UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL FACULTÉ DES ... - Toubkal

DEDICACEA mes parentsA mon mari, MustaphaA mes fils bien aimés : Youssef et OmarA mes sœursA toute ma famille

AVANT-PROPOSD'abord, je tiens à exprimer mes sincères remerciements à Mr. le Doyen de laFaculté des Sciences de Rabat, d’avoir accepté ma candidature.Les travaux présentés dans cette thèse ont été effectués au laboratoire dezoologie et de Biologie Générale de la Faculté des Sciences de Rabat et laboratoire deBiologie et Ecologie du Département des Ressources Halieutiques de l'InstitutNational de Recherche Halieutique (INRH).J'adresse mes sincères remerciements à Mr Ahmed Yahyaoui, Professeur del’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat et Responsable de l’UFR"Biodiversité et Aquaculture"d’avoir assuré la direction de cette thèse et qui par sesconseils et ses remarques judicieuses ont permis d'enrichir, de préciser et decompléter mon travail. Je voudrais qu'il trouve dans ces modestes mots, l'expressionde ma profonde gratitude pour l'accueil qu'il m'a réservé au sein de son laboratoire.Il m'a fait profiter de son expérience et de ses connaissances sur la biologie despoissons.Je tiens à remercier chaleureusement Mr. Abderrahim SADAK, Professeur del’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, d'avoir bien accepté laprésidence du jury.Mes remerciements les plus sincères à Mr. Hassan JAZIRI, Professeur del’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, pour avoir acceptéd'être rapporteur de cette thèse et membre de son jury.Mes remerciements les plus chaleureux à Mr. Mohamed Menioui, Professeur àl’Institut Scientifique de Rabat qui a accepté d’être rapporteur de ce travail. Saprésence dans son jury est un grand honneur pour moi.Je tiens à exprimer ma plus grande gratitude à Mr. Nasser-Eddine ZINE,Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Meknès qui m'afait l’insigne honneur d’être rapporteur de ce travail et membre de son jury.J'adresse mes remerciements à Mr. AbdelHakim Mesfioui, Chef du CentreRégional de Laâyoune, l'Institut National de Recherche Halietique, pour sesremarques constructives en tant que membre de jury.Je tiens à remercier très vivement le Directeur Général de l’Institut National deRecherche Halieutique (INRH), Mr M. FAIK pour l’appui et l’aide encourageantsqu’il accorde à la recherche scientifique.

J’adresse mes vifs remerciements à Mr. S. BENCHRIFI, Chef du Départementdes Ressources Halieutiques de l'INRH pour ses conseils.Je tiens à remercier Mme. S. Kifani, Chef d'URD Suivi et Observation Directesdes stocks pour ses qualités professionnelles dont elle ne réserve aucun effort pouren faire bénéficier les autres.Un grand merci à Mr. K. Manchih, Chef du laboratoire de Biologie et Ecologiede l'INRH à Casablanca pour sa disponibilité et ses conseils.Au laboratoire de Biologie et Ecologie de l'INRH à Casablanca, mes plussincères remerciements vont à A. Moumni, S. Abdellaoui, F. H. Idrissi, H. Masski, A.Youssoufi et S. Semmoumy, pour leur soutien et leurs conseils.Un sincère merci à mes collègues A. Lakhnigue, A. Marhoume et N. Charoukiqui m’ont apporté une aide précieuse au cours de la thèse.Un grand merci à mes collègues R. Sago, F. Bouthir et A. Bouhallaoui pourleur soutien et leur encouragement.Tous mes remerciements aux chercheurs et personnels de l’INRH et plusparticulièrement M. Barechedy, A. Boumaaz, A. Srairi et A. Ramzi.Je suis très reconnaissante à mes parents pour leur affection, leur amour etleur soutien.En fin j’adresse mes chaleureux remerciements à mon mari et mes enfantsdont l’importance pour moi va bien au-delà des mots.

Résumé :Les paramètres biologiques de la sardine ont été étudiés durant la période allant de 1999 à 2006 dansle but de vérifier l'hypothèse de l'homogénéité de la structure du stock sardinier de l'Atlantique centralmarocain. La connaissance des paramètres biologiques est indispensable pour une bonne analyse de ladynamique de populations et pour la gestion des stocks. Ces paramètres d’histoire de vie de la sardinevarient d’une région à l’autre et dans le temps au sein d’une même région en raison de leur plasticitéaux effets de l'évolution des conditions environnementales et de la pression élevée de la pêche dansl'écosystème atlantique marocain.Le sex-ratio est à l'avantage des femelles dans la zone de Safi et d'Agadir et équilibré, entre les deuxsexes, dans la région de Laâyoune.La taille de première maturité sexuelle est acquise au cours de la première année de vie de poissondans les différentes zones étudiées. La taille de première maturité sexuelle est atteinte à 14,5 cm pourles deux sexes dans la zone de Safi, à 14,1 et 14,4 cm dans la zone d'Agadir et à 15,1 et 15,9 cm dansla zone de Laâyoune, respectivement pour les mâles et les femelles.Les sardines se reproduisent entre janvier et mai dans la zone de Safi et continuent à se reproduirejusqu’au mois de juillet dans la zone d’Agadir. Tandis que, dans la région de Laâyoune, la saison dereproduction moyenne est étalée sur toute l’année. L'accumulation de réserves chez la sardines'effectue durant la période qui précède le démarrage de la reproduction. L'étude histologique desovaires a montré que la sardine se reproduit par émissions successives de plusieurs lots d’œufs durantune même saison de ponte et a permis de classer la sardine parmi les espèces à féconditéindéterminée. La fécondité moyenne par lot est estimée à 29445 ovocytes par femelle mature dans lazone de Laâyoune et de 41669 ovocytes par femelle mature dans le sud (entre 29° N et 24° N).Les relations taille-poids obtenues dans les différentes régions indiquent chez la sardine del’Atlantique marocain soit une allométrie majorante (b étant supérieur à 3) soit une isométrie decroissance (b étant égal à 3).Les sardines les plus exploitées étant de moyennes et grandes tailles. Les juvéniles sont absents dansles captures de Safi et faiblement représentés dans celles d’Agadir et Laâyoune. L'effort de pêche estorienté vers les adultes, ce sont surtout les jeunes adultes du groupe d'âge 2 et 3 ans qui subissent lamortalité la plus forte par pêche notamment dans la région de Laâyoune. La longévité est de 5 ansdans la zone de Safi, de 4 ans dans celle d'Agadir et de 6 ans dans la région de Laâyoune.La sardine a une croissance en longueur et pondérale très importante durant sa première année de viepuis la vitesse diminue lorsque l'âge augmente et ceci quelle que soit la région étudiée. Les sardines del’Atlantique marocain, peuvent être séparées en deux groupes en fonction de leur rythme decroissance en longueur et pondérale. Le premier groupe est constitué par les sardines des régions deSafi et d’Agadir et qui présente une croissance faible. L’autre groupe comprend les sardines provenantde la région de Laâyoune et ayant un rythme élevé de croissance.Mots-clés : Atlantique central marocain, Sardina pilchardus, sex-ratio, période de ponte, stratégie deponte, fécondité, facteur de condition K, relation taille-poids, âge, croissance.

Variability of sardine’s biological characteristics exploited in the areas of Safi,Agadir and Laâyoune (Moroccan Atlantic coast)Abstract:Biological parameters of sardine were studied during the period from 1999 to 2006 in order toverify the hypothesis of homogeneity stock structure of sardine in the Moroccan centralAtlantic. Knowledge of biological parameters is essential for proper analysis of populationdynamics and stock management. These life history parameters of sardine vary from oneregion to another and over time within the same region because of their plasticity to theeffects of changing environmental conditions and high pressure fishing in the MoroccanAtlantic ecosystem.The sex ratio is in favor of females in the area of Safi and Agadir, balanced between the sexesin the region of Laâyoune.The size at first sexual maturity (L 50 ) is acquired during the first year of fish life in differentstudied areas. The size at first sexual maturity is reached at 14.5 cm for both sexes in the areaof Safi, 14.1 and 14.4 cm in the area of Agadir and 15.1 and 15.9 cm in area of Laâyoune,respectively for males and females.Sardines spawn between January and May in the area of Safi and continue to spawn until Julyin the area of Agadir. While in the region of Laâyoune, the average spawning season arespread throughout the year. The maximum of condition factor (K) corresponds to the monththat precedes the starting of reproduction. This implies an accumulation of reserves by sardinebefore the reproduction period. Histological examination of ovaries showed that sardinereproduces by successive emissions of several batches of eggs during one spawning seasonand helped classify the sardine among species with indeterminate fecundity. The averagebatch fecundity was estimated at 29445 eggs per mature female in the area of Laâyoune and41669 eggs per mature female in the south (between 29° N and 24° N).The length-weight relationship obtained in the different regions is a majorant allometry (b >3) or an isometric growth (b = 3).The most exploited sardines have medium and large sizes. Juveniles are absent in the catchesof Safi and poorly represented in those of Agadir and Laâyoune. The effort is geared towardadults; it is mainly young adults of age group 2 and 3 years who receive the highest mortalityper fishing in the region of Laâyoune. Longevity is 5 years in the area of Safi, 4 years inAgadir and 6 years in the region of Laâyoune.The sardine growth (length and weight) is so important in its first year of life and the growthspeed decreases with age indifferent studied areas. The sardines of Moroccan Atlantic can beseparated in two groups according to their rate of growth (length and weight). The first groupconsists of sardines from areas of Safi and Agadir and has a low growth. The other groupconsists of sardines from the region of Laâyoune and has a high rate of growth.Keywords: Moroccan central Atlantic, Sardina pilchardus, sex ratio, spawning period,spawning strategy, fertility, condition factor (K), length-weight relationship, age, growth.

INTRODUCTION GENERALE

Le secteur de pêche et de l’aquaculture se caractérise ces dernières années par deprofondes mutations à la fois à l’échelle mondiale et nationale. En effet, des changementsstructurels dans le marché des produits de la mer ont été enregistrés. C’est ainsi que nousavons assisté à un accroissement extraordinaire de la demande mondiale de poissons tiréenotamment par les innovations techniques dans le domaine de pêche et de navigation et leschangements des habitudes alimentaires et culinaires dans plusieurs régions du monde.Actuellement, les pêcheries mondiales font face à une nette dégradation en raisonnotamment de la situation de surexploitation des principaux stocks d’intérêt économique.C’est dans ce contexte que s’est développée l’aquaculture dans plusieurs pays à travers lemonde, activité très vite apparue comme une alternative à la pêche et a permis de maintenirl’équilibre entre l’offre et la demande.A son tour, le Maroc n’a pas échappé à ce processus de transformation des milieuxnaturels à travers le monde. En effet, le secteur de pêche maritime national fait face à desmodifications qualitatives et quantitatives des ressources halieutiques et à des menacesd’épuisement des stocks halieutiques. Quant à l’aquaculture, malgré les initiativesindividuelles et les nombreux projets mis en œuvre, elle n’a pu connaître un développementsoutenu. De même, les industries de transformation des produits de la mer demeurentconfrontées à une multitude d’entraves limitant leurs performances et leur compétitivité surle marché international. Devant ces menaces qui pèsent sur la viabilité à long terme despêches maritimes et face aux problèmes économiques et sociaux qui en découlent, le secteurhalieutique marocain s'est récemment doté d'une stratégie ambitieuse et chiffrée appelée"halieutis". L’objectif global de cette stratégie est de garantir une pêche durable etcompétitive valorisant le patrimoine halieutique marocain et de faire du secteur un véritablemoteur de croissance de l'économie. Il s'agit aussi de renforcer et partager la connaissancescientifique. Cette stratégie a également pour objectif la mise en oeuvre du pland’aménagement des petits pélagiques qui vise l’atteinte des objectifs suivants :Exploiter durablement la ressource en définissant un TAC (Taux Admissible deCapture) par stock.Valoriser l’ensemble des captures ainsi que le potentiel du stock Sud à travers ledébarquement de toutes les captures au Maroc et leur valorisation notamment dans le cadredes pôles de compétitivité de Dakhla, Laâyoune et Agadir.1

Captures (milliers de tonnes)12001000SardineAutres petits pélagiques80060040020001990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008Figure 1 : Evolution des captures de sardine et autres petits pélagiques au niveau de lacôte Atlantique marocaine.Dans les régions Nord ouest africaines, ces espèces forment des stocks qui ne sontpas limités aux eaux territoriales d'un seul pays, mais s'étendent dans les eaux territorialesde deux ou plusieurs pays littoraux voisins (stocks communs). Par ailleurs, certains stocksmigrent le long de la côte: il se peut qu'ils se trouvent dans les eaux côtières d'un payspendant une partie de l'année et dans celles de pays voisins pendant le reste de l'année. Lecaractère transfrontalier de ces ressources et la variabilité naturelle à laquelle elles sontsoumises nécessitent une gestion spécifique et une coopération régionale pour une prise encompte de la ressource dans son contexte transfrontalier.L'influence de l'environnement sur la biologie des petits pélagiques et lesfluctuations de leur disponibilité et leur abondance ont été mises en évidence dans desnombreuses pêcheries du globe. L'évolution des pêcheries des petits pélagiques notammentcelles des clupéiformes a montré que cette ressource peut être sujette à des fluctuationsd’abondance très importantes, tels l’anchois du Pérou dont les captures ont chuté trèsbrutalement à des quantités pratiquement nulles en 1984 et aussi la sardine californienne, lasardine japonaise et le hareng de la mer du nord. Le comportement grégaire de ces espèceset leur tendance à réduire leur zone de répartition plutôt que leur densité en cas de chuted’abondance, a été une des raisons invoquées pour expliquer ces effondrements (Saville,3

1980). Cependant, il est maitenant reconnu que ces ressources présentent des fluctuationsd’abondance même en l’absence de pêche, comme ont pu le démontrer Soutar et Isaac(1975) en étudiant les dépôts de sédiments en Californie, et que les changements hydroclimatiquesjouent un rôle prépondérant dans ces fluctuations. Cependant, on s’accorde àpenser que l’exploitation en réduisant la durée de vie des espèces réduit les capacités decelles-ci à traverser des périodes de faibles recrutemnts d’origine climatique (Troadec et al.,1980). Au Maroc depuis 1980, la pêcherie pélagique côtière a subi d'importantesfluctuations dont les répercussions ont été plus ou moins désastreuses sur l'activité en merelle-même, sur l'industrie de transformation et même sur l'économie régionale. Lesprincipaux ports traditionnels de pêche de sardine : Safi et Essaouira, où étaient basées laquasi-totalité de la flottille et l'infrastructure de transformation, étaient les premiers àsouffrir de la fluctuation des ressources. Aussi, il faut rappeler la chute de biomasseenregistrée en 1997 dans la zone cap Boujdour-cap Blanc (Figure 2). Il convient donc d'êtrevigilant même si les stocks de sardine sont très abondants le long des côtes marocaines,afin de déceler des signes éventuels de modifications de la biologie de l’espèce, del'abondance des stocks et de la structure des populations, qui menacent la pérennité de sonexploitation.Quatre pêcheries sardinières se sont développées chronologiquement du nord au sudde l’Atlantique marocain : la pêcherie Nord, la pêcherie traditionnelle de la région Safi-Agadir (zone A), la pêcherie cap Noun-cap Boujdour (zone B) et la pêcherie Sud, de capBoujdour au cap Blanc (zone C). La gestion de ces pêcheries se base sur l’hypothèse destocks séparés elle-même formulée sur la base des études morphométriques (Belvèze,1984), biochimiques (Biaz, 1978) et biologiques (Belvèze, 1984). Selon cette hypothèse lessardines de l’Atlantique marocain peuvent se subdiviser en trois unités de stocks : stocknord, stock central (zone A et B) et le stock sud (zone C). Cependant, les résultats actuels del’étude génétique ont montré l’existence de deux populations de sardine : une population aunord et une autre au sud (Chlaida, 2009).En effet, la séparation des stocks de poissons est indispensable pour la gestion despêches, pour la répartition des captures entre les pêcheries compétitives, l’identification etla protection des nourriceries et frayères, pour le développement de la pêche et de stratégieoptimales de surveillance (Kutkuhn, 1981 ; Grimes et al., 1987 ; Smith et al.,1990).4

Un stock de poissons peut être considéré comme un groupe qui se reproduit de façonaléatoire, avec l’intégrité temporelle ou spatiale pour les individus isolés reproductivement(Ihssen et al., 1981). Selon cette définition, un stock peut présenter des différences dans unou plusieurs paramètres du cycle de vie par rapport à d’autres stocks de la même espèce.Les paramètres du cycle de vie comprennent des caractéristiques telles que lareproduction, la croissance, la survie, le recrutement, la distribution et l’abondance (Ihssenet al., 1981 ; Pawson et Jennings, 1996). Ces caractéristiques sont utilisées pou distinguerles stocks de poissons parce qu’ils sont des expressions phénotypiques de l’interaction entreles influences génotypiques et environnementales. Des différences dans les paramètresd’histoire de vie sont considérées comme des preuves que les populations de poissons sontgéographiquement et/ou reproductivement isolés (bien que le mélange peut se reproduire ensaison) et forment donc des unités distinctes à des fins de gestion (Ihssen et al., 1981). Bienque, l’utilité des paramètres de l’histoire de vie pour l’identification des stocks puissediminuer avec la complexité des stocks et l’histoire d’exploitation, leur applicabilitéaugmente avec le nombre de paramètres examinés (Ihssen et al., 1981).C'est dans ce cadre qu'a été inscrit notre travail de thèse concernant la biologie de lasardine exploitée au niveau des zones de Safi (zone A), Agadir (zone A) et Laâyoune (zoneB) et nous tentons de vérifier l’hypothèse de l’homogénéité du stock central de la sardine del’Atlantique marocain.Notre étude considère l'utilité de sex-ratio, la reproduction, fécondité, l’âge et lacroissance comme des indicateurs de la structure des stocks tout en fournissant un exemplede l'approche holistique pour l’identification de stocks suggérée par Begg et Waldman,1999. La stabilité temporelle et les tendances de ces paramètres sont également examinéespour déterminer si les différences de caractéristiques entre les sardines de différentes zonessont maintenues au cours du temps.Cette espèce a été choisie en raison de son importance socio-économique et de sonabondance le long des côtes atlantiques marocaines. D'après les campagnes de prospectionacoustiques effectuées en 2007 à bord du navire de recherche AL Amir Moulay Abdellah,la biomasse totale de la sardine a été estimée à 5881000 tonnes. 1338000 tonnes ont étéévalués dans la zone cap Cantin-cap Boujadour (zones A et B) et 4543000 tonnes dans la5

zone cap Boujadour-cap Blanc (zone C) (FAO, 2008). Parallèlement à ces résultats,d’autres évaluations sont effectuées par le navire de recherche norvigien Dr. FridtjofNansen entre 1995 et 2008 dans les régions situées entre cap Cantin-cap Boujadour et capBoujadour-cap Blanc et ont montré une variabilité interannuelle considérable, et une chuteen décembre 1997 notamment dans la zone cap Boujadour-cap Blanc (Figure 2). Les écartsde biomasse entre les deux zones sont accentués entre 1995 et 1996 et entre 2001 et 2008.De même, nous avons mis en évidence une forte fluctuation interannuelle entre 1994 et2009 dans les débarquements de sardines effectués dans les régions de Safi, Agadir etLaâyoune (Figure 3). Les captures réalisées dans la zone de Laâyoune dépassent largementcelles des zones de Safi et Agadir (Figure 3). L'évolution des captures indique desfluctuations importantes dues à la plus ou moins forte intensité des upwellings et de l'effortde pêche. Malgré ces fortes variations, la sardine reste le groupe trophique dominant entermes de biomasse et de production. Par conséquent, une variation de sa biomasse a desimpacts trophiques significatifs. En effet, la sardine est une espèce qui contrôle à la fois lesproies et les prédateurs. .La capture est saisonnière et liée à la disponibilité des espèces ciblées et du schémade migration dans la zone de pêche. Les flottilles impliquées sont hétérogènes et composéesde barques, de senneurs traditionnels et de chalutiers pélagiques industriels.Malgré l'abondance de cette espèce le long des côtes atlantiques marocaines, deslacunes notoires subsistent encore dans la connaissance de sa biologie en l’occurrence lamaturité (par le suivi du rapport gonado-somatique), la fécondité, taille à la premièrematurité sexuelle et la stratégie de ponte. Donc à travers cette étude, nous fournissons desinformations biologiques qui ont une double fonction, utilisées aussi bien à des fins degestion que comme des descripteurs pour la comparaison des stocks de cette espèce.6

Biomasse (mille tonnes)70006000Cap Cantin-cap BojadorCap Bojador-cap Blanc500040003000200010000déc-95déc-96déc-97déc-98déc-99déc-00déc-01déc-02déc-03dec04déc-05déc-06déc-07déc-08AnnéesFigure 2 : Evolution de la biomasse de sardines entre 1995 et 2008 dans les zones situéesentre cap Cantin-cap Bojador et cap Bojador-cap Blanc.La sardine, comme la plupart d'autres petits clupéidés présentant une grandevulnérabilité aux variations des conditions du milieu, est une espèce qui réagit et s'adapteaux influences imposées par son environnement. Par conséquent, la variabilitéintraspécifique peut être importante en raison de la plasticité phénotypique. Ainsi, nousavons choisi de faire une étude par région de sa biologie car elle permet de détecterl'influence de l'habitat sur les réponses biologiques de cette espèce et de décelerd'éventuelles adaptations génétiques comme l'ont suggéré Reagan (1916) in Kartas (1981)et Silva (2003) pour la sardine. Des études récentes ont montré que des différencesgénétiques pourraient exister entre deux formes provenant de régions proches mais quiserait isolées l’une de l’autre par des conditions hydrologiques (Chlaïda, 2009). Trois zones(Safi, Agadir et Laâyoune) ont été donc considérées le long de l'Atlantique marocain et quidiffèrent par leurs caractéristiques hydrologique et trophique (température de l'eau, salinité,nourriture disponible….) auxquelles sont sensibles les petits poissons pélagiques.7

Captures (Mille tonnes)500450400350300250200150100500Sardina pilchardusSafiAgadirLaâyoune1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008AnnéesFigure 3 : Evolution des débarquements de sardines dans les régions de Safi, Agadiret Laâyoune entre 1994 et 2009.Le document est structuré en quatre chapitres avec tout d’abord une synthèse desconnaissances sur les principales caractéristiques climatiques, hydrologiques et trophiquesde la zone d’étude. Ensuite, nous avons présenté la sardine en rappelant sa caractéristiquebiologique et écologique. Ce chapitre a fait l'objet d'une synthèse bibliographique. Lesecond chapitre est dédié au matériel et méthodes utilisés dans le manuscrit. Dans letroisième chapitre, les résultats obtenus durant cette thèse sont présentés. Ce chapitre aporté sur la biologie de reproduction, l'âge et croissance. La biologie de reproduction a étéétudiée pour déterminer la proportion des sexes, la taille et l'âge de première maturitésexuelle. Cette étude a également permis de caractériser les différentes phases du cyclesexuel ainsi que les différents types histologiques correspondants. La stratégie de ponte et lanature de la fécondité ont été définies. La fécondité et l'intensité de l'atrésie ovocytaires ontété évaluées. L'étendu et le calendrier de ponte, suivant les différents groupes d'âge quisuccèdent dans les pêcheries marocaines, ont été également déterminés. En ce qui concernel'âge et la biologie de croissance, nous avons étudié le facteur de condition K et la relationtaille-poids. Puis sont étudiées la structure démographique en taille, l’âge, la croissance8

linéaire et pondérale ainsi que les taux de croissance correspondants. Dans le dernierchapitre, nous discutons les résultats présentés dans cette thèse et nous essayons de situer lasardine du stock central de l’Atlantique marocain par rapport à celles des autres secteursméditerrannéen et atlantique. Enfin une conclusion générale ainsi que les perspectives sontproposées à notre travail.9

CHAPITRE I : ZONE D’ETUDE ET PRESENTATION DE L’ESPECE10

I. Caractéristique générale de la côte atlantique marocaineLa structure hydrodynamique du littoral atlantique marocain se caractérise par laprésence de plusieurs zones à upwelling (remontées d’eaux froides). On distingueglobalement trois zones : la zone nord (région de Larache), la zone centrale (régiond’Essaouira) et la zone sud (Tan-Tan, Dakhla). Les mécanismes de base qui conditionnentces upwellings sont liés à la présence dans ces régions, en certaines périodes de l’année, devents Nord-Est au Sud-Ouest (les alizés). Le cisaillement en surface dû à ces vents combinéà l’effet de Coriolis engendre dans ces zones, un transport global des masses d’eaux côtièresvers le large (transport d’Ekman). Ces eaux sont aussitôt remplacées par des masses d’eauxfroides et riches en éléments nutritifs, remontant du fond de l’océan. Ce phénomèned’upwelling permet un enrichissement permanant de nos côtes en éléments nutritifs, ce quifavorise la dynamique biologique de cet écosystème.Différentes études ont été menées et ont confirmé que la dynamique des stocks despoissons pélagiques côtiers est étroitement associée à celle des facteurs environnementauxtels que l’intensité et la variabilité saisonnière et interannuelle des upwellings, les aspects dela production primaire ou secondaire ainsi que les caractéristiques hydrodynamiques. Onpeut citer les travaux de Furnestin (1953, 1957, 1959, 1970), Grall et al.(1974) , Minas etal.(1982), Belevèze (1983, 1984), Roy (1991) et Orbi et al. (1991).La connaissance des conditions hydroclimatiques régnant sur le plateau continentalde la région est indispensable à la compréhension de la répartition des espèces et de leursdéplacements saisonniers. Elle permet aussi d’expliquer la forte productivité biologique,donc la richesse et la diversité des ressources halieutiques dans cette zone.Ainsi dans ce chapitre nous abordons les différents contextes, notamment physiquemétéorologique, hydro-climatique et trophique de notre zone d’étude et l’importance de leurvariabilité sur la production primaire et secondaire.11

I. 1. Plateau continentalLa côte atlantique marocaine est une côte à longs segments rectilignes s’étendant ducap Spartel (36°N) au cap Blanc (21°N) et présentant une succession de plages et defalaises, en grande partie couverte de dunes anciennes consolidées, donnant des alignementsde crêtes et de sillons de même orientation générale que le littoral lui- même.Les accidents marqués (embouchures des fleuves, promontoires rocheux et îles) ysont rares et n’arrivent pas à former d’abris le long de ce rivage partout exposé au vent ettoujours battu par la grande houle du large. Les seules indentations qui le coupent de placeen place sont les caps qui signalent des changements brusques de direction ; cap Spartel,cap Cantin, cap Sim, cap Ghir, cap Juby et cap Blanc (Figure 4).Le plateau continental de l'Atlantique marocain a une extension variable, allant entre 50 et150 km (Hagen, 2001). Il est caractérisé par une pente douce de moyenne toujoursinférieure à 1‰ entre la côte et la profondeur de 130 à 160 m puis une brusque plongée enun talus dont l’inclinaison peut atteindre 25‰ jusqu’aux fonds de 250 à 300 m (Refk,1985).I. 2. Oscillations Nord Atlantique (NAO)L’oscillation Nord Atlantique est le phénomène dominant dans la dynamiqueatmosphérique de l’Atlantique nord tout au long de l’année, mais il est plus prononcépendant l’hiver et explique plus du tiers de la variabilité de la pression au niveau de la mer(Ottersen et al., 2001). L’impact de la NAO en hiver s’étend de la Floride au Groenland etdu Nord Ouest Africain en passant par l’Europe jusqu’au Nord de l’Asie (Visbeck et al.,2001). Ainsi, dans le Nord Ouest Africain, il est observé que lorsque la NAO est positive,un fort gradient de pression se positionne jusqu’à la latitude de Nouadhibou (Mauritanie).Ce gradient est responsable de l’intensification des alizés et par conséquent il s’en suit unrefroidissement des eaux.12

Figure 4 : Caps de la côte atlantique marocaine.Une dépression est observée sur la même latitude quand la NAO est négative ce quifavorise un affaiblissement des vents des alizés et donc un réchauffement des eaux le longdu littoral nord ouest africain. L’oscillation consiste en un dipôle nord-sud d’anomaliesstandardisées. Le premier est localisé aux Açores (hautes pressions). Le second au-dessusde l’Islande (basse pression). Si on a une NAO positive (NAO + ) la pression atmosphériqueaugmente aux Açores et diminue en Islande. Cette situation est responsable durenforcement de l’anticyclone aux Açores et de la dépression en Islande (la pressiondiminue). En revanche, lorsque la NAO est négative (NAO - ) le contraire se produit13

accompagné d’un affaiblissement de l’anticyclone au niveau des Açores et de la dépressionen Islande (la pression augmente) (Visbeck et al., 2001).La NAO se manifeste principalement en hiver et sa relation avec le vent, latempérature et les champs de pression est forte à cette période. Cela suggère que desmécanismes écologiques ayant lieu en hiver sont les plus affectés par la NAO que ceux quisurviennent en été (Ottersen et al., 2001).I. 3. Climat et courantsLa côte atlantique marocaine est située sous l’emprise de l’anticyclone des Açoresqui est variable en valeur absolue et en position géographique. Son évolution conditionne engrande partie la climatologie marocaine. Le déplacement saisonnier de l’anticyclone desAçores, de la dépression saharienne et de la zone intertropicale de convergence déterminentle balancement des alizés et donc la position et l’intensité des upwellings le long de la côteouest africaine (Wooster et al., 1976).En hiver, le système est décalé vers le sud. Le nord de la façade atlantiquemarocaine est atteint par les dépressions issues du front boréal. Elles amènent de la pluie deGibraltar aux Canaries. Il n’y a pas de remontée d’eau au nord du cap Juby (28° N). Mais ausud de ce cap, la circulation superficielle dirigée vers le sud, accompagnée de résurgences,se fait sentir jusqu’au front des Bissagos (12 ° N) (Figure 5a).En été, l’anticyclone des Açores exerce son influence sur tout le littoral marocain.La dérive superficielle (courant des canaries) se dirige vers le sud-ouest et lesaffleurements d’eaux profondes ont lieu du Maroc à la Mauritanie (35 à 20°N) (Figure 5b).Cette circulation superficielle au-dessus du plateau, largement dépendante du régime éolien(alizés), est généralement dirigée vers le sud, c’est le courant des canaries. De 20° à 25° N,les remontées d’eau sont permanentes, encadrées au nord par une zone où elles n’ont lieuqu’en été et au sud où elles n’ont lieu qu’en hiver (Binet, 1991).Les upwellings côtiers sont liés au flux méridional. Tant que les alizés restent forts, le fluxsud prévaut et il se produit des remontées d’eau (Mittelstaedt, 1983). L’inverse ne seproduit que lorsque les alizés faiblissent.Le long de la côte ouest africaine, il existe également un ensemble de courants dirigés versle nord, à l’opposé de la dérive générale des alizés. Ce système est situé en sub-surface ouen profondeur, au-dessus du plateau ou du talus continental. Il atteint parfois la surface.14

L’une des branches de ce sous-courant vient du fond du golfe de Guinée (Binet, 1991). Aunord, le système s’enfonce et s’éloigne de la côte. Devant la Mauritanie, le contre-courantsubsuperficiel est encore situé sur la partie externe du plateau vers 60 m de profondeurtandis que le noyau du sous-courant profond est entre 100 et 200 m, à une centaine dekilomètre de la côte, au-delà du plateau continental (Mittelstaedt, 1982).La probabilité de trouver un flux sub-superficiel nord, au large du plateau s’amenuise de 20à 25° N. L’enfoncement du courant profond se poursuit au fur et à mesure qu’il se dirigevers le nord : 400 à 500 m vers 25° N et 500 à 1000 m vers 30 à 34° N.Figure 5 : Circulation superficielle théorique : les flèches blanches indiquentla direction des vents dominants (D’après Mittelstaedt, 1983).15

I. 4. HydrologieI. 4. 1. Température et salinitéFurnestin (1957) a étudié la dynamique spatio-temporelle de la température et de lasalinité de surface de la zone côtière du Maroc entre cap Spartel et cap Juby. Il a constatéd’une manière générale que les isothermes et les isohalines sont parallèles au rivage. Leseaux ont une température ainsi qu’une salinité croissante de la côte vers le large et du Nordvers le Sud, ce-ci est presque pareil pour toutes les saisons de l’année. La caractéristiqueestivale se résume dans une augmentation de la salinité et de la température de la couchesuperficielle par rapport au printemps et ce-ci est dû à l’insolation. Au printemps, les eauxde la zone côtière sont à tous les niveaux nettement moins salées qu’en hiver. Cette chute desalinité est surtout attribuée à une forte montée des eaux profondes vers la surface tout lelong de la côte. En automne, la salinité et la température de surface connaissent de fortesaugmentations par rapport à l'été. Les eaux du large approchent toujours le rivage selon uneorientation Nord-Est et se heurtent à la poussée au sens opposé des eaux côtières en retraitvers les couches profondes de 100m et de 200m.Ces observations sont bien en accord avec celles de Chbani (1985) et Laroche etIdelhaj (1988) qui ont signalé que quelle que soit la saison (fin de l’hiver, printemps etautomne), les isothermes de surface étaient plus ou moins parallèles à la côte et detempérature croissante de la côte vers le large. Des affleurements d’eaux froides du fondsont donc observés près de la côte aux trois saisons.Des données plus récentes des campagnes océanographiques à bord du navire russeAtlantNiro, entamées le long de la côte atlantique marocaine de 1994 à 1998, ont montréune anomalie de température positive des eaux atlantiques marocaines de l’ordre de 2°Cplus marquée durant les saisons hivernales qu’estivales, accompagnée d’une légèreaugmentation de la salinité. Les régions les plus affectées par cette variabilité ont concernéla zone cap Juby (Tarfaya)-cap Blanc (Lagouira), en particulier cap Juby-Dakhla (Berraho,2007).16

I. 4. 2. UpwellingUne caractéristique essentielle des côtes atlantiques marocaines est la présence deremontées d’eaux froides profondes (upwelling), entraînant un enrichissement des eauxcôtières en sels nutritifs et une forte productivité biologique.Le phénomène d’upwelling est généralement attribué à l’influence de l’alizé du Nord-Estqui souffle parallèlement à la côte. Le courant des Canaries transporte des eaux de surfacevers le Sud le long de la côte nord-ouest africaine. Dans cette zone, c’est donc lacombinaison du courant des Canaries et des effets de dérive des eaux superficielles par lesalizés qui provoque des remontées d’eaux profondes (Belvèze, 1984). Ces eaux sont ensuiteentraînées vers le large, en dehors de la zone de remontée, par la dérive de surface (Roy,1992). La zone d’upwelling est bien séparée des eaux chaudes du large par une zonefrontale superficielle (Hagen, 2001).I. 4. 3. Fluctuations spatio-temporelles des upwellingsLe long du courant des Canaries, les upwellings ne sont pas réguliers. Les remontéesse produisent plus souvent en certains points du littoral, favorisées par la topographie et lerégime des vents, notamment au voisinage de certains caps : du cap Sim (Safi) au cap Ghir(31°N) et du cap Corveiro (22°N) au cap Blanc, (Grall et al., 1974 ; Binet, 1988 ;Mittelstaedt, 1991 ; Longhurst, 1998).D'autre part, la résurgence n'a pas lieu partout de la même façon. Jaques et Treguer(1986) estiment que sur la côte nord-ouest africaine, bordée par un plateau relativementlarge et peu profond, il existe une double cellule de remontée : l'une à la côte, l'autre auxAçores. Ce schéma évolue avec l'intensité du vent, la cellule du large prédomine par ventfort. Un changement dans la direction du vent déplace la zone de remontée ou la supprimemême complètement. De même les alizés ne sont pas d'une régularité absolue et l'upwellingne se déclenche pas immédiatement après le renforcement du vent. Au large du Sahara,l'affleurement des eaux ne se produit qu'après un jour de vent favorable (Jones et Halpern,1981 ; Rébert, 1983).Orbi et al. (1992) ont signalé que l'indice d'upwelling mensuel dans la zone comprise entreSafi et Sidi Ifni, se caractérise en moyenne de 1980 à 1990, par deux maxima : l'un est situé17

en avril/ mai et l'autre en juillet/ août. Ce résultat fut prononcé en 1990 par rapport à lamoyenne. Au sud entre Sidi Ifni et Laâyoune, le maximum de l'intensité de l'upwelling sesitue entre mai et août. Par contre du cap Bojador (Boujdor) au cap Blanc (Lagouira),l'upwelling est relativement très fort par rapport aux autres zones et existe toute l'année avecun maximum en été. En outre, les travaux de Hughes et Barton (1974), Speth et Detlefsen(1982), Parrish et al. (1983), Laroche et Idelhaj (1988), Pelegri et al. (2005) ont décrit ledéroulement saisonnier de l’upwelling dans les côtes sahariennes (21° à 26°N). Dans cettezone, l’upwelling est considéré comme quasi permanant durant l’année et particulièrementactif de mai à octobre avec un maximum d’intensité en été. Ces remontées sont localiséesau niveau de deux zones : l’une entre le cap Boujdor et Dakhla (Makaoui, 2008) et l’autreentre cap Barbas et cap Blanc (Van Camp et al., 1991 ; Nykjaer et Van Camp, 1994 ;Barton et al., 1998 ; Hagen, 2001 ; Makaoui, 2008).Au nord des côtes sahariennes, entre cap Cantin-cap Ghir (zone A) et cap Drâa-cap Juby(zone B), l’upwelling est saisonnier et se produit entre les mois de mars et août (Furnestin,1948, 1956, 1959 ; Binet, 1988 ; Roy, 1991 ; Hilmi et al., 1998 ; Makaoui et al., 2005 ;Makaoui, 2008). Roy (1992) a analysé les variations inter-annuelles de l’intensité del’upwelling au niveau de la zone située entre 25°N et 30°N. Il a constaté un accroissementcontinu de l’indice d’upwelling enregistré entre 1964 et 1988. De 16°N à 25°N, l’indiced’upwelling était maximal dans les années soixante-dix puis diminue jusqu’à la fin desannées quatre-vingt.I. 4. 4. FilamentsLes images par satellites dans les systèmes d’upwellings montrent l’expansion defilaments froids et riche en chlorophylle vers le large (Bernstein et al., 1977 ; Kostianoy etZatsepin, 1996 ; Dvenport et al., 1999). L’upwelling exerce une influence «biologique »jusqu’à plusieurs centaines de kilomètres et dépasse de cette façon de 2,5 à 3,7 fois la zone« physiquement » déterminée dans la région du cap Blanc (Pastel, 1985). Au Maroc, cesfilaments se développent sur plusieurs centaine de kilomètres devant cap Ghir, cap Juby etcap Blanc (Van Camp et al., 1991 ; Hernandez-Gherra et al., 1993 ; Nvarro-Perez et Barton,1998). Ces filaments sont présents dans la majeure partie de l’année avec d’importantesvariations inter-annuelles (Van Camp et al., 1991) et jouent un rôle important dans letransfert des masses d’eaux de la zone côtière vers le large (Kostianoy et Zatsepin, 1996).18

I. 5. Production primaire et secondairePlancton végétal et animal sont, dans les réseaux trophiques, le relais entre leprocessus physico-chimique d'enrichissement et les petits poissons pélagiques. Laproduction planctonique apporte l'énergie nécessaire à la croissance et à la reproduction despoissons adultes, au développement de leurs larves. Elle va donc, en partie, conditionner lesuccès d'une cohorte et son recrutement, mais aussi ces déplacements trophiques et sadisponibilité à la pêcherie.I. 5. 1. PhytoplanctonL’upwelling conduit à un enrichissement des eaux superficielles en sels minéraux, etdonc à une stimulation directe de la production primaire qui est à la base de toute la chaînetrophique. Jones et Halpern (1981), Grall et al. (1982) ont montré que des vents fortsprovoquent de puissantes remontées d’eau en surface, mais empêchent en même temps laproduction primaire de se développer rapidement en créant par un fort brassage unecomplète homogénéité verticale et une augmentation de la turbidité. Un fort indiced’upwelling ne conduit donc pas systématiquement à une productivité biologique optimale.Grall et al. (1974) ont distingué au niveau de cap Drâa, trois niveaux de productionprimaire :le niveau superficiel pauvre en chlorophylle, la température y est très élevée et lessels nutritifs sont peu abondants,le niveau intermédiaire coïncide avec les forts gradients en température et en selsnutritifs, caractérisé par une dizaine de mètres d’épaisseurs de fortes teneurs enchlorophylle etle niveau inférieur, siège des phénomènes régénératifs, est riche en sels minérauxmais pauvres en oxygène et en pigments chlorophylliens.Ces observations sont en accord avec ceux de Le Corre et Tréguer (1976) effectuées dans lazone située entre Sidi Ifni et cap Drâa.19

I. 5. 2. ZooplanctonLe zooplancton est plus riche dans la zone néritique de la partie sud et c'est danscette région que les variations saisonnières liées aux remontées d'eaux sont les plusmarquées avec un maximum en automne et un minimum en été (Furnestin, 1957). En effet,l'auteur note un appauvrissement assez étonnant du zooplancton qui s'accentue et segénéralise avec l'extension et l'épanouissement en surface des eaux ascendantes ;l’enrichissement ne se produit qu’au moment du mélange de ces eaux du large. Cetappauvrissement assez étonnant du zooplancton en saison de remontée d’eau, serait dû à desphénomènes d’eau rouge et d’exclusion animale. Quelques groupes ont été particulièrementétudiés : les Siphonophores, les Appendiculaires, les Salpes, les Cladocères et surtout leschaetognathes. Les résultats de Thiriot (1976) et de Somoue (2004) ne concordent pas avecceux de Furnestin quant à la pauvreté du plancton estival. En janvier-mars, le zooplanctonest pauvre et présente peu de différences d’un secteur à l’autre. En été, au contraire, lesbiomasses sont élevées et concentrées dans la région du cap Ghir. Le secteur sud, pourtantégalement riche en phytoplancton, est pauvre en zooplancton, cela est peut-être dû à uneprolifération de Radiolaires du genre Aulacantha sp. Thiriot (1976) attribue ces différencesobservées à une exclusion animale due aux Salpes, celles-ci, nombreuses dans lesprélèvements de Furnestin, étaient relativement rares dans les siens.I. 5. 3. Transfert de la production primaire vers le zooplanctonSelon les latitudes, les régions et les climats, les maxima de phyto et zooplanctonsont simultanés ou décalés dans le temps. On dit que les cycles de production sont,respectivement, équilibrés ou déséquilibrés.Au large du Maroc, Furnestin (1957, 1976) a noté un décalage important entre,d’une part, la remise en circulation des sels nutritifs et le développement du phytoplanctondans l’upwelling, au printemps et en été, et d’autre part, le développement maximal despopulations herbivores qui n’a lieu qu’à l’automne, lorsque l’intensité des résurgencesdiminue. Dans les régions où le vent fort se maintient longtemps, l’upwelling est intense etpermanant. Les poussées phytoplanctoniques n’ont lieu que sur les franges du panache deseaux résurgentes (Grall et al., 1974 ; Dupouy et al., 1986). Le rapport des biomasses20

auto+hétérotrophes/producteurs primaires montre que la meilleure utilisation duphytoplancton par le zooplancton se fait à une grande distance de la source de l’upwelling.Entre le cap Ghir et Agadir, cette distance est de l’ordre de 60 milles (Grall et al., 1974).Les plus fortes biomasses de zooplancton sont souvent rejetées au large (Hargreaves, 1978 ;Vives, 1974 ; Weikert, 1984 ; Olivar et al., 1985) contrairement à ce qu’en observegénéralement. C’est également au-delà des Açores que les zooplanctontes de grande taillesont les plus nombreux (Blackburn, 1979). Le transfert de la production primaire ensecondaire se fait mal, au dessus du plateau, à cause de la durée de développement descopépodes. Le schéma de deux cellules de résurgence au large du Sahara (Jacques etTréguer, 1986), s’appuie sur la distinction des classes de taille du zooplancton établie parBlackburn (1979). Les espèces de petite taille sont au-dessus du plateau, elles n’utilisentqu’une partie de la production primaire. Le reste sédimente ou dérive au large avant d’êtrebrouté par les espèces plus grandes (notamment des euphausiacés et des salpes). Entre lesdeux cellules, Schultz (1982) remarque, au nord du cap Blanc, de fortes concentrationsd’Acartia clausi, entre 200 et 450 m. Il suppose qu’ils pourront revenir dans les régionsproductives, entraînés dans une remontée d’eau.Le cap Blanc, sépare la région d’alternance nord et la région subtropicale (Berrit,1973). C’est une limite faunistique pour les peuplements benthiques (Intès et Le Louff,1982), planctoniques et ichtyoplanctoniques (Haman et al., 1981). On a attribué cechangement à la nature des eaux de résurgence : eaux centrales nord-atlantique au nord ducap Blanc, eaux centrales sud-atlantique au sud. En effet, cette frontière faunistique est biendue à un changement dans le système de courant (Schulz, 1982). Il n’y a plus presque detransport vers le nord, dans les eaux subsuperficielles, au nord du cap Blanc et le contrecourants’enfonce trop profondément pour pouvoir alimenter les eaux côtières en espècestropicales au nord de 22° N. Le front entre ces deux couches migre saisonnièrement et selocalise en février au nord du cap Blanc et plus au sud de mars à mai (Ould Dedah, 1995).21

II. Présentation de l’espèceII. 1. Classification hiérarchiqueLes espèces sont regroupées de façon hiérarchique en genre, les genres en familles,les familles en ordres, les ordres en classes, les classes en phylum et les phylums en règnes.Cette classification se veut le reflet du degré de parenté entre espèces. Les espèces du mêmegenre sont plus apparentées que les espèces de la même famille. La place de la sardine danscette classification est :Règne AnimalPhylum ChordésSuper classe PoissonsClasseOstéichtyensSous-classe ActinoptérygiensSuper ordreTéléostéensOrdreClupéiformes.FamilleClupéidésGenreSardinaEspèce Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)22

II. 2. Caractéristiques de Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)Cette espèce est caractérisée par une mâchoire légèrement saillante et une carèneventrale peu développée. Les opercules portent des cannelures radiaires. Sa nageoiredorsale est située en avant des pelviennes. La nageoire anale se caractérise par unallongement au niveau des deux derniers rayons. Le dos est d'une couleur bleu-vert, oliveoccasionnellement. Les flancs sont dorés et le ventre argenté. Une rangée de tâches sombresse trouve le long de chaque flanc. Les écailles sont grandes, argentées, fragiles et nes'étendent pas jusqu'à la tête. La taille maximale de la sardine est de 25 cm en Atlantique etde 22 cm en Méditerranée. La taille commune est de 10 à 20 cm, (Holden et al., 1974).II. 3. Différences avec les autres espèces les plus similairesLa sardine peut se distinguer des jeunes aloses par l'absence d'une fente médiane à lamâchoire supérieure et par la position de l'extrémité postérieure de la bouche. Chez lasardine, cette dernière est située en avant de la verticale qui passe par le centre de l'oeil.Les deux espèces de sardinella, Sardinella aurita et Sardinella maderensis, diffèrentde Sardina pilchardus par l'absence de stries rayonnantes sur l'opercule et des pointssombres sur les côtés du corps.La sardine se différencie du hareng par son opercule strié tandis que celui du harengest lisse et sans taches.II. 4. Répartition géographiqueLa température est un facteur agissant sur la distribution de la sardine qui est uneespèce sténotherme. L'isotherme 10°C marque, plus ou moins, la limite nord despopulations de sardine et l'isotherme 20°C la limite sud (Furnestin, 1952).La sardine, Sardina pilchardus est rencontrée le long des côtes atlantiques etméditerranéennes d'Europe et d'Afrique. En Méditerranée, elle est très commune dans lebassin occidental, rare dans le bassin oriental. Elle est totalement absente sur les côteslibyennes. Elle est abondante le long des côtes françaises de la Méditerranée, en particulier23

dans le golfe de Lion. Dans l'océan Atlantique la sardine se répartit depuis Dogger Banc enmer du nord jusqu'au sud du cap Blanc (Lagouira) en Mauritanie et au Sénégal (Fréon etStequert, 1978). La sardine se rencontre également dans les archipels des Açores, deMadère et des Canaries (Furnestin, 1952 ; Silva, 2003) (Figure 6). Sur la côte du nord-ouestde l’Afrique, l’aire d’extension des sardines est très liée à celle des upwellings côtiers.Au niveau des côtes atlantiques marocaines, la sardine se répartit du cap Spartel au capBlanc (Figure 7) mais sa répartition est discontinue (Belvèze, 1984) :‣ Un premier groupement se situe entre cap Spartel et El Jadida.‣ Un deuxième groupement se situe entre Safi et la baie d’Agadir.‣ Un troisième groupement s’étend de Sidi Ifni à Laâyoune.‣ Un quatrième groupement, au sud du cap Bojador.La limite sud de sa répartition est conditionnée par la position du front thermique des eauxtropicales.Figure 6 : Aire de répartition de la sardine (d'après Fisher et al., 1987)Les fortes concentrations de sardines se rencontrent au-dessus des fonds comprisentre 25 et 80 m (Furnestin, 1952). Elles sont surtout abondantes entre 15 et 40 m durant lanuit et à des profondeurs allant de 30 à 55 m pendant le jour (Holden et al., 1974). Dans lazone sud, la sardine peuple les eaux de profondeur allant jusqu'à 200 m et avec destempératures en hiver variant de 13,8 à 18,2°C et en été de 16,7 à 18,7°C (INRH, 2002).24

Les migrations saisonnières des sardines correspondent à des phénomènessaisonniers d’extension et de concentration de la population en relation avec ledéveloppement de l’upwelling entre cap Cantin et cap Ghir et non à une migration de latotalité de la population (Belvèze et Erzini, 1983). Lorsque les eaux commencent à seréchauffer pendant le printemps, la sardine de la zone nord (Tanger - El Jadida) et de lazone sud (Sidi Ifni – Boujdor) se déplacent vers la zone centrale (Agadir - Tarfaya) où selocalise le centre de l’upwelling estival et où les conditions pour la croissance sontfavorables. En Automne avec l’affaiblissement de l’upwelling dans la zone centrale, lasardine effectue une migration inverse pour des besoins de reproduction.Le stock C de Sardina pilchardus effectue un mouvement de balancement entre lecap Bojador (26° N), en octobre-nombre et le cap Timiris (19° N), en mars (FAO, 1985).Ce qui correspond au déplacement saisonnier de l’upwelling (Binet, 1991).Figure 7 : Zones de répartition et aires de ponte de la sardine au niveaudes côtes atlantiques marocaines (source : INRH, 2002).25

Les exigences écologiques se manifestent dans la répartition géographique comme dans lesvariations locales de disponibilité. La pêche des sardines était souvent meilleure là où laproduction primaire était la plus élevée (Nehring et Holzlöner, 1982 in Binet, 1996).II. 5. Unités de stock au MarocLes sardines vivant le long des côtes marocaines ont été séparées en quarte unités destocks distinctes (Furnestin, 1950 ; Furnestin et Furnestin, 1970; Belvèze, 1984) :‣ La sardine méditerranéenne forme une unité de stock séparée des autres par ledétroit de Gibraltar.‣ Stock nord atlantique marocain, entre Larache et Casablanca.‣ Le stock central qui comprend les sardines de la région située entre Safi et Sidi Ifni(Zone A) et entre le sud de Sidi Ifni et Lâayoune (zone B).‣ Stock sud qui s’étend du Cap Bojador au Cap Blanc ou zone C (Figure 8).Actuellement, le long de la côte atlantique marocaine deux stocks de sardines sontgénétiquement identifiés quelque soit la saison d’étude. Un stock au nord du Marocregroupant les sardines d’Agadir, de Safi, de Larache et de Sidi Ifni et un autre stock au suddu Maroc s’étalent de Tarfaya jusqu’à Dakhla (Chlaïda, 2009). La zone de transition entreles deux stocks se situe entre Sidi Ifni et Tarfaya, cette zone est occupée par le stock sud enhiver et par le stock nord en été. De ce fait, la limite entre les deux stocks se situe en hiverau niveau de Sidi Ifni et en été cette barrière se trouve au niveau de Tarfaya.II. 6. Régime alimentaireLes clupéidés sont en générale microphages filtreurs (zooplancton et/ouphytoplancton) (Longhrust, 1971). Ils occupent une position intermédiaire dans la chaînealimentaire et subissent donc la prédation à tous les stades de leur développement aussi bienpar des individus de la même espèce (aux stades larvaires) que par les thonidés, lesscombridés, les mammifères marins et certains oiseaux.26

Figure 8 : Unités de stock et zones de pêche (Pêcheries Nord, A, B et C)de la sardine le long de la côte atlantique marocaine. (FAO, 1997).Les sardines sont planctophages, mais le type d'aliments ingérés varie en fonction deleur âge. Les larves se nourrissent essentiellement de phytoplancton (diatomées), Tandisque les juvéniles et les adultes ont un régime alimentaire beaucoup plus varié.La place du phytoplancton (diatomées et péridiniens) est beaucoup moinsimportante, alors que, le zooplancton, et surtout les crustacés, sont largement prédominants.Ainsi, elles pourraient se nourrir presque exclusivement de phytoplancton pendant lessaisons d'upwelling et de zooplancton entre ces périodes (Nieland, 1980 in Binet, 1988).Par ailleurs, Cushing (1978), a remarqué que la longueur du tube digestif dessardines (1,5 fois la longueur du corps), est nettement plus importante que celle desclupéidés strictement zoophages (0,5 fois la longueur du corps). Cet allongement seraitl'indice d'une certaine adaptation à un régime phytoplanctonique des sardines.27

II. 7. ReproductionLes zones de ponte et les nourriceries se situent dans des secteurs où la productionest apte à satisfaire les besoins énergétiques des larves et où la dérive superficielle,n’entraîne pas de pertes excessives par advection.Les oeufs de la sardine sont présents tout au long de la côte atlantique marocaine(Furnestin et Furnestin, 1959 ; Domanevsky et al., 1976 ; Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al.,2003 ; Berraho, 2007). Des concentrations sont rencontrées entre Larache et Casablanca,entre cap Cantin et cap Sim, entre cap Ghir et Sidi Ifni, entre cap Draa et cap Juby, entrecap Bojdor et la baie de Cintra et entre cap Barbas et cap Blanc (Figure 7). La ponte de lasardine a lieu durant toute l’année mais principalement en hiver et secondairement auprintemps et en été (Ettahiri et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2004 ; Amenzoui et al.,2005 ; Amenzoui et al., 2006 ; Berraho, 2007).La température constitue le facteur extérieur le plus important pour la reproductionde la sardine. C'est à ses variations qu'on doit attribuer les différences saisonnières etgéographiques constatées. La marge thermique dans laquelle s'inscrit la ponte est plutôtétroite, 15°5 à 20°C, l'optimum s'établissant entre 16 et 18°C. La ponte est faible et éparsesi l'hiver est froid, elle est forte et d’étendue restreinte si l'hiver est chaud (Furnestin etFurnestin, 1959). En effet, la température n’a pas un effet direct sur la ponte de la sardine.Mais cette dernière développe une adaptation face aux conditions thermiques de sonécosystème (Ettahiri, 1996 ; Berraho, 2007). Les températures d’émission des œufs de lasardine se localisent dans la fenêtre thermique entre 16° et 19°C en hiver et entre 18° et20°C en été (Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al., 2003). En revanche, la salinité n’est pas unfacteur déterminant pour la ponte de la sardine (Furnestin et furnestin, 1959 ; Berraho,2007).28

CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES29

I. EchantillonnageNous avons utilisé un échantillonnage systématique au 1/10 et qui consiste à choisirau hasard un premier bateau parmi les dix premières unités et à échantillonner par la suiteles unités débarquant à des pas de dix dans l'ordre d'entrée des bateaux (Belvèze, 1984). Unéchantillon aléatoire d’environ 5 kg de poissons a été prélevé pour les mensurations de tailleet l’étude des distributions des fréquences de taille.Vu la taille de l'échantillon, il est impossible d'obtenir pour chaque poisson desinformations concernant le poids individuel, le sexe, le poids des gonades, le stade dematurité sexuelle et l'âge. Il est donc nécessaire de procéder à une technique dite de doubleéchantillonnage qui consiste à prélever un sous échantillon de cinq à dix individus parclasse de taille de 0,5 cm inférieur de l’échantillon initial. Si l'échantillon contient unmélange d'espèces, celui ci est trié par espèce avant d’effectuer les mensurationsbiologiques.Lors de l’opération d’échantillonnage, les informations collectées portent sur lepoids de l’échantillon, le nom du port, du bateau, la zone et la date de pêche et le poids dela pêche.II. Mesures et prélèvementsLes échantillons de sardines étudiées proviennent des débarquements commerciauxréalisés entre 1999 et 2006 (Annexe 1) dans les zones de Safi (32°21'16"N 9°17'16"W-32°14'31"N 9°15'44"W), Agadir (30°36'37"N 9°55'16"W-30°13'49"N 9°39'02"W) etLaâyoune (27°50'56"N 12°5'33"W-27°03'38"N 13°28'38"W), (Figure 9). D’autreséchantillons ont été collectés à partir de la pêche expérimentale réalisée en hiver 2007 lorsdes compagnes hydro-acoustiques à bord du navire de recherche Al Amir Moulay Abdellah,et ont constitué du matériel pour l’étude de la fécondité.30

La fréquence d’échantillonnage est mensuelle et en fonction de la disponibilité dessardines. En effet, les sardines effectuent des migrations, elles ne sont pas toujoursdisponibles dans les zones de pêches. De plus les conditions météorologiques ne sont pastoujours favorables à la pêche.Figure 9 : Zone d'étudePour chaque individu échantillonné ont été notés :- La longueur totale a été mesurée (à l’aide d’un ichtyomètre gradué au millimètre) del’extrémité du museau à l’extrémité de la nageoire caudale et rapportée au ½ cm inférieur.- Le poids total, au dixième de gramme près.- Le poids des gondes, au dixième de gramme près.- Le sexe et le stade macroscopique de maturité sexuelle.31

Pour la détermination de l’âge de la sardine, cinq à dix paires d’otolithes par classe de taillede 0,5 cm inférieur ont été prélevées.Des échantillons d’ovaires ont été prélevés pour fournir du matériel nécessaire àl’étude de la fécondité, de l’histologie ovarienne et de la distribution des fréquences desdiamètres ovocytaires à chaque période de l’année. La méthode utilisée a été celle deFontana (1969) et qui consiste à prélever un échantillon dans la partie médiane de l’ovaire.En effet, l’homogénéité de la répartition des ovocytes, de point de vue nombre etétat de maturation, dans différentes zones de l’ovaire de Sardina pilchardus a été testé(Pérez et al., 1992 ; Ganias et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2006). Ces études ont confirméqu’il n’existe pas de répartition différentielle entre les différentes parties de l’ovaire : lesovocytes de différents diamètres se répartissent au hasard au sein de l’ovaire. Cela nous apermis d’admettre que la distribution de fréquence d’un échantillon est représentative decelle de l’ensemble des ovocytes de l’ovaire.Les échantillons d’ovaires destinés à l’étude histologique de l’ovogenèse ont étéfixés au Bouin alcoolique (Annexe 2). Les pièces peuvent y séjourner une semaine. Aprèsfixation, les échantillons ont été déshydratés en utilisant des bains d’éthanol de degrécroissant. Puis, ils ont été placés dans des bains de toluène avant d’être inclus à la paraffine(Martoja et Martoja, 1967). Les échantillons ont été coupés à cinq ou six µm d’épaisseur aumicrotome. Pour la coloration des lames nous avons utilisé une coloration topographique(l’hématoxyline et l’éosine) susceptible de mettre en évidence les structures du noyau, ducytoplasme et des enveloppes folliculaires. Les résultats ont été exploités en microscopephotonique. Alors que les échantillons réservés à l’étude de la fécondité et le suivi de ladistribution des diamètres ovocytaires dans le temps ont été conservés dans le liquide deGilson (Annexe 2) dont la formule due à Franz (1910) et modifiée par Simpson (1951). Leliquide de Gilson fixe et conserve les ovocytes tout en dissociant le tissu ovarien. Au boutde plusieurs mois. Les ovocytes sont libres, ils peuvent alors être comptés et mesurés.32

III. ReproductionIII. 1. Sex-ratioLe sex-ratio est un paramètre qui permet d’évaluer la structure démographique et labiomasse féconde du stock (Kartas et Quignard, 1984). Nous avons exprimé le sex-ratio parle nombre de femelles sur le nombre de mâles. Son évolution par saison, année et par classede taille a été analysée.Chez la sardine, il n'existe pas de caractères sexuels secondaires donc la dissection dupoisson a été nécessaire pour une observation directe des gonades.Le test χ² a été utilisé pour vérifier si la proportion des mâles dans les échantillonsétudiés présente une différence significative par rapport à celle des femlelles.III. 2. Taille et âge à la première maturité sexuellePlusieurs définitions sont données de la taille à la première maturité sexuelle ; cellesle plus souvent admises sont :La taille du plus petit individu mûr ou du plus grand individu immature pendant lasaison de reproduction.La longueur pour laquelle 50 % des individus d’une population sont sexuellementmûrs lors de la période de reproduction. Ces deux définitions ont été retenues dans laprésente étude.La détermination de la L 50 (longueur à partir de laquelle 50 % des poissons sontmatures) a été faite en regroupant les individus échantillonnés durant la saison dereproduction principale, par sexe et par classe de taille. Ensuite, la proportion des individusmatures de chaque classe de taille a été calculée. Le seuil de maturité sexuelle est fixé austade III qui correspond au début de la phase de développement des gonades (FAO, 1978).Les couples taille-proportion d’individus matures sont ajustés à une courbe logistique detype sigmoïde symétrique (Pope et al., 1983 ; Delgado et Fernandez, 1985) dontl’expression mathématique est la suivante :33

P = 1 / (1+e - (a + b * L) ) (1)P : Proportion des matures par classe de tailleL : Longueur totalea : Ordonnée à l’origineb : PenteLes paramètres a et b sont obtenus, après la transformation logarithmique de l’expression(1), par la méthode des moindres carrés (Sokal et Rholf, 1979).-ln ((1 – P) / P) = a + b * L (2)La représentation de l’ogive de maturité se réalise en considérant tous les couples de valeursà l’exception de ceux qui ont une proportion : P = 0 et P = 1.L 50 = -a / bL’âge de première maturité sexuelle est déduit ensuite à l’aide du modèle decroissance établi sur les sardines.Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si desdifférences significatives entre les sexes et les régions de la L 50 peuvent être observées.III. 3. Cycle sexuelLa saisonnalité de la reproduction chez les poissons téléostéens ainsi que l'influencedes facteurs environnementaux qui la déterminent et le rôle des paramètres hormonaux quila sous-tendent ont fait l'objet de nombreuses recherches (Munro et al., 1990 ; Goetz etThomas, 1995). Parallèlement à ces études, les stratégies et tactiques de reproduction ontaussi été abondamment discutées (Godin, 1977 ; Potts et Wootton, 1984) au même titre quele comportement reproducteur qui doit se dérouler dans des conditions propices àl'expression des parades sexuelles, mais aussi favorables au développement des oeufs et desalevins (Poncin, 1996).34

C'est ainsi que différentes stratégies de reproduction ont pu être identifiées chez lespoissons téléostéens (Wallace et Selman, 1981 ; de Vlaming, 1983 ; Wootton, 1984 ; Mannet al., 1984, Balon, 1990 ; Beverton, 1992). En termes de fréquence de pontes, les poissonsprésentent toutes les stratégies possibles. A côté des poissons sémelpares qui ne pondentqu'une seule fois au cours de leur vie comme la plupart des saumons du Pacifique,Oncorhynchus spp.(de Vlaming, 1983), différents modes de ponte ont été observés chez lespoissons itéropares (de Vlaming, 1983 ; Bye, 1984 ; Weddle et Burr, 1991). Certains,comme la truite fario, Salmo trutla fario L. (Billard, 1987), la perche commune, Perçafluviatilis L. (Treasurer & Holliday 1981), le doré jaune Stizostedion vitreum Mitchill(Malison et al., 1994) et le hareng Clupea harengus L. (Blaxter et Holliday, 1963)déposent leurs oeufs une seule fois durant leur saison de reproduction (pondeurs uniques);d'autres, comme le goujon Gobio gobio L. (Kestemont 1987 et 1990), l'ablette Alburnusalburnus L. (Rinchard et Kestemont, 1996), le turbot Scophthalmus maximus L.(Jones,1974) et la morue Gadus morhua L. (Kjesbu, 1989) pondent à plusieurs reprises au coursd'une même saison de ponte (pondeurs multiples), d'autres encore présentent des pontescontinues comme le tilapia Tilapia nilotica L. (Kestemont et al., 1989) et le CharacidaeRoeboides guatemalensis Giinther (Kramer, 1978). Enfin, certains ne se reproduisent quetous les 2 à 3 ans (pondeurs irréguliers) comme l'omble du Pacifique Salvelinus malmaWalbaum (Armstrong et Morrow 1980). Certaines espèces sont toutefois capables demodifier leur stratégie de ponte en fonction du milieu dans lequel elles vivent. Ainsi, dansles rivières peu productives, le chabot Cottus gobio L. ne pond qu'une seule fois au cours desa période de reproduction tandis que dans les rivières plus productives la période de ponteest étalée sur plusieurs mois et chaque femelle peut pondre à plusieurs reprises durant cettepériode avec un maximum de 4 pontes/saison (Mann et al., 1984). Néanmoins, comme lesignalent Bénech et Quensière (1985), cette souplesse adaptative des modalités dereproduction est limitée par le cadre génétique de l'espèce qui définit sa stratégie.L’étude du cycle reproducteur a pour objet la caractérisation des principales phasesévolutives des glandes sexuelles, laquelle est basée essentiellement sur trois types decritères d’ordre morphologique, pondéral et histologique.En milieu tempéré, le cycle sexuel des poissons a, en général, une durée annuelle. Ilpeut être décomposé en :35

‣ Une période de maturation caractérisée par l’élaboration de réserves et leurincorporation dans les gamètes.‣ Une période de ponte qui correspond à la phase d’émission des gamètes mûrs.‣ Une période de récupération ou de repos sexuel.III. 3. 1. Echelle macroscopique de développement sexuelLes critères morphologiques sont définis d’après l’observation macroscopique desgonades et portent sur : la coloration ; la consistance ; l’importance de la vascularisationsuperficielle ; l’épaisseur et la transparence de la paroi ovarienne (possibilité d’observer lesœufs au travers de cette paroi) ; la forme et le volume occupé par la gonade dans la cavitéabdominale. De ce fait, il est possible de suivre l’évolution des gonades mâles et femellesau cours du cycle reproducteur en utilisant une échelle macroscopique de développementsexuel comprenant cinq stades (FAO, 1978) et qui est applicable aux espèces susceptiblesd’effectuer plusieurs actes de pontes durant une même saison de ponte (Annexe 3 et Annexe3 (suit)). Ces critères sont peu rigoureux et subjectifs et doivent être complétés par desévaluations quantitatives.III. 3. 2. Rapport gonado-somatique (RGS)Les critères pondéraux consistent à chiffrer l’accroissement des gonades durant lecycle sexuel. Les variations du poids des gonades sont presque toujours estimées parrapport à des paramètres tels la longueur du corps, le poids total du corps ou le poidssomatique (Kartas et Quignard, 1984). L’expression utilisée dans la présente étude est lerapport gonado-somatique, en abrégé RGS, est égal à 100 fois le poids des gonades divisépar le poids total du corps et exprime donc le poids des gonades en pourcentage du poids ducorps (Bougis, 1952).RGS = Poids des gondes * 100 / Poids total du corpsMais tel qu’il est exprimé, le rapport gonado-somatique a l’inconvénient majeur dedépendre étroitement du poids du poisson, lequel présente d’importantes fluctuations36

saisonnières dues essentiellement aux phénomènes de la ponte et de l’engraissement en plusdes différences allométriques et purement individuelles momentanées. Malgré ces critiquesle rapport gonado-somatique considéré par Lahaye (1980) comme un véritable coefficientde maturité a été utilisé pour préciser l’époque et la durée des pontes chez la sardine.Pour l’analyse du rapport gonado-somatique, nous n’avons considéré que lesindividus qui ont atteint la taille de première maturité sexuelle. Ensuite, deux intervalles detaille ont été séparément considérés. Un premier intervalle de taille qui comprend les jeunessardines qui ont atteint leur taille de première maturité sexuelle et qui se sont reproduitepour la première fois. Un deuxième intervalle de taille qui regroupe les sardines d’âge 2 anset plus.Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si desdifférences significatives du rapport gonado-somatique moyen peuvent être observées entreles sexes, les régions et les années.Pour avoir des indications plus précises sur les différents processus de maturationdes gonades, il est nécessaire d’appliquer des critères histologiques, de mensuration et decomptages des ovocytes.III. 3. 3. Histologie ovarienne et développement ovocytaireAu cours d’un cycle sexuel les ovaires changent aussi bien d’aspect macroscopique(coloration, volume, poids, etc.) que microscopique (ovocytes subissent des modificationscytologiques et augmentent de taille). L’examen histologique des ovaires permet en effetd’établir les caractéristiques microscopiques de chaque stade macroscopique défini et demettre en évidence, les étapes successives de la vitellogenèse dans les ovocytes.Trois types de développement ovariens sont rencontrés chez les poissons téléostéens(Wallace et Selman, 1981 ; De Vlaming, 1983) :‣ Développement synchrone des ovocytes : tous les ovocytes dans l’ovaire sont aumême stade, c'est-à-dire que l’ensemble entre en vitellogenèse puis ovulé. Cela correspond37

à un ovaire caractéristique des poissons téléostéens qui meurent après la ponte, commeOncorhynchus spp. Ou Anguillz spp.‣ Développement en groupe synchrone des ovocytes : on trouve dans l’ovaire, à untemps donné au cours du cycle reproducteur, deux populations d’ovocytes. Une populationd’ovocytes en croissance primaire est présente toute l’année, et à chaque ponte un seulgroupe d’ovocytes est recruté pour la vitellogenèse et la maturation. C’est sans doute le typeovarien le plus commun chez les poissons téléostéens.‣ Développement asynchrone des ovocytes : des ovocytes à tous les stades sontprésents dans l’ovaire pendant les phases de recrutement pour la maturation et pour laponte. Ce type de développement ovocytaire apparaît moins commun, peut être par manqued’études chez les espèces présentant ce genre de développement.Si le développement asynchrone se caractérise par des pontes multiples, la pluralitédes pontes au cours d’une saison de reproduction n’est pas nécessairement indicatrice dedéveloppement ovarien asynchrone. Ainsi Merlangius merlangus (Hislop, 1975),Melanogrammus aeglefinus (Hislop et al., 1978), Gadus morhua (Kjesbu et al., 1990),Limanda limanda (Htun-Han, 1978 ; Le Duff, 1997) et Sardina pilchardus (Ganias et al.,2003), qui ont plusieurs ovulations au cours de leur saison de reproduction, ont undéveloppement ovocytaire en groupe synchrone.1. Identification des stades ovocytairesLes étapes de l’évolution microscopiques des ovocytes sont classées en un nombrevariable de stade selon les auteurs. Fontana (1969) a établi cinq stades chez les sardinelles(Sardinella eba et Sardinella aurita), Déniel (1981) a cité six stades chez les poissons plats,Forberg (1982) a décrit cinq chez Gobius niger, Hunter et al. (1985) ont défini quatre stadeschez Engraulis mordax, N’Da (1992) a signalé six stades chez Mullus surmuletus et LeDuff (1997) a décrit six stades chez les poissons téléostéens. Une échelle de développementovocytaire en six stades a été utilisée :Ovocytes immatures sans vitellus (stade I et II).Ovocytes en vitellogenèse primaire (stade III).Ovocytes en vitellogenèse secondaire (stade IV).Ovocytes en vitellogenèse tertiaire (stade V).Ovocytes hydratés (stade VI : ponte).38

Ovocytes immatures sans vitellus (stades I et II)Au stade I les ovocytes sont de petite taille avec des nucléoles centraux alors qu’austade II les ovocytes sont plus grands avec des nucléoles à la périphérie. Ces ovocytesconstituent les cellules sexuelles du stock général de réserve (Fontana, 1969). Ils serencontrent au sein de l’ovaire à tous les stades d’ovogenèse mais seuls existent chez lesindividus immatures ou au repos.Les caractéristiques cytologiques suivantes (stades III, IV, V et VI) ne se rencontrentque chez les femelles matures durant les périodes de maturation et de ponte. Ces stadescorrespondent à la vitellogenèse.Ovocytes en vitellogenèse primaire (Stade III)La vitellogenèse débute à ce stade par l’apparition et développement d’une couronnede granules vitellins qui occupe la partie protoplasmique à l’exception de deux zonescytoplasmiques, une à la périphérie de la cellule et l’autre autour du noyau. Une assise decellules folliculaires : la granulosa se différencie au tour du noyau. A ce stade, il y aapparition des premières inclusions cytoplasmiques (glucides, protéines et lipides) ainsi quedes vacuoles dispersées dans le cytoplasme.Ovocytes en vitellogenèse secondaire (Stade IV)Les ovocytes s’accroissent considérablement en diamètre. Les globules vitellinsaugmentent en nombre et en taille et envahissent tout le volume cellulaire. Le cytoplasme setrouve repoussé en deux zones étroites, l’une située sous la membrane ovocytaire l’autre aucontact du noyau. Les gouttelettes lipidiques se concentrent en une couronne périnucléaire.Ovocytes en vitellogenèse tertiaire (Stade V)Le noyau migre vers le pôle animal de la cellule. Les inclusions lipidiquesfusionnent pour former un globule lipidique de grande taille qui se déplace vers le pôlevégétatif de l’ovocyte.39

Ovocytes hydratés (Stade VI)Le processus d’hydratation correspond à l’étape finale de la vitellogenèse et seproduit juste avant la ponte. Au début du stade le noyau migre vers le pôle animal de lacellule. Les inclusions lipidiques fusionnent pour former un globule lipidique de grandetaille qui se déplace vers le pôle végétatif de l’ovocyte. Les follicules absorbent de l’eau(Fulton, 1898 ; Oshiro et Hibiya, 1981 et 1982) et les inclusions vitellines fusionnent parcoalescence et donne naissance à un vitellus hyalin d’aspect homogène. L’augmentationbrutale du diamètre ovocytaire provoque l’écrasement des couches de la zona radiata et larupture de la granulosa. L'ovocyte se trouve ainsi libéré de son follicule. A ce stade le noyaun’est plus visible, sa membrane nucléaire se désintègre et disperse son contenu dans lecytoplasme (Contreras et al., 1988). Les ovocytes hydratés sont éphémères, leur durée devie ne dépasse pas une journée Hunter et al. (1985). Cependant, des ovocytes mûrsrésiduels peuvent être observés au sein d’un ovaire en activité sexuelle.2. Follicules post-ovulatoiresAprès une ponte partielle, nous distinguons au sein de l’ovaire des follicules postovulatoires.Les cellules de la granulosa et la thèque qui restent à l’intérieur des lamellesovariennes, après libération de l’ovule, forment le follicule post-ovulatoire qui va finir pardégénérer et disparaître, seuls subsisteront les ovocytes mûrs (à l’exception des ovocyteshydratés) qui seront à l’origine d’une nouvelle ponte. Ces follicules présentent une structuredistincte et subissent des variations au cours du temps.3. Atrésie des ovocytesLa fin de la saison de ponte est marquée par la dégénérescence (atrésie) desovocytes, seuls subsisteront les ovocytes du stock général. Ces ovocytes en atrésie(dégénérescence) peuvent être observés dans les ovaires de femelles matures pendant lapériode de ponte. Les derniers stades de dégénérescence pouvant être confondus avec desfollicules post-ovulatoires âgés, seuls deux stades ont été retenus dans cette étude :40

Stade αIl correspond au début de la dégénérescence. Il se caractérise chez les grandsovocytes (stade IV et plus) par la rupture de la zona radiata, la perte d’une partie desinclusions vitellines et l’existence d’un noyau de forme irrégulière. Chez les petits ovocytesvitellogéniques (stade III) le début de la dégénérescence est marqué par des changementsd’affinités du cytoplasme pour les colorants acides et par la désorganisation du noyau quiperd son intégrité. Il correspond au stade α de Greer Walker et al. (1994) et Witthames etGreer Walker (1995), il est compris dans le stade α de Hunter et Macewicz (1985) car il neva pas jusqu’à la résorption complète de l’ovocyte.Stade βIl se caractérise par l’envahissement de l’ovocyte par les cellules de la granulosa, ladisparition des inclusions cytoplasmiques et du noyau. A la fin du stade β l’ovocyte estrésorbé. Ce stade correspond à la fin du stade α de Hunter et Macewicz (1985) et deBretschneider et Duyvené de Wit (1974). La présence d’ovocytes atrétiques de stade βpermettra quant à elle de différencier des femelles ayant participé à la reproduction desfemelles immatures.Intensité de l’atrésieL’intensité de l’atrésie se définit par Le Duff (1997) comme :Intensité = (N. atr α * 100) / (N. d’ov. Vitell. + N. atr α)Avec :N. atr α : Nombre d’ovocytes atrétiques de stade α.N. d’ov. Vitell : Nombre d’ovocytes vitellogéniques d’aspect normal.Dans notre étude sur des coupes histologiques, nous avons suivi mensuellement,d’octobre 2002 à septembre 2003, les variations de l’aspect microscopique de l’ovaire,l’évolution qualitative des différents stades ovocytaires et celle de leur fréquence relative.Les follicules post-ovulatoires et les ovocytes atrétiques (stade atrétique α) ont été41

également comptés. Pour chaque femelle, 400 à 800 ovocytes pris au hasard sur lespréparations histologiques, ont été classés, comptés et l’intensité de l’atrésie a été calculée.A chaque phase du cycle sexuel, une femelle à la distribution ovocytaire intraovariennereprésentative d’un état de développement sexuel a été choisie ; la succession desétats microscopiques au cours de l’ovogenèse, pendant et après la ponte est ainsi illustréepar une suite de figures pour une femelle type. Mensuellement, les distributions ovocytairessimilaires ont été regroupées et une seule figure tracée par groupe d’individus.III. 3. 4. Distribution des diamètres ovocytairesL’histologie ovarienne a été complétée par l’analyse des distributions de fréquencedes diamètres des ovocytes contenus dans l’ovaire. Cette étude permet de connaître si laponte s’effectue en une seule fois ou bien s’il existe plusieurs pontes successives au coursd’un même cycle sexuel : stratégie de ponte (Le Duff, 1997).D’après Mac Gregor (1970) in Kartas et Quignard (1984), la ponte saisonnière,examinée sous l’angle de la distribution de la taille des œufs présents dans l’ovaire, peutrépondre à l’un des modèles suivants :Distribution bimodale (ou multimodale) des œufs, pour laquelle la ponte du groupele plus avancé est suivie par le développement et la ponte d’un ou plusieurs groupes issusdu groupe secondaire.Distribution bimodale des œufs pour laquelle le groupe le plus avancé est pondu, legroupe secondaire suivant étant résorbé.Distribution unimodale des œufs correspondant à une ponte unique par saison (peuou très étalée dans le temps)Groupe unimodal d’œufs pondus immédiatement avant ou après un groupesecondaire dérivant du développement de cellules dépourvues de vitellus.Les ovocytes préalablement dissociés du tissu conjonctif ovarien par le Gilson(Simpson, 1951), peuvent être comptés et mesurés en utilisant une méthode volumétrique.Après élimination des restes de tissu ovarien et rinçage, les ovocytes ont été dilués dans unvolume total de 200 à 1000 ml d’eau selon la taille de l’ovaire et de manière à s’assurerd’un effectif d’ovocytes suffisant pour les comptages. Un sous échantillonnage de 2 ml a42

ensuite été prélevé puis placé dans une cuve de Dollfus pour la numération et les mesuresdes diamètres ovocytaires au micromètre oculaire, à la loupe binoculaire. Les ovocytes sontrarement sphériques ainsi les diamètres maximal et minimal ont été moyennés pourdiminuer la variance et éviter d’augmenter artificiellement le chevauchement entre lesdifférents groupes d’ovocytes.III. 4. FéconditéLa fécondité est parmi les stratégies que les poissons déploient pour assurer lapérennité des espèces et le maintien de l’équilibre des populations (Kartas et Quignard,1984). En fait, de nombreuses définitions de la fécondité ont été avancées selon lesméthodes d’investigations employées et les buts visés par les auteurs :Fécondité individuelle ou absolueChez les poissons téléostéens, la fécondité absolue est le nombre d’ovocytessusceptibles d’être émis au cours d’une saison de ponte par une femelle (Bagenal, 1973).Selon les espèces, deux types de fécondités peuvent être distingués :Fécondité déterminée : dans ce cas le stock d’ovocytes destinés à être émis se séparenettement, pendant la vitellogenèse, des ovocytes du stock de réserve qui n’évoluerontqu’au cours du cycle sexuel suivant.Fécondité indéterminée : les espèces à fécondité indéterminée se caractérisent pendant lasaison de ponte par une succession de lots d’ovocytes mûrs se formant à partir d’un stockd’immatures, de réserve (Hunter et al., 1985 ; Deniel et al., 1989). Dans ce cas, les ovocytesque renferme l’ovaire se trouvent à différents stades de développement. Chez ces poissons àponte fractionnée, l’évaluation de la fécondité individuelle s’exprime de deux manières :fécondité par acte de ponte et fécondité totale annuelle. La première correspond au« nombre d’ovocytes dont les diamètres constituent la distribution modale la plus avancée »au moment de chaque acte de ponte (Fontana et le Guen, 1969 in Kartas et Quignard, 1984).La deuxième est obtenue en additionnant le nombre d’ovocytes émis au cours des différentsactes de ponte ou bien en multipliant la fécondité par acte de ponte (fécondité partielle oubien par lot) par le nombre d’actes de ponte (fréquence de reproduction), ceci dans lamesure où le nombre d’ovocytes par acte de ponte est le même pour les différentesémissions. Il n’est pas certain que la fécondité par acte de ponte soit identique pour les43

pontes successives. De plus, le nombre d’émissions des ovocytes est pratiquementimpossible à connaître de façon certaine, d’où les difficultés d’estimation de la féconditéindividuelle annuelle des poissons à ponte fractionnée. Actuellement, chez les petitspélagiques à ponte multiple, la fécondité mesurée est le nombre d’ovocytes hydratés émispar une femelle en un seul lot (batch fécondité) (Hunter et al., 1985). Les ovocytes nonhydratés au stade de vitellogenèse tertiaire avec migration du noyau peuvent être égalementutilisés pour l’estimation de la fécondité par lot (Ganias et al., 2003) et les follicules postovulatoirescomme un indice que la fraie vient d’avoir lieu. Les ovaires présentant cesfollicules ne devraient pas être inclus dans le calcul de la fécondité.Les ovocytes non hydratés au stade de vitellogenèse tertiaire avec migration du noyau sontfacilement identifiables à la loupe binoculaire par leur apparence caractéristique opaque, parrapport aux ovocytes plus petits et moins développés, et contiennent une grosse goutted’huile ou des gouttelettes d’huile étroitement séparées facilement discernables à la lumièrepolarisée (Ganias et al., 2003). Alors que, les ovocytes hydratés sont caractérisés par leuraspect transparent et leur grande taille. Le nombre des ovocytes a été rapporté à la masse del’ovaire afin de déterminer la fécondité par acte de ponte et par femelle mature. Lafécondité (F) a été estimée selon la formule suivante :F = (n * Pg) / PeAvec :F : Fécondité individuelle par acte de ponte.n : Nombre d’ovocytes contenus dans l’échantillon d’ovaire.Pg : Poids total des deux ovaires.Pe : Poids de l’échantillon d’ovaire.Fécondité relativeElle désigne le nombre d’ovocytes par unité de poids corporel, celui-ci pouvant êtrele poids total, le poids somatique (poids total – poids des ovaires) ou le poids éviscéré dupoisson (Kartas et Quignard, 1984). Dans la présente étude la fécondité relative a étéexprimée par rapport au poids somatique (nombre d’ovocytes par gramme de femellemature) et poids des gonades du poisson (nombre d’ovocytes par gramme d’ovaires).44

Les relations mathématiques entre la fécondité et la longueur totale, le poids total etle poids des ovaires du poisson ont été établies et exprimées graphiquement. Les équationscalculées permettent la comparaison statistique des variations de la fécondité entre les zoneset les mois.IV. Age et CroissanceIV. 1. Facteur de condition KCe facteur convient pour comparer l’état de poisson de la même espèce en dessaisons ou des lieux différents ou pour des sexes différents. Si le paramètre b s’écarte tropde la valeur 3, le coefficient de condition va varier en fonction de la taille en raison directes’il est supérieur à 3 et en raison inverse s’il est inférieur. Le coefficient de condition reflètedonc les conditions écologiques et physiologiques (Belvèze, 1984).K = (Poids total du poisson / aL b ) * 10 n (Fréon, 1979)Le coefficient 10 n est choisi de manière à réduire le nombre de décimales.Le coefficient b de régression des équations qui lient les deux paramètres (poids-longueurtotale) peut être inférieur, égal ou supérieur à 3 suivant la nature de l’allométrie.Pour l’analyse du facteur de condition k, nous n’avons considéré que les individusqui ont atteint la taille de première maturité sexuelle. Ensuite, deux intervalles de taille ontété séparément considérés. Un premier intervalle de taille qui comprend les jeunes sardinesqui ont atteint leur taille de première maturité sexuelle et qui se sont reproduite pour lapremière fois. Un second intervalle de taille qui regroupe les sardines d’âge 2 ans et plus.Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si desdifférences significatives du facteur de condition k moyen peuvent être observées entre lessexes, les régions et les années.45

IV. 2. Relation taille-poidsChez la plupart des poissons, il existe une relation allométrique entre la taille dupoisson et son poids (Beverton et Holt, 1957). Cette relation est influencée par ladisponibilité de la nourriture, le développement des gonades et la reproduction (Fréon,1979). Elle est très utilisée en biologie de pêche pour estimer les modifications que peutentraîner la croissance sur la morphologie de l’espèce. Elle permet en outre de suivre enfonction de la taille les modifications du sexe et la maturité des gonades. Elle est traduitepar une équation de type :W = aL bW : Poids du poisson.L : Longueur totale du poisson.a : Constante, l’ordonnée à l’origineb : coefficient d'allométrieLa détermination de a et b se fait par la méthode des axes majeurs réduits (droite deTeissier, 1963) après transformation logarithmique de la fonction puissance ci-dessus :Log W = Log a + b Log LSuivant les espèces, le coefficient d'allométrie b peut être compris entre 2,5 et 4 (Le Guen,1951 ; Daget et Le Guen, 1975 et Main-Wai, 1985). Si b est égal à 3, la croissance estisométrique : les gains de poids et de longueur sont proportionnels. Si b est différent de 3, ily a allométrie (minorante si b< 3, majorante si b > 3 (Teissier, 1984)).Le test de Student (Schwartz, 1993) a été utilisé pour tester l'isométrie de lacroissance de la sardine, le coefficient b a été comparé à 3.Pour comparer la constante a et le coefficient b d'allométrie entre les sexes et lesrégions, le test t de position et le test t de pente ont été utilisés.46

IV. 3. Structure démographique en taille des captures marocainesL'étude des variations temporelles de fréquence de tailles permet d'appréhender lesstructures démographiques des espèces et d'avoir une image des populations exploitées etdu niveau de leur recrutement pouvant donner quelques indices sur l'état des stocksexploités. La distribution de fréquence de tailles a été établie à partir des données demensurations de tailles qui ont été pondérées à la capture du bateau puis additionnée classepar classe de 0,5 cm inférieur aux autres distributions obtenues au cours du mois. Cettesomme est ensuite élevée à la capture totale mensuelle déclarée au port. Un lissage par laméthode des moyennes mobiles a été appliqué aux distributions de fréquence de tailles avecun pas de 2. Cette procédure contribue à l'élimination des pics parasites et la répartitionsymétriques des biais introduits par l'expérimentateur.IV. 4. Méthodes de détermination de l’âgeChez les poissons, la mesure de l’âge peut se faire suivant deux méthodesLes méthodes de détermination individuelle qui donnent l’âge d’un individu à partird’une marque naturelle ou expérimentale.Les méthodes de détermination collective qui donnent statistiquement l’âge moyend’un groupe d’individus ou l’âge le plus probable d’un individu de taille donnée (Daget etLe Guen, 1975).L’examen des pièces calcifiées est la méthode la plus utilisée. Les pièces calcifiéespeuvent potentiellement grandir pendant toute la vie du poisson et se comportent commedes enregistreurs permanents dont la définition varie d’une pièce à l’autre en fonction deson processus spécifique de biominéralisation et de son rôle fonctionnel propre. Troisprincipaux types de pièces se sont avérés porteurs d’information : la scalimétrie, qui traitedes écailles, l’otolithométrie, des otolithes et la squelettochronologie, des os.Leeuwenhoeck (1696), puis Réaumur (1716) ont été les premiers à émettre l’hypothèse queles crêtes concentriques de la surface des écailles correspondent aux différentes étapes de lacroissance du poisson. Etant donné la difficulté d’analyser les écailles chez certainesespèces, ou l’absence de celle-ci chez d’autres espèces, les scientifiques se sont orientésvers d’autres pièces calcifiées. Ainsi, l’analyse des otolithes s’est développée à la fin du47

XIX ème siècle à partir des travaux de Reibisch (1899). Chez la sardine, l’estimation de l’âgesemble plus facile et plus fiable avec les otolithes (Scherbitch et al., 1997 in COPACE,1997).Description et fonction des otolithesUn otolithe, du grec otos-oreille et lithos-pierre, est une concrétion calcaire présentedans l’oreille interne ; ils sont logés dans des chambres (respectivement utricule, saccule,lagena) que relient les canaux semi-circulaires. Les otolithes sont des récepteurs entrantdans les processus acoustiques et dans la perception spatiale des poissons (Schuijf, 1981 ;Fay, 1984 ; Gauldie, 1988 ; Rogers et Cox, 1988 ; Aguirre et Lombarte, 1999) et ilsparticipent au maintien et à la régulation du tonus musculaire (Lowestein, 1957). Chaquepoisson possède 3 paires d’otolithes, les lapilli, les astericus et les sagittae. Ces dernièressont les plus grandes et servent le plus souvent à l’interprétation de l’âge des poissonsosseux (Campana, 1999 ; Macfarlane et Geffen, 2000). La sagittae de chaque espèce a uneforme et un taux de croissance propres qui la caractérisent (Platt et Popper, 1981 ; Nolf,1985 ; Wilson, 1985 ; Auirre et Lombarte, 1999).La croissance de l’otolithe commence à partir d’un ou plusieurs primordium(cristaux) sécrétés par les cellules de l’oreille interne (Campana et Neilson, 1985). Ilsfusionnent ensuite pour constituer le nucleus. C’est à partir de cette zone centrale quel’otolithe se développe. L’extension de la zone centrale dépend de la période de ponte et dela date de naissance du poisson (Deniel, 1981). L’accroissement de l’otolithe se fait pardépôt de matériel à sa surface sous forme de couches concentriques de manière cyclique eten fonction de rythme interne du métabolisme du calcium et de la synthèse protéique(Morales-Nin, 1991). En effet, le taux de calcium disponible dans le milieu marin influe surla formation des cristaux calciques, plus importante en période estivale en raison d’unenourriture plus abondante et riche en calcium qui accélère les dépôts cristallins ainsi que lacroissance de l’individu. La croissance de l’otolithe n’est pas uniforme dans toutes lesdirections mais se fait préférentiellement selon l’axe antéro-postérieur. Durant les saisonsautomnale et hivernale, le faible apport de cristaux entraîne la formation d’une couchetranslucide contenant principalement du matériau organique lui donnant un aspect hyalin.Cette couche est appelée zone de croissance lente. A partir du printemps, de nombreux48

cristaux de calcium viennent se déposer et créant une zone blanche opaque, nommée (zonede croissance rapide) et se poursuivra durant l’été. Chaque année apparaissent donc deuxzones de croissances distinctes, ce qui permet l’estimation de l’âge en comptant parconvention, les zones de croissance lente (Baillon, 1991 ; Ombredane et Baglinière, 1991 ;Carpentier et Coppin, 1999 ; Panfili et al., 2002).Chez la sardine, la sagittae a une forme ellipsoïdale, latéralement comprimée,présentant une face distale convexe (externe) et une face proximale concave (interne)creusée d’un sillon appelé le sulcus acusticus. La partie antériuere est caractérisée par deuxavancements : le plus long correspond au rostre et le plus court à l’antirostre (Annexe 4).Les bords ventraux, dorsaux peuvent être lisses ou ornementés d’échancrures plus ou moinsnombreuses en fonction des individus et de leur âge.Prélèvement et montage des otolithesNous avons choisi les sagittæ qui ont une taille importante permettant une meilleurelisibilité des marques. Leur extraction se fait à l’aide d’une pince fine après une incisiontransversale des tissus crâniens, inclinée à 45° entre les yeux et l'opercule. Nettoyés à l’eaudistillée de leur membrane, elles sont conservées en les montant en série sur des plaquettesen plastique noire creusées d’alvéoles numérotées puis fixées à l’aide de la résinesynthétique (Eukitt).Lecture et interprétation des otolithesEn zone tempérée, comme le Maroc, les otolithes des poissons présentent desanneaux saisonniers, un pour l’été et un pour l’hiver, qui forment ensemble un anneauannuel. Les anneaux annuels fournissent suffisamment d’information pour la plupart desméthodes d’évaluation des stocks. La lecture des otolithes se fait essentiellement parcomptage des marques annuelles qui sont formées par ralentissement de la croissance enhiver (Irie, 1957 et Guegen, 1969). D’autres facteurs peuvent également entraîner unralentissement voire même un arrêt de croissance : une ponte tardive, une migration subiteet un changement brutal dans les conditions hydrologiques. Cet arrêt se traduit par laformation d’un anneau intermédiaire : le pseudo-anneau ou faux anneau. Il existe une autreirrégularité dans la disposition des anneaux. Elle se présente surtout chez les sardines49

adultes, à partir de la troisième année. Il s’agit du dédoublement des anneaux d’hiver.D’autres difficultés de lecture des otolithes sont rencontrées chez la sardine et sont liées auproblème d’identification de la première marque hivernale et celui de l’analyse du bord del’otolithe chez les individus âgés (les derniers anneaux deviennet de moins en moinsidentifiables). Dans la présente étude, la détermination de l’âge a été faite selon lesrecommandations des guidelines internationaux conçus aux cours des ateliers destandarisation de la lecture d’âge de la sardine (ICES, 1997 ; FAO, 2001 ; Soares et al.,2002 ; FAO, 2006).La détermination individuelle précise de l’âge d’un poisson nécessite, en plus del’observation des anneaux de croissance :La connaissance de son cycle sexuel et de la période de ponte.La connaissance de sa date de naissance ainsi que sa date de capture.La validation de la lecture d’âge sur les otolithes.L’époque de ponte de la sardine s’étale sur presque toute l’année ; toutefois l’hiverconstitue la principale saison de ponte, l’été étant secondaire (Belvèze, 1984 ; Ettahiri,1996 ; Ettahiri et al., 2003 ; Amenzoui et al., 2005 et 2006). Pour pallier aux différences detaille, dues à l’étalement de la ponte, le premier janvier est attribué comme date théoriquede naissance à toutes les sardines (bien que cette date ne soit pas toujours la véritable datede naissance pour certaines sardines). Lorsque les otolithes ont été prélevés sur des poissonspêchés dans la première moitié de l'année (janvier à juin), le groupe d'âge de ces poissonscorrespond au nombre de zones hyalines présentes soit le nombre d’hiver. L’hiver surl’otolithe correspond à la zone de croissance lente. Lorsque les poissons ont été prélevéslors du second semestre de l'année, leur groupe d'âge correspond au nombre de zoneshyalines complètement formées. Ainsi, si le bord de l'otolithe est une zone hyaline, elle nesera pas comptabilisée.L’observation directe des otolithes entiers a été effectuée à l’aide d’une loupebinoculaire. En lumière réfléchie, les zones hyalines de croissance lente apparaissentsombres alors que les zones opaques de croissance rapide sont blanches.50

IV. 5. Validation de l’âgeLa validation consiste à connaître la chronologie exacte de la formation des marquesde croissance sur les pièces calcifiées (Panfili, 1992). Ce travail a été réalisé par Belvèze etRami, 1978, qui ont mis en évidence l’existence d’un seul cycle de croissance par an. De cefait nous avons juste effectué une vérification en calculant l’accroissement entre la dernièreet l’avant-dernière strie ou l’allongement marginal (AM). L’évolution mensuelle de lamoyenne des allogements marginaux (AM) permet de fixer la saison d’apparition desanneaux et d’en connaître la périodicité.AM = (R t – R n ) / (R n – R n-1 )Avec :R t : Rayon total de l’otolitheR n : Rayon de la dernière marqueR n-1 : Rayon de l’avant dernière marqueLes rayons ont été mesurés à l’aide d’un micromètre. L’axe de mesure est le grand axe dessagittae (Annexe 4).IV. 6. Détermination des clés âge-tailleLa lecture mensuelle directe des otolithes a permis d’obtenir des couples de valeurs(âge-taille) et d’établir des clés âge-taille par région, sexe et pour l’ensemble des individuséchantillonnés. Les âges sont estimés en année.IV. 7. Croissance en longueurEn dynamique des populations, le modèle de Von Bertalanffy (1938) est choisi pourexprimer mathématiquement la croissance linéaire. Ce modèle s’ajuste aussi bien à partir del’âge de recrutement qu’à partir de celui à la première capture. En plus, il est le plus facile àintégrer dans les équations de production (Daget et Le Guen, 1975). Son expression est :L t = L (1 - e -k ( t-to ) )51

L t : Longueur du poisson à l'instant t (en année).L : Longueur asymptotique qu’un poisson attendrait à l'âge théorique infini. L ne doitpas être confondue systématiquement à la taille maximale atteinte réellement par le poisson.k : Coefficient représentant le métabolisme du poisson. C’est la pente d’ajustement entre lataille et l’accroissement instantané de la taille. Dans la dérivée, k fixe le mode dediminution de la vitesse de croissance au fur et à mesure que la taille grandit.t 0 : L'âge théorique pour lequel le poisson aurait une taille nulle (la courbe coupe l’axe desabscisses), or à la naissance, les larves ou les juvéniles possèdent déjà une longueur quin’est pas nulle.Deux remarques s'imposent :Les paramètres L , k et t o ne sont que des valeurs purement mathématiques, dont laréalité biologique n'est pas systématique (Josse et al., 1979 ; Laurec et Le Guen, 1981 ;Caillart, 1989).L'ajustement de ce modèle aux données n'a de valeur que dans l'intervalle d'étude(Le Guen, 1971 ; Daget, 1972).Pour chaque groupe d'âge, nous avons déterminé la taille moyenne correspondante.Nous avons ensuite utilisé la méthode de Gulland (1959) pour estimer L , k à partir de larégression de L t+∆t en fonction Lt.L t+∆t - Lt = (L Lt) *(1-e -k∆t )Quand ∆t = 1 on a Lt = Lt+1 = L , k correspond à la pente de la droite.La valeur de to, quant à elle, s'estime à partir de la transformation logarithmique del'équation de Von Bertalanffy :(L - Lt)/L = e -k(t - to) d’où ln ((L - Lt)/L ) = -k(t- t 0 )t 0 = t + (1/k) (ln ((L - Lt)/L )Lorsque Lt = 0, le temps t 0 = t52

t 0 est calculé pour chaque groupe d'âge, le t 0 retenu étant la moyenne de tous les t 0 estiméspour chaque groupe d'âge.La comparaison des paramètres de croissance des espèces s'avère d'une grandeimportance en raison de la gamme de valeur qu'elles peuvent présentées et qui peuvent êtrevariables d'une région à l'autre (Wang et Milton, 2000).Une analyse de variance (ANOVA), (Zar, 1984) a été effectuée pour tester si desdifférences significatives du des tailles moyennes pour chaque groupe d'âge peuvent êtreobservées entre les sexes.Nous avons également utilisé le test Phi prime Ø’ pour évaluer la fiabilité desparamètres de la croissance et comparer les performances de la croissance de la sardinedans les différentes zones d’étude. Il est estimé en utilisant les paramètres k et L commesuit :Ø’ = log 10 k + 2 log 10 L (Pauly et Munro, 1984)k est exprimé sur une base annuelle et L en cm.IV. 8. Croissance pondéraleL'équation de la croissance en poids s'obtient par combinaison de l'équation de lacroissance linéaire et de la relation taille-poids. Dans ce cas l’équation de Von Bertalanffy,s’écrit d’après Guilland (1969) :W t = W (1 - e - k ( t-to ) ) bW t : poids au temps t.W : poids asymptotique correspondant à la longueur asymptotique L .W : aL b ; a et b étant les paramètres de la relation taille-poids.k et t o sont les paramètres de croissance linéaire.53

IV.9. Taux de croissanceLe taux de croissance permet d’évaluer l’augmentation en longueur ou en poids du poissonpendant une unité de temps. Nous avons suivi l’évolution du taux de croissance moyenannuel des groupes d’âge successifs. Selon Winberg (1956), le taux d’accroissementpondéral s’écrit :Cr = ((Pf-Pi) / I) / (Pf + Pi) / 2OùPf : Poids moyen final.Pi : Poids moyen initial.I : intervalle de temps entre les deux observations.La formule est aussi applicable aux longueurs ou aux accroissements linéaires.54

CHAPITRE III : RESULTATS REPRODUCTION AGE ET CROISSANCE55

I. ReproductionI. 1. Détermination du sexeChez la sardine, il n’existe pas de caractère sexuel externe permettant de distinguerentre les mâles et les femelles. En période de reproduction, la distinction est alors possible :une pression sur l’abdomen fait sortir les produits sexuels. Le reste de l’année seule ladissection du poisson permet de différencier les sexes. Les ovaires pendant la période derepos sexuel, sont cylindrique et rosâtres et les testicules sont aplatis et blanchâtres. Aucours de la maturation, les ovaires deviennent de plus en plus granuleux et la paroi de plusen plus mince, alors que les testicules restent lisses. Durant la période de reproduction,l’évolution de l’aspect et de la couleur des gonades s’accompagne d’une augmentation duvolume. En effet, les gonades peuvent s’accroître et occuper la quasi-totalité de la cavitéabdominale.Durant notre période d'étude, nous avons dénombré dans la région de Safi, d'Agadiret de Laâyoune respectivement 1405, 39 et 100 individus dont le sexe est indéterminémacroscopiquement. Il s'agit de sardines qui ont une longueur totale comprise entre 14 et20,5 cm pour la zone de Safi, 12,5 et 14,5 cm pour celle d'Agadir et entre 8 et 16 cm pourcelle de Laâyoune.I. 2. Sex-ratioZone de SafiLes 2993 sardines échantillonnées dans la zone de Safi durant notre période d’étude,se répartissent en 835 mâles et 2158 femelles soit un taux de féminité de 72,10 % et un sexratiode 2,58 en faveur des femelles. La différence entre les deux sexes est significative (testχ² au seuil de 5 %).56

Le sex-ratio présente des fluctuations annuelles qui sont toujours en faveur desfemelles. Les différences annuelles sont statistiquement significatives entre les sexes(Tableau 1). Son évolution au cours des saisons montre que les mâles sont toujours moinsabondants que les femelles, hormis l’hiver 2000 où les mâles prédominent (Tableau 2).Alors que le taux de féminité (toutes années confondues) augmente avec la longueur totaleet montre une forte féminité des classes de taille situées entre 18 et 21,5 cm (Figure 10). Lesmâles des classes de taille 15, 15,5, 17 et 17,5 cm prédominent. Un équilibre entre les deuxsexes s’établit à 14,5 cm. Cependant, l’évolution du taux de féminité en fonction de la taillediffère d’une année à l’autre (Figure 11).Zone d’AgadirParmi les 4345 sardines capturées au niveau de la zone d’Agadir durant les annéesd’échantillonnage, 2075 mâles et 2270 femelles sont identifiés soit un taux de féminité de52,24 % et un sex-ratio de 1,09 en faveur des femelles. La différence entre les deux sexesest significative (test χ² au seuil de 5 %).Les femelles sont abondantes durant la période allant de 1999 à 2003 alors que les mâlesprédominent de 2004 jusqu’à 2006. Cependant la différence entre les deux sexes n’estsignificative qu’au cours des années 1999 et 2000 (Tableau 3). Quant à ses fluctuationsaisonnières, le sex-ratio présente une dominance significative des mâles en hiver 2000,2001 et 2005 et une prédominance statistiquement significative des femelles au printemps,été et automne 2000 ; hiver, été et automne 2001 ; printemps 2003 ; automne 2002 et 2005(Tableau 4).Le taux de féminité (toutes années confondues) est important chez les petitsindividus de taille 12,5. Puis ce taux décroît rapidement au profit des mâles qui dominentaux classes de taille situées entre 13,5 et 17 cm excepté la classe de taille 14,5 cm, ensuitela situation s’inverse et le taux s’accroît de nouveau pour atteindre 85 % à la classe de taille22,5 cm (Figure 10). Néanmoins, une variabilité interannuelle du taux de féminité enfonction de la taille a été observée durant notre période d’étude (Figure 12).57

Tableau 1 : Varaition interannuelle du sex-ratio chez la sardine dans la région de SafiAnnées Ind. indéterminés Mâles+Femelles Femelles/Mâles ² calculé Test1999 135 299 4.25 114.46 S2000 157 442 1.83 38.24 S2001 154 458 2.03 53.14 S2002 171 342 2.35 55.68 S2003 241 387 1.67 24.31 S2004 219 395 3.34 114.86 S2005 77 235 2.31 36.80 S2006 148 435 2.04 51.04 STableau 2 : Fluctuation du sex-ratio chez la sardine en fonction des saisons dans la régionde SafiAnnées Saisons Ind. indéterminés Mâles+Femelles Femelles/Mâles ² calculé TestHiverPritemps 53 110 7.46 64.15 S1999 Eté 59 98 11.25 68.61 SAutomne 23 91 1.53 3.97 SHiver 15 134 0.83 1.46 NSPritemps 45 105 1.88 17.61 S2000 Eté 70 80 15 61.25 SAutomne 27 123 1.74 7.81 SHiver 15 135 1.25 1.67 NSPritemps 43 106 1.86 9.66 S2001 Eté 67 95 22.75 79.67 SAutomne 29 122 1.44 3.97 SHiver 34 118 1.11 0.31 NSPritemps 59 94 2.48 17.02 S2002 Eté 81 79 7.78 47.10 SAutomne 100 51 4.10 18.84 SHiver 25 127 1.23 1.33 NSPritemps 89 71 2.09 8.80 S2003 Eté 90 73 4.62 30.26 SAutomne 37 116 1.23 1.24 NSHiver 33 115 4.75 48.91 SPritemps 70 80 2.33 12.80 S2004 Eté 73 94 3.09 24.51 SAutomne 43 106 3.42 31.74 SHiverPritemps2005 Eté 49 112 3.67 36.57 SAutomne 28 123 1.62 6.84 SHiver 20 118 1.36 2.75 NSPritemps 42 108 1.51 4.48 S2006 Eté 56 94 10.75 64.72 SAutomne 30 115 1.74 8.36 SS : différence significative ;NS : différence non significative entre les deux sexes.Test χ² 0,05 = 3,84 .58

Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)100Safi50014,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5100Agadir50012 14 16 18 20 22100Laâyoune50010 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)Figure 10 : Evolution du taux de féminité avec la longueur totale (toutes années confondues)de lasardine dans la zone d'étude : Safi (de mai 1999 à décembre 2006), Agadir (defévrier 1999 à décembre 2006) et Laâyoune (de janvier 1999 à décembre 2006).χ² 0,05 = 3,84 ).59

Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)100Safi, 1999100Safi, 20005050015,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5015 17 19 21100Safi, 2001100Safi, 20025050016 17 18 19 20 21015,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5100Safi, 2003100Safi, 20045050014,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5016 17 18 19 20 21 22100Safi, 2005100Safi, 20065050016 17 18 19 20 21Longueur Totale (cm)016 18 20 22Longueur Totale (cm)Figure 11 : Evolution interannuelle du taux de féminité en fonction de la taille chez la sardine dans lasignificative entre les deux sexes (test χ² 0,05 = 3,84 ).60

Zone de LaâyouneSur un total de 12296 sardines examinées durant la période allant de janvier 1999 àdécembre 2006 au niveau de la région de Laâyoune, 6060 sont des mâles et 6236 sont desfemelles, ce qui équivaut à un taux de féminité de 50,71 % et un sex-ratio de 1,03 soit uneprédominance légère au profit des femelles. La différence entre les deux sexes n’est passignificative (test χ² au seuil de 5 %).Le sex-ratio annuel comparé à un sex-ratio équilibré (un mâle pour une femelle) montre unedifférence significative en faveur des femelles pour les années 2001 et 2004 (test χ² au seuilde 5 %) tandis qu'en 2006, la situation s'inverse et les mâles prédominent. Pour les autresannées, la différence entre les deux sexes n'est pas statistiquement significative (Tableau 5).Alors que sa variation en fonction des saisons montre une différence significative en faveurdes femelles au printemps des années 1999, 2001 et 2004 ; en été 2003 et en automne 2005(Tableau 6). Le sex-ratio devient au profit des mâles uniquement en hiver et en automne2006.La proportion des femelles varie avec la taille. Elle est élevée aux classes de taille10,5 et 11 cm, ensuite, elle diminue pour atteindre 55 % à 14,5 cm. A partir de 23 cm, elles'élève pour atteindre 100 % aux grandes tailles situées entre 26,5 et 28 cm. Les mâlesdominent pour les tailles intermédiaires situées entre 15 et 22,5 cm à l'exception des classesde taille 17,5, 20,5 et 21cm (Figure 10). Toutefois, une variabilité interannuelle de laproportion des femelles en fonction de la longueur totale est observée (Figure 13).61

Tableau 3 : Fluctuation interannuelle du sex-ratio chez la sardine dans la zone d'AgadirAnnées Ind. indéterminés N. d'individ. Femelles/Mâles ² calculé Test1999 430 1.22 4.102 S2000 33 589 1.21 5.516 S2001 4 571 1.07 0.632 NS2002 2 447 1.12 1.40 NS2003 617 1.11 2.22 NS2004 565 0.96 0.21 NS2005 422 0.94 0.46 NS2006 705 0.93 1.03 NSTableau 4 : Variations saisonnières du sex-ratio chez la sardine dans la zone d'AgadirAnnées Saisons Ind. indéterminés N. d'individ. Femelles/Mâles ² calculé TestHiver 89 1.28 1.36 NSPritemps 112 1.43 3.57 NS1999 Eté 112 0.96 0.04 NSAutomne 117 1.25 1.44 NSHiver 120 0.64 5.63 SPritemps 1 143 1.51 5.88 S2000 Eté 21 161 1.40 4.53 SAutomne 11 165 1.39 4.42 SHiver 172 0.72 4.56 SPritemps 133 0.99 0.01 NS2001 Eté 4 137 1.45 4.56 SAutomne 129 1.43 4.10 SHiver 187 0.95 0.13 NSPritemps 52 0.93 0.08 NS2002 Eté 2 54 1 0 NSAutomne 154 1.52 6.65 SHiver 149 0.99 0.01 NSPritemps 147 1.45 4.96 S2003 Eté 152 1.03 0.03 NSAutomne 169 1.11 0.48 NSHiver 151 0.94 0.12 NSPritemps 153 0.87 0.59 NS2004 Eté 104 1.12 0.26 NSAutomne 157 0.99 0.00 NSHiver 150 0.63 7.71 SPritemps 110 0.80 1.31 NS2005 EtéAutomne 162 1.49 6.32 SHiver 174 1.12 0.57 NSPritemps 258 0.95 0.14 NS2006 Eté 104 1.08 0.15 NSAutomne 169 1.25 2.14 NSS : différence significative ;NS : différence non significative entre les deux sexes.Test χ² 0,05 = 3,84 .62

Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Agadir, 1999Agadir, 20001001005050013 14 15 16 17 18 19013,5 15,5 17,5 19,5 21,5100Agadir, 2001100Agadir, 20025050013 15 17 19 21013 14,5 16 17,5 19 20,5100Agadir, 2003100Agadir, 20045050013 15 17 19 21013,5 15,5 17,5 19,5100Agadir, 2005100Agadir, 20065050012,5 14,5 16,5 18,5 20,5Longueur totale (cm)012 14 16 18 20Longueur totale (cm)Figure 12 : Variabilité inter-annuelle du taux de féminité en fonction de la longueur totale chez lanon significative entre les deux sexes (test χ² 0,05 = 3,84 ).63

C’est dans la zone de Laâyoune que nous trouvons les plus petits individus sexés etdans l’ensemble c’est le sexe femelle qui apparaît en premier comparativement au sexemâle. Les plus petites sardines femelles (10 cm, n = 8) et mâles (10,5, n = 2) sont capturésdans la zone de Laâyoune durant notre période d’échantillonnage (de janvier 1999 àdécembre 2006). Dans la région d’Agadir, les plus petites sardines mâles et femellescapturées ont une taille respectivement de 12,5 cm (n = 1) et 12 cm (n = 2) durant lesannées d'échantillonnage. Alors que dans la zone de Safi, les plus petits mâles et femellescapturés ont une taille identique de 14,5 cm (n = 1 pour les deux sexes). Nous avonségalement constaté que les tailles les plus élevées concernent la région de Laâyoune.L’évolution du sex-ratio comparable dans les régions d’Agadir et de Laâyoune et montreune dominance des mâles aux classes de taille intermédiaires et une dominance desfemelles dans les tranches de petites et grandes tailles. Toutefois, la zone de Safi sedistingue des autres zones par l’absence des petites tailles et par une augmentation du tauxde féminité avec la longueur totale.Le sex-ratio varie beaucoup au cours des saisons. Une dominance des femelles estobservée durant la période de reproduction et/ou durant la période estivale qui précède lapériode de reproduction dans la région d’Agadir et Laâyoune. Alors qu’au niveau de Safi, lasupériorité numérique des femelles est observée presque durant toute l'année.64

Tableau 5 : Variation interannuelle du sex-ratio chez la sardine dans la région de LaâyouneAnnées Ind. indéterminés Mâles+Femelles Femelles/Mâles ² calculé Test1999 2 1508 1.09 2.89 NS2000 6 1913 0.98 0.15 NS2001 1220 1.12 4.02 S2002 930 1.00 0.00 NS2003 40 1777 1.00 0.01 NS2004 26 2245 1.09 4.19 S2005 9 1501 1.09 2.99 NS2006 17 1202 0.84 8.66 STableau 6 : Fluctuatios saisonnières du sex-ratio chez la sardine dans la région de LaâyouneAnnées Saisons Ind. indéterminés Mâles+Femelles Femelles/Mâles ² calculé TestHiver 338 1.15 1.70 NSPritemps 420 1.22 4.20 S1999 Eté 2 340 0.95 0.19 NSAutomne 410 1.04 0.16 NSHiver 407 1.00 0.00 NSPritemps 400 0.93 0.49 NS2000 Eté 6 587 0.99 0.02 NSAutomne 519 1.00 0.00 NSHiver 290 1.04 0.12 NSPritemps 320 1.32 6.05 S2001 Eté 360 1.14 1.60 NSAutomne 250 0.97 0.06 NSHiver 210 0.89 0.69 NSPritemps 270 1.13 0.95 NS2002 Eté 200 0.87 0.98 NSAutomne 250 1.07 0.26 NSHiver 270 0.94 0.24 NSPritemps 2 455 0.85 3.01 NS2003 Eté 27 453 1.24 5.30 SAutomne 11 599 0.98 0.08 NSHiver 1 629 1.01 0.01 NSPritemps 15 647 1.19 4.68 S2004 Eté 4 406 1.16 2.22 NSAutomne 6 563 1.03 0.14 NSHiver 339 0.90 0.85 NSPritemps 380 1.18 2.69 NS2005 Eté 9 452 1.06 0.43 NSAutomne 330 1.26 4.38 SHiver 239 0.77 4.02 SPritemps 4 336 0.85 2.33 NS2006 Eté 9 301 1.08 0.40 NSAutomne 4 326 0.72 8.94 SS : différence significative ;NS : différence non significative entre les deux sexes.Test χ² 0,05 = 3,84.65

Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)Taux de féminité (%)100Laâyoune, 1999100Laâyoune, 20005050011,5 14,5 17,5 20,5 23,5010,5 13,5 16,5 19,5 22,5100Laâyoune, 2001100Laâyoune, 20025050010,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5 28,5013,5 16,5 19,5 22,5 25,5100Laâyoune, 2003100Laâyoune, 20045050010,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5010,5 13,5 16,5 19,5 22,5 25,5100Laâyoune, 2005100Laâyoune, 20065050010 13 16 19 22 25 28Longueur totale (cm)011 14 17 20 23 26Longueur totale (cm)Figure 13 : Variation interannuelle du taux de féminité en fonction de la longueur totale de la sardineéchantillonnée dans la zone de Laâyoune (de 1999 à 2006), ▲: différence significative,0,05 = 3,84).66

I. 3. Taille et âge à la première maturité sexuelleLa connaissance de la taille de première maturité sexuelle est très utile dans ladétermination de la taille minimale de capture.Zone de SafiDans la région de Safi, la détermination de la taille de première maturité sexuelledes mâles et femelles n'a pas pu être faite. Toutes les sardines examinées sont de grandestailles et se sont déjà reproduites au moins une fois. La taille de la plus petite sardine maturepour les deux sexes varie entre 14,5 et 16 cm selon les années d'échantillonnage (Tableau7).Zone d'AgadirLes tailles moyennes correspondantes au point L 50 pour la période d'étude allant defévrier 1999 et décembre 2006, se situent à 14,1 cm et 14,4 cm respectivement pour lesmâles et les femelles. Les deux sexes peuvent donc se reproduire au cours de leur premièreannée de vie. Les femelles atteignent leur maturité à une taille légèrement supérieure à celledes mâles cependant, la différence est non significative (test d’ANOVA, p > 0,05). Laproportion des deux sexes augmente avec la taille et la maturité massive (L 95 ) est atteinterespectivement chez les mâles et les femelles à 18 cm et à 19 cm. La différence de la L 95étant non significative entre les deux sexes (test d’ANOVA, p > 0,05). Toutefois, ce résultatgénéral varie d'une année à l'autre (Tableaux 8a et 8b et Figures 14, 15, 16, 17, 18 et 19).Les plus petits mâles et femelles matures de l’échantillon mesuraient 13 cm.Zone de LaâyouneDurant notre période d’étude, de janvier 1999 à décembre 2006, la moitie des mâlesest mature à 15,4 cm et 50 % des femelles sont matures à 15,9 cm. La différence entre lesdeux sexes n’est pas significative (test d’ANOVA, p > 0,05). Les mâles et les femellespeuvent donc se reproduire durant leur première année de vie. La proportion des deux sexesaugmente avec la taille et la maturité massive (L 95 ) est atteinte respectivement chez les67

mâles et les femelles à 20 cm et 20,5 cm. Cette différence de la L 95 entre les mâles et lesfemelles n’est pas significative (test d’ANOVA, p > 0,05).Le plus petit mâle mature de l’échantillon mesurait 11 cm et la plus petite femelle mature,11,5 cm. Néanmoins, des fluctuations interannuelles de la L 50 et L 95 sont observées(Tableaux 9c et 9d et Figures 20, 21, 22, 23 24 et 25).Les L 50 et L 95 estimées dans la zone de Laâyoune diffèrent significativement decelles déterminées pour la sardine dans zone d'Agadir (test d'ANOVA, p < 0,05).Tableau 7 : Longueur totale du plus petit individumature (Lp) observée dans la zone de Safi pourchaque année d’échantillonnage.Zone de Safi Mâles FemellesAnnéesL p (cm)1999 - -2000 15 152001 16 15,52002 15,5 15,52003 14,5 14,52004 16 162005 - -2006 16 1668

Tableau 8 : Fluctuation interannuelle de la taille à la premièrematurité sexuelle (L 50 ) et de la maturité massive (L 95 ) chez lessardines mâles et femelles de la zone d’Agadir (a et b).(a)Zone d’AgadirMâlesAnnées L 50 (cm) L 95 (cm) r²1999 14,4 17,1 0,972000 15,5 18,1 0,992001 14,9 18,5 0,942002 14 18 0,952003 14,1 18,5 0,932004 13,9 19 0,982005 14,2 19 0,972006 14,5 18,9 0,961999-2006 14,1 18,5 0,94(b)Zone d’AgadirFemellesAnnées L 50 (cm) L 95 (cm) r²1999 14,8 19 0,972000 15,6 18,9 0,992001 15 19,2 0,942002 14,1 19 0,972003 14 18,5 0,982004 14,1 19,5 0,972005 14 18,5 0,982006 14,6 19 0,991999-2006 14,4 19 0,9269

Tableau 9 : Variation interannuelle de la taille à la premièrematurité sexuelle (L 50 ) et de la maturité massive (L 95 ) chez lessardines mâles et femelles de la zone de Laâyoune (c et d).(c)Zone de LaâyouneMâlesAnnées L 50 (cm) L 95 (cm) r²1999 15,7 19 0,972000 16 20,4 0,952001 15,5 21 0,912002 15,9 19,5 0,962003 15,4 20 0,962004 15,6 21 0,892005 15 19 0,972006 15,4 19 0,961999-2006 15,4 20 0, 95(d)Zone de LaâyouneFemellesAnnées L 50 (cm) L 95 (cm) r²1999 15,9 21 0,962000 16,4 20,5 0,952001 16 20 0,922002 16,1 19,6 0,942003 16,3 21,5 0,962004 15,8 21 0.882005 15,5 19,5 0,982006 15,5 18,5 0,971999-2006 15,9 20,5 0,9670

Proportion des maturesProportion des maturesproportion des matures1MâlesAgadir, 1999r² = 0,970,50L 50 = 14,4 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221MâlesAgadir, 2000r² = 0,990,50L 50 = 15,5 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221MâlesAgadir, 20010,5r² = 0,94L 50 = 14,9 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22Longueur totale (cm)Figure 14 : Ajustement par une fonction logitique de la proportion des mâles matures enfonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur totale à laquelle 50%des mâles sont matures est figurée pour chaque année d'étude et pour la région d'Agadir.71

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des matures1MâlesAgadir, 2002r² = 0,950,50L 50 = 14,1 cm10 12 14 16 18 20 221MâlesAgadir, 2003r² = 0,930,50L 50 = 14,2 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221MâlesAgadir, 2004r² = 0,980,5L 50 = 13,9 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Longueur totale (cm)Figure 15: Ogive de maturité sexuelle des sardines mâles échantillonnésdans la région d'Agadir pour chaque année d'étude.72

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des maturesAgadir, 20051Mâlesr² = 0,980,50L 50 = 14,2 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Agadir, 20061Mâlesr² = 0,960,50L 50 = 14,5 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221MâlesAgadir (1999-2006)r² = 0,940,5L 50 = 14,1 cm010 12 14 16 18 20 22 24Longueur totale (cm)Figure 16 : Ogive de maturité sexuelle des sardines mâles de la région d'Agadir pourchaque année d'échantillonnage et pour l'ensemble des années échantillonnées..73

Proportion des maturesproportion des maturesProportion des matures1FemellesAgadir, 19990,5r² = 0,970L 50 = 14,8 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221FemellesAgadir, 2000r² = 0,990,50L 50 = 15,6 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221FemellesAgadir, 2001r² = 0,940,5L 50 = 15,1cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22Longueur totale (cm)Figure 17 : Ajustement par une courbe logistique de la proportion des sardines femellesmatures en fonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur totaleà laquelle 50% des femelles sont matures est figurée pour chaque année d'étude et pourla zone d'Agadir.74

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des matures1Agadir, 2002Femelles0,5r² = 0,970L 50 = 14,1 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221Agadir, 2003Femellesr² = 0,980,50L50 = 14 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221FemellesAgadir, 20040,5r² = 0,97L 50 = 14,1 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23Longueur totale (cm)Figure 18 : Ogive de maturité sexuelle des femelles capturées dans larégion d'Agadir pour chaque année d'échantillonnage.75

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des matures1FemellesAgadir, 2005r² = 0,980,50L 50 = 14 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 221Agadir, 2006Femellesr² = 0,990,5L 50 = 14,6 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22Agadir (1999-2006)1Femellesr² = 0,920,5L 50 = 14,4 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26Longueur totale (cm)Figure 19 : Ogive de maturité sexuelle des sardines femelles de la zoned'Agadir pour chaque année d'étude et pour l'ensemble desannées échantillonnées.76

Proportion des maturesPortion des maturesProportion des matures1MâlesLaâyoune, 1999r² = 0,970,50L50 = 15,7cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 261MâlesLâayoune, 20000,5r² = 0,950L 50 = 16,1 cm11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 261MâlesLaâyoune, 20010,5r² = 0,91L 50 = 15,5 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24Longueur totale (cm)Figure 20 : Ajustement par une fonction logistique de la proportion des mâles matures enfonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur total à laquelle 50%des mâles sont matures est figurée pour chaque année d'étude et pour la zone deLaâyoune.77

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des matures1MâlesLaâyoune,20020,5r² = 0,960L 50 = 16,5 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 251MâlesLaâyoune, 20030,5r² = 0,960L 50 = 15,4 cm10 12 14 16 18 20 22 241MâlesLaâyoune (2004)r² = 0,890,5L 50 = 15,6 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24Longueur totale (cm)Figure 21 : Ogive de maturité sexuelle chez les sardines mâles de la zonede Laâyoune pour chaque année d'échantillonnage.78

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des maturesLaâyoune (2005)1Mâlesr² = 0,970,50L 50 = 15 cm11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 251MâlesLaâyoune (2006)r² = 0,960,50L 50 = 15,4 cm10 12 14 16 18 20 22 24 261MâlesLaâyoune (1999-2006)r² = 0,950,5L 50 = 15,4 cm09,5 11,5 13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5 25,5 27,5Longueur totale (cm)Figure 22 : Ogive de maturité sexuelle chez les sardines mâles de la zone deLaâyoune pour chaque année d'étude et pour l'ensemble des annéeséchantillonnées .79

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des matures1FemellesLaâyoune, 19990,5r² = 0,960L 50 = 15,9 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 261FemellesLaâyoune, 2000r² = 0,950,50L 50 = 16,4 cm10 12 14 16 18 20 22 24 261FemellesLaâyoune, 2001r² = 0,920,5L 50 = 16 cm010 12 14 16 18 20 22 24 26Longueur totale (cm)Figure 23 : Ajustement par une fonction logistique de la proportin des sardines femllesen fonction de la taille (classe de taille de 1/2 cm inférieur). La longueur totale à laquelle50% des femelles sont matures est figurée pour chaque année d'échantillonnage.80

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des matures1FemellesLaâyoune, 2002r² = 0,960,50L 50 = 16,1 cm10 12 14 16 18 20 22 24 261FemellesLaâyoune, 20030,5r² = 0,960L 50 = 16,3 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 281FemellesLaâyoune, 2004r² = 0,870,5L 50 = 15,8 cm010 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26Longueur totale ( cm)Figure 24: Ogive de maturité sexuelle pour chaque année d'échantillonnage des sardinesfemelles capturées dans la zone de Laâyoune.81

Proportion des maturesProportion des maturesProportion des maturesLaâyoune, 20051Femellesr² = 0,980,50L 50 = 15,5 cm11,5 13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5 25,5 27,51FemellesLaâyoune, 2006r² = 0,970,50L 50 = 15,5 cm10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 271Laâyoune (1999-2006)Femellesr² = 0,950,5L 50 = 15,9 cm010 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)Figure 25 : Ogive de maturité sexuelle des sardines femelles de la zone de Laâyounepour chaque année d'étude et pour l'ensemble des années échantillonnées.82

I. 4. Période de reproductionPour déterminer avec précision la période de ponte d'une espèce de poisson donnée,il est nécessaire d'employer plusieurs méthodes. Dans le cadre de cette étude, deux types dedonnées ont été utilisés :Variations mensuelles de la fréquence des stades de maturité sexuelle.Evolution des moyennes mensuelles du rapport gonado-somatique (RGS).I. 4. 1. Evolution mensuelle de la fréquence des stades de maturité sexuelleL’évolution mensuelle des fréquences des stades de maturité sexuelle des sardinesmâles et femelles a été suivie durant la période allant de mai 1999 à décembre 2006 pour lazone de Safi, de février 1999 à décembre 2006 pour celle d’Agadir et de janvier 1999 àdécembre 2006 pour la région de Laâyoune. Cependant, en raison du nombre très réduit desmâles de la région de Safi au cours de plusieurs mois d'échantillonnage, l'étude qualitativedes stades de maturité sexuelle n'a pas été possible pour chaque année d’étude.Zone de SafiLa répartition mensuelle des cinq stades macroscopiques de maturité sexuelle chezles femelles durant les années d’échantillonnage a montré que (Figure 26) :- Les femelles au stade 4 (ponte) sont abondantes en novembre 1999 ; de janvier à avril2000 et de novembre à décembre 2000 ; de janvier à mars 2001 et de novembre à décembre2001 ; de janvier jusqu’au mois d’avril 2002 ; de janvier à mars 2003 et de novembre àdécembre 2003 ; de janvier à mars 2004 et de novembre à décembre 2004 ; de novembre àdécembre 2005 ; de janvier à mai 2006 et de novembre à décembre 2006. Alors que lesfemelles immatures (stades 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont fortement représentées de maià septembre 1999 ; de juin à septembre 2000 ; de mai à octobre 2001 ; de mai à novembre2002, en avril 2003 et de juin à septembre 2003 ; de mai à octobre 2004 et d’août àseptembre 2005 et de juin à septembre 2006. Quant, aux femelles en début de maturation(stade 3) et en post-ponte (stade 5) sont moins nombreuses dans nos prélèvements et leurfréquence la plus importante est observée respectivement en décembre 2002 (66 %) et avril2004 (63 %).83

FréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFemelles (safi, 1999)Femelles (safi, 2000)100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep NFemelles (Safi, 2001)Femelles (Safi, 2002)100%100%80%80%60%60%40%40%20%20%0%J Mar Mai Ju Sep N0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%Femelles (Safi, 2003)100%80%Femelles (Safi, 2004)60%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%Femelles (safi, 2005)100%80%60%40%20%Femelles (Safi, 2006)0%J Mar Mai Ju Sep N0%J Mar Mai Ju Sep Nstade 1 stade 2 stade 3 stade 4 stade 5Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5Figure 26: Evolution mensuelle des fréquences des stades macroscopiques de la maturité sexuelle dessardines femelles capturées dans la zone de Safi entre mai 1999 et décembre 2006.84

Zone d’AgadirL’examen macroscopique des testicules et des ovaires a montré que l’évolutionmensuelle des stades de maturité sexuelle s'effectue de la manière suivante (Figure 27 et28) :- Les sardines mâles en post-émission (stade 5) font défaut dans nos prélèvements. Cesindividus se trouvent probablement dans des endroits non fréquentés par les senneurs oubien ils sont non capturables.- Les mâles au stade 4 (émission) sont dominants en février-mars 1999, en juin 1999 et denovembre à décembre 1999 ; de janvier jusqu’au mois d’avril 2000 et de novembre àdécembre 2000 ; en janvier 2001 et de novembre à décembre 2001 ; de janvier à mars 2002et de novembre à décembre 2002 ; en janvier-février 2003, en mai 2003 et d’octobre àdécembre 2003 ; de janvier à mars 2004 et de novembre à décembre 2004 ; de janvier à mai2005 et d’octobre à décembre 2005 ; de janvier à mai 2006 et de septembre à décembre2006 (Figure 27).- Les mâles en début de maturations (stade 3) sont moins nombreux dans les captures et leurfréquence est importante en septembre 2000 (40 %) et en avril 2003 (47%).- Les mâles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont présents durant notre périoded’échantillonnage mais majoritairement durant la saison estivale de chaque année où leurfréquence atteint un pourcentage élevé.- Les femelles en post-ponte (stade 5) apparaissent uniquement dans les échantillons de2000, 2004 et 2006 avec des fréquences faibles qui varient entre 3% (décembre 2006) et 16% (mars-avril 2004 et février 2006).- Les femelles en ponte (stade 4) sont plus abondantes en février 1999, en mai-juin 1999 eten novembre-décembre 1999 ; de janvier jusqu’au mois d’avril 2000 et de novembre àdécembre 2000 ; en janvier-février 2001 et en novembre-décembre 2001 ; de janvier à mars2002 et en novembre-décembre 2002 ; en janvier-février 2003 et d’octobre à décembre2003 ; de janvier jusqu'à mars 2004 et d’octobre à décembre 2004 ; de janvier jusqu’à mai2005 et de novembre à décembre 2005 ; en janvier-février 2006, en avril 2006 et deseptembre jusqu’à décembre 2006 (Figure 28).85

FréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceMâles (Agadir, 1999)Mâles (Agadir, 2000)100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep NMâles (Agadir, 2001)Mâles (Agadir, 2002)100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Mâles (Agadir, 2003)J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Mâles (Agadir, 2004)J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Mâles (Agadir, 2005)J Mar Mai N100%80%60%40%20%0%Mâles (Agadir, 2006)J Mar Mai Ju Sep NStade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4Figure 27 : Evolution mensuelles des fréquences des stades macroscopiques de la maturité sexuellechez les sardines mâles capturées dans la zone d'Agadir durant la période allant de février1999 à décembre 2006.86

FréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFemelles (Agadir, 1999)Femelles (Agadir, 2000)100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep NFemelles (Agadir, 2001)Femelles (Agadir, 2002)100%100%80%80%60%60%40%40%20%20%0%J Mar Mai Ju Sep N0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Femelles (Agadir, 2003)J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Femelles (Agadir, 2004)J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%Femelles (Agadir, 2005)100%80%60%Femelles (Agadir, 2006)40%40%20%20%0%J Mar Mai N0%J Mar Mai Ju Sep NStade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5Figure 28 : Evolution mensuelle des fréquences des stades macroscopuiques de la maturité sexuellechez les sardines femelles capturées dans la zone d'Agadir durant la période allant defévrier 1999 à décembre 2006.87

- Les femelles en début de maturation (stade 3) sont moins nombreuses dans les captures etleur fréquence fluctue ente 4 % (en juillet 2000) et 38 % (en mars 2006).- Les femelles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont rencontrées dans tous leséchantillons et leur fréquence est importante durant la saison estivale puis leur nombrerégresse vers la fin de chaque année.Zone de LaâyouneChez les mâles, l’évolution au cours de 8 cycles annuels des fréquences des stadesde maturité sexuelle a été suivie mensuellement (Figure 29) :- Les mâles en post-émission (stade 5) sont principalement capturés en juillet 2000 ; en août2002 ; en mars et juillet 2003 et en août 2006.- Les mâles au stade 4 (émission) sont présents durant toutes les années sauf aux moisd’août 1999 et 2003 et de juin jusqu’à août 2005. Cependant, ils prédominent durant lesmois suivants : de janvier à juillet 1999 et de septembre jusqu'à décembre 1999 ; de janvierà juin 2000 et d’octobre à décembre 2000 ; de janvier à février 2001 et d’octobre àdécembre 2001 ; de janvier à février 2002, de mai à juillet 2002 et de septembre à décembre2002 ; de janvier à février 2003, d’avril à juin 2003 et d’octobre à décembre 2003 ; dejanvier à mars 2004 et d’octobre à décembre 2004 ; de janvier à mai 2005 et d’octobre àdécembre 2005 ; de janvier à juin 2006 et de septembre jusqu'à décembre 2006.- Les mâles en début de maturation (stade 3) sont faiblement représentés dans les captures,leur fréquence la plus élevée est observée en mars 2001 (38 %).- Les mâles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont présents presque duranttoutes les années notamment au cours de la période estivale de chaque année hormis l’année2002, où ils sont abondants durant le printemps (mars-avril).- Les différents stades de maturité sexuelle des femelles sont répartis au cours de 8 cyclesannuels de la manière suivante (Figure 30) :- Les femelles en pontes (stade 4) sont capturées durant toutes les années d’échantillonnage.La période de ponte de la sardine est donc étalée sur toute l’année au niveau de la zone deLaâyoune mais avec des fluctuations saisonnières et interannuelles.88

FréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceMâles (Laâyoune, 1999)Mâles (Laâyoune, 2000)100%100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju S N80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep NMâles (Laâyoune, 2001)Mâles (Laâyoune, 2002)100%100%80%80%60%60%40%40%20%20%0%J Mar Mai Ju Sep N0%J Mar Mai Ju Sep NMâles (Laâyoune, 2003)Mâles (Laâyoune, 2004)100%100%80%80%60%60%40%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N20%0%J Mar Mai Ju Sep NMâles (Laâyoune, 2005)Mâles (Laâyoune, 2006)100%100%80%80%60%60%40%40%20%20%0%J Mar Mai Ju Sep N0%J Mar Mai Ju Sep NStade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5Figure 29 : Evolution mensuelle des fréquences des stades macroscopiques de maturité sexuelle chezles sardines mâles capturés dans la zone de Laâyoune au cours de la période, de janvier1999 à décembre2006.89

FréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquenceFréquence100%80%60%40%20%0%Femelles (Laâyoune, 1999)J Mar Mai Ju S N100%80%60%40%20%0%Femelles (Laâyoune, 2000)J Mar Mai Ju Sep NFemelles (Laâyoune, 2001)Femelles (Laâyoune, 2002)100%100%80%80%60%60%40%40%20%20%0%J Mar Mai Ju Sep N0%J Mar Mai Ju Sep NFemelles (Laâyoune, 2003)Femelles (Laâyoune, 2004)100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Femelles (Laâyoune, 2005)J Mar Mai Ju Sep N100%80%60%40%20%0%Femelles (Laâyoune, 2006)J Mar Mai Ju Sep NStade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5Figure 30 : Evolution mensuelles des fréquences des stades macroscopiques de la maturité sexuellechez les sardines femelles capturées dans la région de Laâyoune durant la période, dejanvier 1999 à décembre 2006.90

- Les femelles en ponte (stade 4) sont plus nombreuses durant les mois suivants : en janvierfévrier1999, en mai-juin 1999 et de septembre à décembre 1999 ; de janvier à juin 2000 etd’octobre à décembre 2000 ; en janvier-février 2001, mai et d’octobre à décembre 2001 ; enjanvier-février 2002 et de septembre à décembre 2002 ; de janvier jusqu'à juin 2003 et denovembre à décembre 2003 ; de janvier à juin 2004 et d’octobre à décembre 2004 ; dejanvier à mai 2005 et de septembre à décembre 2005 ; de janvier à juin 2006 et deseptembre jusqu’à décembre 2006.- Les femelles en post-ponte (stade 5) apparaissent presque dans tous les échantillons maiselles sont plus fréquentes en juillet 2000 (45 %) ; en août 2002(49 %) ; en juin 2005 (60 %)et en août 2006 (53 %).- Les femelles en début de maturation (stade 3) se présentent en quantité faible dans lescaptures, leur fréquence est importante en août 2005 (46 %) et juillet 2006 (51 %).- Les femelles immatures (stade 1 et 2) ou au repos (stade 2) sont surtout abondantes aucours de la période estivale de chaque année à l’exception de l’année 2002, où elles sontnombreuses durant le printemps (mars-avril).I. 4. 2. Rapport gonado-somatique (RGS)1. Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyenLa courbe d’évolution du RGS moyen traduit le cycle de reproduction de l’espèce :‣ Sa partie ascendante correspond à la phase de maturation des gonades et où lesvaleurs du RGS sont croissantes ;‣ celle descendante correspond à la phase d’émission des produits sexuels : c’est lapériode de reproduction et où les valeurs du RGS sont décroissantes ;‣ le repos sexuel : partie où les valeurs du RGS sont basses.Le rapport gonado-somatique moyen des sardines mâles et femelles varie d’un moisà un autre et son évolution durant huit années consécutives montre que sa variation n’a pasla même allure d’une année à l’autre et ceci quelle que soit la région considérée. Toutefois,les courbes d’évolution mensuelle du RGS moyen chez les mâles au niveau de la région deSafi, n’ont pas été représentées pour chaque année en raison du nombre réduit des mâlesdurant plusieurs mois d'échantillonnage.91

RGS moy. (%)Zone de SafiLe RGS moyen, moyenne de huit années consécutives des mâles et des femellesévolue parallèlement. Cependant, les RGS moyens des mâles présentent des valeursrelativement plus élevées que celles des femelles (Figures 31).L’étude comparée de l’évolution du rapport gonado-somatique chez les mâles et lesfemelles a montré que la différence est significative (test d’ANOVA : F= 466,12, p < 0,05).Safi987MâlesFemelles6543210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 31 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen (RGS)(toutes années confondues) des mâles et des femelles dans la région de Safi,(les barres verticale indiquent l'intervalle de confiance à 95 %).Les valeurs maximales de RGS moyen chez les femelles sont observées en janvier2000 (6,32 %) et avril 2000 (5,35 %) ; en janvier 2001 (4,94 %), mars 2001 (3,25 %) etdécembre 2001(5,38 %); janvier 2002 (5,52 %) ; février (5,35 %) et mai 2003 (3,02 %) ; enjanvier 2004 (3,39 %) et mars 2004 (3,24 %); décembre 2004 (4,91 %) ; janvier 2006(6,91), mai (3,94 %) et décembre 2006 (6,91). Alors que les valeurs minimales du RGSmoyen proches de celles du repos sexuel sont observées entre juin et septembre 1999 et2000 ; de mai à septembre 2001 ; en mai 2002 et de juillet à novembre 2002 ; entre juillet92

et octobre 2003 ; en mai 2004 et de juillet à octobre 2004 ; de juillet à septembre 2005 et dejuin à septembre 2006 (Figure 32).Les variations interindividuelles de RGS des mâles sont élevées entre janvier et maiet de novembre à décembre. Le rapport gonado-somatique peut varier de 1,07 % à 14,80 %en janvier. La même chose a été observée chez les femelles et les écarts de RGS individuelatteignent 11,43 % en janvier (Annexe 5).Le suivi mensuel des RGS moyens et des fréquences des stades de maturité sexuellechez les femelles a montré que :- La maturation des gonades peut débuter entre septembre et octobre ou plus tard entreoctobre et novembre suivant l’année considérée.- La sardine peut se reproduire en moyenne entre janvier et mai avec un premier pic deponte maximale en janvier-février ou février-mars et un deuxième pic de ponte qui sedéplace entre mars et mai selon les années.- La ponte peut être précoce et commence en janvier ou tardives et commence en févrierselon l’année d’échantillonnage. La saison de ponte peut durer trois à quatre mois suivantl’année d’étude.- La période de repos sexuel se place entre mai et novembre. Elle peut durer entre quatre àsix mois selon l’année considérée.- La forte disparité entre les valeurs du RGS individuel témoigne d’un développementsexuel asynchrone entre les individus de la population. C'est-à-dire qu’à la même époquecoexistent des individus en maturation, d’autres en phase de reproduction alors que certainssont déjà en phase de récupération.Zone d’AgadirLes RGS moyens des mâles et des femelles évoluent de la même façon durant notrepériode d’étude. Néanmoins, les RGS moyens des mâles se maintiennent à des valeurs plusélevées que celles des femelles (Figure 33). La comparaison du rapport gonado-somatiqueentre les deux sexes a montré des différences significatives (test d’ANOVA : F = 76,52, p< 0,05).93

JFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDRGS moy. (%)JFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDRGS moy. (%)JFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDRGS moy. (%)121086420FemellesSafi (de mai 1999 à décembre 2001)1999 2000 2001121086420FemellesSafi (de janvier 2002 à décembre 2004)2002 2003 2004121086420FemellesSafi (de juillet 2005 à décembre 2006)2005 2006Figure 32 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen des sardines femelles de lazone de Safi, de mai 1999 à décembre 2006. (Les barres verticales indiquent l'intervallede confiance à 95 %).94

Les pics de RGS moyen des mâles et des femelles se produisent en février 1999(mâles : 5,42 % et femelles : 4,61 %) ; en janvier 2000 (mâles : 7,03 % et femelles : 6,82 %)et avril 2000 (mâles : 4,35 % et femelles : 4,70 %) ; janvier 2001 (mâles : 6,15 % etfemelles : 4,93 %) et décembre 2001(mâles : 5,25 % et femelles : 5,38 %) ; en février2002 (mâles : 5,70 % et femelles : 5,45 %) ; en janvier 2003 (mâles : 7,31 % et femelles :4,87 %) ; en janvier 2004 (mâles : 8,07 % et femelles : 6,23 %), en mars 2004 (mâles : 7,25% et femelles : 6,19 %) et décembre 2004 (mâles : 8,06 % et femelles : 5,36 %) ; février2005 (mâles : 8,71 % et femelles : 7,32 %)et avril 2005 (mâles : 6,11 % et femelles : 4,72%) ; en janvier 2006 (mâles : 9,40 % et femelles : 6,64 %), avril 2006 (mâles : 4,94 % etfemelles : 4,70 %) et décembre 2006 (mâles : 7,84 % et femelles : 5,65 %).Les RGSmoyens des deux sexes se maintiennent à des faibles valeurs proches de celles du repossexuel entre juillet et août 1999 ; juin et septembre 2000 ; en juin 2001 et d’août àseptembre 2001 ; de septembre à octobre 2002 ; de juillet à septembre 2003 de juin jusqu’àaoût 2004.De fortes variations interindividuelles des RGS ont été observées chez les deuxsexes notamment de janvier à mai et de novembre à décembre. Le rapport gonadosomatiquepeut varier en janvier de 0,69 à 15,85 % chez les mâles et de 0,10 % à 13 % chezles femelles (Annexe 6).L’étude combinée des RGS moyens et des fréquences des stades de maturitésexuelle chez les deux sexes a montré que :- Les différentes étapes du cycle sexuel sont synchrones chez les deux sexes. Néanmoins,les valeurs du RGS moyen enregistrées chez les mâles sont plus élevées que celles desfemelles.- La maturation des gonades peut commencer entre septembre et octobre de chaqueannée.La durée de la phase de maturation est d’environ trois à quatre mois selon les années.- La période de reproduction moyenne se situe entre janvier et juin et peut se prolongerjusqu’au mois de juillet (cas de l’année 2001 et 2006). La ponte est maximale en janvierfévrierou en février-mars selon l’année considérée. Des pics de pontes secondaires peuvent95

JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDRGS moy. (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDRGS moy. (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDRGS moy. (%)Agadir (de février 1999 à décembre 2001)121086420MâlesFemelles1999 2000 2001Agadir (de janvier 2002 à décembre 2004)121086420MâlesFemelles2002 2003 2004121086420MâlesAgadir (de janvier 2005 à décembre 2006)Femelles2005 2006Figure 33 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen des sardines mâles et femellesde la zone d'Agadir, de février 1999 à décembre 2006, (Les barres verticale indiquentl'intervalle de confiance à 95 %).96

être observées en juin 1999 ; en avril 2000 et 2003 ; en mai et juillet 2001 ; en mai 2004 eten avril 2006. La reproduction peut être précoce et commence en janvier ou tardive etcommence en février.- La phase de repos sexuel se situe entre juin et septembre. Sa durée peut varier entre un etquatre mois selon l’année d’étude.- Le développement des gondes n’étant pas synchrone pour l’ensemble des individus de lapopulation : des individus à différents stades de développement sexuel et avec des RGSdifférents, se côtoient à la même époque.Zone de LaâyouneLa superposition des évolutions du RGS moyen des mâles et des femelles a montréque les deux courbes ont le même profile. Toutefois, les valeurs de RGS moyen observéeschez les mâles sont plus élevées que celles des femelles durant huit cycles annuels (Figure34). L’étude comparée de l’évolution du rapport gonado-somatique chez les mâles et lesfemelles a montré qu’il existe des différences significatives (test d’ANOVA : F = 435,80,p < 0,05).Les valeurs de RGS moyen des deux sexes sont maximales en janvier 1999 (mâles :4,50 % et femelles : 3,02 %), en mai 1999 (mâles : 3,84 % et femelles : 3,56 %) ; entrejanvier 2000 (mâles : 3,84 % et femelles : 3,56 %) et février 2000 (mâles : 6,42 % etfemelles : 4,68 %) et en juin 2000 (mâles : 4,86 % et femelles : 4,06 %); en décembre 2000(mâles : 7,08 % et femelles : 5,08 %) ; en mai 2001 (mâles : 3,65 % et femelles : 2,71 %) etnovembre 2001 (mâles : 4,06 % et femelles : 3,42 %) ; en janvier 2002 (mâles : 5,82 % etfemelles : 4,13 %) et en mai 2002 (mâles : 4,11 % et femelles : 2,58 %) ; entre novembre2002 (mâles : 6,88 % et femelles : 5,08 %) et février 2003 (mâles : 6,36 % et femelles : 4,41%), en mai 2003 (mâles : 5,77 % et femelles : 4,39 %) et entre décembre 2003 (mâles : 6,53% et femelles : 4,97 %) 2004 et février 2004 (mâles : 5,83 % et femelles : 4,58 %) ; enjanvier 2005 (mâles : 7,59 % et femelles : 4,85 %) ; en janvier 2006 (mâles : 7,60 % etfemelles : 4,48 %) , en mars (mâles : 5,66 % et femelles : 4,13 %), mai (mâles : 5,13 % etfemelles : 3,26 %) et en décembre 2006 (mâles : 6,90 % et femelles : 4,49 %). Ellesdeviennent minimales en août des années 1999, 2000 et 2003 ; de juin jusqu’à août 2001 et2005 ; en avril 2002 ; en septembre 2004 et en juillet 2006.97

JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDRGS (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDRGS (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDRGS (%)Laâyoune (de janvier 1999 à décembre 2001)12108MâlesFemelles64201999 2000 2001Laâyoune (de janvier 2002 à décembre 2004)121086420MâlesFemelles2002 2003 2004Laâyoune (de janvier 2005 à décembre 2006)12108MâlesFemelles64202005 2006Figure 34 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique moyen des sardines mâles et femellesde la région de Laâyoune, de janvier 1999 à décembre 2006, (Les barres verticalesindiquent l'intervalle de confiance à 95 %).98

Les RGS individuels chez les deux sexes montrent de fortes variations durant toutel’année, les plus grands écarts ont été observés de janvier à mars et entre octobre etdécembre. En janvier, les RGS individuels s’échelonnent de 0,04 à 13,99 % chez les mâleset de 0,15 % à 11,88 % chez les femelles (Annexe 7).L’évolution mensuelle du RGS moyen et le résultat de l’étude qualitative des stadesde maturité sexuelle chez les mâles et les femelles ont mis en évidence :- L’activité sexuelle (maturation et émission) des mâles se déclenchent en même temps quecelle des femelles. Cependant, les valeurs rencontrées chez les mâles sont plus élevées quecelles des femelles.- La maturation des gonades peut débuter entre août et septembre de chaque année. Ellepeut durer trois à cinq mois environ selon les années.- La sardine se reproduit de manière inégale d'une année à l'autre mais sa période dereproduction moyenne peut être étalée sur toute l’année (des individus au stade 4 ou 5 sontprésents dans l’ensemble des prélèvements effectués) avec une saison de reproductionmaximale entre novembre et février. Les pontes secondaires, quand il existe, peuvents’effectuer précocement au mois de mai (cas des années 1999, 2001, 2002, 2003, 2004) outardivement au mois de juin (cas de l’année 2000). En 2006, deux pics de pontessecondaires sont observés : un premier au mois de mars et un second au mois de mai. Lespontes peuvent être précoces et commencent en novembre ou tardives et commencent endécembre ou encore en janvier suivant les années.- La grande variabilité individuelle de RGS pour le même mois traduisant le grand décalageentre les individus de la population dans leur maturation et émission. Les individusprésentent des indices de maturité (RGS) différents. Certains ont des valeurs faiblesidentiques à celles observées lors du repos sexuel, d’autres des valeurs plus élevées quitraduisent la maturation.2. Etude comparée du rapport gonado-somatique moyen entre lesdifférentes zonesL’étude comparée du rapport gonado-somatique moyen entre les différentes régionsa montré qu’il existe des différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).99

RGS moy. (%)La comparaison des courbes d’évolution mensuelle de RGS moyen, moyenne de huitannées consécutives des femelles (puisque les mâles présentent un schéma évolutifidentique à celui des femelles dans toutes les régions) entre les différentes zones a montréque (Figure 35) :- Les valeurs de RGS moyen observées entre janvier et avril et en décembre dans la zoned’Agadir, sont plus élevées que celles rencontrées dans les autres zones. Tandis que, desvaleurs intermédiaires sont observées dans la zone de Safi. Entre mai et novembre, lesvaleurs de RGS moyen au niveau de Laâyoune sont plus élevées que celles rencontrées dansles autres régions. La courbe de RGS moyen d’Agadir occupe une position intermédiairedurant cette période.Femelles (1999-2006)765SafiAgadirLaâyoune43210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 35 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen (touteannées confondues) des sardines femelles de la région de Safi, d'Agadir et deLaâyoune (les barres verticales indiquent l'intervalle de cofiance à 95%).- La maturation des gonades peut commencer entre août et septembre pour la zone deLaâyoune et entre septembre et octobre pour celle de Safi et d’Agadir.- La période de reproduction moyenne se situe entre janvier et mai pour la zone de Safi etpeut se prolonger jusqu’au mois de juillet pour la zone d’Agadir. Alors que, dans la région100

de Laâyoune, la saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. La ponte estmaximale entre janvier et février dans toutes les régions.- La décroissance de RGS au cours de l’année au niveau de la région de Laâyoune est moinsrapide que celle des autres régions (Figure 35).- La période de repos sexuel est plus étendue au niveau de la région de Safi et se situe entrejuin et septembre alors que dans celle d’Agadir elle se place entre les mois d’août etseptembre.3. Variation interannuelle du rapport gonado-somatique moyenUne variabilité interannuelle du rapport gonado-somatique moyen a été observéedans l’ensemble des zones : Safi, Agadir et Laâyoune mais qui est en moyenne inférieure àsa variabilité mensuelle. Cette variabilité annuelle du RGS moyen diffère d’une région àl’autre et ne montre aucune tendance visible durant notre période d’étude.Zone de SafiLes variations interannuelles du rapport gonado-somatique moyen n’ont pas étéétudiées chez les mâles capturés au niveau de la région de Safi en raison du nombre réduitde ces derniers durant plusieurs mois d’échantillonnage.Chez les femelles, le rapport gonado-somatique moyen montre une variabilitéinterannuelle significative (test d’ANOVA, p < 0,05). Il se maintient à une valeur minimaleau cours de l’année 1999 et à des valeurs élevées en 2000 et 2006. Alors que, des valeursintermédiaires du RGS moyen sont observées entre 2001 et 2005 (Annexe 8).Zone d’AgadirLes variations interannuelles du rapport gonado-somatique moyen présentent unschéma évolutif identique chez les deux sexes. Cependant, chez les mâles les valeurs duRGS moyen sont plus élevées que celles rencontrées chez les femelles. Les différencesinterannuelles du RGS moyen sont significatives chez les deux sexes (Annexes 9 et 10). LesRGS moyens présentent une évolution en dents de scie avec des minimums durant les101

années impairs et maximums durant les années pairs sauf entre 2005 et 2006, la situations’inverse et la valeur de RGS moyen devient maximale en 2005.Zone de LaâyouneL’évolution annuelle du RGS moyen est similaire chez les mâles et les femelles.Néanmoins, les RGS moyens des mâles se maintiennent à des valeurs plus élevées quecelles des femelles. Les fluctuations interannuelles du RGS moyen sont significatives chezles deux sexes (Annexes 11 et 12). La valeur du RGS moyen est minimale en 2001 etmaximale en 2003. Entre ces deux valeurs extrêmes existent des valeurs intermédiaires en1999-2000, en 2002 et de 2004 à 2006.L’examen des courbes des variations du RGS moyen, année par année au niveau destrois zones montre que la maturation ovarienne se fait généralement d’une manièrerégulière et progressive (Figure 32, 33 et 34). Alors que la décroissance des RGS moyensest variable, les tracés de leur évolution sont différents d’une année à l’autre : certainesannées, la décroissance est lente et d’autres années, la décroissance est relativement plusrapide. Elle se fait généralement d’une manière irrégulière suite à l’apparition occasionnellede certains pics. Ces pics sont dus à l’hétérogénéité de la population sardinière de point devue maturité sexuelle. Les pics peuvent correspondre à une augmentation occasionnelle dupourcentage d’individus mûrs (d’après le résultat de l’étude qualitative des stades dematurité sexuelle). Ces pics secondaires se correspondent mois bien d’une année à l’autresurtout dans la région de Safi et d’Agadir et pourrant apparaître entre mars et juillet. Enrevanche dans la zone de Laâyoune, ces pics apparaissent fréquemment au mois de mai (casdes années 1999, 2001, 2002, 2003, 2004 et 2006) et parfois au mois de mars ou juin. Eneffet, la présence d’individus matures, des œufs et de larves presque toute l’année, lasuccession de diverses classes d’âge dans les eaux atlantiques marocaines, chacuneparaissent avoir son propre pic de reproduction et de phénomène de migration, nepermettent pas de savoir s’il s’agissait d’une seconde période de reproduction (ces pics nese détachent pas nettement). Il est donc nécessaire une meilleur connaissance de la saisonde reproduction et d’essayer de clarifier ces variations. Ainsi, d’autres rapports gonadosomatiquessont calculés en tenant compte des différents groupes de taille et de classe d’âgequi se succèdent dans les pêcheries marocaines.102

4. Rapport gonado-somatique par classe de tailleL’étendue de la période de reproduction et ponte maximale dépendent probablementde la structure en taille de la population. Ainsi, deux intervalles de taille ont été considérésd'après les résultats d’âge, la croissance et la taille à la première maturité sexuelle. L'étude aété uniquement réalisée chez les femelles puisque les mâles présentent un schéma évolutifdu RGS moyen similaire à celui des femelles (Figure 31, 33 et 34).Zone de SafiCette analyse n’a pas été possible pour les sardines capturées au niveau de la régionde Safi en raison du nombre réduit des individus de petite taille dans les prélèvements.Zone d’AgadirSi nous considérons les deux groupes de tailles : 13,5-17 cm et 17,5-22,5 cm, ilexiste une différence significative des RGS (test d’ANOVA, p< 0,05).Les RGS moyens des grands reproducteurs (17,5-22,5 cm) se maintiennent à des valeursplus élevées que celles des jeunes reproducteurs (13,5-17 cm) à l’exception du moisde septembre où les deux groupes de taille ont des valeurs de RGS moyen identiques(Figure 36). Les jeunes peuvent se reproduire en moyenne entre janvier et mai avec unesaison de ponte maximale en février-mars. Ils accèdent au repos sexuel de juin jusqu’aumois de septembre. Alors que les grands géniteurs ont une période de ponte moyenne plusétendue et peuvent se reproduire entre janvier et juillet avec une activité de reproductionmaximale en janvier-février. Les grands reproducteurs sont les derniers qui entrent au repossexuel entre les mois d’août et septembre. La maturation débute simultanément entreseptembre et octobre chez les jeunes et les grands reproducteurs. Chez les deux groupes detaille considérés, le RGS moyen est maximal en décembre.103

Zone de LaâyouneLa comparaison des RGS moyens entre les jeunes et les grands reproducteurs amontré une différence significative (test d’ANOVA, p< 0,05).L’analyse des courbes d’évolution du RGS moyen chez les jeunes (15-17 cm) et les grandsreproducteurs (17,5-28 cm) a misen évidence (Figure 36) :- Les valeurs de RGS moyen observées chez les grands reproducteurs dépassent largementcelles des jeunes reproducteurs.- Chez les grands géniteurs, la saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’annéealors que celle des jeunes est moins étalée et peuvent se reproduire en moyenne entrejanvier et mai. La période de reproduction maximale se place entre janvier et février pourles grands reproducteurs et entre février et mars et pour les jeunes.- Entre juin et septembre, toutes les jeunes sardines ont fini de se reproduire et entrent enpériode de repos sexuel.- La maturation peut commencer entre août et septembre chez les grands reproducteurs etplus tard, entre septembre et octobre chez les jeunes.- Le RGS moyen présente une valeur maximale au mois de décembre chez les jeunes et lesgrands géniteurs.L’étude comparative des RGS moyens entre les jeunes reproducteurs de la zoned’Agadir et ceux de la région de Laâyoune a montré que (Figure 37) :- Les valeurs de RGS moyens enregistrées chez les jeunes de la région d’Agadir sontsupérieures à celles rencontrées chez ceux de la zone de Laâyoune.- La maturation débute à la même époque, entre septembre et octobre chez les jeunesreproducteurs de la région d’Agadir et Laâyoune.- La période de repos sexuel des jeunes reproducteurs est identique au niveau des deuxzones.5. Rapport gonado-somatique par groupe d’âgePour clarifier l’incidence de l’âge sur le RGS moyen des sardines à travers sesvariations saisonnières nous avons calculé chez les femelles pour chaque mois la moyennedes RGS (moyenne de huit années à l’exception de la zone d’Agadir où il manque lesrésultats des années 2002 et 2003) pour les groupes d’âge rencontrées au niveau de chaque104

RGS moy. (%)RGS moy. (%)Agadir (1999-2006)876Femelles J.Femelles G.543210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisLaâyoune (1999-2006)65Femelles J.Femelles G.43210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 36 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen (RGS)(toutes années confondues) des jeunes (J) et des grands reproducteurs(G) au niveau de la région d'Agadir et de Laâyoune, (les barres verticalesindiquent l'intervalle de confiance à 95 %).105

RGS moy. (%)65Femelles JAFemelles JL43210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 37 : Evolution mensuelle comparée du rapport gonado-somatique moyen(toutes années confondues) des jeunes reproducteurs de la zone d'Agadir(JA) et de Laâyoune (JL), (les barres verticales indiquent l'intervalle deconfiance à 95%).Zone d’AgadirLes poissons des groupes d'âge deux et quatre ans sont probablement les premiersqui se reproduisent et présentant un pic de ponte maximale entre janvier et février (Figure38). Les jeunes reproducteurs (sardines du groupe d’âge zéro et un an) et les sardines âgéesde trois ans peuvent se rejoindre aux autres groupes d’âge en février où ils montrent unmaximum de reproduction. Le RGS maximal des femelles de deux, trois et quatre ans estplus élevé que celui des jeunes sardines. En avril, un second pic de ponte est probablementrencontré chez les jeunes reproducteurs et les individus de deux et quatre ans. Un troisièmepic de ponte peut être observé en juillet chez les individus âgés de quatre ans. La saison dereproduction chez les jeunes reproducteurs est réduite et se situe entre février et mai. Elledevient plus étendue et peut se placer entre janvier et juillet pour les sardines âgées de deuxans et plus.106

RGS moy. (%)RGS moy. (%)Safi (1999-2006)87Femelles6543210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DA1 A2 A3Agadir98Femelles76543210J F Mar Av Mai J J A S O N DA0-1 A2 A3 A4Figure 38 : Evolution mensulle du rapport gonado-somatique moyen (RGS) par classe d'âge(toutes années confondues) des sardines femelles de la zone de Safi et d'Agadir.(A0, A1, A2, A3, A4 sont les classes d'âge zéro, un, deux, trois et quatre ans.Les barres verticales indiquent l'intervalle de confiance à 95%).107

Les jeunes reproducteurs sont les premiers qui entrent au repos sexuel entre juin etseptembre puis les sardines de deux ans entre juillet et septembre. Les autres groupes d’âgefont défaut dans les prélèvements réalisés durant la période allant d’août à septembre pourle groupe d’âge trois ans et d’août à novembre pour le groupe d’âge quatre ans. Lamaturation sexuelle peut débuter entre septembre et octobre pour les jeunes reproducteurs etpour les sardines âgées de deux ans. La valeur du RGS moyen est maximale en décembrechez l’ensemble des classes d’âges rencontrées dans la région d’Agadir à l’exception de laclasse d’âge trois ans qui montre un RGS maximal au mois de novembre (Figure 38).Zone de LaâyouneLes poissons d’âge cinq et six ans se rencontrent en quantité faible (leur effectifvarie entre sept et dix individus) durant les mois mars, juillet, août, septembre et octobredonc les résultats de ces deux groupes d'âge doivent être considérés avec précaution.Les jeunes reproducteurs (sardines de la classe d’âge zéro et un an) présentent unepériode de ponte moins étendue qui se situe en moyenne entre janvier et juin. Alors qu’àpartir de l’âge deux ans, tous les individus de la population se reproduisent en moyennedurant toute l’année mais d’une façon inégale. Chez les jeunes sardines et les sardines âgésde deux et trois ans, le RGS moyen est maximal en janvier tandis que chez les sardinesâgées de quatre ans et plus, il est maximal en février. Le RGS maximal des jeunes femelleset des femelles âgées de deux et trois ans reste inférieur à celui des plus âgées. Un secondpic de ponte peut être observé au mois de mai chez les individus âgés de deux et trois ans.Le minimum d’activité sexuelle est observé au mois d’août pour l’ensemble des classesd’âge. La maturation peut débuter pour l’ensemble des individus de la population entre aoûtet septembre. En décembre, le RGS est maximal chez tous les groupes d’âge excepté lessardines de deux ans et cinq ans et plus présentant un maximum de RGS moyen au mois denovembre (Figure 39).En tenant compte des différents groupes d’âge qui se succèdent dans les pêcheriesmarocaines. Il apparaît alors que chaque groupe d’âge participe à la reproduction d’unemanière différente suivant la période et la zone considérée. Aussi, un groupe d'âge donnépeut présenter plus d'un pic de ponte durant l'année.108

Dans la région de Laâyoune, sept générations de sardines peuvent participer à lareproduction (groupes d’âge zéro (les individus qui ont atteint la taille de premièrematurité), un, deux, trois, quatre, cinq et six ans) alors que dans la région d’Agadir cinqgénérations participent à la reproduction (groupes d’âge zéro (les individus qui ont atteint lataille de première maturité), un, deux, trois et quatre ans). Mais plus au nord à Safi, la ponteest probablement assurée par trois générations (groupes d’âge un, deux et trois ans). LeRGS maximal des femelles d’âge égal est plus élevé dans la région d’Agadir que dans lesautres régions. Des valeurs intermédiaires sont observées dans la zone de Safi. Il existe ungradient latitudinale positive du nord au sud de l’étendue de la saison de reproduction pourles femelles d’âge égal à l’exception des individus qui se reproduisent pour la première foiset qui présentent une période de ponte de durée identique au niveau des zones d’Agadir etde Laâyoune. A partir de l’âge de deux ans, les femelles peuvent se reproduire en moyennedurant toute l’année dans la région de Laâyoune. La décroissance de RGS moyen est moinsrapide et progressive dans la zone de Laâyoune que dans les autres zones.6. Rapport gonado-somatique et température de surface de l’eauLes mesures de température de surface de l’eau sont effectuées dans la zone deLaâyoune durant la période allant de janvier 1999 à décembre 2001.Les températures minimales de surface de l’eau sont comprises entre 16,3 °C (pour l’année1999) et 16,5 °C (pour les années 2000 et 2001) et sont enregistrées entre janvier et février.Alors que, les valeurs maximales de température varient entre 17,9°C et 18,9°C et sontobservées en novembre 1999 (18,4°C), en avril 2000 (17,9°C) et en décembre 2001(18,9 °C). Les écarts entre les valeurs minimales et maximales de températures sont del’ordre de 1,5 °C pour l’année 2000 et de 2,5 °C pour les années 1999 et 2001 (Figure 40).La sardine se reproduit à des températures comprises entre 16,3 et 18,9 °C. Lemaximum du RGS ne correspond pas au maximum thermique, mais a lieu lors duréchauffement progressif des eaux et quelques fois au cours du refroidissement de celles-ci.La température correspondante au pic de ponte diffère d’une saison à l’autre et d’une annéeà l’autre et se situe entre 16,5 et 17,71°C (Figure 40).109

RGS moy. (%)Laâyoune (1999-2006)87Femelles6543210J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DA0-1 A2 A3 A4 A5-6Figure 39 : Variation mensuelle du rapport gonado-somatique moyen (RGS) par classed'âge (toutes années confondues) des sardines femelles de la région deLaâyoune, (A0, A1, A2, A3, A4, A5 et A6 sont les classes d'âge zéro, un,deux, trois, quatre, cinq et six ans. Les barres verticales indiquent l'intervallede confiance à 95%).110

RGS moy. (%)JFMarAMaiJnJuAvSeONDJFMarAvMaiJnJuASeONDJFMarAvMaiJnJuASeONDTemp.sup. moy. (°C)651918,518417,532101716,51615,51514,51999 2000 2001RGS moy.Temp.sup. moy.Figure 40 : Variation mensuelle de la température superficielle moyenne et du rapport gonadosomatiquemoyen des sardines femelles capturées dans la région de Laâyoune, de janvier1999 à décembre 2001.I. 5. Cycle sexuel, ovogenèse et styratégie de ponteLe cycle sexuel des femelles en milieu tempéré a, en général, une durée annuelle. Ilpeut être décomposé en :Période de maturation caractérisée par l’élaboration de réserves et leur incorporationdans les ovocytes.Une période de ponte qui correspond à la phase d’émission des gamètes mûrs.Une période de récupération ou de repos sexuel pendant laquelle les ovaires seréorganisent histologiquement. Il y a reconstitution des lamelles ovariennes et un nouveaustock d’ovocytes pré-vitellogéniques se met en place par multiplication des ovogonies.Les trois périodes ont des durées qui dépendent, entre autres, de la cinétique del’ovogenèse, de la dynamique ovarienne et des stratégies de ponte des espèces.111

Cette étude n’a concerné que les sardines échantillonnées dans la zone d’Agadirdurant la période allant d’octobre 2002 à septembre 2003.I. 5. 1. Echelle microscopixque de développement ovocytaireAu cours d’une succession de transformations biologiques et biochimiques, lesovocytes acquièrent les réserves nécessaires au développement du futur embryon. Lamajorité de ces transformations s’effectue d’une manière continue.Six stades microscopiques peuvent apparaître dans les ovaires de la sardine au coursde la vitellogenèse. Les principales caractéristiques morphologiques et cytologiquespermettant de discriminer les différents stades ovocytaires figurant au chapitre desméthodes de reproduction.Les ovocytes en pré-vitellogenèse sont présents pendant toute la vitellogenèse dansl’ovaire. Sur les préparations histologiques des ovaires de femelles au repos, après lacoloration topographique, trois types d’ovocytes sont visibles (Planche 1 : Photo 1 et 2) :Des ovocytes de 10 à 75 µm de diamètre, à gros noyau où sont inclus 1 à 6 nucléolesqui occupent une position centrale (Planche 1 : Photo 1).Des ovocytes de 75 à 100 µm de diamètre dont le noyau contient plus de 10nucléoles périphériques. Leur cytoplasme a un aspect homogène (Planche 1 : Photo 1).Des ovocytes de 100 à 150 µm de diamètre qui ne se différencient des précédentsque par la présence sous la membrane ovocytaire, d’une zone de cytoplasme hétérogène quiapparaît claire en coloration topographique (Planche 1 : Photo 2).Ensuite apparaissent à l’intérieur du cytoplasme hétérogène des ovocytes quimesurent un peu plus de 150 µm, des petits granules de nature glucidique (colorationviolette), caractérisant la fin du stade II et le début réel de la vitellogenèse. La distinctionentre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques peut donc être faite à 150 µm dediamètre.112

Dans l’échelle microscopique présentée ici, les stades I et II correspondent auxovocytes pré-vitellogéniques (immatures) et le stade III correspond au début de lavitellogenèse.Apparaissent également les inclusions lipidiques et protéiques. Les ovocytes envitellogenèse se différencient alors bien des ovocytes en pré-vitellogenèse. Les premiersglobules vitellins, caractéristiques du stade III apparaissent en octobre 2002 (Planche 2 :Photo 3). Les ovocytes continuent leur croissance, la vitellogenèse va rapidement devenirplus active, les globules vitellins vont peu à peu envahir le volume cellulaire et la zonaradiata s’épaissit. Pendant cette phase, deux stades se développent, les stades IV et V(ovocytes en vitellogenèse avancée) ont été définis (Planche 2 : Photos 4 et Planche 3 :Photos 5 et 6 et Tableau 10).A la fin de la vitellogenèse, le noyau de l’ovocyte migre vers le pôle animal de lacellule. Ceci marque le début du stade VI qui s’achève par hydratation qui s’accompagned’une augmentation rapide du volume avant la ponte (Planche 3 : Photo 6, Planche 4 :Photo 7 et Tableau 10).Tableau 10 : Intervalle de variation des diamètres des ovocytes de différents stadesStades ovocytairesDiamètre ovocytaireStade I : ovocytes pré-vitellogéniques 10- 80 µmStade II : ovocytes pré-vitellogéniques 80-150 µmStade III : vitellogenèse primaire 150- 450 µmStade IV : vitellogenèse secondaire 400- 550 µmStade V : vitellogenèse tertiaire 500-650 µmStade VI : ovocytes hyalins 800-1000 µmI. 5. 2. Cinétique d’ovogenèseAu cours d’un cycle, les six stades de développement ovocytaire décrit dansl’échelle microscopique apparaissent successivement dans le temps. Leur relevé permetd’identifier plusieurs types de distribution ovocytaire. Du début de la maturation jusqu’aurepos, les stades ovocytaires, les follicules post-ovulatoires et les ovocytes atrétiques se113

épartissent au sein des ovaires avec des fréquences variables et caractéristiques des typeshistologiques ovariens.1. Ovogenèse chez une femelle-typeChez une femelle-type, considérée comme représentative de la population auxdifférentes étapes du cycle sexuel, cinq types histologiques de distribution ovocytaire ontété identifiés en examinant les coupes histologiques d’ovaires (Planches 2, 3, 4, 5 et 6,Figure 41, Tableau11 et Annexe 13) :Les types A et B caractéristiques de la phase de maturation.Le type C rencontré pendant la période de ponte.Le type D identifié à la fin de la période de ponte.Le type E observé à l’entrée des femelles au repos.Les ovaires des sardines en début de maturation (type histologique A) contiennentdes ovocytes pré-vitellogéniques associés à quelques ovocytes vitellogéniques de stade III.La fréquence de ces derniers est de 19 % des ovocytes recensés sur les coupes histologiquesen novembre 2002 (Planche 2 : Photo 3).Le type histologique B se rencontre chez les femelles en vitellogenèse avancée. Lesovaires contiennent des ovocytes pré-vitellogéniques, des ovocytes vitellogéniques dustade III et des ovocytes en vitellogenèse avancée. La fréquence des ovocytesvitellogéniques est d’environ 49 % en décembre 2002. Quant à celle des ovocytes de stadeIII est de 9 % (Planche 2 : Photo 4).L’entrée des ovocytes en vitellogenèse se poursuit pendant la phase de maturation :il n’y a jamais apparition de discontinuité entre les ovocytes pré-vitellogéniques etvitellogéniques.114

Le type histologique C apparaît au début de la période de ponte. Il se caractérise parla présence d’ovocytes hyalins en plus des ovocytes du stade III et des ovocytes envitellogenèse avancée, de follicules post-ovulatoires ou par la présence d’espaces dans leslobules ovariens. Ce type de distribution ovocytaire est caractéristique des individus enponte partielle. La présence de follicules post-ovulatoire dans les ovaires des femelles enponte partielle témoigne d’émissions récentes. L’existence de nombreux espaces dans leslobules ovariens, en l’absence de follicules post-ovulatoires, permet de distinguer entre lesfemelles qui ont déjà pondu et des femelles en pré-ponte. La fréquence des ovocytesvitellogéniques est de 51 % en janvier 2003 (Planche 4 : Photos 7 et 8 et Planche 5: Photo9).Tableau 11: Différents types histologiques ovariens chez Sardina pilchardusTypes histologiques ovariens Caractères principauxPrésence d’ovocytes pré-vitellogéniques etType A : Début de la vitellogenèse d’ovocytes vitellogéniques de stade III.Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques etType B : Vitellogenèse avancée d’ovocytes vitellogéniques de stade III etd’ovocytes en vitellogenèse avancée. Absence defollicules post-ovulatoiresPrésence d’ovocytes pré-vitellogéniques,Type C : Ponte partielle d’ovocytes vitellogéniques de stade III, d’ovocytesen vitellogenèse avancée et d’ovocytes hyalins oude follicules post-ovulatoires.Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques,Type D : Fin de ponte d’ovocytes vitellogéniques de stade III et denombreux ovocytes atrétiques.Présence d’ovocytes pré-vitellogéniques etType E : Repos sexuel d’ovocytes atrétiques. Absence d’ovocytesvitellogéniques.115

Le recrutement d’ovocytes vitellogéniques se poursuit pendant toute la période deponte. Dans les distributions il n’y a jamais apparition de discontinuité entre les ovocytespré-vitellogéniques et vitellogéniques.La fin de la période de ponte est marquée par l’apparition d’ovocytes atrétiques. Lesovaires contiennent des ovocytes pré-vitellogéniques, des ovocytes de stade III. Lafréquence des ovocytes atrétiques, stade α et β confondus, par rapport à la totalité desovocytes vitellogéniques est de 75 % en juillet 2003. Ces ovocytes en atrésie sont d’abordceux en vitellogenèse tertiaire qui n’ont pu être hydratés pour être pondus puis ceux envitellogenèse secondaire et primaire (Planche 5 : Photo 10).Le dernier type de distribution ovocytaire, le type histologique E est caractéristiquedes femelles qui entrent ou sont au repos. Les ovaires ne renferment que des ovocytes prévitellogéniquesassociés à des ovocytes atrétiques (Planche 6: Photo 11).Les espaces libérés par la dégénérescence des ovocytes vitellogéniques sontrecolonisés par des ovocytes pré-vitellogéniques (Planche 6 : Photo 12).2. Ovogenèse dans la population de femellesLe développement ovocytaire n’étant pas synchrone pour l’ensemble des femelles dela population, des lots d’individus, à différents stades de développement ovocytaire, secôtoient durant l'année (Annexes 14, 15 et 16).La vitellogenèse (type histologique A) commence en octobre 2002 mais ne devientvraiment active qu'en novembre 2002. La maturation progresse en décembre 2002, lamajorité des femelles sont dans un état de développement sexuel avancé. Le typehistologique B est rencontré chez les femelles précoces alors que le type histologique A estrencontré chez les tardives.La fréquence moyenne des ovocytes de stade III est de 15 % en octobre 2002 chez10 femelles. Elle augmente au fur et à mesure que de nouveaux ovocytes entrent envitellogenèse et atteint 21 % en novembre 2002, chez 14 femelles.116

Les valeurs individuelles de la fréquence des ovocytes vitellogéniques chez les femelles envitellogenèse avancée, s'échelonnant de 35 à 52 % en décembre 2002.Début de vitellogenèseRepos sexuelSt IIISt Iatr αatr βSt ISt IISt IIVitellogenèse secondaireFin de ponteatr αatr βSt ISt IVSt ISt IIISt IIISt IISt IIPonte partielleVitellogenèse tertiaireSt VIfpoSt ISt VSt ISt IISt IISt VSt IIISt IIIFigure 41 : Evolution des distributions ovocytaires au cours du cycle sexuel chez une femelle-type deSardina pilchardus (les fréquences de St : différents stades ovocytaires (de I à VI) ; fpo : folliculespost-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β, sont données en Annexe 13).117

En janvier-février 2003, les pontes (type histologique C) débutent chez la plupartdes femelles qui présentent dans leurs ovaires, des ovocytes matures, des ovocytes hyalinsou des follicules post-ovulatoires. D’autres femelles entrent dans leur période de maturationplus tardivement (type histologique A et B). La fréquence moyenne des ovocytesvitellogéniques chez 20 femelles en ponte partielle est de 50 % en janvier 2003. Les valeursindividuelles se situent entre 28 à 60 % en février 2003.Les ovaires contiennent encore en mars-avril 2003, de gros ovocytes hyalins quiseront bientôt expulsés. La fréquence moyenne des ovocytes vitellogéniques est de 43 % enavril 2003 chez 17 femelles.Des femelles sont encore en cours de ponte en mai-juin, alors que les plus avancéesentrent dans la phase d’atrésie indicatrice de la fin des pontes (type histologique D). Lafréquence moyenne des ovocytes vitellogéniques est de 32 % en mai 2003 chez 7 femelles.Elle n’est que de 13 % vers la fin de juin 2003 chez 5 femelles.En juillet, des ovocytes en atrésie sont observables chez de nombreuses femelles,quelques unes sont déjà au repos sexuel (type histologique E) : la ponte est finie. Lafréquence moyenne des ovocytes vitellogéniques est de 7 % des ovocytes non atrétiquescomptés chez 15 femelles en juillet 2003.Aux mois d’août et septembre 2003, les femelles retrouvent le repos sexuel. Leursovaires ne renferment plus que des ovocytes pré-vitellogéniques associés quelquefois à desovocytes atrétiques. Les ovocytes atrétiques sont rencontrés chez 13 femelleséchantillonnées en août 2003. Cinq d'entre elles présentent des ovocytes atrétiques de stadeα et β. Chez les huit autres, seuls existent les ovocytes atrétiques de stade β.118

St ISt IINnPhoto 1 : Ovocytes immatures(Grossissement : × 200)St IIIacPhoto 2 : Fin de stade II et début de stade III(Grossissement : × 200)PLANCHE 1 : Les différents stades OVOCYTAIRES chez la sardine119

St IIINgvtPhoto 3 : Vitellogenèse primaire(Grossissement : × 100)St IVSt IIINgvtilzrPhoto 4 : Vitellogenèse avancée (groupe synchrone)(Grossissement : × 200)PLANCHE 2 : Les types histologiques ovariens de la sardine120

gvtNSt IIIilzrSt VPhoto 5 : Vitellogenèse avancée avec ovocytes en vitellogenèse tertiaire (stade V).(Grossissement : ×200)gvtilzrSt VINPhoto 6 : Vitellogenèse avancée avec ovocytes en vitellogenèse tertiaire et migration dunoyau vers le pôle animal (début du stade VI). (Grossissement : ×200)PLANCHE 3 : Les types histologiques ovariens de la sardine121

o. hy.Photo 7 : Ponte partielle. (Grossissement : × 100)o. hy.St VSt IIIPhoto 8 : Ponte partielle (ovocytes à différents stades de développement).(Grossissement : × 100)PLANCHE 4 : Les types histologiques ovariens de la sardine122

Fpoo.hy.St IIISt IIPhoto 9 : Ponte partielle(Grossissement : × 200)StIatratrStIIPhoto 10 : Fin de ponte(Grossissement *100)PLANCHE 5 : Les types histologiques ovariens de la Sardine123

St IIatratrPhoto 11 : Repos sexuel(Grossissement : × 250)NnSt IISt IPhoto 12 : Reconstitution des lamelles ovariennes(Grossissement : × 250)PLANCHE 6 : Les types histologiques ovariens de la Sardine124

N : noyaun : nucléoles ;St I : ovocyte de stade I ;St II : ovocyte de stade II ;St III : ovocyte de stade IIISt IV : ovocyte de stade IV ;ac : alvéoles corticaux ;St V : ovocyte de stade V ;gvt : globules de vitellus ;zr : zona radiata ;il : inclusions lipidiques ;O. hy : ovocyte hyalin ;atr : ovocytes atrétiques ;Fpo : follicule post-ovulatoire.I. 5. 3. Atrésie ovocytaireUne distribution ovocytaire particulière a été rencontrée chez certaines femelles envitellogenèse avancée. Leurs ovaires contiennent des ovocytes vitellogéniques de stades IIIet IV d’aspect normal et de nombreux ovocytes atrétiques de stade α. Ces femellesprésentent une vitellogenèse ovocytaire bloquée et une maturation avortée (Photo 13 etTableau 12). En effet, l’évolution de l’intensité de l’atrésie durant le cycle sexuel a étéétudiée. Les variations individuelles ont été analysées.Sur les coupes histologiques d’ovaires de femelles en début de vitellogenèse (typehistologique A), les ovocytes atrétiques sont absents. Ils apparaissent dans celles defemelles en vitellogenèse avancées (type histologique B). Parmi les femelles examinées, 37% en présentent. Son intensité varie selon les individus. Elle est comprise ente 0-1 % chez14 % des femelles, 1-10 % chez 17 % des femelles et entre 10-20 % chez 6 % desfemelles. Chez toutes ces femelles la dégénérescence affecte les ovocytes de stade V quiappartiennent au lot le plus avancé dans son développement.125

St IVNzrSt IIIPhoto 13 : Atrésie ovocytaire chez la sardine(Grossissement × 100)La dégénérescence est également observée chez les femelles en ponte partielle maisavec un pourcentage plus faible qui est de 14 %. L’intensité de l’atrésie dans les ovaires estaussi faible et ne dépasse pas 3 %. L’atrésie touche les ovocytes de stade V du lot le plusavancé dans son développement ou quelques ovocytes hyalins résiduels.Les ovaires de dix sept femelles en fin de ponte examinées présentent des ovocytesatrétiques de stade α. La dégénérescence peut affecter, selon les femelles, les ovocytes destades III ou IV ou les deux à la fois. L'intensité de l'atrésie varie, selon les femelles, de 21 à75 %.Des ovocytes au stade α de l'atrésie se trouvent dans les ovaires de six femelles quientrent au repos sexuel. Tous les ovocytes vitellogéniques sont atrétiques ; il s'agit desovocytes de stade III. Dans les ovaires des six autres femelles, la dégénérescence est plusavancée : les ovocytes sont au stade β de l'atrésie.126

Tableau 12 : Evolution de l'atrésie α dans les ovaires de sardines au cours de leur cyclesexuel.Début devitellogenèseVitellogenèseavancéePontepartielleFin deponteRepossexuelNombre de femelles 21 35 50 17 12Nombre de femellessans atrésie αNombre de femelleavec atrésie αIntensité de l’atrésie0-1 %1-10 %10-20 %20-30 %30-40 %40-50 %50-60 %70-8080-10021 22 43 60 13 7 17 6-5- - --64 - --23 2 ---- 5 ---- - ---- - ---- - ---- 5 ---- 5 6I. 5. 4. Structure en taille de la population ovocytaire et strategie de ponteL’étude histologique a été complétée par un suivi de l’évolution en taille et ennombre des ovocytes intra-ovariens des femelles choisies au cours des différentes phases ducycle (Figure 42)A chaque type histologique ovarien correspondent une ou plusieurs distributions dediamètres ovocytaires observées chez des femelles choisies comme représentatives de lapopulation. La succession des distributions dans le temps retrace la manière dont se déroulel’évolution des lots d’ovocytes vitellogéniques vers la maturité chez l’espèce et définit sa127

stratégie de ponte. La définition de cette dernièrel’évaluation de la fécondité des poissons.constitue la base indispensable àChez les femelles en début de vitellogenèse (type histologiques A), les distributionsde diamètres ovocytaires sont unimodales : un seul lot d’ovocytes dont le mode est de 100µm se distingue. Il est formé en majeure partie d’ovocytes pré-vitellogéniques et dequelques ovocytes vitellogéniques de stade III de diamètre allant de 150 à 300 µm.Les distributions des femelles en vitellogenèse avancée (type histologique B) sonthétérogènes et deviennent bimodales, trimodales ou plurimodales. Les ovocytes serépartissent en un certain nombre de mode correspondant aux poussées successivesd’ovocytes. La maturation des ovocytes se fait donc par vagues successives. Au fur et àmesure que le premier groupe d’ovocytes mûrit et est pondu, un second prend sa place etainsi de suite. Sur la figure 42, on observe un élargissement de la base de l'histogramme aufur et à mesure que l'on progresse dans la vitellogenèse et donc un étalement dans larépartition des ovocytes. Les plus gros ovocytes ont un diamètre de 600µm (Figure 42).Toutes les distributions présentent un premier lot d’ovocytes pré-vitellogéniquesdont l’effectif est le plus élevé et le mode est de 100 µm. Elles diffèrent par l’émergenced’un ou plusieurs modes dans la population d’ovocytes vitellogéniques présents. Lesdistributions plurimodales comportent trois lots d’ovocytes vitellogéniques. Les modes desdeux premiers sont situés à 300 et 400 µm alors que celui du troisième lot est à 550 µm.Les lots observés dans les distributions polymodales sont probablement présents dans lesdistributions bimodales ou trimodales, mais leur chevauchement empêche leur détection.l'ovaire.Les ovocytes en pré-vitellogenèse sont présents pendant toute la vitellogenèse dansLa répartition des ovocytes en fonction de leur taille ne montre jamais de ruptureentre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques. L’entrée des ovocytes envitellogenèse est continue pendant la phase de maturation.128

Chez les femelles en pontes partielle (type histologique C), les distributions de tailledes ovocytes sont polymodales : le dernier lot d’ovocytes en vitellogenèse tertiaire estconverti, par hydratations successives, en lots d’ovules qui seront émis en différentesvagues de ponte.Le premier lot est toujours constitué d'ovocytes pré-vitellogéniques et présentant unmode à 100 µm. Dans la population des ovocytes vitellogéniques opaques s'intercalent desovocytes plus clairs de grande taille correspondant aux ovocytes en cours d'hydratation dediamètre compris entre 700 et 850 µm (mode à 750 µm) ou aux ovocytes hyalins dont lediamètre est situé entre 900-1000 µm (mode à 850µ m). Les ovocytes de diamètres comprisentre 450 et 650 µm manquent chez 4 femelles et entre 450 et 750µm chez les sept autresfemelles. Cette discontinuité de taille commence toujours à 450 µm. Ce-ci montre que le lotdestiné à être émis lors d’un acte de ponte se différencie du stock d’ovocytesvitellogéniques à partir de 450 µm.Le recrutement d’ovocytes en vitellogenèse se poursuit pendant la phase de ponte:des ovocytes bourrés de réserves vitellines occupent la majeure partie de l'ovaire et côtoientdes ovocytes plus petits en début et en cours de maturation.Les distributions des femelles en fin de ponte peuvent être unimodales. Le seul lotvisible présente un mode de 100 µm et est constitué d'ovocytes pré-vitellogéniques etd'ovocytes vitellogéniques de stade III et IV. La fréquence des ovocytes vitellogéniques estplus faible que celle des distributions des femelles en pré-ponte et en ponte partielle, maisleur présence témoigne que l'entrée des ovocytes en vitellogenèse se poursuit pendant toutela période de ponte.Chez les femelles au repos sexuel, les distributions redeviennent unimodales et sontconstituées uniquement d'ovocytes pré-vitellogéniques dont le mode est situé à 100µm et dediamètres maximums atteignant 150 µm (Figure 42).129

Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq.(%)Fréq. (%)Début de vitellogenèseVitellogenèse avancée50403020Novembre 2002n = 3403020Janvier 2003n = 710100100 200 300 400 500 600 700 800 900 10000100 200 300 400 500 600 700 800 900 10004035302520151050Vitellogenèse avancéeMars 2003n = 10100 200 300 400 500 600 700 800 900 100035302520151050Vitellogenèse avancéeDécembre 2003n = 6100 200 300 400 500 600 700 800 900 100035302520151050Ponte partielleJanvier2003n = 8100 200 300 400 500 600 700 800 900 100035302520151050Ponte partielleFévrier 2003n = 5100 200 300 400 500 600 700 800 900 10006050403020100Fin de ponteJuillet 2003n = 4100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000Diamètres des ovocytes (µm)706050403020100Repos sexuelAoût 2003100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000Diamètres des ovocytes (µm)n = 6Figure 42 : Structure en taille de la population des ovocytes chez Sardina pilchardus (n : nombred'individus).130

I. 6. FéconditéL’étude de la fécondité permet une connaissance approfondie des mécanismes de lareproduction. Elle renseigne sur la capacité prolifique des espèces, sur la nature de leursmodes d’occupation du milieu et sur le type de stratégie qu’elles adoptent. L’estimation dela fécondité est souvent utilisée dans la systématique des races et dans l’individualisation depopulations de poissons (Kartas et Quignard, 1984). De plus, la fécondité offre un moyennécessaire à l’élaboration de modèles prévisionnels d’évaluation des stocks (méthode deproduction journalière d’œufs) (Alheit, 1993 ; Cubillos et al., 2007).Des femelles matures échantillonnées dans les régions de Laâyoune (entre 27°N et29°N) et de sud (entre 21°N et 24°N) durant les mois mi-décembre 2006-début janvier 2007et en mars 2007 (uniquement pour la zone de Laâyoune), ont fait l’objet de cette étude.I. 6. 1. Variabilité par zone de la féconditéLa comparaison des fécondités moyennes de la sardine estimées dans les zones deLaâyoune et de sud par le test de Student montre une différence significative au seuil de5% entre les deux zones. Par contre, la comparaison des fécondités relatives moyennes desdeux zones ne montre pas de différence significative (Annexe 17 : a et b).La comparaison des droites de régression de la région de Laâyoune et de la régionsud par le test de Fisher a également été faite, elle ne montre pas de différence significativeau seuil de 5% au niveau de la pente. Cependant, la différence est significative au niveau dela position. Ainsi les relations fécondité-longueur totale, fécondité-poids somatique etfécondité-poids des gonades ont été établies séparément par région (Annexe 18).Les courbes d’évolution de la fécondité en fonction de la longueur totale dans larégion de Laâyoune et la région sud sont confondues pour la taille 23 cm. Alors que pourdes tailles inférieures, la fécondité augmente plus rapidement dans la région sud que dans larégion de Laâyoune. L’inverse est observé dans cette dernière mais pour des taillessupérieures à 23 cm (Figure 43).131

F (nombre d'ovocytes)60000Zone de LaâyouneZone sud500004000030000200001000016 18 20 22 24 26Longueur totale (cm)Figure 43: Relation fécondité (F)-longueur totale dans la région de Laâyoune (entre 27°Net 29°N) et la région sud (entre 21°N et 24 °N).Zone de LaâyouneLa fécondité individuelle par acte de ponte et par femelle mature en fonction de lalongueur totale, du poids somatique et du poids des ovaires montre une évolution croissanteavec ces paramètres biologiques (Figures : 44, 45 et 46). Les valeurs estimées de lafécondité fluctuent entre 11418 et 53267 ovocytes par acte de ponte et par femelle matureavec une valeur moyenne de 29445 (±3383) ovocytes pour une taille moyenne de 20,5(±0,76) cm, un poids somatique moyen de 72,63 (±7,81) g, RGS moyen 9,83 (±0,70) % etun facteur de condition K moyen 100,74 (±2,36) %. Alors que, la fécondité relative aupoids somatique et au poids des gonades montre des valeurs qui oscillent respectivemententre 337 et 487 ovocytes par gramme de femelle avec une valeur moyenne de 401 (±9)ovocytes et entre 6350 et 2470 ovocytes par grammes d’ovaire avec une valeur moyenne de3663 (±271) ovocytes. La fécondité par lots peut également varier d’une femelle à l’autre ausein d’une classe de taille donnée (Figure 44 et 45).132

Les relations obtenues entre la fécondité et les différents paramètres biologiquesaprès ajustement des couples de valeurs à une courbe de puissance de la forme F = ax b , sontles suivantes :Relation fécondité (F)-longueur totale (Lt) : F = 1,107 Lt 3,349 r² = 0,96.Relation fécondité (F)-poids somatique (Ws) : F = 310,64 Ws 1,060 r² = 0,97.Relation fécondité (F)-poids des gonades (Pg) : F = 6558,7 Pg 0,694 r² = 0,89.(Figure 45).La meilleure corrélation est obtenue pour la relation fécondité-poids somatiqueZone sudUne évolution similaire a été observée chez les sardines prélevées au niveau de larégion sud, la fécondité individuelle croît avec la longueur totale, le poids total et le poidsdes ovaires (Figures : 44, 45 et 46). Les valeurs estimées de la fécondité par lot fluctuententre 28070 et 59905 ovocytes par acte de ponte et par femelle avec une valeur moyenne de41669 (± 2926) ovocytes pour une taille moyenne de 23 (±0,56) cm, un poids somatiquemoyen de 102,73 (±6,79) g, RGS moyen 10,51 (±0,52) % et un facteur de condition Kmoyen 100,04 (±2,27) %. La fécondité relative au poids somatique et au poids des ovairesmontre des valeurs variant respectivement entre 367 et 452 ovocytes par acte de ponte etpar gramme de femelle avec une valeur moyenne de 405 ovocytes (± 9) et entre 3212 et5684 ovocytes par grammes d’ovaire avec une valeur moyenne de 4027 (± 185) ovocytes.Une variabilité individuelle de la fécondité par lots peut être également observée au seind’une même classe de taille (Figure 44 et 45).133

Les relations obtenues entre la fécondité et les différents paramètres biologiquesaprès ajustement des couples de valeurs à une courbe de puissance de la forme F = ax b , sontles suivantes :Relation fécondité (F)-longueur totale (Lt) : F = 10,141 Lt 2,643 r² = 0,83Relation fécondité (F)-poids somatique (Ws) : F = 407,24 Ws 0,998 r² = 0,89Relation fécondité (F)-poids des gonades (Pg) : F = 9530,6 Pg 0,626 r² = 0,85Comme pour la zone de Laâyoune, la meilleure corrélation est obtenue pour larelation fécondité-poids somatique (Figure 45).134

F (nombre d'ovocytes)F (nombre d'ovocytes)Zone de Laâyoune (entre 27°N et 29°N)50000log F = 3,349 log Lt + 0,0446F = 1,1078 Lt 3,349 Zone sud (entre 21°N et 24°N)4000030000r² = 0,96n = 52200001000016 17 18 19 20 21 22 23 24 25Longueur totale (cm)6500055000log F = 2,643 log Lt + 1,006F = 10,141 Lt 2,6437r² = 0,8345000n = 31350002500020,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5Longueur totale (cm)Figure 44 : Relation fécondité (F)-longueur totale (Lt) au niveau de la zone de Laâyoune(entre 27°N et 29° N) et de la zone sud (entre 21°N et 24°N), (n : nombre d'individus).135

F (nombre d'ovocytes)F (nombre d'ovocytes)Zone de Laâyoune (entre 27°N et 29°N)50000log F = 1,0602 log Ws + 2,492F = 310,64 Ws 1,0602 Zone sud (entre 21°N et 24°N)4000030000r² = 0,97n = 52200001000030 40 50 60 70 80 90 100 110 120Poids somatique (g)65000log F = 0,998 log Ws + 2,60955000F = 407,24 Ws 0,9987r² = 0,8945000n = 31350002500073 83 93 103 113 123 133 143Poids somatique (g)Figure 45 : Relation fécondité (F)-poids somatique (Ws) au niveau de la région deLaâyoune (entre 27°N et 29°N) et de la région sud (entre 21°N et 24°N), (n : nombred'individus).136

F (nombre d'ovocytes)F (nombre d'ovocytes)Zone de Laâyoune (entre 27°N et 29°N)50000log F = 0,6945 log Pg + 3,816F = 6558,7 Pg 0,6946 Zone sud (entre 21°N et 24°N)4000030000r² = 0,89n = 5220000100002 4 6 8 10 12 14 16Poids des gonades (g)6500055000F = 0,626 log Pg + 3,979F = 9530,6 Pg 0,626r² = 0,8545000n = 3135000250004,97 6,97 8,97 10,97 12,97 14,97 16,97Poids des gonades (g)Figure 46 : Relation fécondité (F)-poids des gonades (Pg) au niveau de la région deLaâyoune (entre 27°N et 29°N) et de la région sud (entre 21°N et 24°N), (n : nombred'individus).137

I. 6. 2. Variabilité intra-annuelle de la féconditéNous avons pour cette étude, des échantillons prélevés en mi-décembre 2006-débutjanvier 2007 et en mars 2007 au niveau de la zone de Laâyoune.Les valeurs estimées en mars 2007 de la fécondité fluctuent entre 10353 et 35290ovocytes par acte de ponte et par femelle mature (Annexe 19) avec une valeur moyenne de22117 (±2769) ovocytes pour une taille moyenne de 20 (±0,9) cm, un poids somatiquemoyen de 62,5 (±7,20) g, un RGS moyen 8,04 (±0,69) % et un facteur de condition Kmoyen 100 (±1,74) %. Alors que, la fécondité relative au poids somatique varie entre 310 et391 ovocytes par gramme de femelle avec une valeur moyenne de 350 (±8,45) ovocytes. Lacomparaison de ces valeurs moyennes (fécondité individuelle et fécondité relative) auxvaleurs obtenues en mi-décembre-début janvier 2007 par le test de Student indique desdifférences significatives au seuil de 5% entre les mois (Annexe 20 : a et b). Aussi, lacomparaison des courbes d’évolution de la fécondité en fonction de la longueur totaleobtenues dans la zone de Laâyoune en mi-décembre 2006-début janvier 2007 et en mars2007 fait apparaître des différences ; la fécondité augmente plus rapidement avec la taille enmi-décembre 2006-début janvier 2007 qu’en mars 2007. Les écarts entre les deux moisaugmentent au fur et à mesure que la taille croît (Figure 47).L’analyse en Composante Principale des paramètres étudiés montre que la premièrecomposante principale (premier axe F1) représente 77% de l’information. Cette composanteindique qu’il y a une très forte corrélation positive entre la fécondité et le poids desindividus, entre la fécondité et le rapport gonado-somatique (RGS), le poids étant égalementliée à la taille du corps. Le facteur de condition K est également corrélé à la fécondité maisun peu décalé de l’axe F1 (Figure 48).La comparaison des moyennes du rapport gonado-somatique (RGS) et du facteur decondition K observées en mi-décembre 2006-début janvier 2007 et en mars 2007 par le testde Student a montré des différences significatives au seuil de 5% entre les deux mois(Annexe 21 : a et b). Des valeurs plus élevées de RGS moyen et de K moyen sont observéesen mi-décembre 2006-début janvier 2007.138

-- axe F2 (17 %) -->F (nombre d'ovocytes)Zone de Laâyoune700006000050000mi-décembre 2006-début janvier 2007mars-0740000300002000010000016 18 20 22 24 26Longueur totale (cm)Figure 47 : Relation fécondité-longueur totale au niveau de la région de Laâyoune en midécembre2006-débutjanvier 2007 et en mars 2007.Variables (axes F1 et F2 : 94 %)1,51K0,50-0,5TailleRGSpoids indi F1-1-1,5-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5-- axe F1 (77 %) -->Figure 48 : Représentation dans les deux premiers axes F1 et F2 del'analyse en Composante Principale des paramètrs étudiées : fécondité (F),poids des individus, rapport gonado-somatique (RGS) et facteur decondition( K).139

II. Age et croissancesII. 1. Facteur de condition KLe suivi mensuel du facteur de condition K au cours de huit cycles annuels, a montréque ce facteur évolue de la même façon chez les mâles et les femelles dans toutes lesrégions étudiées. Cependant, les valeurs du facteur de condition chez les femelles sontlégèrement plus élevées hormis certains mois de l’année 2006 où ce facteur est en faveurdes mâles. Des variations interannuelles du facteur de condition K moyen sont observéesdans les zones d’étude.II. 1. 1. Variations mensuelles du facteur de condition K moyenZone de SafiChez les mâles, les courbes d'évolution du facteur de condition K moyen pourchaque année d'étude n'ont pas été représentées en raison du nombre réduit des mâles aucours de plusieurs mois d'échantillonnage.Le facteur de condition K moyen, moyenne de huit années consécutives des deuxsexes évolue parallèlement. Toutefois, les valeurs de K moyen des femelles sontrelativement plus élevées que celles des mâles (Figure 49). Les valeurs du facteur decondition K comparées entre les deux sexes présentent des différences significatives (testd’ANOVA, p < 0,05).Le facteur de condition K moyen des femelles présente des valeurs élevées en juilletet novembre 1999 ; en septembre 2000, 2002 et 2004 ; en juin et septembre 2001 ; en août2003 et 2006 et en octobre 2005. Alors que les valeurs basses sont observées en mai 1999 ;en janvier 2000 ; en février- mars 2001, 2003 et 2004 ; en février et avril 2002 et en mars2006 (Figures 50).140

K moy. (%)115110105MâlesFemellesSafi10095908580J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 49 : Variation mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutesannées confondues) des sardines mâles et femelles de la région de Safi,(les barres verticales indiquent l'intervalle de confiance à 95%).Zone d’AgadirLa comparaison du facteur de condition K entre les mâles et les femelles a montrédes différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).Les valeurs du facteur de condition K moyen des mâles et femelles sont maximalesen août et octobre-novembre 1999 ; en septembre 2000, 2001, 2003 et 2006 en octobre2002 ; en novembre 2004 et 2005. Elles deviennent minimales en février 1999 ; en janvier2000 ; de mars à mai 2001 ; en janvier et mars 2002 ; en mai 2003 ; en février et avril2004 ; en mars 2005 et 2006 (Figure 51).141

JFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDK moy. (%)JFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDK moy. (%)JFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDJFéMarAvMaiJnJuASepOcNDK moy. (%)13012512011511010510095908580Safi (de mai 1999 à décembre 2001)1999 2000 200113012512011511010510095908580Safi (de janvier 2002 à décembre 2004)2002 2003 2004Safi (de juillet 2005 à décembre 2006)130125120115110105100959085802005 2006Figure 50 : Fluctuation mensuelle du facteur de condition moyen des sardines femelles de la région deSafi, de mai 1999 à décembre 2006, (les barres verticales indiquent l'intervelle deconfiance à 95 %).142

JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDK moy. (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDK moy. (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDK moy. (%)13012512011511010510095908580MâlesFemellesAgadir (de février 1999 à décembre 2001)1999 2000 2001Agadir (de janvier 2002 à décembre 2004)13012512011511010510095908580MâlesFemelles2002 2003 200413012512011511010510095908580MâlesFemellesAgadir (de janvier 2005 à décembre 2006)2005 2006Figure 51 : Evolution mensuelle du facteur de cndition K moyen des sardines mâles et femelles de larégion d'Agadir, de février 1999 à décembre 2006, (les barres verticales indiquentl'intervalle de confiance à 95 %).143

Zone de LaâyouneLes valeurs du facteur de condition K comparées entre les deux sexes présentent desdifférences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).Chez les deux sexes, les valeurs maximales du facteur de condition K moyen sontobservées entre juillet et septembre 1999 et 2005 ; en juillet 2000 et 2006 ; en août 2001 et2003 ; en septembre 2002 et 2004. Alors que les faibles valeurs sont observées en janvier1999 ; en mars 2000 ; en janvier et mars-avril 2001 ; en janvier 2002 ; en février 2003 et2006 ; en janvier et mars 2004 ; en avril et décembre 2005 (Figure 52).II. 1. 2. Variabilité du facteur de condition K moyen entre les différenteszonesLa comparaison du facteur de condition K entre les différentes régions d’étude amontré des différences significatives (test d’ANOVA, p < 0,05).L’étude comparative de l’évolution mensuelle du facteur de condition K moyen(toutes années confondues) entre les femelles (les mâles présentent un schémas évolutif dufacteur de condition K moyen pareil à celui des femelles) de différentes régions, Safi,Agadir et Laâyoune, a montré que (Figure 53) :- Les valeurs du facteur de condition K moyen observées dans la zone d’Agadir entrejanvier et avril et entre août et décembre, sont plus élevées que celles rencontrées dans lesautres régions. Tandis qu’entre mai et août, la situation s’inverse et les valeurs élevées de Kmoyen reviennent aux sardines capturées dans la région de Laâyoune.- Entre janvier et septembre, la courbe d’évolution de K moyen de la région de Safi occupeune position basse.- Dans la région de Laâyoune entre septembre et décembre, les valeurs de K moyen sontmoins élevées que celles observées dans les autres régions. Alors que dans la zone de Safi,des valeurs intermédiaires de K moyen sont observées.144

JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDK (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDK (%)JFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDJFMarAvMaiJnJuASONDK (%)13012512011511010510095908580MâlesFemellesLaâyoune (de janvier 1999 à décembre 2001)1999 2000 2001Laâyoune (de janvier 2002 à décembre 2004)13012512011511010510095908580MâlesFemelles2002 2003 2004Laâyoune (de janvier 2005 à décembre 2006)13012512011511010510095908580MâlesFemelles2005 2006Figure 52 : Fluctuation mensuelle du facteur de condition K moyen chez les sardines mâleset femelles de la région de Laâyoune, de janvier 1999 à décembre 2006, (les barres verticalesindiquent l'intervalle de confiance à 95%).145

K moy. (%)12512011511010510095908580Sardines Femelles (1999-2006)SafiAgadirLaâyouneJ F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 53 : Evolution mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutesannées confondues) des sardines femelles de la région de Safi, d'Agadir etde Laâyoune, (les barres indiquent l'intervalle de confiance à 95%).II. 1. 3. Fluctuation interannuelle du facteur de condition KLe facteur de condition K montre des fluctuations inter-annuelles dans l’ensembledes zones étudiées mais avec des schémas différents. La variabilité annuelle de K est enmoyenne inférieure à sa variabilité saisonnière mais sans aucune tendance significativedurant notre période d’étude.Zone de SafiLa variabilité interannuelle du facteur de condition K n’a pas été étudiée chez lesmâles capturés au niveau de la région de Safi en raison du nombre réduit de ces derniersdurant plusieurs mois d’échantillonnage.Chez les femelles, les variations interannuelles du facteur de condition K moyensont faibles et non significatives (test d’ANOVA, p > 0,05), (Annexe 22).146

Zone d’AgadirLes variations interannuelles du facteur de condition K moyen présentent un schémaévolutif identique chez les deux sexes. Cependant, chez les femelles les valeurs du K moyensont plus élevées que celles rencontrées chez les mâles. Les différences interannuelles dufacteur de condition K moyen sont significatives chez les deux sexes (Annexes 23 et 24).Une augmentation de K moyen a été constatée en 2000 puis une diminution entre 2001et2004. Ensuite le K moyen a augmenté en 2005 pour diminuer en 2006.Zone de LaâyouneChez les mâles et les femelles, le facteur de condition K moyen montre uneévolution interannuelle similaire et une variabilité annuelle significative (test d’ANOVA, p< 0,05). Une diminution de K moyen a été constatée en 2003 chez les deux sexes (Annexes25 et 26).La condition K de la sardine des côtes marocaines passe essentiellement au coursd’un cycle annuel, par deux phases :Une première phase de mars jusqu’à août pour la zone de Laâyoune et d’avril àseptembre pour celle de Safi et d’Agadir, durant laquelle le facteur de condition K croîtrégulièrement pour atteindre un maximum au mois d’août dans la zone de Laâyoune et aumois de septembre dans celle de Safi et d’Agadir (Figure 53). Pendant cette phase, lessardines reconstituent leurs réserves et enregistrent les plus forts embonpoints.Une deuxième phase qui débute au mois d’octobre pour les trois zones et au coursde laquelle la condition K régresse progressivement pour atteindre des valeurs minimales aumois de février pour la région de Laâyoune et au mois de mars pour celle de Safi etd’Agadir. Durant cette phase, les sardines subissent une perte de poids. L’amélioration de lacondition se situe essentiellement au printemps avec un décalage plus ou moins importantdans le temps suivant l’année et la zone considérées (Figures 49, 50, 51 52 et 53) : lespoissons dont l’activité trophique s’accroît dès la ponte finie, reprennent alors rapidementdu poids.147

II. 1. 4. Facteur de condition K par groupe de tailleCette étude a été uniquement réalisée chez les femelles car l’évolution dans le tempsdu facteur de condition K est similaire chez les deux sexes dans toutes les régions (Figures49, 51 et 52). Aussi, l’étude n’a concerné que les sardines capturées au niveau de la régiond’Agadir et Laâyoune car les individus de petites tailles sont faiblement représentés dans leséchantillons collectés au niveau de la zone de Safi.Zone d’AgadirSi nous considérons les deux groupes de tailles : 13,5-17 cm et 17,5-22,5 cm, ilexiste une différence significative du facteur de condition K (test d’ANOVA, p < 0,05).Les courbes d’évolution du facteur de condition K moyen présentent des profilesdifférents chez les deux groupes de tailles considérés. Les grands reproducteurs ont desvaleurs plus élevées du K moyen durant toute l’année à l’exception des mois de février etd’octobre où les valeurs de K sont identiques pour les deux groupes de taille considérés eten avril et de juin à juillet, où les valeurs élevées reviennent aux jeunes reproducteurs. Lesfaibles valeurs de K moyen apparaissent chez les jeunes et les grands géniteurs entre janvieret mai (Figure 54).Zone de LaâyouneLa comparaison du facteur de condition K entre les jeunes (15-17 cm) et les grandsreproducteurs (17,5-28 cm) a montré une différence significative (test d’ANOVA, p

maximum en septembre. Les valeurs minimales de K moyen apparaissent chez les deuxgroupes de taille entre janvier et mars (Figure 54).Les courbes d'évolutions du facteur de condition K moyen chez les jeunesreproducteurs sont superposables dans les deux zones, Agadir et Laâyoune de janvierjusqu'au mois de juin. A partir du mois de juillet, des différences importantes apparaissentet les valeurs de K moyen, dans la région d'Agadir, se trouvent largement au-dessus decelles de la région de Laâyoune (Figure 55).Dans l’ensemble, le facteur de condition K des mâles et des femelles présente desvaleurs proches et une évolution temporelle sensiblement analogue. En revanche, il présentedes variations saisonnières, interannuelles et régionales. Les fortes variations du facteur decondition K moyen ne coïncident pas avec celles du RGS moyen. Donc, le facteur decondition K ne renseigne pas sur l’état sexuel des individus.Le facteur de condition K moyen traduit ici les variations de la condition physiquedes sardines, l’amaigrissement qui les affecte pendant les pontes et la reprise de poids quilui succède. Il peut être considéré comme un assez bon indicateur de l’état physique desindividus. Ces modifications au cours d'un cycle annuel correspondent à deux périodes biendistinctes quelle que soit la région et le groupe de taille considéré :Une période d’accroissement ou de bonne condition au printemps-été. Cette phaseest caractérisée par l'engraissement de poisson.Une période de diminution ou de mauvaise condition en automne-hiver marquée parun amaigrissement de la sardine. L’amélioration de la condition se situe essentiellement auprintemps avec un décalage plus ou moins important dans le temps suivant l’année, la zoneet le groupe de taille considérés.Les valeurs élevées du facteur de condition K moyen sont observées durant lapériode qui précède le démarrage de la reproduction et ceci quelle que soit l’année, la zone,le sexe, l’intervalle de taille considéré. Tandis que, les faibles valeurs apparaissent pendantla saison de reproduction en hiver/hiver-printemps selon l’année, la région et le groupe detaille considéré.149

K moy. (%)K moy. (%)125120115110Femelles JFemelles GAgadir (1999-2006)105100959085J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DLaâyoune (1999-2006)115110Femelles J.Femelles G.105100959085J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 54 : Evolution mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutesannées confondues) des jeunes (J) et des grands (G) reproducteurs auniveau de la région d'Agadir et de Laâyoune, (les barres verticalesindiquent l'intervalle de confiance à 95%).150

K (%)Les réserves accumulées chez les grands reproducteurs sont relativement plusimportantes que celles des jeunes. Aussi, la condition chez les jeunes d’Agadir est meilleureque celle des jeunes de Laâyoune.115Sardines Femelles (1999-2006)110105Femelles J AFemelles JL10095908580J F Mar Av Mai Jn Ju A S O N DMoisFigure 55 : Evolution mensuelle comparée du facteur de condition K moyen (toutesannées confondues) des jeunes reproducteurs de la zone d'Agadir (JA) etde Laâyoune (JL), (les barres verticales indiquent l'intervalle de confiance à95 %).II. 2. Relation taille-poidsLa relation taille-poids est très utilisée en biologie de pêche pour estimer lesmodifications que peut entraîner la croissance sur la morphologie de l’espèce. En outre, ellepermet de calculer le poids probable d’un poisson d’une taille donnée et de transformerl’équation de la croissance en longueur en une équation de croissance en poids.151

La comparaison statistique des équations permet de révéler, si les différenceséventuelles du poids suivant le sexe, les saisons et les régions se situent au niveau de lapente (b) ou de la position (a) des droites de régression. Lorsque les différences entre lesparamètres (a) et (b) des relations ne sont pas significatives les données sont regroupées.II. 2. 1. Relation taille-poids par régionUne équation globale taille-poids a été établie à partir des caractéristiques de tous lesindividus échantillonnés sans distinction de sexe ni d’âge, mais par région, entre mai 1999et décembre 2006 pour la région de Safi, entre février 1999 et décembre 2006 pour la régiond’Agadir et entre janvier 1999 et décembre 2006 pour la zone de Laâyoune.Les coefficients de corrélation au niveau de régions de Safi, d’Agadir et deLaâyoune étant respectivement de 81 %, 95 % et 96 % et montrent que le poids et la taillesont bien corrélés chez la sardine des eaux marocaines. Dans toutes les régions, lecoefficient d’allométrie (b) est significativement supérieur à 3, il indique une allométriemajorante pour laquelle le poids des sardines croît proportionnellement plus vite que leurtaille (Annexe 27 (suite)).La comparaison statistique deux à deux des droites de régression des différentesrégions montre une différence significative au seuil de 5 % entre les régions au niveau de lapente (Annexe 27).Les relations taille-poids pour les différentes régions sont donc :Région de Safi : Pt = 0,0075 Lt 3,05 r² = 81 % Validité : 14,5-22 ,5Région d’Agadir : Pt = 0,0056 Lt 3,13 r² = 95 % Validité : 12-22,5Région de Laâyoune : Pt = 0,0049 Lt 3,18 r² = 96 % Validité : 10-28,5Avec Pt : poids total, Lt : longueur totale.152

Poids total (g)Les courbes d’évolution du poids de la sardine en fonction de la taille sontsuperposables dans toutes les régions jusqu’à une taille de 22 cm. Des différencesapparaissent pour des tailles plus grandes entre la région d’Agadir qui se trouve légèrementau dessous des autres régions dont les courbes sont presque confondues (Figure 56).250Relation taille-poids20015010050010 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)Safi Agadir LaâyouneFigure 56 : Relation taille-poids de la sardine dans les régions de Safi, d'Agadir etde LaâyouneII. 2. 2. Relation taille-poids par sexeLes relations taille-poids ont été établies séparément par sexe et par région pour l’ensembledes échantillons effectués durant notre période d’étude.Zone de SafiLes coefficients de corrélation chez les mâles (r² = 82 %) et les femelles (r² = 80 %)montrent que le poids et la longueur sont bien corrélés (Annexe 28).153

Comparés à 3 par le test t au seuil de 5 %, les coefficients d’allométrie chez lesmâles (3,008) et les femelles (2,994), indiquent une isométrie de croissance : les gains depoids et de longueur sont proportionnels (Annexe 29).Les résultats de la comparaison des droites de régressions des mâles et femellesmontrent qu’il n’y a pas de différence significative au niveau de la pente mais la différenceest significative au seuil de 5 % au niveau de l’ordonnée à l’origine (Annexe 29).Les courbes traduisant le poids en fonction de la taille indiquent que les différencesde croissance en poids entre les deux sexes apparaissent pour les tailles inférieures à 20,5cm : à taille égale, le poids des femelles est légèrement supérieur à celui des mâles (Figure57).Zone d’AgadirLe coefficient de corrélation étant élevé chez les deux sexes et permet de constaterune forte corrélation entre le poids et la taille (Annexe 30). Le coefficient d’allométrie (b)est significativement supérieur à 3 au seuil de 5 %, il indique une allométrie majorante chezles deux sexes (Annexe 29). De ce fait, la sardine présente une croissante pondéraleproportionnellement supérieure à sa croissance en taille.Les comparaisons des paramètres (a) et (b) des relations taille-poids entre les mâleset femelles ne révèle pas de différence significative au niveau des pentes. Par contre, unedifférence significative au seuil de 5 % a été mise en évidence au niveau de la position(Annexe 29). Bien que, la comparaison des courbes d’évolution du poids en fonction de lataille des mâles et femelles ne montre aucune différence apparente (Figure 57).154

Poids total (g)Poids total (g)Safi (1999-2006)120110100MâlesFemelles908070605040302014,5 15,5 16,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22,5 23,5Longueur totale (cm)Agadir (1999-2006)169149129MâlesFemelles10989694929912 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26Longueur totale (cm)Figure 57 : Relation taille-poids selon le sexe chez la sardine pour la totalité deséchantillons (toutes années confondues) effectuée dans les régions deSafi et d'Agadir.155

Poids totale (g)Zone de LaâyouneLe coefficient de corrélation étant proche de 1 chez les deux sexes, le poids est doncfortement corrélé à la taille (Annexe 31).Le coefficient (b) étant significativement supérieur à 3 chez les deux sexestraduisant ainsi une relation de type allométrie majorante : l’accroissement en poids estdonc proportionnellement plus rapide que celui en longueur (Annexe 29).Laâyoune (1999-2006)250200MâlesFemelles1501005009 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28Longueur totale (cm)Figure 58 : Relation taille-poids par sexe pour l'ensemble des échantillons de sardines(toutes années confondues) réalisé au niveau de la zone de Laâyoune.La comparaison des droites d’allométrie des mâles et femelles montre que ladifférence au niveau des pentes n’est pas significative. Cependant, la différence au niveaude la position est significative au seuil de 5 % (Annexe 29).Les courbes d’évolution du poids en fonction de la taille des mâles et des femellessont superposables jusqu’à une taille de 23 cm. Des différences apparaissent pour des taillesplus grandes, les mâles grossissent plus que les femelles (Figure58).156

II. 2. 3. Relation taille-poids par saisonL’analyse par trimestre des relations taille-poids montre des tendances saisonnièresidentiques chez les deux sexes quelle que soit la zone étudiée. Cependant, des différencesentre les zones sont possibles.Zone de SafiLe coefficient de régression (b) est le plus élevé au quatrième trimestre chez lesdeux sexes (Annexe 32).La comparaison deux à deux des droites de régression des différents trimestresmontre qu’il y a des différences significatives entre les trimestres chez les mâles et lesfemelles (Annexe 33 : a et b).Les courbes traduisant la variation trimestrielle du poids en fonction de la taillemontre que les différences pondérales entre l’hiver et printemps des sardines mâles et desfemelles à une taille donnée, sont faibles et que leur poids augment plus lentement aupremier semestre qu’en deuxième semestre. Par ailleurs, pour des tailles inférieures à 18cm, le poids des sardines mâles et femelles est plus élevé au troisième trimestre qu’auxautres trimestres. Alors que pour des tailles supérieures à 20,5 cm, le poids des individusaugmente plus rapidement en automne que durant les autres saisons. Entre 18 et 20,5 cm,les courbes d’été et d’automne sont presque confondues et se trouve au dessus de cellesd’hiver et du printemps (Figure 59).157

Poids total (g)Poids total (g)Safi (1999-2006)130110Mâles907050301014,5 16,5 18,5 20,5 22,5Longueur totale (cm)Safi (1999-2006)130110Femelles907050301014,5 16,5 18,5 20,5 22,5Longueur totale (cm)Trim1 Trim2 Trim3 Trim4Figure 59 : Relation taille-poids par trimestre (Trim) chez les sardines mâles etfemelles et pour la totalité des prélèvements (toutes années confondues) effectuée dansla région de Safi.158

Zone d’AgadirLe coefficient d’allométrie (b) de la relation taille-poids est plus élevé au derniertrimestre chez les sardines mâles et femelles (Annexe 34).La comparaison des droites de régression des différents trimestres, prises deux àdeux, montre des différences significatives au seuil de 5 % entre les trimestres chez les deuxsexes (Annexes 35 : a et b).Les courbes d’évolution du poids en fonction de la taille sont superposables jusqu’àune taille de 18 cm. Pour des tailles plus grandes, des différences sont observées etindiquent une augmentation du poids au cours de l’année : les sardines à une taille donnéesont plus lourdes en fin d’année qu’en début d’année (Figure 60). Les courbes d’hiver et duprintemps sont confondues.Zone de LaâyouneLe coefficient d’allométrie (b) étant le plus élevé au troisième trimestre chez lesdeux sexes (Annexe 36).L’analyse par trimestre des relations taille-poids montre qu’il y a des différencessignificatives au seuil de 5 % entre les trimestres pour les mâles comme pour les femelles(Annexe 37 : a et b).La comparaison graphique des relations taille-poids par trimestre montre que lesdifférences pondérales entre les trimestres apparaissent pour des tailles supérieures à 19 cmet que les écarts deviennent importants au fur et à mesure que les tailles augmentent àl’exception des deuxième et dernier trimestres qui présentent des courbes confondues. Lepoids augmente plus rapidement en été qu’aux autres saisons mais beaucoup plus lentementen hiver (Figure 61).159

Poids total (g)Poids total (g)Agadir (1999-2006)209189Mâles16914912910989694929912 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26Longueur totale (cm)209189169149129109896949299Agadir (1999-2006)12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26Longueur totale (cm)FemellesTrim1 Trim2 Trim3 Trim4Figure 60 : Relation taille-poids par trimestre (Trim), par sexe et pour l'ensemble deséchantillons de sardines effectué dans la zone d'Agadir.160

Poids total (g)Poids total (g)250200Laâyoune (1999-2006)Mâles15010050010,5 12,5 14,5 16,5 18,5 20,5 22,5 24,5 26,5 28,5Longueur totale (cm)250Laâyoune (1999-2006)200Femelles15010050010,5 12,5 14,5 16,5 18,5 20,5 22,5 24,5 26,5 28,5Longueur totale (cm)Trim1 Trim2 Trim3 Trim4Figure 61 : Relation taille- poids par trimestre chez les sardines mâles et femellescapturés au niveau de la région de Laâyoune durant la période allantde janvier 19999 à décembre 2006.161

II. 2. 4. Relation taille-poids par annéeLes relations taille-poids analysées chaque année ne sont pas identiques chez lesmâles comme chez les femelles et pour l’ensemble des régions étudiées (Figures 62, 63 et64).La valeur du coefficient de régression (b) pour certaines années dans les différentesrégions, étant égale à 3 chez les deux sexes traduisant ainsi une isométrie de croissance : lepoids croît proportionnellement à la taille. Pour d’autres années, sa valeur étant supérieure à3 : le poids augmente proportionnellement plus rapide que la taille de l’individu (Figures62, 63 et 64). Cependant, dans la zone de Safi pour l’année 1999, le coefficient d’allométrieest inférieur à 3 chez les deux sexes. Il indique que le poids croît proportionnellement moinsvite que la taille (allométrie minorante).Le facteur année ne montre pas de tendance observable des paramètres de la relationtaille-poids chez les deux sexes au niveau des régions de Safi et d’Agadir (Figures 62 et63). Néanmoins, dans la zone de Laâyoune, une tendance à la diminution de coefficientd’allométrie (b) au cours des années d’étude a été observée. Un phénomène inverse apparaîtpour la position (a) qui montre une tendance à l’augmentation durant notre période d’étude(Figures 64). Cette évolution en sens inverse des paramètres (a et b) de la relation taillepoidsapparaît également chez les sardines dans les zones de Safi et d’Agadir (Figures 62 et63).162

Ordonnée à l'origine (a)Coefficient d'allométrie (b)Ordonnée à l'origine (a)Coefficinet d'allométrie(b)3,53,3SafiMâles3,12,92,72,51999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20060,0350,030,0250,020,0150,010,0050Mâles1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20063,53,3Femelles3,12,92,72,51999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20060,0350,030,0250,020,0150,010,00501999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006AnnéesFemellesFigure 62 : Fluctuation annuelle des paramètres (a et b) de la relation taille-poids dessardines mâles et femelles capturés au niveau de la région de Safi de mai1999 à décembre 2006.163

Ordonnée à l'origine (a)Coefficient d'allométrie (b)Ordonnée à l'origine (a)Coefficient d'allométrie (b)3,53,43,33,23,132,9Agadirmâles1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20060,0120,01Mâles0,0080,0060,0040,0021999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20063,53,43,33,23,132,9Femelles1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20060,0120,01Femelles0,0080,0060,0040,0021999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006AnnéesFigure 63 : Variation annuelle des paramètres (a et b) de la relation taille-poids dessardines mâles et femelles capturés au niveau de la zone d'Agadir durantla période allant de février 1999 à décembre 2006.164

Ordonnée à l'origine (a)Coefficient d'allométrie (b)Ordonnée à l'origine (a)Coefficient d'allométrie (b)3,53,43,33,23,132,9y = -0,0408x + 3,4126R² = 0,68LaâyouneMâles1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20060,0120,010,008y = 0,0006x + 0,0018R² = 0,63Mâles0,0060,0040,0021999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20063,53,43,3y = -0,0352x + 3,3319R² = 0,63Femelles3,23,132,91999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 20060,0120,010,0080,0060,004y = 0,0007x + 0,0024R²= 0,60Femelles0,0021999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006AnnéesFigure 64 : Evolution annuelle des paramètres (a et b) de la reletion taille-poids dessardines mâles et femelles capturés au niveau de la zone de laâyoune dejanvier 1999 à décembre 2006.165

II. 3. Structure en taille des captures marocaines de sardinesLes distributions de fréquence de taille permettent d’identifier les classes modalesainsique leur importance dans les captures et d’avoir une image de la structuredémographique des individus exploités.Les histogrammes de fréquence de tailles des débarquements sardiniers sont établispour chaque zone d'étude, la période allant de 1999 à 2006 et les sexes combinés (Figures65, 66, 67, 68, 69 et 70). Pour les différents trimestres nous avons établi une distributionmoyenne de fréquence de tailles dans les captures de chaque zone pendant les huit annéesd’observation. Nous avons également déterminé les tailles moyennes annuelles des capturesréalisées dans les différentes régions d’étude.Zone de SafiLes distributions trimestrielles de fréquence de tailles sont unimodales et sontconstituées de sardines adultes dont les tailles peuvent se situer ente 14 et 22,5 cm (Figure65) avec des modes variant ente 17,5 cm (deuxième trimestre) et 18,5 cm (premiertrimestre). La structure en taille des captures annuelles est également unimodale (Figure 66)et présente des modes qui peuvent varier entre 17,5 cm (1999) et 19,5 cm (2006).Les tailles moyennes annuelles dans les captures de la zone de Safi varient d’uneannée à l’autre et situe entre 17 et 19 cm et les faibles valeurs sont observées en 1999 et2003 (Annexe 38).Zone d’AgadirLes répartitions trimestrielles de fréquence de tailles des captures de sardines dans lazone d’Agadir peuvent se présenter sous forme unimodale avec un mode qui est passé du 15cm au premier trimestre à 18 cm au troisième trimestre puis au quatrième trimestre, le modese place à nouveau à 15 cm (Figure 67). La gamme de tailles exploitée varie d’un trimestre166

Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Safi (Trimestre 1)Safi (Trimestre 2)3030252520201515101055013,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5013,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,53025201510Safi (Trimestre 3)3025201510Safi (Trimestre 4)550013,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5Longueur totale (cm)13,5 15,5 17,5 19,5 21,5 23,5Longueur totale (cm)Figure 65 : Distributions de fréquences de taille des captures de sardine dans la zone deSafi au cours de chaque trimestre (toutes années confondues, de 1999 à 2006).à l’autre et peut se situer entre 10 et 22,5 cm. Les juvéniles sont faiblement représentés dansles captures et leur pourcentage ne dépasse pas 4% (au premier trimestre).Les distributions annuelles de fréquence de tailles des sardines sont unimodalesdurant la période allant de 1999 à 2004 et deviennent bimodales pour les années 2005 et2006 (Figures 68). Les modes dominants varient entre 15 cm (2000 et 2001) et 18 cm(1999). Le second mode se situe à 16 cm pour les années 2005 et 2006. Le pourcentage desjuvéniles dans les captures annuelles est très faible et ne dépasse pas 5% (en 2003).Nous avons constaté une variabilité annuelle des tailles moyennes qui peuvent sesituer entre 15 et 18 cm et une diminution entre 2000 et 2003 puis une augmentation à partirde l’année 2004 (Annexe 38).167

Fréq. (%)Fréq. (%)fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Safi 1999Safi 2000252520201515101055014 16 18 20 22 24014 16 18 20 22 24Safi 2001Safi 2002252520201515101055014 16 18 20 22 24014 16 18 20 22 2425Safi 200325Safi 200420201515101055014 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25014 16 18 20 22 24252015105Safi 2005252015105Safi 2006014 16 18 20 22 24014 16 18 20 22 24Longueur totale (cm)Longueur totale (cm)Figure 66 : Répartition en taille des captures de sardine dans la zone de Safi de 1999 à2006.168

Fréq. (%)Fréq. (%)fréq. (%)Fréq. (%)Agadir (Trimestre 1)Agadir (Trimestre 2)2020151510105506 9,5 13 16,5 20 23,5 2706 9,5 13 16,5 20 23,5 2720Agadir (Trimestre 3)20Agadir (Trimestre 4)151510105506 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)06 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)Figure 67 : Distributions de fréquences de taille des captures de sardine dans la zoned'Agadir au cours de chaque trimestre (toutes années confondues, de 1999 à 2006).Zone de LaâyouneLes répartitions trimestrielles de fréquence de tailles des captures de sardines dans lazone de Laâyoune sont bimodales au cours du premier, deuxième et troisième trimestre etpolymodales au quatrième trimestre (Figure 69). Les modes dominants se déplacent du 17cm au premier trimestre à 20 cm au quatrième trimestre. Le second mode est observé à 23cm pour le premier, le deuxième et le quatrième trimestre et à 15,5 cm pour le troisièmetrimestre. Le troisième mode pour le quatrième trimestre se trouve à 16 cm. La gamme detailles exploitée chaque trimestre est large et peut se situer entre 9 et 28,5 cm. Les juvénilessont faiblement représentés dans les captures de la zone de Laâyoune et leur pourcentagevarie entre 3% (deuxième trimestre) et 16% (quatrième trimestre).169

Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)fréq. (%)Fréq. (%)fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Agadir 1999Agadir 200025252020151510509 11 13 15 17 19 21 23 2510509 11 13 15 17 19 21 23 25Agadir 2001Agadir 200225201510509 11 13 15 17 19 21 23 2525201510509 11 13 15 17 19 21 23 252520151050Agadir 20039 11 13 15 17 19 21 23 252520151050Agadir 20049 11 13 15 17 19 21 23 25Agadir 2005Agadir 200625252020151510105509 11 13 15 17 19 21 23 2509 11 13 15 17 19 21 23 25Longueur totale (cm)Longueur totale (cm)Figure 68 : Distributions en taille des captures de sardine dans la zone d'Agadirde 1999 à 2006.170

Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Les distributions annuelles de fréquence de tailles des sardines sont bimodales saufpour les années 2004 et 2006 : elles sont polymodales. Les modes dominants se situententre 19 (2002) et 22,5 cm (2003). Le second mode se situe à 23 cm pour les années 2001 et2005 et à 23,5 cm pour les années 2002 et 2006. Alors qu’il se place à 16, 16,5, 15,5 et 22,5cm respectivement pour les années 1999, 2000 2003 et 2004. Le troisième mode se situe à15,5 cm en 2006 et 16,5 cm en 2004 (Figure 70). Le pourcentage des juvéniles dans lescaptures annuelles est très faible et ne dépasse pas 11% (en 2000).Les tailles moyennes nnuelles des sardines dans les captures de la zone de Laâyounevarient entre 17,5 et 20,5 cm et montrent une tendance à l’augmentation durant la périodeallant de 1999 à 2006 (Annexe 38).Laâyoune (Trimestre 1)Laâyoune (Trimestre 2)1210864206 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 281210864206 9,5 13 16,5 20 23,5 27Laâyoune (Trimestre 3)Laâyoune (Trimestre 4)1212101088664422006 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 286 9,5 13 16,5 20 23,5 27Longueur totale (cm)Longueur totale (cm)Figure 69 : Répartition en taille des captures de sardine dans la zone de Laâyoune aucours de chaque trimestre (toutes années confondues, de 1999 à 2006)171

Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq. (%)Fréq (%)14121086420Laâyoune 19996 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2814121086420Laâyoune 20006 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2814121086420Laâyoune 20016 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2814121086420Laâyoune 20026 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2814121086420Laâyoune 20036 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2814121086420Laâyoune 20046 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 2814121086420Laâyoune 20056 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)14121086420Laâyoune 20066 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)Figure 70 : Distributions en taille des captures de sardine dans la zone de Laâyounede 1999 à 2006.172

A. M.II. 4. Allongement marginal et périodicité de formation des anneauxLa périodicité de l’apparition des anneaux sur les otolithes de la sardine a étévérifiée à partir d’un échantillon de poissons prélevé mensuellement dans la région deLaâyoune durant l’année 2005. Au total, 300 individus de moins de quatre ans ont étéanalysés. L’évolution au cours de l’année des distances moyennes entre le dernier anneauvisible et le bord de l’otolithe montre qu’à partir de mars jusqu’au mois d’août, il y a unepériode active d’allongement marginal au cours de laquelle la distance entre le dernieranneau hivernal et le bord de l’otolithe s’accroît (Figure 71). En décembre, l’allongementmarginal est le plus faible et correspond à la mise en place de la zone hyaline (zone decroissance ralentie) qui se poursuit jusqu’au mois de mars (l’allongement est ralenti). Lazone opaque (zone de croissance rapide) se met en place durant les mois d’avril ànovembre. Ces observations confirment l’identification des anneaux hyalins commemarques hivernales et leur utilisation possible comme marques annuelles dans ladétermination de l’âge.1.81.61.41.210.80.60.40.2Laâyoune (2005)Jan Fév Mar Avr Mai Jn Ju Août Sep Oct Noc DécFigure 66 71 : Allongement marginal (A.M.) des otolithes de la sardine par mois en 2005.173

II. 5. Clés taille-âgeLe dénombrement des marques annuelles sur les otolithes a permis d’obtenir pourchaque classe de taille un couple de données, nombre de marques-taille qui correspond à uncouple âge-longueur et d’établir par la suite des clés âge-taille (l’âge est exprimé en annéeet la longueur totale en cm). Ces dernières sont déterminées pour chaque sexe et pourchaque zone, en prenant comme date de naissance moyenne le premier janvier. Ces clés ontpermis de distinguer des cohortes dont le nombre et la date de recrutement varient enfonction de l’année et de la zone de pêche considérée (Tableau 13).Zone de SafiLes plus jeunes individus capturés dans la zone de Safi durant la période allant dejanvier 2004 à décembre 2006, appartenant au groupe d’âge 1 sauf pour l’année 2006, nousavons observé des sardines du groupe d’age 0, mais en nombre très réduit (3 femelles et 4individus dont le sexe est indéterminé). Les sardines les plus âgées étaient des mâles d’âge4 ans et des femelles d’âge 5 ans. Les sardines mâles de 2 ans et 3 ans sont nombreuxdurant les années 2004 et 2005 alors que pour l’année 2006, les mâles de 4 ans sont les plusabondants. Les femelles sont nombreuses aux classes d’âge 2 et 3 ans pour l’année 2004.Tandis qu’elles sont dominantes dans les groupes d’âge 3 et 4 ans respectivement pour lesannées 2005 et 2006 (Annexe 39, 40 et 41 : a, b et c).Zone d’AgadirDans la zone d’Agadir durant la période, de janvier 2004 à décembre 2006, lesclasses d’âge minimale et maximale observées sont respectivement 0 et 4 ans chez les deuxsexes. Les sardines mâles et femelles sont nombreux aux classes d’âge 2 et 3 ansrespectivement pour les années 2004 et 2005. Alors que, pour l’année 2006, ce sont lesjeunes sardines mâles et femelles d'un an qui dominent (Annexe 42, 43 et 44 : a, b et c).174

Zone de LaâyouneLes plus jeunes sardines mâles et femelles échantillonnés dans la zone de Laâyounedurant la période allant de janvier 2004 à décembre 2006, appartiennent à la classe d’âge 0.Les plus âgés des sardines mâles et femelles étaient d’âge 6 ans. Les prélèvements sontessentiellement composés d’individus d’âge 2 et 3 ans (Annexe 45, 46 et 47 : a, b et c).II. 6. Croissance en longueurL’estimation de l’âge individuel nous a permis de déterminer les tailles moyennesdes individus en fonction de leur sexe et pour l’ensemble des sardines échantillonnées dansles différentes régions d’étude. Nous avons ensuite ajusté l’équation du modèle de VonBertalanffy aux couples de valeurs âge-longueur moyenne calculés sur la totalité desindividus, sur les mâles et les femelles séparément.II. 6. 1. Variabilité entre les sexes de la croissance en longueurLa comparaison des courbes de croissance en longueur des sardines établies pourchacun des sexes montre que les femelles ont une croissance plus élevée que les mâles etatteignent donc une taille finale (L : taille asymptotique) supérieure à celle des mâles(Figures 72, 73 et Tableau 13). Néanmoins, cette différence entre les mâles et les femellesdans les régions d'Agadir et Laâyoune n’est pas significative (comparaison des taillesmoyennes pour chaque groupe d'âge par le test d’ANOVA, p > 0,05). Une seule courbe decroissance a été donc établie pour les deux sexes. Par contre dans la zone de Safi, ladifférence entre les deux sexes est singnificative (test d'ANOVA, p < 0,05). L'utilisationd'une courbe de croissance globale pour les deux sexes n'est pas possible.175

Tableau 13 : Paramètres de croissance en longueur de Von Bertalanffy établis pour lasardine par sexe et par région.Régions Sexe L∞ (cm) k t 0 r² Validité (cm)Safi MâlesFemelles22,0322,240,290,40-3,8-2,360,990,9915-21,116-21,5Agadir MâlesFemelles21,2121,340,290,27-4,11-4,910,990,9911,5-21,512-21,5Laâyoune MâlesFemelles28,1129,250,290,24-2,36-2,790,990,998,5-2611-26,5176

Longueur totale moy. (cm)Longueur totale moy. (cm)Safi23211917Mâles1513Femelles1197Mâles : L∞ = 22,03 cm53Femelles : L∞ = 22,24 cm1-1-5 -4 -3 -2 -1 -3 0 1 2 3 4 5 6 7-5-7-9Age (année)Agadir2220181614121086420-2-4-6-8-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7Age (année)MâlesFemellesMâles : L∞ = 21,21 cmFemelles : L∞ = 21,34 cmFigure 72 : Croissance en longueur des sardines mâles et femelles dans les zones de Safiet d'Agadir durant la période allant de janvier 2004 à décembre 2006.177

Longueur totale moy. (cm)Laâyoune30252015105MâlesFemellesMâles : L∞ = 28,11 cmFemelles : L∞ = 29,35 cm0-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7-5-10Age (année)Figure 73 : Croissance en longueur des sardines mâles et femelles dans lazone de Laâyoune, durant la période, janvier 2004 à décemenbre 2006.II. 6. 2. Variabilité entre les régions de la Croissance en longueurLes courbes traduisant la croissance linéaire dans les différentes régions ont montréque la croissance de la sardine appartenant à la classe d’âge 1 an est identique dans les troisrégions. Au-delà et pour un âge donné, la croissance en longueur est en faveur des sardinesde la zone de Laâyoune. Les écarts de croissance augmentent avec l’âge du poisson entre larégion de Laâyoune et les autres régions. En revanche, ces écarts de croissance sont faiblesentre la zone de Safi et d’Agadir et diminuent avec l’âge (Figure 74).La comparaison statistique de la croissance en longueur des sardines des différentesrégions montre une différence significative entre les trois régions (Annexe 48).178

Longueur totale moyenne (cm)Les équations de Von Bertalanffy exprimant la croissance linéaire en fonction dutemps dans chaque zone sont :Safi : Lt = 23,43 * (1- e ( -0,211 * (t + 4,96) )) Limites de validité 15 à 21,5 cmAgadir : Lt = 22,43 * (1- e ( -0,306 * (t + 3,75) )) Limites de validité 11,5 à 21,5 cmLaâyoune : Lt = 27,34 * (1- e ( -0,335 * (t + 2,08) ))Limites de validité 7,5 à 26,5 cm28Croissance linéaire262422201816141210-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7Age (année)Safi Agadir LaâyouneFigure 74 : Croissance en longueur de la sardine dans les différentes régions.179

II. 6. 3. Variabilité interannuelle de la croissance en longueurLes paramètres de la croissance estimés chaque année dans chaque zone ainsi queles courbes de croissance linéaire correspondantes (Figures 75 et 76) ont montré unevariabilité interannuelle de la croissance au sein des trois zones. Par ailleurs, la comparaisondes paramètres de croissance par le test phi prime Ø’ a révélé que les valeurs de ce derniervarie d’une année à l’autre quelle que soit la zone considérée. Les valeurs les plus élevéesde Ø’ sont observées dans la zone de Laâyoune. Tandis que, les valeurs les plus faibles sontconsidérées dans la zone d’Agadir sauf pour l’année 2006 (Tableau 14).Tableau 14 : Variation interannuelle des paramètres de la croissance en longueur et enpoids de Von Bertalanffy et phi prime Ø’ établis pour la sardine dans chacune des zones.L∞ : longueur asymptotique, k : coefficient de croissance, to : âge théorique, r² : coefficientde corrélation, b : coefficient d’allométrie de la relation taille-poids.Années Zone N. de cohortes Inter.de taille L∞(cm) k to r² Ø' b P∞(g)Safi 4 (1-4 ans) 15-21,5 21,5 0,43 -2,33 0,99 2.30 2,81 83,282004 Agadir 4 (0-3 ans) 13,5-20,5 21 0,29 -4,11 0,99 2.11 3,02 75,56Laâyoune 7 (0-6 ans) 7,5-26,5 29 0,24 -2,81 0,99 2.32 3,11 219,27Safi 4 (1-5 ans) 16-21,5 23,5 0,22 -4,86 0,99 2.10 2.85 118,622005 Agadir 5 (0-4 ans) 12,5-21 22,5 0,23 -4,59 0,99 2.08 3.13 93,55Laâyoune 6 (0-5 ans) 10-26,5 26 0,45 -1,50 0,99 2.49 3.19 163,09Safi 5 (1-5 ans) 15,5-21,5 22,5 0,22 -5,53 0,99 2.06 2.88 97,052006 Agadir 5 (0-4 ans) 11,5-21,5 23 0,24 -4,14 0,99 2.12 3.11 102,42Laâyoune 7 (0-6 ans) 8,5-26 28 0,29 -2,26 0,99 2.37 2.97 189,65180

Longueur totale moy. (cm)Longueur totale moy. (cm)25Safi20151020042005200650-6 -5 -4 -3 -2 -1-50 1 2 3 4 5 6 7-10Age (année)25Agadir20151020042005200650-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7-5-10Age (année)Figure 7 5 : Variation interannuelle de la croissance en longueur de la sardine dans leszones de Safi et d'Agadir.181

Longueur totale moy. (cm)30Laâyoune2520151020042005200650-4 -3 -2 -1 0-51 2 3 4 5 6 7-10Age (année)Figure 76 : Fluctuations annuelles de la croissance en longueur de la sardine dans lazone de Laâyoune.II. 6. 4. Taux de croissance en longueurChez les sardines l’évolution du taux de croissance avec l’âge est identique danstoutes les zones. Ce taux d’accroissement annuel est élevé durant la première année de viepuis il diminue avec l'âge du poisson. Dans la région de Laâyoune, les sardines présententun taux de croissance plus élevé que celui des autres régions. Cette différence resteimportante durant la première année de vie du poisson puis il diminue au fur et à mesureque le poisson vieillit (Figure 77).182

Taux de croissance (%)3025201510501 2 3 4 5 6Age (année)Safi Agadir LaâyouneFigure 77 : Evolution du taux de croissance en fonction de l'âge dans lesdifférentes régions, Safi, Agadir et Laâyoune.II. 7. Croissance pondéraleLa combinaison de la relation taille-poids et de l’équation Von Bertalanffy a permisd’établir les équations de la croissance pondérale par sexe et pour chaque zone.II. 7. 1. Variabilité entre les sexes de la croissance pondéraleZone de SafiLes équations obtenues sont valables dans l’intervalle d’âge de 1 à 5 ans :Mâles : Pt = 101,82 * (1- e ( -0,29 * (t + 3,80) )) 2,98Femelles : Pt = 102,3 * (1- e ( -0,405 * (t + 2,36) )) 2,92183

Les courbes de croissances pondérales ont montré qu’à un âge donné, les femellessont plus grosses que les mâles sauf au début de la vie du poisson, où les gains de poids sonten faveur des mâles. L’écart de poids entre les deux sexes peut atteindre 7,19 g à l’âge de 5ans puis il diminue avec l’âge de l’individu (Figure 78).Zone d’AgadirLes équations obtenues sont valables dans l’intervalle d’âge de 0 à 4 ans :Sexes confondus : Pt = 95,36 * (1- e ( -0,306 * (t + 3,75) )) 3,12Mâles : Pt = 80,56 * (1- e ( -0,29 * (t + 4,11) )) 3,14Femelles : Pt = 81,04 * (1- e ( -0,27 * (t + 4,91) )) 3,13Les représentations graphiques de la croissance pondérale ont révélé des différencesde croissance entre les mâles et les femelles à partir de la première année de vie. Les gainsen poids sont plus marqués chez les femelles. L’écart de poids entre les mâles et lesfemelles d’un an atteint 4,29 g. Mais, cette différence de poids au profit des femelles décroîtavec l’âge et la prise de poids devient identique pour les deux sexes à cinq ans (Figure 78).184

Poids total moyen (g)Poids total moyen (g)104Safi8464MâlesFemelles4424Mâles : P∞ = 101,82 gFemelles : P∞ = 102,3 g4-2 -1-160 1 2 3 4 5 6 7Age (année)80Agadir70605040302010MâlesFemellesMâles : P∞ = 80,56 gFemelles : P∞ = 81,04 g0-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7Age (année)Figure 78 : Croissance pondérale des sardines mâles et femelles dans les régions deSafi et d'Agadir durant la période, de janvier 2004 à décembre 2006.185

Poids total moyen (g)Zone de LaâyouneLes équations obtenues sont valables dans l’intervalle d’âge de 0 à 6 ans :Sexes confondus : Pt = 185,77 * (1- e ( -0,335 * (t + 2,08) )) 3,18Mâles : Pt = 207,9 * (1- e ( -0,29 * (t + 2,36) )) 3,2Femelles : Pt = 223,42 * (1- e ( -0,24 * (t + 2,79) )) 3,16Les courbes traduisant la croissance pondérale ont montré que le poids des mâles estplus élevé que celui des femelles. Cette différence de poids entre les deux sexes était trèsfaible au début de la vie du poisson puis augmente avec l’âge pour atteindre 8,18 g à quatreans. A neuf ans, le gain en poids est identique chez les deux sexes. L’inverse se produitchez les femelles plus âgées qui atteignent un poids final (P : poids asymptotique)supérieur à celui des mâles (Figures 79).250Laâyoune20015010050MâlesFemellesMâles : P∞ = 207,9 gFemelles : P∞ = 223,42 g0-2 0 2 4 6 8 10Age (année)Figure 79 : Croissance pondérale des sardines mâles et femelles dans la zone deLaâyoune durant la période de janvier 2004 à décembre 2006.186

Poids total moyen (g)II. 7. 2. Variabilité entre les zone de la croissance pondéraleL’étude comparative de la croissance pondérale entre les différentes régions a révéléque les gains en poids sont plus marqués chez les sardines dans la zone de Laâyoune sauf àl’âge un an : les écarts de poids entre les différentes régions sont très faibles. Cettedifférence de poids devient importante entre la zone de Laâyoune et les autres zones au furet à mesure que le poisson vieillit. Par contre, l’écart de poids entre les zones de Safi etd’Agadir est négligeable ne dépasse pas 2,18 g à trois ans. Cette différence peut augmenteravec l’âge lorsque les sardines dans la zone de Safi atteignent leur poids final (P ) (Figures80).Croissance pondérale180160140120100806040200-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7Age (année)Safi Agadir LaâyouneFigure 80 : Croissance pondérale de la sardine dans les différentes régions étudiées.187

II. 7. 3. Variabilité interannuelle de la croissance pondéraleNous avons noté une variabilité interannuelle de la croissance pondérale dans lesdifférentes régions mais avec des schémas évolutifs différents.Zone de SafiLes gains en poids pour un âge donné sont importants en 2004. Les écarts entrel‘année 2004 et les autres années augmentent avec l’âge. Alors qu’en 2005 et 2006, lacroissance pondérale est identique sauf au cours des deux premières années de vie de lasardine (Figure 81).Zone d’AgadirUne augmentation du poids au cours des années, de 2004 à 2006, a été constatéeaprès la première année de vie du poisson. Les écarts entre les années augmentent au fur etmesure que le poisson vieillit (Figure 81).Zone de LaâyouneLa comparaison des courbes de croissance pondérale des différentes années amontré que durant la première année de vie du poisson, les écarts en poids entre les annéessont négligeables. Des différences apparaissent pour des âges plus grands : les gains enpoids sont importants pour l’année 2005. L’inverse se produit pour l’année 2004 mais pourdes âges supérieurs à cinq ans. La croissance pondérale est identique pour les années 2004et 2006. Néanmoins, des différences en poids sont observées pour des âges supérieurs àquatre ans : les gains en poids sont meilleurs en 2004 qu’en 2006 (Figure 82).188

Poids total moyen (g)Poids total moyen (g)Safi120100806040200-3 -1 1 3 5 7Age (année)2004 2005 2006Agadir9080706050403020100-3 -1 1 3 5 7Age (année)Ag2004 Ag2005 Ag2006Figure 81 : Variation interannuelle de la croissance pondérale de la sardine dans lesdifférentes régions étudiées.189

Poids total moyen (g)180Laâyoune160140120100806040200-3 -1 1 3 5 7Age (année)2004 2005 2006Figure 82 : Fluctuations annuelles de la croissance pondérale de la sardine dans la zonede Laâyoune.II. 7. 4. Taux de croissnce pondéraleLe taux annuel d’accroissement pondéral présente un schéma évolutif similaire danstoutes les régions considérées. Il est important durant la première année de vie du poisson,durant cette période les sardines prennent du poids plus rapidement. La vitessed’accroissement pondérale décroît en fonction de l’âge (Figure 83). Dans la région deLaâyoune, les sardines présentent un taux de croissance pondérale plus élevé que celui desautres régions.190

Taux de croissancepondérale (%)807060504030201001 2 3 4 5 6Age (année)Safi Agadir LaâyouneFigure 83 : Evolution du taux de croissance pondérale en fonction de l'âge chez lasardine dans les différentes régions étudiées.191

CHAPITRE IV : DISCUSSION REPRODUCTION AGE ET CROISSANCE192

I. ReproductionSex-ratioDans les études de dynamique des populations, il est toujours nécessaire deconnaître le sex-ratio. C'est en effet du nombre de femelles dans la population que dépendcelui des futures recrues.L’analyse du sex-ratio change selon que nous prenons en compte l’ensemble de lapopulation ou bien les classes de taille séparément. De plus, le sex-ratio évolue en fonctiondu temps (saisons et années). Or nos résultats indiquent que le sex-ratio varie selon qu’on sesitue dans la région de Safi, d’Agadir ou bien de Laâyoune.La sardine marocaine est gonochorique et sans dimorphisme sexuel. Le sex-ratioglobal est à l’avantage des femelles dans la zone de Safi et d’Agadir tandis qu’un équilibres’établit entre les mâles et les femelles de la région de Laâyoune. L’évolution interannuelledu sex-ratio a montré une prédominance significative des femelles aux années 1999 et 2000pour la zone d’Agadir et 2001 et 2004 pour celle de Laâyoune alors que dans la région deSafi et quelle que soit l’année d'échantillonnage, le nombre des femelles dépasse largementcelui des mâles. En 2006 dans la région de Laâyoune, la situation s’inverse et le sex-ratioest au profit des mâles. Une prédominance des femelles a été signalée, dans la baie d'Oran(Bouchereau, 1981), en Atlantique marocain (Belvèze, 1984 ; Amenzoui et al., 2006), dansles côtes Nord espagnoles (Garcia et al., 1991) et en mer d'Alboran (Abad et Giraldez,1993) alors que les mâles prédominent dans les côtes sénégalaises (Fréon et Stéquert, 1979)et en mer d'Egée (Cynahgyr, 1996). Toutefois, un sex-ratio équilibré a été mentionné chezcertaines populations de sardines comme celles des côtes marocaines (Belvèze et Rami,1978 ; Barcova, 2001), des côtes tunisiennes (Kartas, 1981; Khemiri, 2006), des côtesgaliciennes (Perez et al., 1985) et des îles Canaries (Mendez-Villalmil Mata et al., 1997).La tendance à la féminité des populations de sardines marocaines a été observéedans les régions d'Agadir et de Laâyoune durant la période de reproduction et/ou durant lapériode qui précède la période de reproduction (été). Alors que cette tendance à la féminitéest la plus marquée dans la région de Safi et ce durant presque toute l'année. Une forte193

proportion des femelles durant la période de reproduction a également été signalée dans labaie d'Oran (Bouchereau, 1981), dans le golfe de Lion (Lee, 1962) et dans les eauxalgériennes (Murat, 1935 in Kartas, 1981). Millan (1999) a précisé l'existence d'unregroupement pour la reproduction et qui est dû à la dominance des femelles durant lasaison de ponte intense. Par contre une prédominance des femelles en dehors de la périodede reproduction a été constatée, par Andreu et al. (1950) dans les côtes de Castellan, parPerez et al. (1985) en Galice et par Kartas (1981) et Khemiri (2006) dans les eauxtunisiennes. La dominance significative des mâles dans la région de Laâyoune durant lapériode de reproduction (Hiver et automne 2006) pourrait s'expliquer par le fait que lesfemelles adultes en reproduction intense se trouvent dans des zones et/ou des profondeursqui ne sont pas couvertes par les senneurs commerciaux (Millan, 1999).La répartition du sex-ratio en fonction de la taille indique un taux de féminité élevéaux grandes tailles. Cette dépendance du sex-ratio de la taille du poisson a également étémentionnée par Lee (1962), par Bouchereau (1981), par Kartas (1981), par Belvèze (1984),par Perez et al. (1985), par Abad et Giraldez (1993), Amenzoui et al. (2006) et par Khemiri(2006). Cette caractéristique biologique semble être une règle générale chez lesclupéiformes car elle a été observée chez d'autres espèces comme la sardinelle plate,Sardinella maderensis (Boely, 1979) ; la sardinelle du Venezuela (Fréon et al., 1997) ; lasardinelle ronde Sardinella aurita (Gaamour, 1999) ; l'anchois du Pérou, Engraulis mordax(Parrish et al., 1986) ; l'anchois de la baie de Cadiz, Engraulis encrasicolus (Millan, 1999)et l'anchois des côtes tunisiennes, Engraulis encrasicolus (Kartas, 1981 ; Khemiri, 2006).La forte féminité des classes de grandes tailles peut être le résultat de plusieurs facteursdont les plus plausibles seraient une plus grande longévité et une croissance plus rapide desfemelles, une vulnérabilité plus importante vis-à-vis des engins de pêche ou encore desmouvements migratoires différents de ceux des mâles.La dominance des femelles dans les classes de petites tailles pourrait s'expliquer parun développement plus précoce des ovaires qui de ce fait seraient plus facilementreconnaissable que les testicules.La littérature fournit de nombreuses données sur la relation entre la densité de lapopulation et le sex-ratio. En effet, Nikolsky (1969) in Kartas et Quignard (1984) a écritque la proportion des sexes est un phénomène très important dans la reproduction de la194

population et qu'il existe des mécanismes d'ajustement de cette structure à chaquechangement et principalement aux variations de la disponibilité alimentaire. Celle-ci dépendelle-même de la densité de la population de sorte que le sex-ratio reflète naturellement ladensité de la population. La qualité et la quantité de la nourriture sont parmi les causesessentielles des fluctuations de la proportion des sexes. Chez beaucoup d'espèces, unenourriture abondante (une population à faible densité) favorise la prédominance desfemelles. En revanche, une nourriture pauvre (une population à forte densité) accroît le tauxde masculinité. Ainsi, D'Ancona (1969) in Kartas et Quignard (1984) a pu démontrerexpérimentalement que l'accroissement des proportions des mâles de l'anguille est lié à uneforte densité des larves. Le phénomène inverse a cependant été relevé chez d'autres espècesdont la réponse à une pauvre nourriture se traduit par une augmentation du taux de féminité.C'est par exemple le cas de Platichthys flesus des côtes de la mer Noire rapporté parZambriborshch (1956) in Kartas et Quignard (1984) qui considère que la prédominance desfemelles constitue une adaptation aux mauvaises conditions alimentaires.Taille et âge à la première maturité sexuelleLa puberté, phase transitoire durant laquelle se mettent en place les différentséléments concourant à la réalisation de la première reproduction, se réalise en un tempsvariable suivant les espèces. La causalité de son déclenchement est encore mal élucidée(Legendre et Jalabert, 1988). Il semble que les poissons doivent atteindre un certaindéveloppement corporel ou un certain âge pour devenir sexuellement matures, mais cephénomène dépend aussi des facteurs du milieu ayant une action sur le métabolisme ou lacroissance tels que la température ou l’alimentation (Kausch, 1975).Par ailleurs, la longueur à la première maturité sexuelle influence directement lepotentiel de reproduction de l’espèce, la durée de la période de reproduction et la taille dustock reproducteur (Sinovčić et al., 2008).Sur nos côtes marocaines, la sardine peut se reproduire pour la première fois aucours de sa première année de vie indépendamment de la région considérée. Dans son airede répartition, la sardine peut atteindre sa première maturité sexuelle à une longueur variant195

entre 7,9 et 17,2 cm ce qui correspond aux individus du groupe d’âge 0 et du groupe d'âge 2ans (Tableaux 15 et 16).Les variations sexuelles de la taille de première maturité peuvent être expliquée parle fait que les coûts énergétiques pour la reproduction sont généralement plus élevés pourles poissons femelles, et la fécondité et la taille des œufs (probablement la viabilité desœufs) augmente avec la taille des femelles (Ihssen et al., 1981).Un gradient d’augmentation de la taille de première maturité sexuelle en fonction dela latitude est observé du nord au sud. Une maturation retardée accroîtra le succès de ladurée de vie de reproduction étant donné qu’il y a probablement un compromis entre lareproduction et la croissance somatique. En effet, l’âge et la taille de première maturitésexuelle sont très liés au taux de croissance. Ce-ci est confirmé par des expériencesréalisées chez la truite Salmo clarkii et l’omble du Canada Salvelinus malma qui ont montréque les poissons peuvent ajuster de manière non génétiques l’âge de maturité en fonctiondes modifications du taux de croissance (Jonson et al., 1984). Or le taux de croissancedépend de la localisation de la population sur le gradient latitudinal. D’autre part, lalongueur ou l’âge de maturité sexuelle peut être directement affecté par des changements dela quantité de réserves d’énergie disponible pour le développement des gonades (Morgan,2004) ou indirectement par l’intermédiaire des changements de la croissance qui influencele déclenchement de la maturation (Engelhard et Heino, 2004). En outre, d’autres facteursayant un impact sur la taille de première maturité sexuelle tels que le déclin de la structureen âge, le taux de mortalité élevé ou des changements dans l’environnement ont été proposépar Armstrong et al. (1989) et van der Linger et al. (2006). L’acquisition de la maturitésexuelle peut être aussi sous la dépendance de la ressource trophique, température(Nikolski, 1963 ; Blaxter, 1969 ; Fox et Crivelli, 2001), de la densité (Parrish et Mallicoate,1995) et génétique (Silva et al., 2006). D’après les études génétiques réalisées par Chlaïda(2009), il existe une coupure génétique importante entre deux grandes populations desardine vivantes dans la région nord-ouest africaine. La première population s’étend de labaie d’Agadir (30°48 N) jusqu’au golf de Cadiz ( ° 'N). La seconde population serépartie depuis Sidi Ifni (29°12’N) jusqu’à la limite sud de l’aire de répartition de l’espèceen Mauritanie (19°03’N). Ces différences de taille de premières maturité entre les zonespeuvent tout simplement être dues à des adaptations aux dynamiques différentes dans lesconditions environnementales de ces zones (Furnestin, 1959 ; Makaoui, 2008).196

La taille de première maturité sexuelle peut également varier en fonction des annéesau sein d’une même région ce qui suggère une forte plasticité dans les caractéristiquesreproductives comme une réponse phénotypique aux facteurs environnementaux quirégissent le succès de la reproduction. Ces fluctuations interannuelles de la L 50 peuvent êtredues en principe à la variabilité temporelle de la date de déclenchement de la ponte (ponteprécoce ou tardive selon les années) et du recrutement annuel correspondant (Abad etGiraldez, 1993) ainsi qu’à la croissance différentielle des cohortes annuelles successives quiont vécu des conditions environnementales différentes (Milllán, 1999). Des variationssimilaires ont été observées chez d’autres populations de sardine en mer d’Alboran (Abadet Giraldez, 1993), en mer d’Egée (Cýnahgýr, 1996) et en atlantique ibérique (Silva et al.,2004). En effet, chez les clupéidés, la tactique de reproduction est basée sur leur plasticitéde changer rapidement une ou plusieurs de leurs caractéristiques du cycle vital (exemple :fécondité, fréquence de ponte et âge/taille à la première maturité sexuelle) chaque fois queles conditions environnementales le permettent (Alheit, 1989 ; Wang et al., 2008). Ce-cileur permet d’assurer la survie d’un nombre suffisant des œufs et larves (Alheit, 1989).Quant à la zone de Safi, l’absence d’individus mature de petite taille estprobablement due à un recrutement qui se fait tardivement au niveau de cette zone et à unetrès faible densité des œufs et larves dans cette région (Berraho, 2007).Les études réalisées par Silva et al. (2006) ont montré qu’il y a de larges tendancesspatiales de la maturation dans les différentes zones de l’Atlantique (Tableau 16). En effet,la taille de première maturité sexuelle est élevée au nord de France et faible dans les eauxde Cadiz. La L 50 augmente vers les limites sud (Sahara marocain) et ouest (îles Canarie) dela gamme de distribution de la sardine.Dans les eaux atlantiques, les discontinuités les plus frappantes de la longueur à lapremière maturité sexuelle de la sardine sont observées dans les limites sud (sud duMaroc/Mauritanie), de l’ouest (îles atlantiques) et aussi entre le sud et le nord des eauxfrançaise (Silva et al., 2006). Il existe à la limite sud de la distribution de la sardine, despreuves de différences de caractères morphologiques, de la structure génétique, de lastructure en âge, des aires de ponte, de la croissance et de la maturation entre le nord/centredu Maroc et le sud Maroc/Mauritanie, rappelant à l’existence de populations distinctes de197

sardines (FAO, 2001 ; Chlaïda, 2009). En outre, des études sur la génétique de la sardineindiquent que la sardine des Açores et de Madère (ouest) et de la Mauritanie (sud) sontdistinctes de celles de l’Atlantique entre le sud de la péninsule ibérique et la Manche(Kasapidis et al., 2004 in Silva et al., 2006). En revanche, la brusque augmentation de la L 50entre le sud et le nord des eaux françaises ne sont ni expliquées par les différencesgénétiques ni par les grandes discontinuités dans la distribution de la sardine entre les zones(Silva et al., 2006).Des études sur les caractères méristiques ont discriminé les populations del'Atlantiques européenne de celles du nord-ouest africain (Parrisch et al., 1989 in Silva etal., 2006). Alors que la sardine de la Méditerranée et du nord-ouest africain a été considéréecomme une sous-espèce différente de celle de l'Atlantique européenne (Bauchot et Pras,1980 in Silva et al., 2006). L'absence de distinction génétique entre les populations desardines de la péninsule ibérique (Kasapidis et al., 2004 in Silva et al., 2006) suggère queles différences de maturation sont principalement dues aux conditions environnementalescommunes à la Méditerranée et aux eaux sud atlantique de la péninsule ibérique. Cesdernières ont des conditions environnementales différentes de celles qui règne dans l'ouestde l'Atlantique ibérien (Silva et al., 2006).Les variations spatiales à grande échelle de la longueur de première maturitésexuelle ont montré une relation positive avec la longévité, la taille maximale et avec lacroissance pendant la première année de vie de l’espèce (Morales-Nin-Nin et Pertierra,1990 ; FAO, 2001 ; Silva et al., 2006). La longueur à la première maturité est plus élevéechez les populations de sardines qui ont une taille maximale plus élevée (Silva et al., 2006).D’autre part, ces fluctuations à large échelle spatiale ont révélé une corrélation significativeentre le poids moyen et le pourcentage de graisse et entre le poids moyen et la taille à lapremière maturité sexuelle de la sardine (Silva et al., 2006).198

Tableau 15 : Taille et âge de première maturité sexuelle de Sardina pilchardus dansdifférentes régions de la Méditerranée (L : longueur totale).Mer Méditerranée Mâles Femelles Age à L 50 Auteurs(L 50 en cm) (L 50 en cm) (année)Golfe de Lion 13,8 cm 14 Lee (1961)Castellion 11,7 cm 11,3 Larraneta (1976)Baie d’Oran 12,2 cm 12,2 Entre 1 et 2 ans Bouchereau (1981)Côtes tunisiennes 11,7 cm 12,1 Entre 1 et 2 ans Kartas (1981)Mer d’Alboran (1989) 13,6 cm 13,8 Abad et Giraldez(1993)Mer d’Alboran (1991) 12,8 cm 12,5 Abad et Giraldez(1993)Mer d’Egée (1988)Mer d’Egée (1988)Mer d’Egée (1990)1212,412,211,312,212,2Cihangir (1996)Cihangir (1996)Cihangir (1996)Mer Adriatique(Croatie)8 8 Sinovčić et al.(2003)Côtes tunisiennes 11,4 11,4 Durant sa Khemiri (2006)(Nord)première annéede vieGolfe de Tunis 11,3 11,3 Durant sa Khemiri (2006)première annéede vieCôtes tunisiennes 11,1 11,1 Durant sa Khemiri (2006)(Sud)première annéede vieMer Adriatique(Croatie)7,9 7,9 Sinovčić et al.(2008)199

Tableau 16 : Taille et âge de première maturité sexuelle de Sardina pilchardus dansOcéan Atlantiquedifférentes régions de l’Atlantique, (L : longueur totale).Mâles(L 50 en cm)Femelles(L 50 en cm)Age à L 50(année)AuteursCadiz 10,5 11,5 Rodriguez-Roda (1970)Galice 14, 5 14,5 Perez et al. (1985)Iles Canaries 15 15,2 Mendez-Villamil Mata et al.(1997)Atlantique nord 15,5 15,5 Barcova (2001)marocainGolfe de Gascogne 17,2 17,2 silva et al. (2004)Portugal 14,1 14,1 Silva et al. (2004)Golfe de Cadiz 12,7 12,7 Silva et al. (2004)Région d’AgadirRégion de Laâyoune14,515,814,715,8Amenzoui et al. (2005)Amenzoui et al. (2006)Nord de France 16,8 16,8 Silva et al. (2006)Sud de France 14 14 Silva et al. (2006)Nord de Galice 15,6 15,6 Silva et al. (2006)Sud de Galice 13,4 13,4 Silva et al. (2006)Nord du Portugal 14,6 14,6 Durant sapremièreannée de vieSud du Portugal 13,9 13,9 Durant sapremièreannée de vieGolfe de Cadiz 10,9 10,9 Durant sapremièreannée de vieAçores 15,7 15,7 Durant sapremièreannée de vieMauritanie 16,2 16,2 Durant sapremièreannée de vieZone d’Agadir 14,1 14,4 Durant sapremièreannée de vieZone de Laâyoune 15,4 15,9 Durant sapremièreannée de vieSilva et al. (2006)Silva et al. (2006)Silva et al. (2006)Silva et al. (2006)Silva et al. (2006)Présente étudePrésente étude200

Période de reproductionLa connaissance de la période de ponte et de sa durée est importante pour lacompréhension de la dynamique des populations notamment dans les stades larvaires etjuvéniles. Des auteurs ont déterminé la période de ponte de la sardine dans les eauxatlantiques marocaines en se basant sur l’abondance des œufs et larves de sardine (Furnestinet Furnestin, 1959 ; Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al., 2003 ; Berraho, 2007), sur la répartitiondans le temps des stades macroscopiques de la maturité sexuelle (Belvèze, 1984) ou bienencore sur l’étude combinée de différents stades de la maturité sexuelle et du rapportgondo-somatique (Amenzoui et al., 2005 ; Amenzoui et al., 2006).Dans les zones d’upwelling, les petits pélagiques sont caractérisés par unereproduction fractionnée étalée sur une longue période de l’année qui pour la sardine descôtes atlantiques marocaines peut s’expliquer d’une part, par l’étalement dans le temps desconditions favorables à la reproduction et d’autre part, par un décalage de la période dematuration et d’émission des gamètes entre les individus de la population. Ils sontégalement caractérisés par une stratégie de type r (potentiel reproductif élevé). Néanmoins,la grande vulnérabilité de ces espèces aux fluctuations des conditions environnementalesdétermine des réponses reproductives adaptatives appelées tactiques reproductives(Wootton, 1990).Les valeurs maximales de RGS sont plus élevées chez les individus capturés auniveau de la zone d’Agadir qu’aux niveaux des autres zones, Safi et Laâyoune. En effet, leRGS est influencé par trois facteurs : la proportion des femelles matures, la fécondité et lepoids gonadique (Taylor et al., 1979 ; Ganias et al., 2004). Le RGS entre les pics de pontediminue à mesure que la saison de ponte progresse même si le RGS des femelles maturesainsi que la fécondité ne semblent pas diminuer. Le RGS serait donc influencé par laproportion des femelles matures qui diminue avec le temps, alors que moins de femellessont en mesure de pondre (Taylor et al., 1779). Le RGS des mâles varie approximativementselon le même cycle que celui des femelles. Tout comme chez les femelles, nous avons notéune diminution du RGS des mâles au fur et à mesure que la période de ponte progresse.201

Cependant, le RGS des mâles et le pourcentage de mâles matures ne sont pas desindicateurs de la maturité sexuelle aussi sensibles que ceux des femelles. Chez les mâles, laphase finale de maturation des spermatides en spermatozoïdes n’implique pas uneaugmentation très accrue du volume de la gonade, contrairement aux femelles, oùl’hydratation des ovocytes lors de la maturation finale entraîne une augmentation du poidsdes gonades (Selman et Wallace, 1986).Le suivi mensuel du RGS moyen et des stades de la maturité sexuelle sur plusieursannées dans les trois régions, Safi, Agadir et Laâyoune, précise le caractère cyclique de lareproduction et non continu chez la sardine marocaine et confirme l’existence de pics deponte secondaire au cours de l’année. En effet, la saison de reproduction moyenne de lasardine se situe entre janvier et mai dans la zone de Safi et peut se prolonger jusqu’au moisde juillet dans la zone d’Agadir (cas de l’année 2006). Alors que, dans la région deLaâyoune, la saison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. Bien que lareproduction s’étale sur l’ensemble de l’année, certaines époques paraissent être plusfavorables que d’autres. D’après nos observations, la période d’émission maximale pourraitse déplacer suivant les années entre janvier et mars dans la région de Safi et d’Agadir etentre novembre et mars dans celle de Laâyoune. L’existence d’une période de reproductionmaximale est liée au synchronisme de facteurs environnementaux cycliques qui jouent lerôle de stimuli agissant sur la reproduction (Mc Cave, 1975 ; Allain, 1999). Un décalage despériodes de reproduction maximales ne serait pas surprenant. En effet, la sardine, comme laplupart d’autres petits clupéidés présentant une grande vulnérabilité aux variations desconditions du milieu, est une espèce opportuniste qui réagit et s’adapte aux influencesimposées par son environnement (Lowe-Mc Connell, 1987 ; Wootton, 1984, 1990). Cesréponses ont une signification adaptative au niveau de la stratégie reproductive adoptée(Wootton, 1984, 1990). Ces variations interannuelles de l’étendue de la saison dereproduction et du calendrier de pic de ponte semble être liées aux changements biotiques etabiotiques du milieu (Wotton, 1982 ; Bye, 1984). En effet, la température est connue pourinfluencer le déclenchement de la ponte chez les poissons (Blaxter et Hunter, 1982 ;Frappez, 1983). Selon Horwod (1993), la température peut influencer la migration desreproducteurs et par conséquent, affecter indirectement la période de ponte. Il a été établique le déclenchement de la ponte chez la sardine a lieu lors du refroidissement hivernal deseaux lorsque la température descend au dessus de 18°C (Chavance, 1980). Au niveau de la202

zone de Laâyoune, la température correspondant au pic de ponte diffère d’une année àl’autre. De même quand il s’agit de plus d’un pic de ponte par année.La sardine se reproduit sur une large plage de température (12-25 °C) avec unegamme optimale de 13,5-17 °C (Furnestin et Furnestin, 1959 ; Lluch-Belda et al., 1991 ;Lynn, 2003 ; Coombs et al., 2005 ; Ibaibarriaga et al., 2007), (Tableau 17). Il semble qu’iln’y ait aucun lien entre la température de ponte et la localisation géographique de lapopulation. Cela serait plus en rapport avec des facteurs locaux influençant la températurecomme la latitude (Deelder et willensen, 1964 ; Raikova-Pehova et Zivkov, 1998).Tableau 17 : Température (temp.) optimale de ponte chez la sardine, Sardina pilchardusdans différentes régions de l’Atlantique.RégionsTemp. optimale de ponte Auteurs(°C)Côtes atlantiques marocaines 16-18 Furnestin et Furnestin (1959)Portugal 14-17,5 Sobral (1975)Côtes atlantiques marocaines 17,4-18,8 Ettahiri (1996)Côtes atlantiques marocaines 16-17 en hiver Ettahiri et al. (2003)Côtes atlantiques marocaines 18-19,5 en été Ettahiri et al. (2003)Nord-ouest d’Afrique 16-18 Coombs et al. (2006)Portugal 14,5-16,3 Coombs et al. (2006)Nord d’Espagne 13,1-14,3 Coombs et al. (2006)Golfe de Gascogne 14,7-16,5 Coombs et al. (2006)Manche 13-14,7 Coombs et al. (2006)Zone de Laâyoune 16,5-17,7 Présente étudeToutefois, Nous avons pu mettre en évidence une variabilité latitudinale etinterannuelle de la période de ponte. Ces différences observées du rythme d’évolution de laponte pourraient être liées aux conditions environnementales régnant au nord et au sud del’Atlantique marocain. Dans l’hypothèse où il existe des différences dans les conditionsenvironnementales au nord et au sud comme l’ont signalé Furnestin (1959) et Makaoui(2008).203

Il est certain que le plateau continental marocain est un lieu de reproductionpréférentiel pour la sardine. Il semble donc réunir toutes les conditions pour la constitutionde frayères et de nourriceries importantes. En principe, la ponte chez les espèces marines alieu lorsque les larves trouvent de bonnes conditions de survie. Au Maroc, la variabilité dessaisons d'upwelling influe considérablement sur la ponte et la survie des larves. Les oeufsde la sardine sont présents tout au long de la côte atlantique marocaine (Furnestin etFurnestin, 1959 ; Domanevsky et al., 1976 ; Ettahiri, 1996 ; Ettahiri et al., 2003 ; Berraho,2007). La principale zone de ponte est située au nord de Dakhla entre 24°30' N et 25°30' Net près de la baie Cintra (26° N), cette zone est caractérisée par l’existence de foyers dontl’emplacement et la densité différent d’une année à une autre (Ettahiri et al., 2003). C’estune zone de ponte commune à toutes les saisons (Ettahiri, 1996). L’autre, située plus aunord entre le cap Spartel et Safi, le plus souvent entre Casablanca et Larache (Furnestin etFurnestin, 1959). On a également identifié une aire de ponte printanière au niveau de la baied’Agadir entre cap Ghir et l’oued Massa (Ettahiri, 1996). Dans les eaux atlantiquesmarocaines, la ponte de la sardine a lieu durant toute l’année mais principalement en hiveret secondairement au printemps et en été (Furnestin et Furnestin, 1959 ; Belvèze, 1984 ;Ettahiri, 1996 ; Amenzoui et al., 2005 ; Amenzoui et al., 2006 ; Berraho, 2007). La pontede la sardine marocaine peut avoir lieu à la côte comme au large (Furnestin et Furnestin,1959 ; Ettahiri, 1996). Les variations temporelles et latitudinale de la ponte de la sardinesont donc probablement en relation avec le schéma de migration des sardines et leurrépartition le long de la côte atlantique marocaine. Ces déplacements semblent êtreinfluencés par l’intensité de l’upwelling et peuvent être d’ordre trophique.Bakum et Parrish (1982, 1990) et Parrish et al., (1983) ont conclu que lareproduction chez les espèces pélagiques côtiers comme la sardine et l’anchois, se dérouledans les zones et au cours des périodes où la turbulence et le transport vers le large sontfaibles. Cela est en accord avec l'hypothèse de triade de Bakum (1996) qui a défini troisgrandes catégories de processus océanographiques importants dans l'influence du succès derecrutement :l'enrichissement de la chaîne trophique,rétention des œufs et larves dans les nourriceries (réduction du transport vers le largepar advection)204

concentration des particules de nourritures (stabilité dans la colonne d'eau,convergence, présence de front) pour une première nourriture de larves et de stadessubséquents.De son côté, Roy (1991) a montré à partir d’une étude réalisée sur les stratégies temporellesde reproduction des clupéidés (sardines et sardinelle) des côtes ouest africaines, que cesespèces semblent présenter un comportement « opportuniste » qui vise une reproduction deces espèces aux périodes où la vitesse du vent se situe autour de 6 m/s. Il ajoute égalementque dans les régions où la saison d’upwelling est caractérisée par des vents dépassant lavaleur de 6 m/s, le calendrier de reproduction est décalé par rapport à celui de la résurgencede sorte que la reproduction s’effectue pendant les périodes où le vent s’atténue et se situeautour de 6 m/s de manière à limiter les effets néfastes induits par un vent très fort. Cettevaleur correspond à la « fenêtre environnementale optimale » de Cury et Roy (1989). Demême, Parrish (1981) a signalé que la sardine se reproduit en dehors de la périodemaximale d’upwelling. Alors que, Castro et Hernández (2000) ont suggéré que les modèlesd’allocation d’énergie et les aspects biologiques et océanographiques peuvent expliquer lastratégie reproductive d’hiver. En revanche, Fréon et al. (1997) ont signalé que Sardinellaaurita de Venezuela ne se reproduit pas dans l'espace et le temps où le transport vers lelarge et la turbulence sont faibles. La stratégie reproductive de cette espèce donne priorité àl'optimisation de la disponibilité de la nourriture printanière. C’est une stratégie de pontesingulière pour les petits pélagiques (Fréon et al., 1997).Au Maroc, les populations de sardines utilisent une stratégie de ponte adaptée auxécosystèmes d’upwelling côtiers de l’Atlantique. En effet, la production maximale deplancton associée aux upwellings qui commence au printemps et s’étend jusqu’à l’étéseraient favorable aussi bien pour la survie et la croissance des stades larvaires et juvénilesque pour l’accumulation de réserves énergétiques qui seront allouées à la maturation et à laproduction des gamètes chez les adultes.Les tendances du rapport gonado-somatique en fonction de la taille/âge indiquentque l’étendue et le calendrier de ponte dépend des différents classes de taille/âge qui sesuccèdent dans les pêcheries marocaines. Il apparaît alors que chaque classe participe à lareproduction d’une manière différente suivant la période, l'année et la zone considérée(Amenzoui et al., 2005 ; Amenzoui et al., 2006). Les individus de différentes classes detaille/âge peuvent présenter des différences aussi bien du calendrier que de la durée de la205

saison de reproduction. Aussi, un groupe d'âge donné peut présenter plus d'un pic de pontedurant l'année. Dans la région de Laâyoune, sept générations de sardines participent à laponte (groupes d'âge zéro (les individus qui ont atteint la taille de première maturitésexuelle) un, deux, trois, quatre, cinq et six ans). Alors que dans la région d’Agadir cinqgénérations de sardines participent à la reproduction (groupes d'âge zéro, un, deux, trois etquatre ans). Mais plus au nord dans la région de Safi, la ponte est probablement assurée partrois générations (groupes d'âge un, deux et trois ans). Il existe un gradient latitudinalepositif du nord au sud de l’étendue de la saison de reproduction pour les femelles d’âge égalà l’exception des individus qui se reproduisent pour la première fois et qui présentent unepériode de ponte de durée identique au niveau des zones d’Agadir et de Laâyoune. A partirde l’âge deux ans, tous les individus de la population de sardine de la région de Laâyoune sereproduisent en moyenne durant toute l’année mais d’une façon inégale. Ces différences del’étendue de la période de reproduction entre les individus de la population de sardines ontété confirmées par l’étude de l’histologie ovarienne (présente étude) qui a montrél’apparition des femelles en post-ponte tout au long de la période de reproduction. La fin dela période de frai n’est pas synchronisée pour l’ensemble des groupes d’âge sauf pour lessardines des groupes d’age deux et trois ans de la région de Safi. En effet, la cessation defrai est associée à l’état somatique (condition) et plus spécialement de la masse hépatique(Ganias et al., 2003). D’autre part, la diminution de la condition somatique au dessous d’uncertain seuil conduit à la cessation de ponte ou empêche son apparition (Ganias et al.,2004).Les grands géniteurs sont probablement responsables du début et de la fin du cyclede reproduction pour l’ensemble de la population. Les petits poissons pondent généralementaprès les grands et ont une courte saison de fraie (Sinovcic, 1983et 1984 ; Abad et Giraldez,1993 ; Millan, 1999 ; Machias et al., 2001 , Pinelopi, 2002 ; Amenzoui et al., 2005 ;Amenzoui et al., 2006). Ces résultats rejoignent ceux de Parrish et al. (1986) qui ont signaléque les jeunes anchois d'Engraulis mordax de la Californie se reproduisent vers la fin de lasaison de reproduction de l'ensemble de la population et leur période de reproduction estréduite. De même, Solemdal (1997) a constaté chez les jeunes poissons téléostéens enparticuliers chez les poissons plats et les gadidés, une maturité retardée et une période dereproduction courte. La même chose a été observée par Millan (1999) chez les jeunesanchois, Engraulis encrasicolis : un retard de la maturation et une période de ponte réduite.206

Les différences de la période de reproductions liées à la taille/âge résultentprobablement du fait que les jeunes individus ont encore un taux de croissance élevé et dece fait investissent moins d’énergie dans la reproduction que les poissons plus âgés. Cesdifférences pourraient également être attribuées à la dépendance de l'équilibre de répartitionde l'énergie pour la croissance ou la reproduction chez les téléostéens de la taille/âge desindividus (Ganias et al., 2004). Cette dépendance du processus de maturation de lataille/âge a également été signalée chez d’autres poissons téléostéens (Hunter et Leong,1981 ; Alheit et al., 1984 ; Parrish et al., 1986 ; Lamber, 1987 ; Fréon, 1988 ; Le Clus, 1989; Ware et Tanasichuk, 1989 ; Abad et Giraldez, 1993 ; Herrera et al., 1994 ; Millán, 1999 ;Ganias et al., 2004 ).Il est bien connu que le taux de croissance somatique est plus élevé avant le début dela première maturité sexuelle (Roff, 1983). En effet, en retardant la maturation sexuelle eten investissant de l'énergie principalement dans la croissance, les individus peuventdisposer d'une plus grande taille c'est-à-dire d'augmenter leur fécondité et de baisser lapossibilité d'être proie (Jennings et al., 2001). Par conséquence, le retard de la saison dereproduction des jeunes pourrait être attribué au fait que lorsque les individus plus âgéscommencent à investir de l'énergie dans la production des gamètes, les jeunes continuent àinvestir de l'énergie dans la croissance.Les variations dans la composition démographique et la mortalité par pêche peuventinfluencer la saisonnalité et l'étendue de la période de reproduction (Millan, 1999 ; Ganiaset al., 2004). Ces fluctuations de la taille/âge des populations de sardines résultent d’unereproduction étalée sur une longue période de l’année à laquelle s’ajoute le phénomène derecrutement des jeunes sardines et migration des adultes. Une pêche intense des femellesâgées réduit probablement la période de ponte des populations de sardines (Ganias et al.,2004).Des résultats proches de nos observations c'est-à-dire une saison de ponte maximaledurant les mois froids de l’année mais avec une variabilité du calendrier et de l’étendue dela période de reproduction sont signalés en mer Méditerranée (Tomasini et al., 1989 ; Abadet Giraldez 1993 ; Khemiri, 2006) ; en mer d’Egée (Cýnahgýr, 1996 ; Voulgaridou, 2003) ;en mer Adriatique (Sinovčić, 1983, 1984 Sinovčić et al., 2003 ; Sinovčić et al.,2007) et enocéan Atlantique (Le Duff, 1997 ; Méndez-Villamil Mata et al.,1997 ; Coombs et al.,1999 ; Zwolinski et al., 2001). Une exception de cette tendance générale est observée chez207

les populations de sardines habitant les mers froides comme la mer Noire et la Manche etqui se reproduisent pendant les mois les plus chauds de l’année, en été. C’est durant cettesaison que la gamme de température pour la reproduction est atteinte.Les travaux effectués par certains auteurs dans l’océan Atlantique et la merMéditerranée sur les périodes de reproduction de la sardine, Sardina pilchardus (Tableau18) indiquent des pontes précoces ou tardives. Comme ils précisent l’existence d’une saisonde ponte qui peut être étalée sur une courte ou longue période de l’année selon les zones.Ces différences latitudinales de caractères saisonniers de la reproduction ont été mises enrelation avec les différents régimes de températures (Millan, 1999 ; Alvarez et al., 2001).D’autres facteurs comme la présence de plusieurs populations de sardines dans son aire derépartition auraient un impact sur la reproduction de la sardine.Par ailleurs, le processus de développement des gonades et leur maturation estdéclenchée par une série de stimuli internes (endogènes) et externes (exogènes). Lesfacteurs exogènes comme la température, la photopériode, la disponibilité de la nourriture,la qualité de l’eau et une variété de facteurs sociaux (visuel, tactile ou chimique en contacteavec leurs congénères) sont perçus par le cerveau et les traduit en impulsion de neuronesqui stimulent les voies endocriniennes de l’axe hypothalamo-hypophysaire gonadique afinde répondre de façon appropriée (Nicolas, 1999 ; Bromage et Coward, 2000). Concernantles populations de sardines la température de l’eau est supposée être le plus important signalde régulation externe de développement des gonades (Matsuyama et al., 1992). En outre,plusieurs études font état d’autres facteurs affectant l’activité de frai des populations desardines comme l’upwelling (Lluch et al., 1991 ; Staunton et Ward-Smith , 2002) et labiomasse du plancton (Lym, 2003 ; Somarakis et al., 2004). L’effet synergique desdifférents paramètres de l’environnement dans le développement des gonades des sardinesest en quelque sorte démontrer dans les études de Matsuyama et al. (1992). Ce quiimplique que la vitellogenèse et la maturation des ovocytes peuvent être déclenchées pardifférents signaux environnementaux (effet synergique de la température et de laphotopériode). Ceci conduit à admettre qu’il existe une adaptation de la saison de ponte despopulations de sardines à un ensemble de conditions environnementales locales.La densité-dépendance a également un impact sur la reproduction et sur d’autresparamètres biologiques des populations de sardines du système de Benguela (Le Clus, 1987et 1990 ; Thomas, 1985 et 1986 ; Fossen et al., 2001 ; van der Lingen et al., 2006).208

Tableau 18 : Périodes de reproduction de Sardina pilchardus dans divers secteurs del’océan Atlantique et du bassin méditerranéen.Océan Atlantique J F M A M J J A S O N D AuteursCôtes atlantiquesmarocainesFurnestin et Furnestin (1959)Golf de Gascogne L’Herrou (1971)Galice Perez et al. (1985)Portugal Ré et al. (1990)Manche Haynes et Nicholas (1994)Baie de Douamenez Le Duff (1997)Iles CanariesMendez-Villamil Mata et al.(1997)Portugal Zwolinski et al. (2001)Zone de SafiZone d’AgadirZone de LâayounePrésente étudePrésente étudePrésente étudeMer Méditerranée J F M A M J J A S O N D AuteursGolf de Lion Chavance (1980)Baie d’Alger Bouchereau (1981)Côtes algéroises Djabali et al. (1989)Baie d’Oran Tomasini et al. (1989)Côtes de Malaga Abad et Giraldez (1993)Côtes de Grèce Voulgaridou et Stergiou (2003)Côtes de Grèce Ganias et al. (2004)Côtes tunisiennes Khemiri (2006)Mer Adriatique(Croatie)Sinovčić et al. (2008)209

Cycle sexuel : ovogenèse et stratégie de ponteL'association des résultats obtenus par l’étude histologiques de distributionsovocytaires, de structure en taille de la population ovocytaire et du rapport gonadosomatique(RGS) chez les femelles, apporte des informations supplémentaires sur leprocessus de maturation et permet de définir la stratégie de ponte de l’espèce et la nature desa fécondité, déterminée ou indéterminée.Le contrôle histologique de l’ovogenèse ne fait apparaître aucune originalité dansl’évolution des transformations cytologiques par rapport aux observations faites chezd’autres poissons téléostéens (Htun-han, 1978 ; Deniel, 1981 ; Forberg, 1982 ; deVlaming,1983 ; Selman et Wallace, 1986 ; Begovac et Wallace, 1987 ; Down et Leatherland, 1989 ;Le Duff et al., 1996 ; Fujita et al., 1997 ; Le Duff, 1997 ; Zimmermann , 1997 ; Rinchard etal., 1998 ; Srebrenka et al., 2004).Toutefois, la durée de la phase de maturation chez les femelles échantillonnées auniveau de la zone d’Agadir, est de quatre mois ; elle apparaît moins longue par rapport àcelle de ponte qui dure six mois. La période de repos est aussi courte, de deux mois (août etseptembre).Le rapport gonado-somatique (RGS) est aussi un indicateur de la progression de lavitellogenèse (Fujita et al., 1997 ; Zimmermann, 1997 ; Koya et al., 1998 ; Srebrenka et al.,2004) et ces oscillations annuelles correspondent à l’augmentation ou à la diminution dunombre des ovocytes matures au sein des ovaires (Fujita et al., 1997).En effet, le début de la vitellogenèse a lieu en octobre 2002 et coïncide avec unelégère augmentation de RGS moyen qui atteint son maximum en janvier 2003 lorsque lamasse ovarienne est plus de 4 % de la masse corporelle (Figure 33), à ce moment lenombre de femelles présentant des ovocytes matures est important dans nos échantillons.Les faibles valeurs de RGS moyen sont observées en juillet, août et septembre lorsque lamasse ovarienne est de moins 1 % de la masse corporelle (Figure 33). Durant cette périodele pourcentage des ovocytes pré-vitellogéniques (stade I et II) est important.210

La progression de la vitellogenèse s’accompagne d’une hétérogénéité des vitesses decroissance et de développement des ovocytes. Ainsi, il y a présence dans l’ovaire dessardines marocaines avant la ponte d’une population d’ovocytes en croissance synchrone etd’une autre population hétérogène constituée d’ovocytes plus petits immatures et en débutdu stade III. Un tel développement ovocytaire de type groupe synchrone a été décrit chez lasardine méditerranéenne, Sardina pilchardus (Ganias et al., 2004), la sole anglaise,Pleuronectes vetulus (Fargo et Tyler, 1994) et le gardon, Rutilus rutilis (Rinchard etKestemont, 1996). Par contre chez certaines espèces de poissons en période dereproduction, comme le barbeau, Barbus barbus (Rinchard et al., 1998), le rouget, Mullussurmuletus (N’Da, 1992), la situation est plus complexe puisque dans les ovaires endéveloppement cohabitent plusieurs populations ovocytaires comprenant les différentsprocessus de la vitellogenèse.L’existence simultanée dans les ovaires des femelles en ponte partielle, d’ovocyteshyalins ou des follicules post-ovulatoires, d’ovocytes en début de vitellogenèse etd’ovocytes en vitellogenèse avancée a prouvé que la sardine se reproduit par émissionssuccessives de plusieurs lots d’oeufs. Les travaux d’Andreu (1951), Andreu et Dos SantosPinto (1957), Macer (1974), Parnell (1974), Le Duff (1997), Ganias et al. (2003) etSrebrenka et al. (2004) ne font que confirmer l’existence de pontes multiples chez lasardine au cours d’une saison de reproduction.L’absence de discontinuité entre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniquespendant les périodes de vitellogenèse et de ponte et la présence simultanée d’ovocyteshyalins ou de follicules post-ovulatoires, d’ovocytes au stade III et d’ovocytes envitellogenèse avancée permettent de placer la sardine, selon les critères définis par Hunter etMacewicz (1985), parmi les espèces à fécondité indéterminée aux côtés de l’anchois duPacifique nord, Engraulis mordax (Hunter et Macewicz, 1985), du chinchard, Trachurustrachurus (Le Duff, 1997) et de la sardine de la Méditerrané, Sardina pilchardus (Ganias etal., 2003). Chez de telles espèces, la fécondité potentielle annuelle est inaccessible et seule,la fécondité par lots peut être estimée (Pérez et al., 1989, 1992 ; Stequert et Ramcharrun,1995 ; Dickerson et al., 1992). Actuellement, les travaux réalisés chez la sardine portent surla production journalière d’œufs (Garcia et al., 1991a ; Cunha et al., 1992), sur l’atrésie(Perez et Figueiredo, 1992) et sur la fréquence des pontes (Garcia et al., 1991b ; Perez etal., 1992 ; Ganias et al., 2003), elle-même basée sur l’âgeage des follicules post-ovulatoires211

(Perez Contreras et Cal Rodriguez, 1988). Ils ont tous pour objectif de pouvoir estimer labiomasse des stocks par la méthode de production journalière d’œufs (DEPM). Cetteméthode est basée sur le nombre d’œufs présents dans le plancton à un moment précis, surla proportion des femelles qui viennent de pondre et sur l’effectif des ovocytes du lot émis(Lasker, 1985 ; Hunter et Lo, 1997).La sardine marocaine présente un développement ovocytaire différent de celui qui aété décrit chez d’autres populations de sardines et d’anchois. Le lot de frai se développe,mûrit de façon synchrone et commence à se séparer de la population hétérogène d’ovocytesplus petits (ovocytes pré-vitellogéniques et ovocytes au stade III) à partir du stade devitellogenèse secondaire et un hiatus de taille bien développé est établi au stade devitellogenèse tertiaire. Le lot de frai peut donc être identifié avant l’hydratation. Un teldéveloppement est rencontré chez la sardine méditerranéenne (Ganias et al. 2003).Néanmoins, les travaux réalisés jusqu’à présent sur les sardines (Sardinapilchardus : Quintanilla et Pérez, 2000 ; Sardinops sagax : Macewicz et al., 1996 ;Sardinops melonostictus : Murayama et al., 1994 ; Sardinops ocellata : Le Clus, 1979 ;Sardinella brasiliensis : Isaac-Nahum et al., 1988) et les anchois (Engraulis mordax :Hunter et al., 1985 ; Engraulis japonicus : Imai et Tanaka, 1994 ; Encrasicholina punctifer :Maack et George, 1999) ont montré que ces espèces sont des géniteurs multiples présentantune fécondité annuelle indéterminée et une distribution continue de fréquences de taille desovocytes sauf dans les ovaires hydratés où une séparation claire entre la taille des ovocyteshydratés et non hydratés est établie.L’atrésie d’ovocytes en cours de vitellogenèse ou en fin de la période dereproduction a été observée chez plusieurs espèces à ponte multiples comme Pagrus major(Matsuyama et al., 1987), Parapercis colias (Pankhurst et Conroy, 1987), Dicentrarchuslabrax (Mayer et al., 1990), Gadus morhua (Kjesbu et al., 1991), Mullus surmuletus (N’Da,1992), Sardinops sagax melanostica (Sakun et Svirskiy, 1993), Scomber scombrus (LeDuff, 1997) ou Sardina pilchardus (Ganias et al., 2003).Ce processus d’atrésie chez les femelles en fin de ponte qui touche les ovocytes àdifférents stades de développement est un argument supplémentaire pour classer la sardineparmi les espèces à fécondité indéterminée.212

Chez la sardine marocaine comme chez les autres pondeurs multiples, le stade derepos est précédé par le stade de post-ponte. Toutefois, celui-ci n’est atteint qu’une foistoutes les pontes sont effectuées. Au cours de la saison de ponte, les ovaires passent doncpar un stade de post-ponte partielle caractérisée par une certaine flaccidité des ovaires,quelques plages hémorragiques et une vascularisation plus développée. Les ovaires à cestade se composent d’ovules résiduels et de follicules post-ovulatoires de la ponteprécédente en plus des ovocytes pré-vitellogéniques, des ovocytes en début de vitellogenèseet en vitellogenèse avancée. Par contre chez certains pondeurs indéterminés comme lequeenfish, Seriphus politus (De Martini et Fountain, 1981), les soles, Solea lascaris et Soleaimpar (Deniel et al., 1989), le gobie, Pomatoschistus microps (Bouchereau et al., 1989),seuls les ovocytes pré-vitellogéniques accompagnent les ovules résiduels et les folliculespost-ovulatoires.La période de repos sexuels, généralement régulée par les facteursenvironnementaux (Peter et Crim, 1979), varie selon les espèces. Elle est de courte duréechez la sardine marocaine comme chez le doré jaune (Malison et al., 1994), le rouget deroche (N’Da et Deniel, 1993) et le gardon (Rinchard et Kestemont, 1996). Tandis que chezla sardine japonaise, Sardinops melanostictus (Matsuyama et al., 1991), Dicentrarchuslabrax (Barnabé,1991), elle peut s’étendre sur plusieurs mois.La présence de plusieurs types de distribution ovocytaire au même moment, enparticulier la présence de femelles en ponte et au repos sexuel dans les échantillons de maijuina montré l’existence d’un décalage dans la période de ponte des individus d’une mêmepopulation : il existe pour chaque femelle des vitesses de croissances ovocytairesspécifiques, celles-ci pouvant varier au cours de la vitellogenèse en fonction des conditionsalimentaires (Horwood et al., 1989), de température (Sundararaj et Vasal, 1976 ; Mommsenet Walsh, 1988 ; Kjesbu, 1994) ou physiologiques (âge, hormones extra et intraovariennes)(Guraya, 1993).213

FéconditéLes petits pélagiques sont des reproducteurs multiples et présentent une distributioncontinue de fréquences de taille des ovocytes sauf dans les ovaires hydratés où uneséparation claire entre la taille des ovocytes hydratés et non hydratés est établie (Le Clus,1979 ; Macewicz et al., 1996 ; Maack et George, 1999 ; Quintanilla et Perez, 2000). Chezces petits pélagiques, la fécondité mesurée est le nombre d’ovocytes hydratés émis par unefemelle en un seul lot (batch fécondité) (Hunter et al., 1985).A l’opposé, chez la sardine marocaine, la distribution des fréquences de taille desovocytes est continue dans les ovaires jusqu’au stade de vitellogenèse primaire. Toutefois,dans les ovaires au stade de vitellogenèse avancée, la distribution des fréquences de tailledes ovocytes est interrompue par un hiatus de taille bien distinct. L’examen histologique amontré que cet hiatus est établi entre le lot le plus avancé (lot de frai) au développementsynchrone et se composant d’ovocytes au stade de vitellogenèse tertiaire et la populationhétérogène d’ovocytes plus petites immatures et en début de stade III (Planche 2, Photo 4).Le lot de frai peut donc être identifié avant l’hydratation et les ovocytes non hydratés austade de vitellogenèse tertiaire peuvent être utilisés pour estimer la fécondité par lots.L’intégration de ces ovocytes dans l’évaluation de la fécondité s’avère très utile car il estsouvent difficile d’obtenir des ovaires hydratés en raison de la durée limité de l’étaped’hydratation chez les petits pélagiques (Ganias et al., 2003), ne dépassant pas une journée(Hunter et al., 1985).Par ailleurs, la relation fécondité-poids du poisson ne diffère pas significativemententre les femelles au stade hydraté et les femelles au stade de vitellogenèse tertiaire avecmigration du noyau (Ganias et al., 2003).L’étude de l’histologie ovarienne a mis en évidence l’absence de discontinuité entreles ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques pendant les périodes de vitellogenèse etde ponte et la présence simultanée d’ovocytes hyalins ou de follicules post-ovulatoires,d’ovocytes au stade III et d’ovocytes en vitellogenèse avancée permettent de placer lasardine, selon les critères définis par Hunter et Macewicz (1985), parmi les espèces àfécondité indéterminée et à ponte multiple. Le processus d’atrésie chez les femelles en fin214

de ponte qui touche les ovocytes à différents stades de développement est un argumentsupplémentaire pour classer la sardine parmi les espèces à fécondité indéterminée. Chez detelles espèces, la fécondité potentielle annuelle est inaccessible et seule, la fécondité par lotpeut être estimée (Kartas et Quignard, 1984 ; Hunter et Macewicz, 1985 ; Perez et al., 1989,1992 ; Dickerson et al., 1992 ; Stequert et Ramcharrun, 1995 ; Alheit, 1993).Comme la plus part des clupéidés, la sardine est une espèce ovipare, la fertilisationdes œufs et le développement des embryons s’effectuent dans le milieu ambiant. De ce fait,les œufs et les larves sont livrés à eux-mêmes, sans soins parentaux, se trouvent exposésaux intempéries et constituent une proie facile pour les prédateurs, ce qui diminueconsidérablement leur nombre. Ainsi, ces espèces adoptent une stratégie de type «r»favorisant une fécondité élevée (Cury et Roy, 1989 ; Bakum, 1996). Cette dernière a desavantages évidents, elle permet des ajustements démographiques et génétiques rapides dansle cas de modifications de l’environnement et donc de peupler les eaux avec des espècesparticulièrement bien adaptées. La résilience de ces espèces très fécondes et grande puisquele recrutement est peu dépendant vis-à-vis du stock des parents (Williams, 1975).La fécondité individuelle évolue positivement en fonction de la taille et du poidscorporel du poisson. Ces résultats rejoignent ceux signalés chez la sardine, Sardinapilchardus dans d’autres secteurs de l’Atlantique (Perez et al., 1992 ; Zwolinski et al.,2001 ; Amenzoui et al., 2004) et de Méditerranée (Bouchereau, 1981 ; Cinahgir, 1996). Lamême chose a été constaté chez d’autres poissons téléostéens (Mac Gregor, 1975 ; Deniel,1981 ; Louge et Christiansen, 1993 ; Hunter et al., 1985 ; Mason, 1986 , Alcazar et al.,1987 ; Alheit, 1993 ; Cubillos et al., 2007).Cependant, la fécondité semble plus étroitement liée au poids qu’à la taille. Ce faitest mis en évidence par des sardines ayant la même taille, d’une même génération, mais despoids différents, ont une fécondité différente. En effet, pour une taille donnée, les poissonsles plus gras sont plus féconds que ceux qui le sont moins (Nikolsky, 1969 in Kartas etQuignard, 1984). De plus, le nombre d’œufs pondus durant une même saison de ponte varied’une femelle à l’autre et dépend de la dynamique du recrutement ovocytaire en cascade.La plus grande fécondité des individus de grande taille par rapport aux petits est dueau fait que les grands individus contiennent plus de réserves lipidiques que les petits215

(Sínovcíc, 1983 et 1984 ; Nikolsky, 1969 in Kartas et Quignard, 1984 ; Zwolinski et al.,2001).A ces variations individuelles s’ajoutent les variations intrannuelles de la féconditéchez la sardine. Un résultat identique a été signalé chez l’anchois, Anchita mitchili de labaie de Chesapeake (Luo et Musick, 1991), chez la sardine chilienne, Sardinops sagax(Plaza et al., 2002), chez la sardine, Sardina pilchardus du Portugal (Zwolinski et al.,2001).La fécondité estimée chez la sardine, en dehors de la saison d’activité maximale defraie, au mois de mars est faible par rapport à celle estimée en mi-décembre-début janvier(début de la période de reproduction). Cette diminution de la fécondité est probablementliée à la diminution du rapport gonado-somatique et du facteur de condition K constatéedurant le mois de mars. Un facteur de condition élevé permet le transfert efficace del’énergie au développement des gonades et un haut RGS devrait aboutir à plus d’œufproduits par les femelles et/ou plus d’œufs avec une probabilité de survie plus élevée(Trippel, 1998).Alheit (1993) et Zwolinski et al. (2001) ont supposé que la diminution de lafécondité après la période d’activité maximale de ponte est provoquée par une diminutionde l’énergie disponible pour la reproduction due à une baisse de réserves de graisseaccumulées avant le début de fraie ou par des conditions trophiques défavorables du milieu.Les mauvaises conditions trophiques ne permettent pas à la plie de produire des réserves, savitellogenèse est alors inhibée (Horwood et al., 1989).En effet, le développement des ovocytes et la production des œufs nécessitent letransfert des réserves énergétiques stockées chez l’adulte dans les muscles ou le foie versles ovaires (Iles, 1984 et Wootton, 1979). Leur quantité est fonction des conditionsd’alimentation rencontrées par l’adulte. Si la prise de nourriture reste à un niveau élevé, denouvelles réserves peuvent être allouée au développement ovocytaire : l’entrée d’ovocytesen vitellogenèse est continue pendant la période de ponte et de nouveau lots se développent(Wootton, 1977 ; Hislop, 1984). C'est le cas de la sardine. Les sardines qui fréquentent leseaux de la Cornouaille anglaise ont un cycle plus simple et d’une grande régularité(Hikling, 1945 in Kartas et Quignard, 1984) : leur consommation faible de novembre àfévrier augmente à partir du mois de mars, au début et pendant la période de ponte. Chez lespoissons à ponte fractionnée, les ressources énergétiques et la disponibilité de la nourriture216

peut influencer à la fois la fréquence de ponte et le lot de fécondité (Hunter et Leong, 1981 ;Alheit, 1989). Dans l’Adriatique, les fluctuations de la quantité annuelle d’œufs chezl’anchois ont coïncidé avec les changements de la production primaire (Regner, 1996).Par ailleurs, Hislop (1984) et Alheit (1993) ont suggéré que l’augmentation de la féconditéest peut être liée à la réduction de la dimension des œufs associée aux conditions trophiqueet thermique du milieu. Le hareng a cette stratégie : les femelle qui pondent en hiver et auprintemps ont des gros œufs, mais une fécondité faible alors que celles qui se reproduisenten été et à l’automne ont des œufs plus petits, mais une fécondité plus élevée (Hempel etBlaxter, 1967 ; Blaxter, 1969). Cette hypothèse ne s’applique probablement pas dans le casde la sardine (Le Duff, 1997 ; Zwolinski et al., 2001) ; le diamètre des ovocytes ne changepas selon les mois mais connaît une augmentation importante aux étapes finales del’hydratation (Zwolinski et al., 2001).Il existe également des variations interannuelles de la fécondité de la sardine(Tableau 21). Ce qui suggère une forte plasticité dans les caractéristiques de reproductionchez cette espèce comme une réponse aux facteurs biotiques et abiotiques du milieuambiant qui règle le succès de la reproduction. Ces facteurs peuvent agir soit directementsur le développement des gonades et mûrissement des ovocytes soit indirectement enaccélérant ou en ralentissant la croissance en longueur et en poids des poissons. Leur actionpeut être temporaire ou durable, intempestive ou opportune, affectant l’ensemble desindividus de la cohorte ou de la population (Kartas et Quignard, 1984).La fécondité de la sardine peut varier d’une région à l’autre. C’est le cas égalementchez les anchois : Engraulis mordax et Engraulis ringens (Alheit et al., 1983). Cettevariabilité selon les régions est probablement liée aux conditions trophiques du milieu. Unenourriture suffisante est nécessaire pour l’augmentation de la quantité des lipides et deréserves de vitellus dans les œufs et permet au poisson de former de grandes quantitésd’œufs (Bagenal, 1978 ; Wootton, 1979). En général, quand la quantité de nourriture estconstante, la fécondité de la population est inversement proportionnelle à la densité de lapopulation. Une pêche intense fait augmenter la fécondité alors que l’immigration la faitdiminuer (Bagenal et al, 1971 ; Kartas et Quignard, 1984). Cependant, la nourriture neconstitue pas un facteur limitant au niveau de la zone sud en raison de l’existence d’unupwelling permanant dans cette zone (Makkaoui, 2008). Ce qui explique la fécondité élevéedes femelles de taille inférieure à 23 cm au niveau de cette zone. Mais la faible fécondité217

des femelles de taille supérieure à 23 cm dans cette région est probablement liée à l’âgeétant donnée qu’il y a un accroissement de la fécondité avec l’âge pour une taille donnée(Kartas et Quignard, 1984). Les sardines de la zone sud ont un rythme de croissance plusrapide que celle de la zone de Laâyoune (Scherbitch et al., 1979 in COPCE, 1979).Les résultats du Tableau 19 ne permettent pas de comparer la fécondité de la sardineestimée dans les différentes régions car le choix de diamètre d’ovocytes utilisés pourdébuter le comptage vari selon l’auteur. Ce problème est dû en fait à l’existence d’unecontinuité entre les ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques, pendant toute la périodede maturation et de ponte, ce qui empêche de définir clairement la limite inférieure descomptages. Cependant, nous pouvons dire que la sardine est un clupéidé à fécondité élevée.Au niveau des côtes atlantiques marocaines les résultats peuvent être comparés et montrentune variabilité de la fécondité dans les différentes régions étudiées.Tableau 19 : Fécondité de la sardine (Sardina pilchardus) dans différentes zonesgéographiques (* valeur moyenne, n : nombre d’individus).Régions n DiamètredesovocytesGolfe de Lion 4 > 600 µm47 > 240 µmFéconditéFéconditérelativeAuteurs15330 * - Chavance (1980)27438 * -Baie d’Oran - - 5000 à 20000 - Bouchereau (1981)Région d’Alger 59 > 175 µm 10000 à 75000 744 à 1537 Djabali et al. (1989)Portugal 127 Ovocyteshydratés30227 * 427 * Perez et al. (1992)Zone de Safi44450 µm18949 *346 *Amenzoui et al. (2004)Zone de Tan-Tan59450 µm23395 *347 *Amenzoui et al. (2004)Zone de Laâyoune56Ovocyteshydratés23150*346*Amenzoui et al. (2006)218

Tableau 20 : Fécondité relative de quelques espèces de la famille des clupéidés.Espèces (Clupéidés) ZonesSardinesFéconditérelativeAuteursSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusSardina pilchardusPortugalBaie EdremitBaie d’IzmirDelta MenderesBüyükPortugalMer EgéeMer IonienneZone de LaâyouneZone de Laâyoune427279224233422360339346401405Perez et al. (1992)Cinahgir (1996)Cinahgir (1996)Cinahgir (1996)Zwolinski et al (2001)Ganias et al. (2003)Ganias et al. (2003)Amenzoui et al. (2006)Présente étudePrésente étudeSardinellaSardinella auritaSardinellabrasilensisSénégalBrazil400356Conand (1977)Isaac-Nahum et al.(1988)SardinopsSardinops caeruleaSardinops sagaxCalifornieChilie263255Mac Gregor (1957)Retamales et al. (1983)SpratSprattus sprattusSouthern North413Alheit (1987)Le Tableau 20 montre que des populations différentes d’une même espèce vivantdans des conditions différentes ont des fécondités différentes. Or la fécondité estintimement liée à la taille et l’âge de première maturité sexuelle qui fluctuent d’unepopulation à l’autre en fonction des conditions du milieu. Ces conditions sontessentiellement ; la quantité de nourriture disponible, le degré de pression des prédateurs etl’intensité de la pêche, comme elles peuvent être attribuées aux facteurs génétiques étantdonnée l’isolement reproductif. Quoiqu’il n’existe que très peu de renseignementsconcernant le contrôle génétique de la fécondité (Kartas et Quignard, 1984). La sardinecomme d’autres espèces de la famille des clupéidés a une fécondité élevée.219

II. Age et croissanceFacteur de condition KLe facteur de condition est un trait compensatoire qui reflète l’accumulationsaisonnière et l’épuisement d’énergie donc il peut fournir un indice fiable de la productionannuelle totale (Winters and Wheeler, 1994). De même Tanasichuk (1997) et Cardinale etArrhenius (2000) signalent que le facteur de condition est le seul indice de croissance fiablepour les poissons pélagiques.Les conditions environnementales, en particulier le facteur température (Planes etal., 1997) ainsi que la qualité et la quantité de nourriture influencent directement lacroissance des poissons (Gibson, 1994). Les habitats de bonne qualité permettent unecroissance et une survie optimales des espèces présentes (Gibson, 1994). En écologiehalieutique, les indices de conditions sont utilisés pour apprécier la qualité des habitats.Ainsi, l’emploi de ces indices ne cesse de s’accroître dans les publications scientifiques.La condition des femelles est généralement supérieure à celle des mâles quelque soit la zoned’étude. Ainsi, le sexe influence la condition du poisson. Ceci indique que le poids desfemelles est plus grand que celui des mâles pour une même taille (Mahé et al., 2005). Cetindice témoigne du caractère plus robuste des femelles reflété par un poids somatiquesupérieur pour une même longueur (Mahé et al., 2005). Cependant, la condition des mâleset des femelles montre la même tendance au niveau des trois zones, Safi, Agadir etLaâyoune avec une progression continue de la condition du poisson au fur et à mesure quela saison de ponte avance. Les poissons commencent graduellement à accumuler desréserves énergétiques dans leur soma, afin de se préparer pour la saison froide. Les mâles etles femelles ont une stratégie similaire dans l’utilisation des apports énergétiques au coursde la maturation et l’émission des gamètes.Les tendances saisonnières du facteur de condition sont similaires dans lesdifférentes zones mais sa variabilité interannuelle y est différente. En effet, les variations dela condition (K) sont en rapport avec le cycle annuel de la production primaire (Belvèze,1984 ; Abad et Giraldez, 1993 ; Millan, 1999), le cycle sexuel de l'espèce (Millan, 1999),les indices d’upwellings (Perez et al., 1985) et la densité dépendance (van der Lingen et al.,220

2006). Le facteur de condition est inversement liée à l’abondance du stock (Winters etwheeler, 1994 ; Tanasichuk, 1997 ; Cardinale et Arrhenius 2000a). Il est corrélé à la densitéet probablement à l’abondance des poissons et à leur prise de nourriture (Cardinale et al.,2002). Par ailleurs, les changements de niveaux de salinité semblent affecter la variabilitédu facteur de condition du sprat dans la partie Nord de la mer Baltique à la foisindirectement, en modifiant la structure et l’abondance de la communauté zooplanctonique,et/ou directement, via la physiologie et le métabolisme du poisson (Cardinale et al., 2002).Tandis que, la température n’a pas d’influence sur le facteur de condition du sprat.Les valeurs élevées du facteur de condition K observées en été sont dues à ladisponibilité de la nourriture résultante d’une production planctonique importante en été(Thiriot, 1976 ; Somoue, 2004) liée à la saison d’upwelling (Makaoui, 2008). En effet, lasardine se nourrit intensivement en été et emmagasine ces réserves énergétiques qui serontallouées progressivement à la maturation des gondes et à la reproduction. Ceci est confirmépar une étude expérimentale réalisée sur la sardine et qui a montré que le développementdes ovaires pour la ponte d’hiver et du printemps est fortement affecté par l’accumulationdes réserves en été (Tsuruta, 1987). En hiver, l’upwelling est modéré (Makaoui, 2008) et lezooplancton est moins abondant (Thiriot, 1976 ; Somoue, 2004) le poisson se nourrit peu(Furnestin, 1945) et l’émission des gamètes contribue à accentuer la perte du poids (facteurde condition). Cet amaigrissement cesse avec la reprise de l’alimentation et la conditions’améliore au printemps, saison de développement d’upwelling, mais avec un décalage plusou moins important dans le temps selon les années. Cela suggère que la sardine continue às’alimenter même durant la période de reproduction. Un phénomène similaire a été décritchez la sardine des eaux de la Cornouaille anglaise (Hickling, 1945), chez Engraulismordax (Hunter et Leong, 1981), chez l’anchois de la mer Noire, (Lisovenko et Andrianov,1996) et chez l’anchois de la baie de Cadiz (Milllan, 1999). Ces espèces ne séparent pasl’alimentation et la reproduction.Les différences du facteur de condition entre les jeunes et les grands géniteursindiquent une répartition et une utilisation différentes des apports énergétiques pour lacroissance et la reproduction entre les deux groupes de taille conformément au compromisentre la croissance somatique et gonadique. En effet, les jeunes investissent d’avantage unsurplus d’énergie dans la croissance somatique. A l’opposé, les grands reproducteursinvestissent plus d’énergie dans la production des gamètes et moins d’énergie dans221

l’entretien et la croissance ce qui pourrait expliquer leur condition plus élevée par rapport àcelle des jeunes (Millan, 1999).Le pic de reproduction ne coïncide pas avec le pic de la condition K mais aucontraire avec des faibles valeurs du facteur de condition K. Il est probable quel'augmentation de la condition est liée à l'accumulation de réserves associée à laproductivité élevée liée à la saison d'upwelling. Par conséquent, l'énergie disponible durantla période de haute productivité n'est pas immédiatement utilisée mais stockée sous formede graisse et transférée, plusieurs mois plus tard, au développement, maturation et à laproduction des gamètes. Cette hypothèse est appuyée par de nombreuses observationsréalisées chez d’autres poissons téléostéens (Hickling, 1945 ; Arrizaga, 1981 ; Hunter etLeong, 1981 ; Henderson et Almtar, 1989 ; Perez et al., 1992 ; Abad et Giraldez, 1993 ;Bandarra et al., 1997 ; Fréon et al., 1997 ; Somarakis et al., 2000 ; Zwolinski et al., 2001 ;Shirai et al., 2002 ; Coobs et al., 2004 ; Sinovčić et al., 2008). La ponte maximale durantl'hiver peut donc bénéficier des réserves d'énergie stockées par les adultes pendant lanourriture d'été. D'où l'inversion de l’évolution saisonnière entre la reproduction et lacondition K.Relation taille-poidsLes relations taille-poids analysées chez la sardine marocaine montrent que la valeurdu coefficient d’allométrie (b) varie selon les années. Pour certaines années, sa valeur étantégale à 3 traduisant ainsi une isométrie de croissance. Pour d’autres années sa valeur étantsignificativement supérieure à 3, elle indique une allométrie majorante pour laquelle lepoids croît proportionnellement plus rapide que la taille. Néanmoins, nous avons constatépour l’année 1999 dans la zone de Safi, une valeur de b inférieure à 3 : le poids augmenteproportionnellement moins vite que la taille (allométrie minorante). Cette relation de typeallométrie minorante peut être due au faible nombre d’observation des classes de taille 15,5et 16 cm (chez les deux sexes) et 20,5 cm (uniquement chez les mâles) et à une gamme detaille disponible plus étroite (ente 15,5 et 20,5 cm). En effet, les paramètres (a et b) de larelation taille-poids sont très sensibles aux nombres d’échantillons mensuels et à lacomposition en taille de chacun (Fréon, 1988).222

Par ailleurs, l’évolution dans le temps des paramètres (a et b) de la relation taillepoidsdans la région de Laâyoune a montré une tendance à l’augmentation de b au cours desannées d’étude. Par contre pour le paramètre (a), nous avons noté une tendance à ladiminution. Cette évolution en sens inverse de (a) et (b) a été également signalée parBelvèze (1984) chez la sardine marocaine dans la zone A. Ces deux paramètres ont uneaction antagoniste dans la détermination du poids moyen pour une taille donnée, c'est-à-direque l’augmentation de l’un est en partie compensée par la diminution de l’autre (Belvèze,1984). Cette variabilité interannuelle de la relation taille-poids mise en évidence dans cetravail est probablement liée à celle des conditions trophiques (Furnestin, 1957 ; Somoue,2004) et hydrologiques du milieu (Makkaoui, 2008).Il existe des différences pondérales entre les sardines mâles et femelles et ceci quelleque soit la zone étudiée. Cette différence est probablement liée au processus de maturationet de libération des produits sexuels. Par contre, chez d’autres populations de sardines, lesdifférences pondérales entre les sexes ne sont pas significatives (Bouchereau, 1981 ;Sinočcić et al., 2003 ; Voulgaridou et Stergiou, 2003 ; Khemiri, 2006).Les variations saisonnières du poids en fonction de la taille reflètent les conditionsphysiologiques des individus (maturation et ponte) et les conditions écologiques du milieu(trophiques, upwelling,…).L’amaigrissement des sardines dans les eaux marocaines pendant la périodemaximale de reproduction en hiver est accentué par la diminution de la biomasse dezooplancton pendant cette période de l’année (Somoue, 2004). Au printemps dans les zonesde Safi et d’Agadir, le poids des sardines est toujours faible. En effet, l’émission des œufs aaccentué la diminution du poids. Par contre, au niveau de la région de Laâyoune, nousavons constaté une augmentation du poids avec l’amélioration des conditions trophiques dumilieu au printemps (Furnestin, 1957).En été, la fin de la période de reproduction dans les zones de Safi et Agadir et lapériode d’activité minimale de reproduction dans la zone de Laâyoune, couplées à desconditions trophiques plus favorables responsables d’une augmentation du poids dessardines. Le poids continue à augmenter chez les géniteurs dans la région d’Agadir et chezles grands reproducteurs dans la zone de Safi, jusqu’à la saison d’automne qui coïncide223

avec la période d’accroissement pondérale des gonades et la période de développementmaximal du zooplancton (Furnestin, 1957 et 1776). Par contre, chez les jeunes sardinesdans la zone de Safi, l’augmentation pondérale des gondes en automne n’était pas aussiimportante que celle des grands reproducteurs : elle ne dépasse pas 2 % du poids total desindividus en décembre. Ces jeunes sardines profitent donc des conditions trophiquesfavorables d’été pour investir dans la croissance.Structure démographiqueL’analyse des histogrammes de fréquence de tailles a montré que la structuredémographique des captures commerciales marocaines diffère dans le temps et d'une régionà l’autre. Le spectre de taille des sardines exploitées est étroit à Safi, moyen dans la régiond'Agadir et plus étendue à Laâyoune. Les sardines les plus exploitées étant de moyennes etgrandes tailles. Les juvéniles sont absents dans les captures de Safi et faiblementreprésentés dans celles d’Agadir et Laâyoune. Leur présence ne renseigne pas sur leurabondance dans le milieu. En effet, les sardines de petite taille sont évitées par les pêcheurscar elles sont difficilement commercialisables surtouts quand elles sont destinées aux usinesde conserve. Les adultes sont répartis dans toutes les régions, cependant les plus grands setrouvent dans la région de Laâyoune. L'effort de pêche est orienté vers les adultes, ce sontsurtout les jeunes adultes du groupe d'âge 2 et 3 ans (d'après clés âge-longueur) quisubissent la mortalité la plus forte par pêche notamment dans la région de Laâyoune.En effet, la répartition géographique des individus peut être liée aux conditionshydrologiques, à la composition et abondance du plancton et au caractère migrateur desespèces considérées (Fréon, 1988). D’autres facteurs peuvent intervenir dans leschangements de la structure démographique comme les fluctuations saisonnières dedisponibilité et la durée du temps de reproduction sur les côtes marocaines, le moded’agrégation des sardines et la préssion exercée par l’activité de pêche.224

Allongement marginal et périodicité de formation des anneauxLa rythmicité de la nature des dépôts (hyaline ou opaque) a été validée par le suivide l’évolution de l’accroissement marginal. Cette étude a confirmé le dépôt d’une seulezone hyaline par an, correspondant à la période de croissance ralentie et sa formation enhiver.Dans les régions tempérées, deux types de facteurs principaux synchroniseraient laformation de la zone hyaline : d’une part, les facteurs externes tels que la température del’eau, la disponibilité de la nourriture et la migration, d’autre part les facteurs internescomme la reproduction et le rythme internes du métabolisme du calcium et de la synthèseprotéique (Castanet et al., 1977 ; Meunier et Pascal, 1980 ; Morales-Nin, 1991 ; Panfili etal., 2002).Chez la sardine marocaine la formation de la zone hyaline coïncide bien avec lapériode de ponte maximale. Cependant, la reproduction n’est pas le seul facteur responsablede la formation de la zone hyaline puisque cette dernière a été observée chez les individusmatures et immatures. Mais d’autres facteurs peuvent intervenir en synergie comme latempérature de l’eau, la disponibilité de la nourriture et la migration. Ces facteurs sontconnus pour leur impact sur la condition du poisson.L’attribution du premier janvier comme date de naissance aux sardines marocainescoïncide bien avec leur saison principale de ponte (Belvèze, 1984 ; Ettahiri, 1995 ; Ettahiriet al., 2003 ; Amenzoui et al., 2006).Croissance en longeueur et pondéraleL’âge maximal de la sardine ne dépasse pas quatre ans dans la zone d’Agadir, cinqans à Safi et six ans à Laâyoune. Les sardines plus âgées se trouveraient plus au large etsont non capturables par les sardiniers marocains qui ont un faible rayon d’action nedépassant pas 50 m de profondeur. En effet, Scherbitch et al.(1997) in COPACE (1997) ontconstaté que dans les côtes atlantiques marocaines, l’âge maximal de la sardine ne dépassepas 5 à 6 ans et que les captures sont essentiellement constituées de poissons âgés de 2 à 3225

ans. Tandisque, l’âge minimal est zéro sauf dans la zone de Safi. Il est probable que lerecrutement se fait tardivement dans cette zone ou bien les juvéniles se trouvent dans desendroits qui ne sont pas fréquentés par les senneurs. En effet, les études d’ichthyoplanctonont montré que les densités des œufs et larves sont très faibles au niveau de la zone de Safi(Berraho, 2007). Les sardines vivant dans cette zone proviennent probablement des aires deponte situées plus au sud.En ce qui concerne le sexe, les femelles présentent une longueur et un poidsasymptotiques plus élevés que ceux des mâles. Un résultat similaire a été observé chezd’autres populations de sardines dans d’autres zones géographiques (Bouchereau, 1981 ;Khemiri, 2006 ; Silva et al., 2006).Les fluctuations interannuelles de la croissance linéaire et pondérale dans lesdifférentes régions pourraient être en relation avec le schéma de migration des sardines lelong de la côte atlantique marocaine et avec les changements des facteurs abiotiques etbiotiques du milieu. En effet, Domanevski et al. (1979) in COPACE (1979) ont remarquéune amélioration du taux de croissance dans tous les groupes d’âge au cours des années oùl’upwelling est plus intense dans les côtes atlantiques marocaines. Le cannibalisme et laprédation peuvent également intervenir ainsi que la compétition interspécifique entre denombreuses espèces ayant le même biotope que la sardine (maquereau, anchoissardinelle,…) et qui a pour conséquence une diminution des ressources alimentaires et doncune diminution de recrutement et de la croissance. Aussi, l’activité de la pêche a un impactsur les variations annuelles de la croissance.L’étude comparative de la croissance entre les différentes zones a montré que lacroissance linéaire et pondérale est en faveur des sardines de la zone de Laâyoune. Cesdernières auraient probablement pu bénéficier des conditions favorables pour leurcroissance (température, ressources trophiques lors de leur recrutement). D’autresprocessus pourraient intervenir et provoquer des différences de croissance entre les zonestelles que : la densité-dépendance, la mortalité par taille (Sinclair et al., 2002) et lacaractéristique génétique.226

Nos observations sont confirmées par l’étude de la structure démographique dessardines peuplant la côte atlantique marocaine et qui a montré que la population saharienne(20-28° N) est caractérisée par les grandes tailles (6 à 27 cm) alors que celle du nord (28-35° N) est composée par des tailles allant de 4,5 à 21 cm (Barkova et al., 2001 in COPACE(2001). De même, Domanevski et al. (1979) in COPACE (1979) ont constaté que le taux decroissance des sardines peuplant les eaux côtières du Sahara marocain est plus élevé quecelui des sardines rencontrées au nord des côtes marocaines. Ces sardines du sud ont unecroissance qui se rapproche de celle du Nord-Atlantique. Aussi, Scherbitch et al. (1997) inCOPACE (1997) ont signalé que les sardines du nord (28-35° N) ont un rythme decroissance faible par rapport à celles de sud (20-28° N) et que la zone située entre 27-28° Nen hiver-printemps et entre 28-30° N en été-automne constitue la zone de transition entre lesdeux populations de sardines.La première année de vie de la sardine correspond à une phase de forte croissanceparticulièrement importante. En effet, il est bien connu que le taux de croissance somatiqueest plus élevé avant le début de la première maturité sexuelle (Roff, 1983). En retardant lamaturité sexuelle et en investissant de l’énergie dans la croissance, les jeunes poissonsauraient l’avantage de disposer d’une plus grande taille. Ainsi, ils peuvent baisser lapossibilité d’être proie et avoir une fécondité élevée. Par conséquent, les jeunes individus sereproduisent plus tard que les plus âgés qui investissent de l’énergie dans la reproduction.Alors que les jeunes continuent à investir de l’énergie dans la croissance.Les différences des longueurs moyennes par groupe d’âge observées entre nosrésultats et ceux de la population méditerranéenne pourraient s’expliquer par lesdifférences environnementales entre la mer Méditerranée et l’océan Atlantique : latempérature de l’eau, le degré de salinité et l’oligotrophie prononcée de la Méditerranée(Stergiou et al., 1997) et par l’isolement des reproducteurs (Tableau 21).La comparaison des longueurs moyennes par groupe d’âge a montré qu’il pourraitexister au sein de l’Atlantique différentes populations de sardines (Tableau 22). Lesdifférences existant entre ces populations pourraient être expliquées par des modificationsde l’environnement, qui se traduiraient par des degrés de salinité, de température et denourriture différents. Aussi, ces différences pourraient être liées aux adaptations différentesdes sardines à leur environnement (Fréon et Stequert, 1979 ; Silva et al., 2006). Toutefois,227

ces différences pourraient résulter de la relation génotype-phénotype. Les individus à fortecroissance ont probablement une structure génotypique particulière (Atarhouch et al.,2006 ; Chlaïda et al., 2008).Les différences observées entre nos résultats et ceux d’autres travaux réalisés au seinde la côte atlantique marocaine pourraient résulter de l’hétérogénéité des méthodes utilisées(lecture directe : otolithes ou écailles, rétro-calcul, analyse de fréquence de taille, cohorteindividuelle ou cohorte synthétique) ou de lectures d’âge qui ne sont pas uniformes. Ainsi lacomparaison des résultats devient difficile. Ces différences pourraient également résulterdes fluctuations interannuelles de la croissance provoquées par les changements dans lesconditions environnementales.Tableau 21 : Tailles moyennes par groupe d’âge chez la sardine dans différentesrégions de la mer Méditerranée.Zones de la Méditerranée Groupe d’âge Auteurs1 2 3 4Iles Baléares 16,31 17,61 18,8 19,4 Alemany (1990)Golfe de Lion 15,4 16,5 17,1 17,8 Alemany et al. (1993)228

Tableau 22 : Comparaison des croissances de la sardine dans différentes régions del’océan Atlantique.Régions de l’Atlantique Groupe d’âge Auteurs1 2 3 4Galicia 16,38 19,37 20,7 21,47 Porteiro et al. (1985)Zone A16,42 17,93 19,04 19,98 Fernandez et al. (1978)(EL Jadida –Sidi Ifni)Zone B16,7 19,5 21,7 22,4 Belvèze (1984)(Sidi Ifni-Boujdor)Nord Maroc (28-35°N) 13,6 17,1 19,8 21,9 Scherbitch et al. (1997)Sud Maroc (20-28°N) 15,8 19,9 22,4 25,1 Scherbitch et al. (1997)Safi 17,19 18,57 19,59 20,34 Présente étudeAgadir 16,71 17,97 19 19,84 Présente étudeLaâyoune 17,66 20,40 22,36 23,77 Présente étude229

CHAPITRE V : CONCLUSION GENERALE230

Cette étude a été entreprise dans le but de vérifier l'hypothèse de l'homogénéité destructure du stock sardinier de l'Atlantique central marocain. Pour pouvoir répondre à cettequestion, il est nécessaire de déterminer les principaux paramètres biologiques de lapopulation de sardine : reproduction, âge et croissance. Ensuite nous avons essayé de situerla sardine de l'Atlantique marocain par rapport aux sardines de la mer Méditerranée etl'océan Atlantique.La connaissance des paramètres biologiques est indispensable pour une bonneanalyse de la dynamique de populations et pour la gestion des stocks.Il semble que le cycle sexuel, la taille et la distribution géographique sont lesfacteurs essentiels qui contrôlent les variations du sex-ratio chez la sardine. Cependant, leseffets de la taille, du cycle sexuel et la distribution géographique sur la proportion des sexessemblent être très variables selon les régions et pour une même région selon les auteurs etles années. Il faut noter que ces fluctuations pourraient avoir des causes variées aussi biend'ordre éthologique que d'ordre technique comme la méthode d'échantillonnage. Mais enabsence de données sur ces facteurs on ne peut pas identifier clairement les causes de cesfluctuations.Les calendriers de maturation des sardines varient dans le temps et d’un système àun autre, ce qui reflète à la fois leurs réactions plastiques et adaptatives à la structure del’écosystème, aux habitas physiques et à la mortalité (naturelle et due à la pêche).Les sardines de la région de Laâyoune ont retardé leur maturation par rapport àcelles d’Agadir afin de maximiser leur capacité et leur durée de vie de reproduction étantdonné qu’il y a probablement un compromis entre la reproduction et la croissancesomatique.Il est difficile de savoir si des variations génétiques conduisent à des différencesdans le calendrier de maturation en utilisant uniquement l’approche traditionnelled’estimation de la taille et l’âge à la première maturité sexuelle. Cette approche ne permetpas la distinction entre les variations plastiques et génétiques. D’autres méthodes sontnécessaires pour discriminer entre les déterminants génétiques et environnementaux et pour231

tenir compte des effets de la croissance et de la mortalité sur le calendrier de maturationsexuelle.La sardine est un reproducteur multiple qui pond plusieurs fois au cours d’une mêmesaison de reproduction. Le développement des ovocytes se fait de façon asynchrone c'est-àdireque tous les œufs n’atteignent pas la maturité simultanément. On retrouve des ovocytesde différents stades donc de différentes tailles tout au long de la période de reproduction. Lafécondation est externe et sans soins parentaux des œufs.L’activité de reproduction est inégalement répartie le long du littoral atlantiquemarocain et s’effectue de façon cyclique et non continue. En effet, la saison de reproductionmoyenne de la sardine se situe entre janvier et mai dans la zone de Safi et peut se prolongerjusqu’au mois de juillet dans la zone d’Agadir. Alors que, dans la région de Laâyoune, lasaison de reproduction moyenne est étalée sur toute l’année. La période d’émissionmaximale pourrait se déplacer suivant les années entre janvier et mars dans la région deSafi et d’Agadir et entre novembre et mars dans celle de Laâyoune. La ponte de la sardineest précoce dans la région de Laâyoune par rapport à celle des sardines de la zone de Safi etd’Agadir.L’étendue et le calendrier de ponte dépendent des différents groupes de taille/âge quise succèdent dans les pêcheries marocaines. Il apparaît alors que chaque groupe participe àla reproduction d’une manière différente suivant la période, l'année et la zone considérée.Les individus de différentes classes de taille/âge peuvent présenter des différences aussibien du calendrier que de la durée de la saison de reproduction. Aussi, une classe d'âgedonnée peut présenter plus d'un pic de ponte durant l'année. Les grands géniteurs sontprobablement responsables du début et de la fin du cycle de reproduction pour l’ensemblede la population. Les petits poissons pondent généralement après les grands et ont unecourte saison de frai. Il existe un gradient latitudinale positif du nord au sud de l’étendue dela saison de reproduction pour les femelles d’âge égal à l’exception des individus qui sereproduisent pour la première fois et qui présentent une période de ponte de durée identiqueau niveau des zones d’Agadir et de Laâyoune. A partir de l’âge deux ans, tous les individusde la population de sardine de la région de Laâyoune peuvent se reproduire en moyennedurant toute l’année mais d’une façon inégale. Des changements dans la composition232

démographique du stock expliqueraient donc la plus grande variabilité interannuelle ducalendrier et de la durée de la saison de reproduction des populations de sardines.D’autres mécanismes influencent la saisonnalité et la durée de la période de pontechez la sardine comme par exemple la température, la disponibilité de la nourriture et laphotopériode (Cushing, 1975 ; Guisande et al., 2001 ; Zwolinski et al., 2001 ; Carrera etPorteiro, 2003 ; Hiyama et al., 2003 ; Linger et Castro, 2004). Cependant, la preuve n’a pasété faite à savoir s’il n’y avait qu’un seul facteur déclencheur ou bien si c’était laconjonction de plusieurs facteurs environnementaux qui induisent la ponte chez la sardine.Les stocks de sardines situés le long de la façade atlantique marocaine vivent et sereproduisent dans des zones d’upwelling saisonnier ou permanant. L’upwelling est par sanature un processus dispersif, fluctuant et très variable d’une année, d’une zone et d’unesaison à l’autre. Pour la sardine, il semble difficile de satisfaire à la contrainte de rétentionqui est un processus important conditionnant l’existence et la maintenance sur le long termed’une population dans un milieu donné (Sinclair, 1988). Les sardines sont cependantcapables de développer d’énormes biomasses. C’est le résultat d’une adaptation desstratégies de reproduction aux caractéristiques environnementales des upwellings afind’offrir des conditions optimales pour le développement des larves. Dans la zone centrale(28-32° N) de la côte atlantique marocaine, la saison de ponte principale de reproduction estdécalée par rapport à la saison d’upwelling.Le cycle de reproduction doit assurer une quantité suffisante des œufs matures cequi n’est possible que dans le processus régulier d’ovogenèse. L’ovogenèse est unprocessus continu et très dynamique au sein des ovaires. Elle se manifeste par une série dechangements dans les ovocytes au cours de laquelle ces derniers passent par six stades dedéveloppement ovocytaire (stades I, II, III, IV, V et VI).L’existence simultanée dans les ovaires des femelles en ponte partielle, d’ovocyteshyalins ou de follicules post-ovulatoires et d’ovocytes de stades III et des ovocytes envitellogenèse avancée prouve que la ponte s’effectue en émissions (lots) successives. Lapersistance d’ovocytes de stade III indique que le recrutement des ovocytes en vitellogenèses'effectue pendant la période de maturation et se poursuit pendant celle de ponte : les233

distributions des ovocytes pré-vitellogéniques et vitellogéniques sont continues. Lafécondité est donc dite indéterminée chez la sardine marocaine.Le lot de frai peut être identifié avant l’hydratation : un hiatus de taille s’établit entrela population hétérogène d’ovocytes de taille plus petite et la population homogèned’ovocytes au développement synchrone (stade de vitellogenèse tertiaire).Les ovaires des femelles en ponte partielle se caractérisent par la présence defollicules post-ovulatoires, signe d’émission récente, ou de nombreux espaces dans leslobules ovariens permettant de distinguer entre les femelles qui ont déjà pondu et desfemelles en pré-ponte.La présence simultanée de plusieurs types distribution ovocytaire ; des femelles envitellogenèse et en ponte partielle, montre qu’il existe entre les individus d’une mêmepopulation, un décalage dans la période de ponte.Concernant l'atrésie, il existe chez la sardine pendant les trois périodes du cyclesexuel. Chez certaines femelles, elle apparaît au moment de la pré-ponte, elle se trouve chezcelles en ponte et se généralise chez celles en fin de ponte ou qui entrent au repos sexuel.L'intensité de l'atrésie dans les ovaires est plus faible au début des pontes qu'en pré-ponte.La dégénérescence peut entraîner, chez les femelles en pré-ponte, la perte entière desovocytes de stade V appartenant au lot le plus avancé dans son développement. Chez lesfemelles en fin de ponte, l'atrésie affecte les petits ovocytes vitellogéniques de stades III ouIV ou les deux à la fois. Au repos, les derniers ovocytes de stade III, restant dans lesovaires, dégénèrent.Ces conclusions nous ont conduits à établir une nouvelle échelle macroscopique etun schéma général du cycle sexuel chez la sardine qui permet de séparer les ovaires en prépontedes ovaires en post-ponte partielle :Stade I : Immature ;Stade II : Immature ou repos ;Stade III : En voie de développement ;Stade IV : Pré-ponte ;Stade V : Ponte ;234

Stade VI : Post-ponte partielle etStade VII : Post-ponte (fin de la dernière ponte et involution de l’ovaire).Au cours du cycle sexuel, plusieurs pontes et post-pontes partielles sont observéesavant l’entrée en post-ponte puis au stade de repos avant de recommencer un nouveau cyclesexuel (Figure 84).Chez les sardinelles (Fontana, 1969), ces mêmes stades existent ce qui montre bienque le processus de maturation des ovaires semble identique chez les clupéidés. Cependant,le hareng, Clupea harengus, présente une période de ponte courte pendant laquelle lesfemelles n’émettent qu’un seul lot d’ovocytes (Wood, 1930 in Fontana (1969) ; Mann etMills, 1979 ; Emerson et al., 1990). Les modalités de ponte ne sont pas donc en relationavec la phylogénie.Maturité sexuelleImmaturePost-ponteReposDéveloppementPost-pontepartiellePré-pontePonteFigure 84 : Dynamique ovarienne chez la sardine marocaine à ponte multiple.235

La sardine a une ponte fractionnée et une fécondité dite indéterminée. Sa féconditéindividuelle par acte de ponte est très difficile à évaluer et dépend de la dynamique durecrutement ovocytaire en cascade et de la perte possible d’ovocytes par atrésie au cours dela saison de ponte. Nous avons donc seulement estimé la fécondité par lot en dénombrantles ovocytes mûrs présents dans l’ovaire à un moment donné et susceptible d’être émis lorsd’une ponte partielle. Cette caractéristique de reproduction rend difficile le calcul dupotentiel reproductif de l’espèce. Il est donc nécessaire de connaître le nombre de lotsexpulsés par acte de ponte (fréquence de reproduction) et de connaître le nombre des œufsqui se trouvent dans chaque lot (fécondité partielle ou bien par lot).Chez les poissons, le processus de sénilité peut engendrer une diminution de lafécondité ou une diminution de nombre de ponte. Or, notre étude a montré une évolutioncroissante de la fécondité en fonction de la longueur totale, du poids somatique et du poidsdes ovaires. Donc, l’effet de la sénilité n’apparaît pas chez la sardine qui est une espèceexploitée à longévité courte.Les fluctuations de la fécondité sont certainement une réponse adaptative auxmodifications environnementales abiotiques et des relations proies-prédateurs et de lanourriture disponible tant sur le plan qualitatif que quantitatif. Comme elles peuvent êtretout simplement attribuées aux facteurs génétiques. En dépit de ces variations, la féconditéde la sardine est élevée.La sardine tend à augmenter sa fécondité totale par un accroissement de sa taille depremière maturité sexuelle et par un allongement de la durée de sa saison de reproductionchaque fois que les conditions climatiques le permettent. Les ressources énergétiques et ladisponibilité de la nourriture peuvent influencer à la fois la fréquence de ponte et le lot defécondité chez les pondeurs multiples.La stratégie adoptée par la sardine dans les écosystèmes d’upwelling marocainsconsiste à tirer avantage d’une productivité élevée associée à un enrichissement des eauxcôtières pour investir dans la croissance et accumuler des réserves énergétiques et à profiterde la période d’upwelling modérée en hiver pour pondre dans les zones côtières. La pontemaximale durant l’hiver peut donc bénéficier de réserves élevées d’énergie des adultesstockées préalablement dans la saison d’été et des processus océanographiques généraux236

favorisant la rétention des œufs et larves dans les frayères et les nourriceries. Ceci est enaccord avec la théorie de triade de Bakum (1996). Cependant, la stratégie de stockage peutêtre énergétiquement coûteuse (Wootton, 1979) puisque la croissance est affectée par lastratégie d’allocation d’énergie à la maturation et la production des gonades. Ceci expliquela diminution progressive du facteur de condition durant la période de reproduction.Par ailleurs, un facteur de condition élevé permet le transfert efficace de l’énergie audéveloppement des gonades et un haut RGS devrait aboutir à plus d’œuf produits par lesfemelles et/ou plus d’œufs avec une probabilité de survie plus élevée (Trippel, 1998).Les facteurs abiotiques peuvent affecter le facteur de condition directement via lemétabolisme du poisson ou indirectement en réglant la structure et l’abondancezooplanctonique.Il apparaît au travers de cette étude que les variations temporelles du poids enfonction de la taille chez la sardine sont en relation avec l’état physiologique des individuset les conditions écologiques du milieu. Les relations taille-poids obtenues dans lesdifférentes régions durant notre période d’étude, indiquent chez la sardine de l’Atlantiquemarocain soit une allométrie majorante (b étant supérieur à 3) soit une isométrie decroissance (b étant égal à 3). Les paramètres (a et b) de la relation taille-poids ont une actionantagoniste dans la détermination du poids pour une taille donnée. Il existe une croissancedifférentielle en poids entre les sexes et entre les régions.Les sardines ont une croissance rapide et une durée de vie courte. Il n’y a pas dedifférence de croissance entre les deux sexes dans les régions d'Agadir et Laâyoune. Parcontre dans la zone de Safi, une croissance différentielle entre les mâles et femelles a étéobservée. La sardine réalise l’essentiel de sa croissance au cours de sa première année devie au cours de laquelle elle peut atteindre 70 % de sa taille maximale dans les zones de Safiet d’Agadir et 59 % dans la région de Laâyoune. La chute la plus importante du taux decroissance observée au cours du passage de première année de vie correspondant àl’acquisition de la première maturité sexuelle qui a lieu au cours de la première année de viechez cette espèce. A partir de ce moment une partie de l’énergie est investie dans lareproduction au dépend de celle consacrée à la croissance.237

Les sardines des eaux atlantiques marocaines peuvent être séparées en deux groupesen fonction de leur rythme de croissance en longueur et pondérale. Le premier groupe estconstitué par les sardines des régions de Safi et d’Agadir et qui ont une croissance la pluslente. L’autre comprend les sardines provenant de la région de Laâyoune dont la croissanceest la plus rapide en raison des conditions trophiques et hydrologiques plus favorables danscette zone ou de leur caractéristique génétique. De même, les plus fortes performances decroissance pour la sardine ont été observées dans la zone de Laâyoune.Cette étude a également fait ressortir la grande variabilité de la croissance de lasardine, d’une région à l’autre, ou d’une année à l'autre. Ces fluctuations peuvent êtrenaturelles. Ainsi, les sardines vivant dans les zones d’upwelling marocain où la productionprimaire est intense ont une croissance nettement plus rapide que les sardines vivant en merMéditerranée où la nourriture est moins abondante. Ces fluctuations peuvent être aussi duesà la pêche. Les poissons d’un stock peu exploité où la biomasse est importante et lacompétition alimentaire intraspécifique élevée ont une courbe de croissance moins rapideque ceux d’un stock surexploité où la biomasse est tombée à un niveau très bas. Lacombinaison des facteurs de mortalité et de productivité alimentaire qui sont rarementstables, entraînant donc au sein d’un même stock des fluctuations de la croissance quipeuvent être suffisamment importantes pour empêcher l’utilisation définitive d’une courbeou d’une clé âge-longueur (Belvèze et Rami, 1978).Les paramètres biologiques analysés dans cette étude varient dans le temps et entreles régions en raison de leur plasticité aux effets de l'évolution des conditionsenvironnementales et de la pression élevée de la pêche dans l'écosystème atlantiquemarocain, mettant en cause leur stabilité à long terme en tant qu'indicateur de la structure dustock.En effet, les paramètres de cycle de vie de nombreux stocks de poissons marinsvarient en réponses aux changements des conditions environnementales. Ces fluctuationspeuvent affecter la physiologie des poissons ainsi que l'abondance et la densité de leursource de nourriture (Serchuk et al., 1994).238

Les différences dans les caractéristiques d'histoire de vie de la sardine entre la zonesud (Laâyoune) et la zone nord (Safi et Agadir) sont soutenues par l'hypothèse de deuxstocks qui ont été reconnus sur la base de différences dans les taux de captures, biomasse,frayères, nourriceries et génétiques. L'existence de barrière hydrologique au niveau du capGhir peut également intervenir dans l'isolement reproductif des stocks.L'augmentation de la pêche peut avoir une influence sur les tendances temporelles etspatiales des paramètres de cycle de vie. En effet, une pression élevée de pêche peutprovoquer la diminution de la biomasse, l'abondance des prédateurs, la diminution de lataille maximale (moins d'individus âgés), diminution de la croissance et du taux de maturitéau sein des stocks de poissons (Sinclair et Murawski, 1997).Bien que des changements temporels des paramètres biologiques au sein d'unemême zone, les différences entre les zones sont maintenues probablement par lacombinaison de processus biotique et abiotique du milieu.Les paramètres de cycle de vie ont tendance à refléter l’environnement occupé parun stock en raison de leur sensibilité aux variables extrinsèques (Beacham, 1982), mais nefournissent aucune information en soi au sujet de la composition génétique d’un stock(Ihssen et al., 1981). Toutefois, les paramètres du cycle de vie fournissent des points dedépart essentiels pour des études plus spécifiques d’identification des stocks en utilisant lestechnologies les plus avancées. Les paramètres fournissent des moyens efficaces etéconomiques pour l’identification des stocks, étant donné que ces données sont souventsystématiquement collectées à des fins d’évaluation et de gestion. Bien que, l’utilité de cesparamètres pour l’identification des stocks semble diminuer avec la complexité des stockset l’histoire d’exploitation, leur applicabilité augmente. L’utilisation de plusieursparamètres du cycle de vie maximise la probabilité de définir correctement les stocks ainsique de permettre des écarts apparents impliqués par chaque paramètre.Les données biologiques acquises au cours de cette étude laissent supposer que lasardine a un mode de vie qui se rapproche d'une stratégie démographique du type r commepour la plupart des petits pélagiques. Les espèces à stratégie r sont caractérisées par unedurée de vie courte, une maturité sexuelle précoce, un taux de croissance, une mortalité etune fécondité élevés. Les espèces présentant ce type de stratégie démographique ont un239

équilibre fragile : une faible variation des conditions environnementales peut entraîner uneforte variabilité du recrutement et une réduction du stock. La surveillance de l'abondancedes stocks des petits pélagiques serait donc nécessaire pendant toute l'année. En effet, cesespèces étaient fortement sensibles aux variations des conditions du milieu, leur biomasse eten constante évolution, une évolution à laquelle les professionnels doivent adapter leurstratégie de pêche. Les éléments de biologie acquis au cours de ce travail sur la biologieseront utiles pour prendre les mesures les mieux adaptées à une gestion durable de laressource le long des côtes atlantiques marocaines.De nombreux champs d'investigation restent ouverts pour compléter lesconnaissances actuelles sur la sardine. Dans l'avenir, des études pluridisciplinaires serontindispensables pour mieux cerner la dynamique des stocks de cette espèce et en assurer unemeilleure gestion.Parmi les champs à développer :Estimation de la fréquence de ponte.Evaluation de la biomasse des stocks par la méthode de production journalièred’œufs (DEPM).Détermination des interactions intra et interspécifiques.Lecture journalière des otolithes.240

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Annexes272

Annexe 1 : Période d’échantillonnage et nombre total d’individus analysés au niveaude la zone de Safi (a), d’Agadir (b) et de Laâyoune (c).(a)AnnéesJanFévMarAvrMaiJnJuilAoûtSepOctNovDécEffect.Total19992000200120022003200420052006******************************************************************************************434599612513628614312583(b)Années Jan Fév Mar Avr Mai Jn Juil Août Sep Oct Nov Déc Effect.Total1999 * * * * * * * * * * * 4302000200120022003200420052006*************************************************************************622575449617565422705(c)Années Jan Fév Mar Avr Mai Jn Juil Août Sep Oct Nov Déc Effect.Total19992000200120022003200420052006************************************************************************************************1510191912209301817227117101219273

Annexe 2 : Liquide de Bouin et de Gilson.Liquide de Bouin1 l d’alcool éthylique 95°10 g d’acide picrique cristaliséCette solution se conserve indéfiniment.Pour 100 ml de Bouin alcoolique en vue d’une fixation45 ml de solution mère26 ml de formol7 ml d’acide acétique glacial22 ml d’eau distilléeCette solution se conserve deux semaines environ.Liquide de Gilson880 ml d’eau distillée100 ml d’alcool éthylique 60°15 ml d’acide nitrique à 80%20 g de chlorure mercurique cristalliséAjouter 18 ml d’acide acétique juste avant l’utilisation du produit.274

Annexe 3 : Stade de développement macroscopique des ovaires de Sardina pilchardus.Stades dematuritéOvogenèseCaractéristiques des ovairesStade I Immature Ovaire fin, translucide à rosé et ovocytesinvisibles.Stade IIImmature en développementou adultes au repos sexuelOvaire peu volumineux, coloration rosâtre,vascularisation intense chez les poissons enrepos sexuel, moins intense chez les immaturesen développement et ovocytes invisibles.Stade III Début de maturation Ovaire de taille moyenne, coloration rosepâle à l’orange clair et quelques ovocytessont parfois visibles.Stade IV PonteOvaire très volumineux, occupant toutela totalité abdominale, très vascularisé,la paroi ovarienne est très fine et transparenteles ovocytes hyalins de grosse taille sontparfaitement visibles et sont expulsés àla moindre pression exercée sur l’abdomen.Stade V Post-ponte Ovaire flasque très vascularisé, sa couleurrouge, la paroi ovarienne est devenue très épaisse.275

Annexe 3 (suite) : Stades de développement macroscopique des testicules de Sardinapilchardus.Stades dematuritéSpermatogenèseCaractéristique des testiculesStade I Immature Testicule de petite taille, translucide et très fin.Stade IIImmature en développementou adultes au repos sexuelTesticule blanchâtre plus au moins symétrique.Stade III En voie de maturation Testicule plus large et ferme, couleur blancheet aucun liquide ne coule si on y fait une incision.Stade IV Emission des spermatozoïdes Testicule très gros et mou et le sperme s’écoulepar pression sur le ventre du poisson.Stade V Post-émission Testicule volumineux, très flasque, fortementvascularisé et la pression sur le ventre ne libèreplus de sperme.276

Annexe 4 : Otolithes (sagittæ) de Sardina pilchardus observé sous la loupe binoculaire enlumière réfléchie sur fond noir. Individu d’une longueur totale de 20 cm présentant 3zones hyalines (h). n : nucleus ; h : anneau hyalin : zone de croissance ralentie ;o : anneau opaque : zone de croissance rapide.Otolithe droithhhBordDorsalnBord postérieurBord ventralOtolithe gaucheooSulcusacusticusBord antérieurAntirostreRostreAxe de mesure de rayon de l’otolithe277

RGS (%)RGS (%)Annexe 5 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) individuel dessardines mâles et femelles capturés dans la région de Safi durant la période allant de mai1999 à décembre 2006 (toutes années confondues).Safi (1999-2006)181614Mâles1210864200 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12MoisSafi (1999-2006)1816Femelles141210864200 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Mois278

RGS (%)RGS (%)Annexe 6 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) individuel dessardines mâles et femelles capturés dans la région de Safi durant la période allant de février1999 à décembre 2006 (toutes années confondues).Agadir (1999-2006)1816Mâles141210864200 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12MoisAgadir (1999-2006)1816Femelles141210864200 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Mois279

RGS (%)RGS (%)Annexe 7 : Evolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) individuel dessardines mâles et femelles capturés dans la région de Safi durant la période allant de janvier1999 à décembre 2006 (toutes années confondues).Laâyoune (1999-2006)181614121086420Mâles0 2 4 6 8 10 12MoisLaâyoune (1999-2006)181614121086420Femelles0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Mois280

Annexe 8 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique enteles années chez les sardines femelles dans la zone de Safi par uneanalyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).F P Test13,76 0,000 SF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative281

Annexe 9 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique enteles années chez les sardines mâles dans la zone d’Agadir par uneanalyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).F P Test54,46 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative282

Annexe 10 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique enteles années chez les sardines femelles dans la zone d’Agadir par uneanalyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).F P Test37,49 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative283

Annexe 11 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique enteles années chez les sardines mâles dans la zone de Laâyoune par uneanalyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).F P Test39,91 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative284

Annexe 12 : Résultats de test de comparaison du rapport gonado-somatique enteles années chez les sardines femelles dans la zone de Laâyoune parune analyse de la variance (ANOVA au seuil de 5%).F P Test32,36 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative285

Annexe 13 : Taux des stades ovocytaires (de I à VI), des follicules post-ovulatoires et desovocytes atrétiques de stades α ou β chez une femelle-type au cours du cycle sexuel.MoisNovembre2002DébutDécembre2002Findécembre2002Janvier1999Juillet1999TypeshistologiquesSt I St II StIIIStIVSt V StVIfpo At α At βDébut de 20 61 19vitellogenèseVitellogenèse 14 38 12 36avancéeVitellogenèse 8 41 9 42avancéePonte 10 38 10 21 18 6partielleFin de ponte 18 60 7 8 7Août 1999 Repos sexuel 22 67 5 6286

Fréq. moy. (%)Fréq. moy. (%)Fréq. moy. (%)Fréq. moy. (%)Annexe 14 : Ovogenèse dans la population de femelles en octobre, novembre etdécembre (n : nombre d'individus ; St : différents stades ovocytaires (de I à VI) ;fpo : follicules post-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β).Type histologique A : Début de la vitellogenèse100806040200Octobre 2002n = 10St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Novembre 2002n = 14St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr βType histologique B : Vitellogenèse avancéeDébut décembre 2002100806040200n = 7St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Fin décembre 2002n = 10St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β287

Fréq. moy. (%)Fréq. moy. (%)fréq. moy. (%)Fréq. moy. (%)Annexe 15 : Ovogenèse dans la population de femelles en janvier, février, avril et mai(n : nombre d'individus ; St : différents stades ovocytaire (de I à VI) ; fpo : folliculespost-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β).Type histologique C : Ponte partielle100806040200Janvier 2003n = 20St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Février 2003n = 12St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Avril 2003n = 17St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Mai 2003n = 7St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β288

Fréq. moy.(%)Fréq. moy. (%)Fréq. moy. (%)fréq.moy. (%)Annexe 16 : Ovogenèse dans la population de femelles en juin, juillet et août (n :nombre d'individus ; St : différents stades ovocytaires (de I à VI) ; fpo :follicules post-ovulatoires ; atr : ovocytes atrétiques de stades α ou β).Type histologique D : Fin de ponte100806040200Fin juin 2003n = 5St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Juillet 2003n = 15St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr βType histologique E : Repos sexuel100806040200Août 2003n = 5St I St II St III St IV St V St VI fpo atr α atr β100806040200Août 2003n = 8St I St II St III St Va St hy fpo atr α atr β289

Annexe 17 : Résultats des tests de comparaison (t : test de Student au seuil de 5 %) de lafécondité (a) et de la fécondité relative (b) entre les différentes régions.(a)RégionZone sudZone de Laâyoune t = 4,85(b)RégionZone sudZone de Laâyoune t = 0,58Valeur critique du test t de Student = 2,02Annexe 18 : Résultats de test de comparaison des droites de régression de la relationfécondité-longueur totale par le test F de Fisher au seuil de 5 % entre la région deLaâyoune et la région sud. Fp : test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, *différence significative.RégionZone sudZone de Laâyoune Fp = 1,005Ford = 3691,77*Valeur critique du test F de Fisher = 3,96290

F (nombre d'ovocytes)Annexe 19 : Relation Fécondité (F)-longueur totale chez les sardines dans la région deLaâyoune en mars 2007.40000Zone de Laâyoune (mars 2007)3500030000log F = 2,883 log Lt + 0,56F = 3,6325 Lt 2,883r² = 0,9525000n = 3020000150001000016.5 17.5 18.5 19.5 20.5 21.5 22.5 23.5Longueur totale (cm)Annexe 20 : Résultats des tests de comparaison (t : test de Student au seuil de 5 %) de lafécondité (a) et de la fécondité relative (b) entre les différents mois. * : Différencesignificative.(a)ZoneZone sudZone de Laâyoune t = 2,91*(b)ZoneZone sudZone de Laâyoune t = 7,02*291

Annexe 21 : Résultats des tests de comparaison (F : test de Fisher au seuil de 5 %) dufacteur de condition K (a) et du rapport gonado-somatique (RGS) (b) entre les différentsmois. * : Différence significative.(a)ZoneZone sudZone de Laâyoune F = 1,78*(b)ZoneZone sudZone de Laâyoune F = 3,20*Valeur critique du test F de Fisher = 1,77292

Annexe 22 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les annéeschez les sardines femelles dans la zone de Safi par une analyse de la variance(ANOVA au seuil de 5%).F P Test1,73 0,098 NSEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéNS : Différence non significative293

Annexe 23 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les annéeschez les sardines mâles dans la zone d’Agadir par une analyse de la variance (ANOVAau seuil de 5%).F P Test3,93 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative294

Annexe 24 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les annéeschez les sardines femelles dans la zone d’Agadir par une analyse de la variance (ANOVAau seuil de 5%).F P Test23,04 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative295

Annexe 25 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les annéeschez les sardines mâles capturés dans la zone de laâyoune par une analyse de lavariance (ANOVA au seuil de 5%).F P Test48,79 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative296

Annexe 26 : Résultats de test de comparaison du facteur de condition K ente les annéeschez les sardines femelles capturées dans la zone de laâyoune par une analyse de la variance(ANOVA au seuil de 5%).F P Test43,17 0,000 SEcTyp : Ecart typeF : FisherP: ProbabilitéS : Différence significative297

Poids total (g)Poids total (g)Poids total (g)Annexe 27 : Relation taille-poids des sardines dans les différentes zones étudiées (Pt : poidstotal, Lt : longueur totale).140120100Pt = 0,0075Lt 3,0529r² = 0,81Safi (1999-2006)80604020013.5 15.5 17.5 19.5 21.5Zone d'agadir(1999-2006)160140120100806040200Pt = 0,0055Lt 3,139r² = 0,9511.5 13.5 15.5 17.5 19.5 21.5Laâyoune (1999-2006)250200Pt = 0,0049Lt 3,1868r² = 0,961501005009 11 13 15 17 19 21 23 25 27Longueur totale (cm)298

Annexe 27 (suite) : Résultats des tests de comparaison des relations taille- poids de lasardine entre les régions. t : test t, F : test F de Fisher, Fp : test de la pente, * : différencesignificative au seuil de 5%.Régions Zone de Safi Zone d’Agadir Zone e LaâyouneTest de l’allométrie t = 1,78* t = 12,3* t = 20,02*Zone de Safi - Fp = 11,61* Fp = 7,8*Zone d’Agadir - - Fp = 12,81*299

Poids total (g)Poids (g)Annexe 28 : Relation taille-poids des sardines mâles et femelles capturées au niveau de lazone de Safi durant la période allant de mai 1999 à décembre 2006. (Pt : poids total, Lt :longueur totale).Safi (1999-2006)140120100Pt = 0,0067Lt 3,08R² = 0,82Mâles80604020014.5 15.5 16.5 17.5 18.5 19.5 20.5 21.5Longueur totale (cm)Safi (1999-2006)140120100Pt = 0,009 Lt 2,99R²= 0,80Femelles80604020014.5 15.5 16.5 17.5 18.5 19.5 20.5 21.5Longueur totale (cm)300

Annexe 29 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids de la sardine entreles sexes dans différentes régions. t : test t, F : test F de Fisher, Fp : test de la pente, * :différence significative au seuil de 5%, valeur critique de F = 3,84, valeur critique de t =1,64.Comparaison entreComparaisondes pentesComparaison desordonnées à l’origineTest del’allométrieMâles et femelles de Safi F = 0,74 F = 10580* M : t = 1,62F : t = 0,16Mâles et femelles d’Agadir F = 0,07 F = 53957,9* M : t = 7,19*F : t = 7,04*Mâles et femelles de Laâyoune F = 1,23 F = 73213,7* M : t = 20,20*F : t = 19,32301

Poids total (g)Poids total (g)Annexe 30 : Relation taille-poids des sardines mâles et femelles capturées dans la régiond’Agadir durant la période allant de février 1999 à décembre 2006. (Pt : poids total, Lt :longueur totale).Agadir (1999-2006)160140120Pt = 0,0055 Lt 3.14R² = 0,95Mâles10080604020012.5 14.5 16.5 18.5 20.5 22.5Longueur totale (cm)Agadir (1999-2006)180160140120Pt = 0,0056 Lt 3,13R² = 0,95Femelles10080604020012 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22Longueur totale (cm)302

Poids total (g)Poids total (g)Annexe 31 : Relation taille-poids des sardines mâles et femelles capturées dans la région deLaâyoune durant la période, de janvier 1999 à décembre 2006. (Pt : poids total, Lt :longueur totale).Laâyoune (1999-2006)200180160140Pt = 0,0048 Lt 3,20R² = 0,95Mâles12010080604020010.5 12.5 14.5 16.5 18.5 20.5 22.5 24.5 26.5Longueur totale (cm)250200Pt = 0,0052 Lt 3,16R² = 0,96Laâyoune (1999-2006)Femelles15010050010 12 14 16 18 20 22 24 26 28Longueur totale (cm)303

Annexe 32 : Relations taille-poids établies par trimestre (toutes années confondues) dans lazone de Safi pour les sardines mâles (M) et femelles (F). (Pt : poids total, Lt : longueurtotale).Zone de Safi Gamme de taille (cm) Relation taille-poids Coefficient de corrélationTrimestre 1 M : 14,5-22F : 14,5-22,5Trimestre 2 M : 15,5-22F : 15-22,5Trimestre 3 M : 16,5-22,5F : 16-22,5Trimestre 4 M : 15,5-21,5F : 14,5-22Pt = 0,0095 Lt 2,92 R² = 0,87Pt = 0,0096 Lt 2,93 R² = 0,91Pt = 0,0012 Lt 2,85Pt = 0,0124 Lt 2,86 R² = 0,87R² = 0,82Pt = 0,0287 Lt 2,61 R² = 0,82Pt = 0,0288 Lt 2,62 R² = 0,82Pt = 0,0077 Lt 3,06 R² = 0,84Pt = 0,0076 Lt 3,07 R² = 0,87Annexe 33 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids entre les trimestrespour les sardines mâles (a) et femelles (b) dans la région de Safi. F : test F de Fisher, Fp :test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, * : différence significative au seuil de5%.(a)Trimestre Trimestre 1 Trimestre 2 Trimestre 3 Trimestre 4Trimestre 1 - Fp = 1,52Ford = 2568*Fp = 12,54* Fp = 1,5Ford = 3670*Trimestre 2 - - Fp = 5,37* Fp = 9,52*Trimestre 3 - - - Fp = 20,02*(b)Trimestre Trimestre 1 Trimestre 2 Trimestre 3 Trimestre 4Trimestre 1 - Fp = 0,57Ford = 4456*Fp = 11,34* Fp = 2,75Ford = 6505*Trimestre 2 - - Fp = 6,34* Fp = 5,43*Trimestre 3 - - - Fp = 25,92*304

Annexe 34 : Relations taille-poids établies par trimestre (toutes années confondues) dans lazone d’Agadir pour les sardines mâles (M) et femelles (F). (Pt : poids total, Lt : longueurtotale).Zone d’Agadir Gamme de taille(cm)Trimestre 1 M : 13-22F : 13-22,5Trimestre 2 M : 12,5-22F : 12-22Trimestre 3 M : 13,5-22F : 13,5-22,5Trimestre 4 M : 13-21F : 13,5-22,5Relation taille-poidsPt = 0,0048 Lt 3,17 R² = 0,97Pt = 0,0049 Lt 3,16 R² = 0,97Pt = 0,0055 Lt 3,13 R² = 0,95Pt = 0,0058 Lt 3,11 R² = 0,96Pt = 0,0044 Lt 3,23 R² = 0,93Pt = 0,0053 Lt 3,17 R² = 0,94Pt = 0,004 Lt 3,28 R² = 0,95Pt = 0,0047 Lt 3,22 R² = 0,94Coefficient de corrélationAnnexe 35 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids entre les trimestrespour les sardines mâles (a) et femelles (b) dans la région d’Agadir. F : test F de Fisher, Fp :test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, * : différence significative au seuil de5%.(a)Trimestre Trimestre 1 Trimestre 2 Trimestre 3 Trimestre 4Trimestre 1 - Fp = 1 Fp = 0,87 Fp = 352,6*Ford = 29838* Ford = 22588*Trimestre 2 - - Fp = 2,44 Fp = 190,67*Ford = 10746*Trimestre 3 - - - Fp = 99,71*(b)Trimestre Trimestre 1 Trimestre 2 Trimestre 3 Trimestre 4Trimestre 1 - Fp = 1,78 Fp = 0,01 Fp = 1,38Ford = 31935* Ford = 23820* Ford = 24366*Trimestre 2 - - Fp = 1 Fp = 4,15*Ford = 13579*Trimestre 3 - - - Fp = 0,52Ford = 8291*305

Annexe 36 : Relations taille-poids établies par trimestre (toutes années confondues) dans lazone de Laâyoune pour les sardines mâles (M) et femelles (F). (Pt : poids total, Lt :longueur totale).Zone d’Agadir Gamme de taille(cm)Trimestre 1 M : 12,5-25,5F : 10-28,5Trimestre 2 M : 10,5-26F : 10-26,5Trimestre 3 M : 11-26,5F : 10,5-26Trimestre 4 M : 11,5-26F : 10-27,5Relation taille-poidsPt = 0,0051 Lt 3,15 R² = 0,97Pt = 0,0056 Lt 3,12 R² = 0,96Pt = 0,0056 Lt 3,14Pt = 0,0057 Lt 3,13 R² = 0,94R² = 0,96Pt = 0,003 Lt 3,38 R² = 0,96Pt = 0,0032 Lt 3,35 R² = 0,97Pt = 0,0059 Lt 3,13 R² = 0,95Pt = 0,0062 Lt 3,11 R² = 0,96Coefficient de corrélation306

Annexe 37 : Résultat des tests de comparaison des relations taille- poids entre les trimestrespour les sardines mâles (a) et femelles (b) dans la région de Laâyoune. F : test F de Fisher,Fp : test de la pente, Ford : test de l’ordonnée à l’origine, * : différence significative au seuilde 5%.(a)Trimestre Trimestre 1 Trimestre 2 Trimestre 3 Trimestre 4Trimestre 1 - Fp = 0,3Ford = 65170*Fp = 85,72* Fp = 1,14Ford = 70193*Trimestre 2 - - Fp = 76,09* Fp = 0,17Ford = 58731*Trimestre 3 - - - Fp = 101,7*(b)Trimestre Trimestre 1 Trimestre 2 Trimestre 3 Trimestre 4Trimestre 1 - Fp = 0,47Ford = 73572*Fp = 107,27* Fp = 0,13Ford = 76564*Trimestre 2 - - Fp = 92,27* Fp = 1,14Ford = 79146Trimestre 3 - - - Fp = 130,41*307

Longueur totale moy.(cm)Longueur totale moy. (cm)Longueur totale moyenne(cm)Annexe 38 : Tailles moyennes annuelles des sardines dans les captures réalisées dans lesrégions de Safi, Agadir et Laâyoune durant la période allant de 1999 à 2006.Région de Safi2321191715131999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006Région d'Agadir2321191715131999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006Laâyoune2422y = 0,4166x + 17,212R 2 = 0,8631201816141999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006Année308

(a)(b)Annexe 39 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone de Safi pour l’année 2004.Lt : longueur totale.Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 Total16 1 1 216.5 1 3 417 7 1 817.5 1 10 1 1218 9 2 1118.5 4 3 1 819 2 2 1 519.5 4 4 1 920 4 6 2 1220.5 1 3 4Total 3 44 20 8 75Taille moyenne (cm) 16.67 17.99 19.13 19.81Ecart-type 0.62 1.06 0.97 0.75Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 Total16 1 116.5 6 617 7 717.5 10 1018 23 2318.5 28 2819 19 17 3619.5 10 16 4 3020 4 22 5 3120.5 17 8 2521 4 421.5 5 5Total 14 94 72 26 206Taille moyenne (cm) 16.71 18.54 19.67 20.52Ecart-type 0.32 0.65 0.66 0.67309

(c)Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 Total15 1 116 16 1 1716.5 19 3 2217 25 7 1 3317.5 1 20 1 2218 32 2 3418.5 32 3 1 3619 21 19 1 4119.5 14 20 5 3920 8 28 7 4320.5 18 11 2921 4 421.5 5 5Total 62 138 92 34 326Taille moyenne (cm) 16.56 18.37 19.63 20.35Ecart-type 0.47 0.84 0.71 0.74(a)Annexe 40 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone de Safi pour l’année 2005.Lt : longueur totale.Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 Total17 1 117.5 4 418 5 5 2 1218.5 6 5 1 1219 7 4 1 1219.5 4 3 2 920 7 3 1020.5 3 1 421 1 2 3Total 10 22 25 10 67Taille moyenne (cm) 17.70 18.73 19.42 19.90Ecart-type 0.35 0.53 0.85 0.81310

(b)Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 5 Total16 1 116.5 1 117.5 2 2 418 1 1 3 518.5 1 8 5 1419 5 7 1 1319.5 6 15 3 2420 15 9 2420.5 14 15 2921 8 10 3 2121.5 4 12 2 18Total 4 22 73 50 5 154Taille moyenne (cm) 17.25 18.77 19.84 20.66 21.20Ecart-type 1.19 0.61 0.95 0.65 0.27(c)Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 5 Total16 1 116.5 2 217 3 317.5 11 2 2 1518 6 6 5 1718.5 1 14 10 1 2619 12 11 2 2519.5 10 18 5 3320 22 12 3420.5 17 16 3321 9 12 3 2421.5 4 12 2 18Total 24 44 98 60 5 231Taille moyenne (cm) 17.46 18.75 19.73 20.53 21.20Ecart-type 0.57 0.57 0.94 0.73 0.24311

Annexe 41 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone de Safi pour l’année 2006.Lt : longueur totale.(a)Lt (cm)/Age (année) 1 2 3 4 Total16 5 516.5 6 617 8 817.5 5 3 818 10 10 2018.5 8 7 11 2619 8 3 10 2119.5 4 4 11 1920 7 8 1520.5 4 3 721 3 321.5 2 2Total 24 33 35 48 140Taille moyenne (cm) 16.77 18.50 19.04 19.49Ecart-type 0.53 0.60 0.92 0.84(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 Total16 1 116.5 2 1 317 8 817.5 11 4 1518 7 5 1218.5 10 4 8 2219 8 4 4 10 2619.5 7 12 7 2620 6 15 17 3820.5 18 12 12 4221 36 4 4021.5 4 11 19Total 3 45 30 57 86 27 252Taille moyenne (cm) 16.33 17.96 18.88 19.77 20.40 20.98Ecart-type 0.29 0.73 0.88 0.69 0.71 0.47312

(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 Total15.5 1 116 3 5 816.5 2 13 1517 1 28 2917.5 22 12 3418 17 17 10 4418.5 10 12 15 11 4819 8 12 7 20 4719.5 11 16 18 4520 6 22 25 5320.5 22 15 12 4921 39 4 4321.5 6 11 17Total 7 103 70 92 134 27 433Taille moyenne (cm) 16.21 17.46 18.58 19.49 20.07 20.63Ecart-type 0.49 0.79 0.79 0.86 0.89 0.30Annexe 42 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2004.Lt : longueur totale.(a)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 Total13.5 2 214 3 314.5 1 2 315 1 2 315.5 1 5 616 2 6 4 1216.5 1 6 7 1417 9 13 2217.5 3 10 4 1718 3 13 2 1818.5 2 12 3 1719 1 9 2 1219.5 2 220 2 2Total 11 39 68 15 133Taille moyenne (cm) 14.77 16.59 17.68 18.57Ecart-type 1.08 1.09 0.88 0.90313

(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 Total14 1 114.5 2 215 1 1 215.5 2 1 316 5 1 1 716.5 4 5 1 1017 3 3 5 1117.5 3 13 2 1818 4 12 1 1718.5 2 10 8 2019 1 6 3 1019.5 1 5 2 820 6 3 920.5 4 4Total 18 22 59 23 122Taille moyenne (cm) 15.89 17.24 18.26 19.09Ecart-type 0.90 1.12 0.97 1.09(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 Total13.5 2 214 4 414.5 3 2 515 2 3 515.5 3 6 916 7 7 5 1916.5 5 11 8 2417 3 12 18 3317.5 6 23 6 3518 7 25 3 3518.5 4 22 11 3719 2 15 5 2219.5 1 5 4 1020 6 5 1120.5 4 4Total 29 61 127 38 255Taille moyenne (cm) 15.47 16.84 17.95 18.88Ecart-type 1.10 1.14 0.96 0.95314

Annexe 43 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2005.Lt : longueur totale.(a)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 Total13 1 113.5 2 214 7 714.5 1 1 215 6 1 715.5 5 4 916 4 4 2 1016.5 4 7 1117 2 4 1 1 817.5 3 5 3 1118 4 9 8 2118.5 6 13 1 2019 2 12 2 1619.5 10 2 1220 3 4 720.5 2 1 3Total 33 29 25 52 10 147Taille moyenne (cm) 15.09 16.58 17.90 18.81 19.60Ecart-type 1.10 0.93 0.75 0.77 0.88(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 Total12.5 1 113 1 113.5 3 314 2 214.5 4 1 515 5 2 715.5 4 2 616 4 3 2 916.5 4 5 1 1017 4 6 1 1117.5 9 1 1018 2 4 2 818.5 1 3 7 1119 1 1 13 1519.5 1 2 13 2 1820 4 16 1 2120.5 9 3 1221 2 2Total 32 33 19 60 8 152Taille moyenne (cm) 15.29 16.91 18.34 19.51 20.31Ecart-type 1.29 1.12 1.29 0.69 0.59315

(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 Total12.5 1 113 2 213.5 5 514 10 1014.5 5 2 715 11 3 1415.5 9 6 1516 8 7 4 1916.5 8 12 1 2117 6 11 2 1 2017.5 12 6 3 2118 6 13 10 2918.5 1 9 20 1 3119 1 3 25 2 3119.5 1 2 23 4 3020 4 19 5 2820.5 11 4 1521 2 2Total 65 62 44 112 18 301Taille moyenne (cm) 15.15 16.76 18.09 19.18 19.92Ecart-type 1.17 1.04 1.05 0.80 0.69316

Annexe 44 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2006.(a)Lt : longueur totale.Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 Total12 2 212.5 1 113 2 213.5 1 114 4 414.5 8 3 1115 2 3 515.5 4 10 1416 4 15 1916.5 4 23 2 2917 4 14 4 2217.5 10 9 1918 10 15 4 2918.5 2 6 5 2 1519 6 7 2 1519.5 2 16 9 2720 2 13 18 3320.5 8 17 2521 10 1021.5 5 5Total 36 90 46 53 63 288Taille moyenne (cm) 14.94 16.589 18.1 19.5 20.26Ecart-type 1.418 0.9228 0.82 0.721 0.695317

(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 Total12 2 212.5 1 113 2 213.5 1 114 4 414.5 8 3 1115 2 3 515.5 4 10 1416 4 15 1916.5 4 23 2 2917 4 14 4 2217.5 10 9 1918 10 15 4 2918.5 2 6 5 2 1519 6 7 2 1519.5 2 16 9 2720 2 13 18 3320.5 8 17 2521 10 1021.5 5 5Total 36 90 46 53 63 288Taille moyenne (cm) 14.94 16.589 18.1 19.5 20.26Ecart-type 1.42 0.92 0.82 0.72 0.69318

(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 Total11.5 2 212 2 212.5 2 213 3 313.5 5 514 13 2 1514.5 15 5 2015 8 18 2615.5 7 23 3016 7 28 3516.5 6 28 5 3917 5 30 14 4917.5 19 14 5 3818 18 20 13 5 5618.5 4 11 22 9 4619 9 24 13 4619.5 6 26 21 5320 2 16 39 5720.5 10 23 3321 12 1221.5 7 7Total 75 175 81 116 129 576Taille moyenne (cm) 14.70 16.44 17.99 19.11 19.90Ecart-type 1.32 1.03 0.88 0.80 0.84319

Annexe 45 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pour l’ensemble dessardines (c) dans la zone de Laâyoune pour l’année 2004. Lt : longueur totale.Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 6 Total11.5 1 112 3 312.5 3 313 4 413.5 3 314 3 314.5 11 1115 13 1 1415.5 1 10 1116 5 7 1216.5 5 13 1 1917 1 10 4 1517.5 8 5 1318 12 6 1818.5 12 15 2719 3 26 2919.5 5 22 2720 5 15 4 2420.5 20 4 2421 17 9 2621.5 28 15 4322 22 16 3822.5 13 25 3823 20 3 2323.5 12 9 2124 7 724.5 9 2 1125 1 1 225.5 3 1 4Total 53 86 194 105 28 6 2 474Taille moyenne (cm) 14.509 17.43 20.2371 22.1905 23.8929 25.083 25.25Ecart-type 1.35 1.33 1.46 0.92 0.52 0.49 0.35320

(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 6 Total12 3 312.5 5 513 9 913.5 4 414 5 514.5 11 1115 7 3 1015.5 4 7 1116 4 5 916.5 8 20 2817 3 17 5 2517.5 17 7 2418 8 4 1218.5 7 14 3 2419 5 21 2 2819.5 2 23 4 2920 4 11 2 1720.5 19 1 2021 15 6 2121.5 6 4 1022 11 5 1622.5 7 11 1823 1 34 3 3823.5 1 17 10 2824 6 27 3 3624.5 12 6 1825 2 9 1 1225.5 6 3 926 1 3 426.5 2 2Total 63 95 145 95 55 27 6 486Taille moyenne (cm) 14.49 17.24 19.90 22.39 24.04 25.00 25.75Ecart-type 1.45 1.17 1.45 1.39 0.52 0.59 0.61321

(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 6 Total7.5 1 110.5 1 111.5 1 112 6 612.5 8 813 13 1313.5 7 714 8 814.5 22 2215 20 4 2415.5 5 17 2216 9 12 2116.5 13 33 1 4717 4 27 9 4017.5 25 12 3718 20 10 3018.5 19 29 3 5119 8 47 2 5719.5 7 45 4 5620 9 26 6 4120.5 39 5 4421 32 15 4721.5 34 19 5322 33 21 5422.5 20 36 5623 1 54 6 6123.5 1 29 19 4924 6 34 3 4324.5 21 8 2925 2 10 2 1425.5 9 4 1326 1 3 426.5 2 2Total 118 181 339 200 83 33 8 962Taille moyenne (cm) 14.41 17.33 20.09 22.29 23.99 25.02 25.63Ecart-type 1.57 1.25 1.46 1.17 0.52 0.57 0.58322

Annexe 46 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2005.Lt : longueur totale.(a)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 Total10 1 111 1 112 1 112.5 5 513 3 314 3 314.5 2 215.5 1 116 1 116.5 4 417 2 217.5 10 4 1418 4 9 2 1518.5 4 17 1 2219 2 20 2 2419.5 6 35 1 4220 3 46 2 5120.5 3 42 6 5121 41 6 4721.5 26 4 3022 11 11 2222.5 3 13 1 1723 12 13 2523.5 8 4 1224 9 3 1224.5 2 2 425 2 2Total 18 38 254 68 29 7 414Taille moyenne (cm) 13.17 18.36 20.16 21.85 23.47 24.43Ecart-type 1.49 1.23 1.08 1.39 0.57 0.45323

(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 Total11 2 211.5 3 312 2 212.5 2 213 1 113.5 1 114.5 5 515 4 415.5 4 416 2 216.5 4 417 3 317.5 9 918 3 10 1318.5 2 13 1519 4 15 1919.5 3 20 3 2620 6 36 1 4320.5 2 51 4 5721 63 3 6621.5 32 2 3422 12 9 2122.5 8 14 2223 19 5 2423.5 11 9 2024 3 15 1824.5 10 3 1325 6 3 925.5 1 4 526.5 1 1Total 20 42 260 69 46 11 448Taille moyenne (cm) 13 17.98 20.45 22.42 24.07 25.18Ecart-type 1.52 1.52 1.05 1.10 0.63 0.60324

(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 Total10 1 111 7 711.5 3 312 4 412.5 7 713 7 713.5 1 114 3 314.5 7 715 4 415.5 1 4 516 1 2 316.5 8 817 5 517.5 19 4 2318 7 19 2 2818.5 6 30 1 3719 6 35 2 4319.5 9 55 4 6820 9 82 3 9420.5 5 93 10 10821 104 9 11321.5 58 6 6422 23 20 4322.5 11 27 1 3923 31 18 4923.5 19 13 3224 3 24 3 3024.5 12 5 1725 6 5 1125.5 1 4 526.5 1 1Total 46 80 514 137 75 18 870Taille moyenne (cm) 12.97 18.16 20.30 22.14 23.83 24.89Ecart-type 1.49 1.40 1.07 1.28 0.66 0.65325

Annexe 47 : Clé âge-longueur des mâles (a) et des femelles (b) et pourl’ensemble des sardines (c) dans la zone d’Agadir pour l’année 2006.Lt : longueur totale.(a)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 6 Total12 2 212.5 2 213 2 213.5 4 414 6 614.5 4 415 8 1 915.5 8 3 1116 1 9 1016.5 13 1317 12 1217.5 15 1 1618 10 1 1118.5 13 9 2219 6 27 3319.5 3 36 1 4020 44 7 5120.5 49 5 5421 27 22 4921.5 20 10 3022 8 17 2522.5 4 25 2 3123 29 5 3423.5 11 20 3124 2 17 1 2024.5 3 1 425 1 4 525.5 1 1 226 1 1Total 37 85 226 129 48 7 2 534Taille moyenne (cm) 14.35 17.41 20.20 22.09 23.68 24.86 25.75Ecart-type 1.08 1.06 0.94 1.03 0.49 0.48 0.35326

(b)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 6 Total11 1 112 2 212.5 1 113 3 313.5 3 314 3 314.5 3 315 4 415.5 3 3 616 2 1 316.5 6 617 8 1 917.5 8 1 918 11 6 1718.5 1 6 719 2 14 1619.5 4 19 1 2420 23 1 2420.5 39 7 4621 30 8 3821.5 25 20 4522 9 13 2222.5 3 28 3123 1 14 5 2023.5 18 10 2824 1 23 1 2524.5 1 12 7 2025 4 2 1 725.5 1 3 426 1 2 3Total 25 44 177 112 55 14 3 430Taille moyenne (cm) 14.04 17.50 20.37 22.24 24.03 24.86 25.67Ecart-type 1.30 1.04 1.08 0.97 0.56 0.57 0.58327

(c)Lt (cm)/Age (année) 0 1 2 3 4 5 6 Total8.5 1 110 2 210.5 1 111 2 211.5 2 212 4 412.5 5 513 6 613.5 11 1114 10 1014.5 8 815 12 1 1315.5 11 6 1716 3 10 1316.5 19 1917 20 1 2117.5 23 2 2518 21 7 2818.5 14 15 2919 8 41 4919.5 7 55 2 6420 67 8 7520.5 88 12 10021 57 30 8721.5 45 30 7522 17 30 4722.5 7 53 2 6223 1 43 10 5423.5 29 30 5924 3 40 2 4524.5 1 15 8 2425 5 6 1 1225.5 1 4 1 626 1 3 4Total 78 129 403 241 103 21 5 980Taille moyenne (cm) 13.79 17.44 20.27 22.16 23.86 24.86 25.70Ecart-type 1.56 1.05 1.01 1.01 0.55 0.53 0.45328

Annexe 48 : Résultat des tests de comparaison des paramètresde la croissance en longueur entre les différentes régions.F : test de Fisher, S : significativeZones F TestSafi-Agadir 20,16 SSafi-Laâyoune 24,02 SAgadir-Laâyoune 26,56 S329