’épaisseur de tourbe est laplus importante, ce qui donne théoriquement laséquence chronologique la plus longue.Si l’étude cherche à appréhender l’évolutiontemporelle et spatiale de la tourbière, il est nécessairede multiplier les prélèvements. Ils peuvent alors êtreréalisés selon des transects ou « en divers endroitsreprésentant la diversité écologique et géographiquede l’ensemble à l’étude » (PAYETTE S., 2001).Dans cette optique, une analyse pédologique etpaléo-écologique de terrain permet de préciserle nombre et l’emplacement des sondages àréaliser. Elle permettra également de déf inir lepas stratigraphique de l’analyse, de 5 à 50 cmen général.- Conditionnementet stockage des échantillonsL’utilisation d’un carottier russe est recommandéeaf in de conser ver au mieux la str ucture etl’organisation des échantillons prélevés.Les demi-carottes extraites doivent être conditionnéesrapidement sur le terrain dans un support rigide(conservation de la stratigraphie), des demi-tubesen PVC peuvent par exemple être utilisés (privilégierdes tubes de gouttière 50 mm, plus minces queles tubes d’évacuation des eaux usées).Les échantillons peuvent être congelés (si desdatations doivent être réalisées) ou simplementmis dans un local frais comme une cave. Le débitdes carottes pour analyse peut être réalisé à la sciesur les carottes congelées dégagées de leur étuiPVC, ou avec un cylindre à piston (une seringuecoupée par exemple), sur la face plane des demicarottesencore dans leur étui PVC, une fois cetteface nettoyée de sa couche superf icielle.Photo 1 - Prélèvementet conditionnement des échantillonssur le terrain (© GOUBET C.)4

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014Analyse des échantillonsL’analyse des macrorestes nécessite une préparationdes échantillons (si une quantification des types demacrorestes est requise) qui ne sera pas détailléeici, mais disponible dans l’ouvrage de Serge Payetteet Line Rochefort (cf. bibliographie).Une analyse directe des échantillons, sans traitementpréalable, est suffisante pour déterminer les grandstypes de communautés à l’origine de la tourbe.L’information est moins précise, mais le temps passéet le matériel utilisé ne sont pas comparables, lecoût est donc divisé par 3, 4 ou plus.La détermination des macrorestes nécessite toujoursun microscope (en particulier pour les bryophytes),à l’exception des fruits et de quelques autresgrands éléments.Quelques exemples de macrorestes en microscopie optique (© GOUBET P.)100µmPhoto 2 - Phragmites australis5

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014100µmPhoto 3 - Molinia sp.100µmPhoto 4 - Eriophorum vaginatum6

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014100µmPhoto 5 - Meesia triquetra100µmPhoto 6 - Pinus sylvestris7

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014Où trouver l’information ?- EGGENBERG S., MÖHL A., 2013. Flora Vegetativa,ed. Rossoli, Suisse, 736 p.- MAUQUOY D., Van GEEL B., 2007. Mire andpeat macros in plant and macrofossil methodsand studies, p. 2315-2336.- C APPERS R.T.J., BEKKER R.M. and JANSGRONINGEN J.E.A., 2006. Digital seed atlas ofthe Netherlands archaeological studies 4 [en ligne].Barkhuis Publishing, Eelde, The Netherlands.Disponible sur http://www.plantatlas.eu(consulté le 12/06/2014).- BHIRY N., FILION L., 2001. Analyse des macrorestesvégétaux. In : PAYETTE S., ROCHEFORT L. Ecologiedes tourbières du Québec-Labrador. Presses del’Université Laval, p. 259-274.- LEVESQUE P.E.M., DINEL H., LAROUCHE A.,1988. Guide illustré des macrofossiles végétauxdes tourbières du Canada. Direction générale dela recherche Agriculture Canada, 76 p.8

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014Retour d’expériencesur l’étude des macrorestes pour orienter la gestion- Tourbière de Colliard [01] -Présentation rapide de la tourbière : tourbière de Coliard - Neyrolles, AinAltitude : 980mType : Tourbière d’ensellementGestionnaire : Conservatoire d’espaces naturels de Rhône-AlpesPhoto 7 - vue des secteurs ouverts au sein de la pessière (© G. Bernard - Pôle-relais tourbières)Le complexe de col est majoritairement occupépar des formations boisées (pessières à molinieou à éricacées). Deux secteurs ouverts présentent,pour l’un, des végétations proches de celles destourbières hautes et pour la seconde des moliniaiesavec présence de résurgences alcalines.La présence de ces secteurs ouverts, à plus fortevaleur patrimoniale, pose question quant à leurmise en place et en corollaire sur les mesures degestion à utiliser pour maintenir, voire favoriserces habitats. Dans ce cas, une analyse simple desmacrorestes a permis de mettre en évidence laprésence d’espèces caractéristiques de tremblants(Carex limosa L. et Meesia triquetra (L. ex Jolycl.)Angstr.). L’hypothèse la plus probable pour expliquercela est la présence d’une ancienne fosse de tourbage,aujourd’hui comblée, cicatrisée et occupée pardes communautés de haut-marais.9

L’étude des macrorestesen tourbièresNovembre 2014Pour le gestionnaire, cette information permetd’envisager des travaux permettant l’extensionde cet habitat :« nous avons prévu une première expérimentationde creusement de mare/fosse et d’utiliser la tourbeextraite pour boucher un fossé voisin. La profondeur,la taille et donc le nombre de mare(s) sera précisépar une étude complémentaire. D’autres creusementsseront certainement réalisés les prochaines annéeset permettront de compléter le comblement desquelques fossés qui entourent le site.Par ailleurs, il est prévu de préciser la répartitionspatiale des sols à K TH ( Kultureller TrockenHorizont = Horizon sec d’origine agro-pastorale )et des sols issus de tremblants sur le site, car letype d’intervention ne sera pas le même selon letype de sol » (GORIUS N. - CEN Rhône-Alpes).D’une manière plus générale, cet exemple illustreen partie la possibilité d’évaluer, grâce à l’analysedes macrorestes, le comportement ou la résiliencedu système face à diverses perturbations telles quele piétinement, le feu et dans ce cas l’extractionde tourbe.- Remerciements- Pierre Goubet(Cabinet d’expertise Pierre Goubet)- Nicolas Gorius(Conservatoire d’espaces naturels Rhône-Alpes)Un autre retour d’expérienceest disponible sur cette vidéo :http://videocampus.univ-bpclermont.fr/?v=dtafuusvmnbtexfbkfgb(consultée le 06/11/2014)Comme l’exemple précédent, il montrecomment l’étude des macrorestes permetde comprendre la logique de successiond’unités fonctionnelles au cours du temps(dans un fonctionnement naturel et faceà certaines perturbations).La comparaison de ces états antérieursde la tourbière avec les états actuellementprésents peut permettre aux gestionnairesd’anticiper l’évolution du système d’un étatvers un autre, en fonction notamment desstratégies de gestion.Document réalisé avec le soutien f inancierde la DREAL Franche-Comtéet du Conseil régional de Franche-Comté.Création graphique : Bleu de Mars - Besançon - Octobre 2014 -10