download

FAKTOR-FAKTOR VIRULENSI ENTEROTOKSIN DAN PERLEKATAN
ESCHERICHIA COLT TERHADAP KESEHATAN TERNAK DAN MANUSIA
PENDAHULUAN
Galur bakteri Escherichia coli enterotoksigenik
(ETEC) merupakan salah satu kelompok
bakteri yang paling banyak menimbulkan diare
neonatal pada ternak, seperti anak sapi, babi clan
kambing atau pada anak-anak di bawah umur lima
tahun (MOON, 1974 ; TZIPORI, 1985 ; SUPAR et al,
1989) . Bakteri ETEC penyebab diare pada anak
babi pertama kali dideskripsikan oleh SMITH clan
HALLS (1967), sedangkan pada manusia dipelajari
oleh GORBAH et al. (1971) clan SACK et al . (1971) .
Dewasa ini ETEC masih merupakan penyebab
diare pada anak-anak BALITA di negara berkembang
(AGUERo et al ., 1985 ; CRAVIATO etal., 1988).
Di samping itu, masih disinyalir sebagai penyebab
diare bagi para pelancong atau turis asal negara
maju ke negara berkembang (MERSON et al .,
1976). ETEC jarang diisolasi dari kasus diare di
negara maju, tetapi sering menyebabkan wabah
diare pada anak-anak di rumah sakit clan para
perawat (ESCRIBANO et al ., 1987 ; BLANCO et al .,
1989) .
Kolibasilosis akibat infeksi galur ETEC sering
mewabah menyerang ternak yang masih menyusu
clan pasca sapih (SUPAR et al ., 1989 ; HOLAND,
1990) clan penyakit kolibasilosi ini banyak menimbulkan
kerugian ekonomi pada peternakan babi
intensif clan sapi perah (TZIPORI, 1985 ; SUPAR et
al., 1989). Namun demikian galur ETEC mempunyai
sifat host spesifik atau dengan kata lain tipe
ETEC penyebab diare pada manusia berbeda dengan
pada sapi clan pada babi . Sifat patogenitas
ETEC penyebab diare ditentukan oleh kontribusi
dari pengaruh 2 macam faktor virulensi yaitu kemampuan
memproduksi enterotoksin clan antigen
kolonisasi atau antigen perlekatan sehingga dapat
menempel clan mengkolonisasi usus halus (TZIPORI,
1985) .
Pada kesempatan ini dikemukan suatu
rangkuman hasil-hasil penelitian tentang faktor
virulensi enterotoksin clan antigen kolonisasi dari
Escherichia co/i bersifat enteropatogenik clan peranannya
terhadap kesehatan ternak clan kesehatan
manusia .
SUPAR
Balai Penelltian Veteriner
Jalan R.E. Martadinata 30, P.O. Box 52, Bogor 16114
STRUKTUR ANTIGEN PADA BAKTERI
ESCHERICHIA COL/
Studi awal secara serologik tentang E. coli
setengah abad yang lampau dapat clibeclakan 25
jenis 0-antigen , 55 K-antigen clan 20 H-antigen
(KAUFFMAN, 1944 ; KAUFFMAN clan DU PONT, 1954) .
Sejak penemuan itu hingga saat ini jumlah antigen
E. coil bertambah menjadi 162 0-antigen, 90
K-antigen clan 50 H-antigen (EwINGS, 1986) . Variasi
antigen tersebut sangat penting dalam mempelajari
sifat epidemiologik kolibasilosis, akan
tetapi tidak semua laboratorium medis veteriner
clan kedokteran dapat mengadakan serotyping E.
coli.
Ditinjau dari segi medis veteriner clan kedokteran
manusia, pemilihan teknik identifikasi antigen
permukaan (antigen perlekatan) clan
ekstraseluler (enterotoksin) dari E. coli yang
berhubungan dengan sifat virulensi tersebut dalam
menimbulkan penyakit merupakan langkah yang
penting dalam konfirmasi diagnosis penyakit . Antigen
permukaan pada E. col/ dapat merangsang
timbulnya reaksi imunologik dapat dipakai dalam
klasifikasi serologik E.coli, baik yang bersifat patogenik
maupun yang non patogenik . Sedangkan
antigen ekstraseluler yang penting ialah enterotoksin
. Antigen permukaan yang penting ialah antigen
perlekatan atau pili atau fimbriae berfungsi sebagai
faktor kolonisasi (GAASTRA clan DE GRAAF,
1982) . Sedangkan antigen somatik atau 0-antigen,
antigen kapsul clan antigen H hanya berguna
dalam mempelajari sistematik bakteri tersebut
(EwINGS, 1986) . Oleh karena itu, mekanisme patogenesis
ETEC dalam saluran pencernaan dimulai
dengan perlekatan clan kolonisasi pada permukaan
sel epitelium usus halus .
ENTEROTOKSIN
Galur E. coli enterotoksigenik yang menyebabkan
diare akut pada manusia clan hewan ternak
mempunyai kemampuan untuk memproduksi 2
macam enterotoksin yang berbeda (SMITH clan
GYLES, 1970 ; SACK, 1975), yaitu toksin ticlak
tahan panas (heat-labile toksin = LT) clan yang

tahan panas (heat stable toxin = ST) . Sifat sensitifitas
terhadap panas dari toksin tersebut pertama
kali dideskripsikan oleh SMITH dan GYLES (1970) .
LT berubah menjadi tidak aktif setelah dipanaskan
pada suhu 65°C selama 15 menit, sedangkan ST
tidak terpengaruhi pada pemanasan 100°C selama
30 menit . Namun demikian ST yang dipanaskan
pada suhu 121 °C selama 30 menit menjadi rusak.
Sifat-sifat produksi toksin dikendalikan oleh gen
yang terdapat dalam plasmid (SMITH dan HALLS,
1968) . Pada hewan neonatal yang terinfeksi bakteri
ETEC, toksin disekresikan ke dalam lumen
usus . Di dalam rongga usus toksin merangsang
sekresi sel epitelium usus halus, sehinggga sel
epitelium mengeluarkan cairan tubuh dan garamgaram
elektrolit secara berlebihan, namun sel
epitelium tidak mengalami kerusakan, hanya menderita
dehidrasi .
8
SUPAR : Faktor-faktor Virulensi Enterotoksin dan Periekatan Escherichia Coli
ENTEROTOKSIN TIDAK TAHAN PANAS
Enterotoksin yang tidak tahan panas (LT)
diproduksi oleh galur ETEC asal hewan atau
manusia . Toksin yang tidak tahan panas terdiri dari
2 subunit, yaitu subunit A (25 kilodalton = kd)
dan 5 subunit B (11,5 kd) (Tabel 1) . Subunit A
mempunyai kemampuan merangsang aktifitas enzim
adenilat siklase, subunit B terbentuk dari 5
monomer dapat merangsang perubahan bentuk
morpologi sel adrenal Yl tikus (SACK dan SACK,
1975) . Subunit A mempunyai sifat melekat (binding)
terhadap target sel ganglioside GM1 pada
mukosa usus halus (GILL dan RICHARDSON, 1980).
Efek biologik LT serupa dengan toksin kholera
(TAKEDA et al ., 1983) . Sedangkan sifat fisikokhemik
LT ialah tidak dapat melalui membran
dialisis (BYWATER, 1972) dan toksin ini dapat
merangsang terbentuknya antibodi atau imunogenik
. Sifat imunogenisitasnya serupa dengan toksin
kholera (EVANS dan EVANS, 1977) . Toksin LT
mempunyai berat molekul 85-90 kilodalton, dan
sifat antigenisitas dan imunogenisitasnya serupa
dengan toksin kholera yang dihasilkan oleh kuman
Vibrio cholerae (RICHARDS dan DOUGLAS, 1978),
oleh karena itu sifat-sifat biologik atau aktifitas
kerja LT mirip dengan toksin kholera . Reaksi toksin
dalam hospes dimulai dengan penempelan subunit
B pada reseptor ganglioside GM 1 pada permukaan
usus halus (Moss et al ., 1979) . Translokasi
subunit A ke dalam sel epitelium dan disosiasi
menjadi dua subunit (Al dan A2) yang diikuti
dengan adenosin di-phosphate ribosilasi yang dikatalisasi
oleh Al-adenilat siklase, sebagai hasil
reaksi akan terjadi kenaikan kandungan cyclic
adenosin monophosphate (c-AMP) (GILL dan
RICHARDSON, 1980) . Penumpukan cyc/ic-AMP
pada sel mukosa usus akan memblok absorbsi air
pada bagian villus dan merangsang sekresi cairan
tubuh dan garam elektrolit pada bagian krip usus
halus . Sekresi lebih besar dari absorpsi sehingga
hewan menjadi diare dan dehidrasi . Gen pengendali
LT terdapat dalam konjugatif plasmid (dengan
gen ToxA dan gen ToxB) yang diorganisir atau
diatur oleh operon .
Struktur LT asal dari isolat E. co/i dari manusia
(LTm) dan LT dari isolat E. coli asal anak babi (LTb)
serupa . Akan tetapi ke dua toksin tersebut me
miliki sifat antigenik dan sifat imunogenik yang
berbeda. Perbedaannya terletak pada susunan
asam amino sari subunit A dan subunit B
(YAMAMOTO et al ., 1987) . Deteksi enterotoksin LT
dapat dilakukan secara in vivo dan in vitro . Uji
biologik secara in vivo pertama kali dilakukan
dengan metode ilea/ loop (SMITH dan GYLES,
1970) . Selanjutnya dikembangkan metode deteksi
LT secara in vitro, yaitu dengan sel jaringan Yl
(DONTA et al ., 1974) dengan sel jaringan chinese
hamster ovary (CHO) (GUERRENT et a/ ., 1974 atau
dengan sel Vero (BLANCO et al., 1985) . Uji secara
serologik, ELISA dan reaksi koaglutinasi telah
dikembangkan (YOLKEN et al., 1977 ; RONNBERG
dan WADSTROM, 1983) . Di Indonesia diketahui
bahwa E. co/i K88 banyak ditemukan pada anak
babi penderita diare, bakteri tersebut memproduksi
LT . Studi komparatif metode ELISA dipelajari
untuk deteksi LT pada E. co/i K88 isolat anak babi
(SUPAR, 1986, 1987a, 1990) . Disamping itu metode
hibridisasi DNA juga telah diaplikasikan untuk
identifikasi gen pengendali LT (MAINIL et al .,
1990) .
TOKSIN TAHAN PANAS (ST)
Enterotoksin dari E. coli yang tahan panas
(ST) merupakan protein dengan berat molekul
yang rendah ( Tabel 1) bersifat non imunogenik .
Dapat dibedakan menjadi 2 macam, yaitu STa dan
STb . STa bersifat larut dalam metanol dan dapat
lolos dari membran kantong dialisis (BURGESS et
a/., 1978), menimbulkan diare pada anak mencit
umur 3 hari (SUPAR, 1987) . STb tidak larut dalam
metanol, tidak menimbulkan dehidrasi pada anak
mencit, tetapi dapat menyebabkan akumulasi cairan
dalam loop usus anak babi sapihan, oleh karena
itu dapat menyebabkan diare pada babi pada periode
pasca sapih (BURGESS, et al ., 1978) .
Berbeda dengan dengan LT, STa berpengaruh
terhadap aktifitas enzim guanilat siklase, menyebabkan
kenaikkan kandungan cyclic guanosin mo
nophosphate (c-GMP) . Hal ini akan menyebabkan
rangsangan sekresi cairan tubuh pada permukaan
usus halus . Rangsangan ini terjadi dalam waktu

yang relatif singkat dibanding dengan aktifitas LT
(GUERRENT et al ., 1980) . Oleh kareana itu E. coli
yang memproduksi STa dapat menyebabkan diare
pada anak hewan neonatal (early onset diarrhoea) .
STa disintesis dari senyawa polipeptida terdiri dari
72 asam amino, dalam proses pematangan mengalami
pemecahan hingga menghasilan rantai
polipeptida yang lebih pendek (18 asam amino)
(MOSELY et al ., 1983) . Sifat stabilitasnya terhadap
panas ditentukan oleh adanya cystein residu yang
akan menghasikan ikatan disulfide (CHAN dan
GIANELLA, 1981) .
Gen yang mengendalikan sintesis STa terdapat
dalam plasmid, kemungkinan juga terdapat
dalam plasmid pengendali LT atau dalam gen
pengendali faktor kolonisasi atau terdapat dalam
gen pengendali resistensi terhadap antibiotika
(GONZALEz dan BLANCO, 1985) . Rantai asam amino
enterotoksin STa dart isolat E.coli dari manusia,
babi atau sapi mempunyai struktur primer yang
serupa, perbedaanya terletak pada letak asam
amino pada bagian N-terminal (CHAN dan GIAN-
ELLA, 1981) .
Cara deteksi yang paling klasik dipakai untuk
identifikasi STa yang larut dalam metanol ialah
suckling mouse bioassay . Metode ini masih sering
dipakai di banyak negara berkembang (SUPAR,
1987) . Dalam dasawarsa .terakhir identifikasi STa
dilakukan dengan radioimmunoassay, secara
ELISA atau dengan hibridisasi DNA (MOSELY et al .,
1983) .
ANTIGEN KOLONISASI ATAU FAKTOR
PERLEKATAN
E. coli enterotoksigenik mempunyai kemampuan
untuk menempel dan mengkolonisasi diper-
Tabel 1 . Sifat enterotoksin dari E. coli
(Sumber : BLANco et ah,1991)
WARTAZOA Vol. 6 No. 1 T77.1997
Sifat LT ST
mukaan sel mukosa usus halus dan tahun terhadap
pengaruh aliran cairan dalam usus dan gerakan
peristaltlk usus (GAASTRA DAN DE GRAAF 1982) .
Sifat tersebut berhubungan dengan kemampuan
bakteri memproduksi tonjolan pada permukaan sel
berupa benang-benang halus atau sering disebut
fimbria atau antigen perlekatan atau pili . Benangbenang
halus tersebut berupa protein yang mempunyai
berat molekul 14-30 kilodalton . Kemampuan
bakteri memproduksi protein ini dikendalikan
oleh gen yang terdapat dalam plasmid
yang biasanya terdapat dalam plasmid yang mempunyai
gen pengendali enterotoksin . Antigen dari
benang protein tersebut dapat menunjukan reaksi
manose resisten hemaglutinasi dengan eritrosit
spesifik . Benang-benang halus tersebut hanya terbentuk
pada suhu 37°C dan tidak terbentuk pada
suhu 18°C. Berdasarkan sifat dan besarnya berat
molekul dibedakan beberapa macam antigen perlekatan
pada bakteri E. colt entero-toksigenik
penyebab diare pada anak hewan ternak neonatal
dan manusia (Tabel 2 dan Tabel 3) .
Antigen perlekatan atau antigen kolonisasi
K88 pertama kali dilaporkan terdapat pada E. coli
asal anak babi diare tahun 1961 (ORSKOV et al .,
1961), namun antigen tersebut baru diidentifikasi
beberapa tahun kemudian berupa fibril atau
benang protein halus pada permukaan sel (STIRM
et al., 1967) . Penelitian selanjutnya dapat dibedakan
3 macam, yaitu K88ab , K88ac dan K88ad
(GUINEE dan JANSEN, 1979) . Disamping ItU SMITH
dan LINGGOOD (1972) melaporkan adanya antigen
pada permukaan sel E. colt yang diisolasi dari anak
sapi dan anak kambing . Antigen tersebut pertama
kali diberi nama common K antigen (Kco) . Pemeriksaan
lebih lanjut antigen Kco dinamakan
antigen K99 (ORSKOV et al ., 1975) . Pada penelitian
STa STb
Bentuk senyawa Protein Protein Protein
Berat molekul (d) 85.000 - 90.000 1 .900-2000 5 .000
Sub unit IA dan 513 tidak ada tidak ada
berat molekul (d) A : 25.000
beret molekul (d) B : 11 .500
Reseptor ganglioside GM1 tidak diketahui tidak diketahui
Aktifitas terhadap adenilat siklase guanilat siklase tidak diketahui
Pengaruh c-AMP c-GMP tidak diketahui
Imunogenisitas imunogenik non imunogenik non imunogenik
Gen pengendali plasmid plasmid plasmid
(d) : dalton

diare pada anak babi ditemukan adanya isolat E.
coli negatif K88 dan K99, tetapi bakteri tersebut
mampu mengkolonisasi permukaan sel usus halus
anak babi . Pemeriksaan lebih lanjut antigen
kolonisasi tersebut merupakan fibria 987P atau F6
(NAGY et al ., 1976) . Produksi antigen ini tidak
dikendalikan oleh gen di dalam plasmid seperti
pada K88 dan K99 melainkan dikendalikan oleh
gen dalam khromosom (GAASTRA
1982) .
dan DE GRAAF,
Pada E. coli K99 dari anak sapi diare diketahui
masih mempunyai antigen fimbria yang lain dengan
K99 antigen tersebut dinamakan fibria F41
(DE GRAAF dan RoORDA, 1982) . Antigen tersebut
kadang-kadang ditemukan bersama-sama dengan
antigen K99 pada satu sel E. coli isolat anak sapi
diare dan tergolong dalam O-serogrup 101, tidak
ditemukan pada O-serogrup yang lain (MORRIS et
al ., 1982) . Disamping itu antigen F41 ditemukan
pada E. coli yang negatif antigen kolonisasi K99,
baik dari anak babi diare atau pun anak sapi
(MORRIS et al .,
1990) .
1982 ; SUPAR et al., 1989a; SUPAR,
Asosiasi antara sifat perlekatan dan sifat enterotoksigenisitasnya
pada kelompok E. coli asal
hewan dan manusia secara ringkas tertera pada
Tabel 4 dan Tabel 5 . E. coli dari babi yang mempunyai
antigen kolonisasi K88, juga mempunyai
sifat memproduksi 2 macam toksin, Secara fenotifik
dapat STa, STb atau LT saja, atau kedua jenis
toksin ST dan LT . Sedangkan serotipe yang lain
(K99, F41, F41 atau 987P) hanya memproduksi
STa saja . Demikian halnya galur Exoli penyebab
diare pada manusia hanya memproduksi satu jenis
toksin (Tabel 5) . STa merangsang sekresi cairan
tubuh atau diare pada hewan neonatal pada periode
yang sangat singkat . Pada hewan neonatal
yang rentan waktu inkubasi infeksi E. coli yang
10
SUPAR : Faktor-faktor Virulensi Enterotoksin dan Perlekatan Escherichia Coli
Tabel 2 . Sifat antigen perlekatan pada E. coli enterotoksigenik penyebab diare pada anak hewan ternak
neonatal
Nama antigen Asal Berat
kolonisasi hewan molekul
(dalton)
K88 (F4) babi 23 .000-26 .000
K99 (F5) babi dan sapi 18.5000
987P (F6) babi 20.000
F41 babi dan sapi 29.500
F42 babi 31 .000
Att25(FY6F17) sapi 20.000
MRHA : Mannose resistant hemaglutination ; nm : nanometer
+ : terjadi reaksi ; - : tidak terjadi reaksi
(Sumber : (MORRIS et al ., 1985 : BLANco et al ., 1991)
memproduksi STa sangat pendek atara 12-18 jam .
Pada hewan percobaan mencit yang diinjeksi supernatan
toksin STa dari galur E. coli K99, F41
atau 987P, akumulasi cairan dari hiper-sekresi
pada usus halus (diare) terjadi dalam waktu 4 jam
(SUPAR, 1987) .
Antigen kolonisasi atau antigen perlekatan
dari ETEC asal manusia pertama kali dinamakan
colonisation factor antigen (CFA) dilaporkan oleh
EVANS dan EVANS (1977) dari galur E. coli H100
407 dari serotipe 078 Hi 1 . CFA/I berupa fimbriae
berdiameter 6-7 nm . Adanya CFa/I bakteri tersebut
dapat mengadakan reaksi hemaglutinasi
eritrosit manusia, sapi dan eritrosit ayam dengan
adanya D-mannose (EVANS et al., 1979 ; EVANS et
al., 1980 ; WADSTROM et al ., 1980 ; BLANCO et al.,
1985) . Produksi CFA/1 dikendalikan oleh gen
dalam plasmid yang biasanya mengandung juga
gen pengendali sintesis enterotoksin STa (ECHE-
VERRIA et al., 1986) . Sedangkan galur ETEC yang
mempunyai anitigen CFA/II hanya mengadakan
reaksi hemaglutinasi eritrosit anak sapi dengan
adanya D-mannose . CFA/II lebih komplek dibandingkan
dengan CFA/I, karena galur ETEC positif
CFA/II mempunyai coli surface antigen (CS1, CS2,
CS3) . Sifat produksi antigen dikendalikan oleh gen
yang terdapat dalam plasmid, biasanya juga terdapat
gen pengendali LT atau ST (CRAVIATO et al.,
1982 ; SMYTH, 1982) .
Galur ETEC asal manusia yang termasuk
dalam O-grup 25 mempunyai antigen CFA/III . Antigen
ini dapat menempel pada epitelium usus
kelinci dan mencit ; juga bersifat hidropobik, akan
tetapi tidak dapat terjadi reaksi hemaglutinasi
eritrosit dengan adanya D-mannose . lsolat ETEC
yang mempunyai CFA/III memproduksi enterotoksin
LT (HONDA et al ., 1983, 1984) .
Morfologi Diameter MRHA
(nm)
fibriler 2,1 +
fibriler 4,8 +
fimbriae 7,0 -
fibriler 3,2 +
fimbriae 5,0 +
fibriler 3-4 -

Colonization
Factor Antigen
(CFA)
CS : Coli surface antigen
MRHA : Mannose resistant hemaglutination
(Sumber : BLANco et al., 1991)
Mayoritas fenotipe, + : terdeteksi, - : tidak terdeteksi
(Sumber : SUPAR, 1986, 1988, 1990; MORRIS 1985)
Tabel 5 . Asosiasi antara antigen kolonisasi dan sifat enterotoksigenisitas ETEC asal manusia
Colonization
factor antigen
Sifat enterotoksigenisitas
(CFA)
LT STa Mayoritas
fenotipe
CFA/I
CFA/II
CFA/III
CFA/IV
+ : terdeteksi ; - : tidak terdeteksi
( Sumber : BLANco et al ., 1991)
SEROTIPE ESCHERICHIA COLT BERSIFAT
ENTEROPATOGENIK PADA TERNAK DAN
MANUSIA
E. coli enteropatogenik disinyalir sebagai
penyebab diare utama pada ternak neonatal atau
pada manusia . Banyak gejala penyakit enterik
yang ditandai gejala diare, namun perbedaan ter-
WARTAZOA Vol. 6 No . 1 Th. 1997
Tabel 3 . Sifat antigen perlekatan pada E. coli enterotoksigenik penyebab diare pada manusia
Berat
molekul
(dalton)
Morfologi
Diameter
(nm)
CFA I (F2) 15.58 fimbriae 6-7 +
CFA III (F3) CS1 16.300 fimbriae 6-7 +
CS2 15.300 fimbriae 6-7 +
CS3 14.700 fimbriae 6-7 +
CFA 111 18.000 fimbriae 6-7 -
CFA IV CS4 17.000 fimbriae 6-7 +
CS5 21 .000 fimbriae 6-7 +
CS6 14.5000 fibriler 2-3 -
Tabel 4 .
Antigen
kolonisasi
O-serogroup
MRHA
Asosiasi antara faktor kolonisasi dan sifat enterotoksigenisitas ETEC asal hewan
Asal
hewan
- + STa 0-14, 15, 20, 25, 62, 63, 78, 90, 110, 114,
126, 128, 153
- + STa 0-6, 8, 9, 78, 80, 85, 115, 128, 139, 154,168
+ - LT 0-25
- + STa 0-6, 25, 27, 92, 115, 148, 153, 159, 167, 169
LT
Sifat enterotoksigenisitasnya
STa
STb
Fenotipe~
K88 (F4) babi + + + LT&ST
987P (6) babi - + - STa
K99 (F5) babi dan sapi - + - STa
F41 babi dan sapi - + - STa
F42 babi - + - STa
Att25 sapi - + - STa
letak pada jenis patogen, aktifitas biologik dari
bakteri E. coli . Berdasarkan hal tersebut penyakit
enterik yang disebabkan oleh E. coli dapat dibedakan
menjadi enterotoksik, enterotoksemik, enteroinvasif
dan septisemik (MOON, 1974) . Dari ke
empat jenis tersebut, E. coli enterotoksigenik
(ETEC) dan yang bersifat enterotoksemik merupakan
jenis agen penyakit yang terpenting dalam

menyebabkan gangguan fungsi saluran pencernaan
berupa diare. Kelompok ETEC banyak
menimbulkan diare pada ternak yang baru lahir dan
banyak menimbulkan kematian (MOON, 1974 ;
TZIPORI, 1985 ; SUPAR et al ., 1989) .
Di Indonesia tidak banyak diteliti atau publikasi
tentang ETEC yang berhubungan dengan
diare pada anak BALITA atau pada orang dewasa .
Namun tidak berarti ETEC tidak penting dan
menimbulkan masalah pada kesehatan manusia,
mungkin perhatian terhadap ETEC masih kurang .
Kajian pada hasil-hasil publikasi penelitian dari luar
negeri tentang bakteri ETEC pada manusia lebih
komplek . Gambaran secara sepintas tentang ETEC
penyebab diare pada manusia tertulis pada Tabel
5 . Sebelumnya ORSKov dan ORSKOV (1977)
melaporkan serotipe ETEC dari beberapa negara di
Eropa bahwa sebagian besar ETEC (70%) tergolong
dalam serogrup O-6, 8, 15, 25, 78, 115 atau
128 . Namun peneliti yang lain melaporkan bahwa
1 2
Tabel 6 .
SUPAR : Faktor-faktor Virulensi Enterotoksin dan Perlekatan Escherichia Coli
Asosiasi antigen kolonisasi dan o-serotipe ETEC dari anak babi penderita diare dan
distribusinya di Indonesia
Daerah Antgen Sifat
fimbriae Hemolitik
Jakarta K88 hemolitik
K99
K99F41
non hemolitik
F41
K88K99
hemolitik
987P non hemolitik
Bogor K88 hemolitik
K99 non hemolitik
F41
987P
11
11
Tangerang K88 hemolitik
K99 non hemolitik
K99F41
F41
987P
"
Medan K88
K99
F41
987P
hemolitik
non hemolitik
(Sumber : SUPAR, 1986, 1993, 1994 ; SUPAR et al., 1988, 1989,1989a, 1991)
kebanyakan serotipe ETEC yang ditemukan dari
manusia penderita diare tergolong dalan serogrup
0-153 dan memproduksi enterotoksin STa
(BLANco et al ., 1989) . Hubungan antara sifat
enterotoksisitas dan antigen perlekatan dari ETEC
isolat dari manusia penderita diare dilaporkan bahwa
sekitar 50% mempunyai antigen kolonisasi
CFA/I dan CFA/II dan sebagian kecil (5%) mem-
11
1 .
punyai antigen kolonisasi CFA/III dan CFA/IV
(BLANCO et, al ., 1985) .
ETEC yang mempunyai antigen perlekatan
K88, K99, F41 atau 987P banyak ditemukan dari
anak babi penderita diare dari berbagai peter
nakan babi (SUPAR et al, 1988, 1989, 1989a,
SUPAR, 1993, 1994) . Hubungan antara antigen
perlekatan, enterotoksin dan serogrup-0 dari
ETEC tersebut secara ringkas tertera pada Tabel
6. Pada anak sapi penderita diare dapat ditemukan
ETEC yang hanya mempunyai antigen
perlekatan K99, F41 atau K99F41 (SUPAR 1986,
1990 , 1995) .
ETEC dari anak sapi penderita diare serotipenya
tidak terlalu banyak dibandingkan dengan
yang tedapat pada anak babi Tabel 7 . Di samping
itu, peneliti di luar negeri melaporkan serotipe E.
coli yang mempunyai sifat attaching and effacing
pada permukaan usus halus dan mampu memproduksi
faktor virulensi shiga-like toxin (MAINIL, et
Enterotoksin O-serotipe
LT 0-108,138,149,157
ST O-9, 20, 64, 101
ST 0-101
ST 0-9,101
LT dan ST 0-108
ST 0-9,20,141
LT 0 - 149,157
ST 0-9,20,101
ST 0-9,101
ST 0-9,20,141
LT 0-108, 138, 149, 157
ST 0-64,101
ST 0-101
ST 0-9,101
ST 0-9,20,141
LT 0 - 138,149,157
ST 0-9,64, 101
ST 0-9,101
ST O-9.20
al ., 1987). Bakteri tersebut tergolong dalam 0-serogrup
5, 26, atau 101 . Kebanyakan bakteri tersebut
diisolasi dari anak sapi diare yang fesesnya
bercampur darah setelah melewati masa neonatal
sampai umur 3 minggu . Peneliti yang lain
melaporkan bahwa E. coli hemolitik yang tergolong
dalam 0-group 8, 98, 138, 141, 149 dan
157 yang diisolasi dari anak babi mampu memproduksi
shiga-like toxin (HIDE et al., 1995) .

Tabel 7 . Antigen kolonisasi dari E. coli enterotoksigenik dari anak sapi perah penderita diare umur
3-5 hari
Daerah Umur Antigen
anak sapi fimbriae
Sukabumi
A 2 hari K99
3 hari K99
5 hari K99
Ts 4 hari K99
F41
K99F41
Bandung
B 3 hari K99
4 hari K99
5 hari K99
CS 4 hari K99
5 hari F41
Jawa Tengah 4-6 hari F41
NH : non hemolitik
(Sumber : SUPAR 1986, 1989, 1990, 1995)
KESIMPULAN
WARTAZOA Vol. 6 No . 1 Th. 1997
Galur E. coli yang dapat menyebabkan diare
pada ternak neonatal dan manusia memproduksi
enterotoksin yang tidak tahan panas (LT) dan yang
tahan panas (ST) . LT mempunyai berat molekul
antara 85 .000 sampai 90.000 dalton dan bersifat
imunogenik . LT terdiri dari satu subunit A dengan
berat molekul 25.000 dalton dan 5 subunit B
masing-masing mempunyai berat molekul 11 .500
dalton . ST mempunyai berat molekul antara 1 .900
sampai 5 .000 dalton, tidak imunogenik . Di samping
mempunyai sifat memproduksi enterotoksin
galur E. collyang dapat menimbulkan diare mampu
memproduksi antigen kolonisasi atau antigen perlekatan,
berupa tonjolan benang-benang halus
pada permukaan sel dengan berat molekul antara
14 .500-31 .000 dalton . Antigen tersebut bersifat
spesifik . Anak babi neonatal rentan terhadap ETEC
yang mempunyai antigen perlekatan K88, K99,
F41 atau 987P, ETEC tersebut berasosiasi dengan
antigen somatik 0-8, 9, 20, 64, 101, 115, 138, 141, 147,
149, atau 157 . Anak sapi neonatal hanya rentan
terhadap ETEC yang mempunyai antigen perlekatan
K99 atau F41, ETEC penyebab diare tersebut
tergolong hanya terbatas pada beberapa
serogrup-08, 9, 20, 101 . Sedangkan E. coli penyebab
diare pada anak-anak dan, manusia mempunyai
antigen perlekatan colonization factor antigen
I (CFA/1), CFA/II, CFA/III atau CFA/IV . ETEC
penyebab diare pada manusia tergolong dalam
serogrup-05, 8, 15, 20, 25, 27, 63, 78, 114, 115, 126,
128, 139, 148, 153, atau 167 . Dengan demikian ETEC
O-serotipe Sifat
hemolitik
0-9 NH
O_9 NH
0-9 NH
0-9 NH
0-101 NH
O-101
NH
0-9 NH
0-9 NH
0-9 NH
0.9
N H
0_101 NH
0-101
penyebab diare pada ternak dan manusia terdapat
perbedaan yang spesifik yaitu sifat antigen
kolonisasi atau antigen perlekatan . Oleh karean itu
konfirmasi diagnosis diare akibat ETEC baik pada
ternak atau manusia harus dapat mendeteksi antigen
virulensi E. coli, yaitu deteksi enterotoksin,
antigen kolonisasi atau kedua-duanya bukan
hanya berdasarkan serotipe antigen somatik 0 .
NH
DAFTAR PUSTAKA
AGUERO M .E ., L . REYES, V . PRADO, I . ORSKOV, F.
ORSKOV and F . C . CABELLO. 1985 . Enterotoxigenic
E. coll in a population of infants with
diarrhoea in Chile . J. Clinic . Microbio/. 22 :
576-581
BLANCO J. and E . A . GONZALEZ and R ANADON .
1985 . Colonization antigens and haemagglutinating
patterns of Escherichia coli. Eur. J.
Clinic . Microbio /. 4: 316-326 .
BLANCO J ., M . BLANCO, J . I . GARABAL and E . A.
GONZALEZ . 1991 . Enterotoxins, colonization
factors and serotypes of enterotoxigenic Es
cherichia coli from human and anilmals . Microbiologia
SEM. 7:57-73
BLANCO J ., E . A. GONZALEZ, M . BLANCO, J .I . GARA-
BAL, M .P.ALONSO, W . H . JANSEN and P.A .M .
GUINEE . 1989.Prevalence of enterotoxigenic
E. coli strains in outbreaks and sporadic cases
of diarrhoea in Spain . Eur. J. Microbio/ 8:
396-399 .
1 3

SUPAR : Faktor-faktor Virulensi Enterotoksin dan Perlekatan Escherichia Coli
BURGESS M . N . R . J. BYWATER, C. COWLEY, N. A .
MULAN and P . M . NESOME . 1978 . Biologica l
evaluation of methanol soluble heat-stable
Escherichia coli enterotoxin in infant mice,
pigs, rabbits and calves . Infect. lmmun . 21 :
526-531 .
BYWATER . R . J . 1972 . Dialysis and ultrafiltration
of heat stable enterotoxin from Escherichia
coli. J. Med. Microbio/. 5: 337-343.
CHAN S . K. and R. A . GIANNELLA . 1981 . Aminoacid
sequence of heat-labile enterotoxin produced
by Escherichia coli patogenic for man . J. Bio/.
Chem . 256:7744-7746 .
CRAVIATO A., R. E . REYES, R. ORTEGA G . FERNANDEZ,
R, HERNANDEZ and D.LOPEZ . 1988 . Prospective
study of diarrhoeal disease in a cohort of rural
Mexican children : Incidence and isolated
pathogens during the two years of life .
Epidem . Inf. 101 : 123-134
DE GRAAF F . K . and I . ROORDA . 1982 . Production,
purification and characterization of fimbrial
adesive antigen F41 isolated from calf en
teropathogenic Escherichia colt strain B41 .
Infect. immun. 36 : 751-753 .
DONTA S . T ., H . W. MOON, T . GOJOBORI and T .
YOKOTA . 1987 . Evolutionary origin of pathogenic
determinant in enterotoxigenic Es
cherichia coli and Vibrio cholerae 01 . J. Bact.
169: 1352-1357 .
ECHEVERRIA P ., J . SERIWATANA D . N . TAYLOR, S.
CHANGCHAWALIT, C . J . SMYTH, J. TWOHIG and
B . ROWE . 1986 . Plasmid coding for coloniza
tion factor antigen I and 11, heat-labile enterotoxin,
and heat-stable enterotoxin A2 in
Escherichia coli Infect. lmmun. 51 :626-630 .
ESCRIBANO A ., I . ORSKOV, F .ORSKOV and R. BORRAS .
1987 . Enterotoxigenic Escherichia coli 0-
153H45 from outbreak of diarrhoea in Spain .
Med. Microbio . Immun. 176: 241-244 .
EVANS Jr . D . J . and D. G . EVANS . 1977 . Dirrec t
serological assay for the heat-labile enterotoxin
from Escherichia coli Infect . Immun . 10 :
1010-1017 .
EVANS Jr . D . J ., D. G . EVANS and H . L. DUPONT
1979 . Hemagglutination patterns of enterotoxigenic
and enteropathogenik Escherichia
coli determinated with human, bovine,
chicken and guinea pig erythrocytes in the
presence and absence of mannose. Infect.
lmmun . 23 : 336-346 .
EVANS Jr . D . J ., D . G . EVANS, L . S .YOUNG and J .
PITT . 1980 . Hemagglutination typing of Es-
14
cherichia coli; definition of seven hemagglutination
types . J. Clinic . Microbio/. 12:235-
242 .
EWINGS W. H . 1986 . Edward and Ewings identification
of Enterobacteriaceae . Fourth edition .
Elsevier, New York .
GAASTRAW . AND F . K . DE'GRAAF . 1982 . Host-specific
fimbrial adhesins of non invasive enterotoxigenic
Escherichia coli strains. Microbio/.
Rev . 46 :129-161 .
GILL D . M . and S . H . RICHARDSON . 1980 . Adenosi l
diphosphate ribosylation of adenylate catalysed
by heat-stable enterotoxin of Es
cherichia coli . Comparative with cholera
toxin . J . Infect . Dis . 141 : 64-70 .
GONZALEZ E . A. and J . BLANCO . 1985 . Relation
between antibiotic resistance and number of
plasmids in enterotoxigenic and non entero
toxigenic Escherichia coli. med. Microbio/.
Immuno/.174 : 257-265.
GORBACH S .L ., J . G. BANWELL, B . D. CHATTERJEE,
B. JACOBS and R . B.SACK . 1971 . Acute undifferentiated
human diarrhoea in the tropic .l .
Alteration in intestial microflora . J. Clinic .
Invest. 50 :881-889 .
GUERRANT R. L., J . M . HUGHES, B . CHANG, D . C.
ROBERTSON and F . MUROD. 1980 . Activation
of intestinal guanylate cyclase by heat-stable
enterotoxin of Escherichia coli. Study in the
tissue sensitivity, potential receptor and itermediate.
J. Infect . Dis . 142 : 220-228.
GUERRANT R . L., L . L. BRUNTON, T . C . SCHNAITMAN,
L . I . REBHUN and A . G . GILMAN . 1974 . Cyclic
adenosine monophosphate and alteration of
chinese hamster ovary cell morphology in
rapid sensitive in vitro assay for enterotoxin
of Vibrio cholerae and Escherichia coli Infect.
lmmun. 10 : 320-327 .
GUINEE P . A . M andW.H . JANSEN . 1979 . Behaviou r
of Escherichia coli K antigens K88ab, K88ac
and K88ad in immnoelectrophoresis double
diffusion, and hemagglutination . Infect. lmmun.
23 :700-705 .
HIDE E . J ., I . D . CONNAOUGHTON, S . J . DRIESEN, D .
HASE, R. P. MONCKTON and N . G . SAMMONS .
1995 . the prevalence of F107 fimbriae ant
their association with shiga-like toxin II in
Escherichia coli strains from weaned Australian
pigs . Vet. Microbio/. 47 : 235-243 .
HOLLAND R . E . 1990 . Some infectious causes of
diarrhoea in farm animals . Clinic . Microbio/.
Rev. 3 : 345-375 .

HONDA T., M . M. A . KHAN . Y. TAKEDA and T .
MIWATANI . 1983 . Grouping of enterotoxigenic
Escherichia coli by hydrophobicity and its
relation to hemagglutination and enterotoxin
production . FEMS Microbiolo. Lett. 17 : 273-
276 .
HONDA T ., M . ARITA and T. MIWATANI . 1984 .
Characterization of new hidrophobic pili of
human Escherichia coli: A possible new colo
nization factor . Infect. Immun. 43:959-965 .
KAUFFMANN F . 1944 . Zur serologic der Coli
grouppe. Acta Patho/. Microbio% Scand. 21 :
20-45 .
KAUFFMANN F. and T. Du PONT . 1950 . Escherichia
coli strains from infantile epidemic gastroenteritis
. Act Patho/. Microbio/. Scand. 27:552-
564
MAINIL J . G., F. BEx, E . JACQUIMIN, P. POHL, M.
COUTURIER and A. KAECKENBECK . 1990 . Prevalence
of four enterotoxin (STaP, STaH,STb
and LT) and four adhesin subunit (K99, K88,
987P and F41 genes among Escherichia coli
isolated from cattle . Am . J. Vet. Res. 51 :
187-190 .
MAINIL J . G., C .J . DUCHENES, S . C . WHIPP, L . R.
MARQUES, 0 . D . O'BRIEN, T . A. CASEY, and H .
W . MOON . 1987 . Shiga-like toxin production
an attaching effacing activity of Escherichia
coli associated with calf diarrhoea . Am .
J. Vet. Res . 48 : 743-748 .
MERSON M . H ., G . K. MORRIS, D . A . SACK, J . G .
WELLS, W. B. GREECH, J . C FEELEY, R . B . SACK,
A . Z . KAPIKAIN and E . J . GANGAROSA. 1976 .
Traveller's diarrhoea in mexico : A propective
study of american physicians and family
members attending a congress . N. Engl. J.
Med. 294:1299-1305 .
MOON, H . W. 1974 . Pathogenesis of enteric diseased
caused by Escherichia coli. Ady. Vet.
Sci. and Compa . Med. 18 : 178-211 .
MORRIS J .A ., C . TORNS, A . C . SCOTT, W . J . SOJKA
and G . A . WELLS . 1982 . Adhesi n in vitro and
invivo associated with and adhesive antigen
(F41) produced by a K99 mutant of the reference
strain Escherichia coli B41 . Infect. lmmun
. 36 : 1146-1153 .
MORRIS J . A., W. J .SOJKA and R. A. READY. 1985 .
Serologica l comparisosn of the Escherichia
coli prototype strains for the F(Y)Att25 adhe
sin implicated in the neonatal diarrhoea in
calves . Res . Vet . Sci . 38 : 246-247
WARTAZOA Vol. 6 No. 1 Th . 1997
Moss J ., S. GARRISON, P. H. FISHMAN and S. H .
RICHARDSON . 1979 . Ganglioside sensitized unresponsive
fibroblast to Escherichia coli heat
labile enterotoxin . J. Clinic. Invest. 64 : 381-
384 .
MOSELEY S .L ., J.W . HARDY, M . I . HUQ, P .
ECHEVERIA, and S . FALKOW . 1983 . Isolation
and nucleotide sequence determination gene
encoding a heat-stable enterotoxin of Escherichia
coli. Infect. lmmun . 39:1167-1174 .
NAGY B ., H . W. MOON and R . E. ISAACSON . 1976 .
Colonization of porcine small intestine by Escherichia
coli. Ileal loop colonization adhesin
by pig enteropatogens that lack K88 antigen
and bysome capsular mutant . Infect. lmmun.
13:1214-1220 .
ORSKOV I ., F, ORSKOV, W. J . SOJKA and J.M .
LEACH . 1961 . Simultaneous occurrence of
Escherichia coli B and L antigen in strains from
disease swine . Acta. Patho/. Scand. Sect . B.
53 : 404-422 .
ORSKOV 1 . and F . ORSKOV . 1977 . Special O :K :H :
serotype among enterotoxigenic Escherichia
co/i strains from diarrhoea adult and children .
Occurrence of colonization factor antigens
and hemaggluination abilities . Med. Microbio%
Immuno/. 163 : 99-110 .
ORSKOV I, F. ORSKOV . H . W. SMITH and W . J .
SOJKA. 1975 . The establishment of K99, thermolabile,
transmissable Escherichia coli K an
tigen previouly called Kco, possesed by calf
and lamb enteropathogenic strains. Acta
Patho/. Micro . Scand. B .83 :31-36 .
RICHARDS K.L . and S.D . DOUGLAS . 1978 . Pathophysiologica
l effect of Vibrio cholerae and
enterotoxigenic Escherichia coli and their
enterotoxins on eucaryotic cells . Microbio/.
Rev. 42 : 592-613 .
RONNBERG B. and T. WADSTROM . 1983 . Rapid
detection by coagglutination test of heatlabile
enterotoxin in cells lysate from blood
agar grown Escherichia coli. J. Clinic . Microbio/.
17 : 102-327 .
SACK R . B . 1975 . Human diarrhoeal diasese
caused by enterotoxigenic Escherichia coli.
Ann . Rev . Microbio% 29 : 333-353 .
SACK D . A . and SACK R. B. 1975 . Test for enterotoxigenic
Escherichia coll using Y1 adrenal
cell in miniculture . Infect. lmmun . 11 : 334-
336 .
1 5

SUPAR : Faktor-faktor Virulensi Enterotoksin dan Perlekatan Escherichia Coli
SACK R. B., S . L. GORBACH, J . G . BANWELL, B .JA-
COBS, and B. D. CHATTERJEE . 1971 . Enterotoxigenic
Escherichia coli isolated from
patients with severe cholera-like disease . J.
Infect. Dis . 123 :378-385 .
SMITH H . W. and S . HALLS . 1967 . Observation of
the ligated intestinal segment and oral inoculation
methods on Escherichia coli infection in
pigs, calves, lambs and rabbits . J. Path . Bacteriol.
93:499-531 .
SMITH H . W. and S . HALL S . 1968 . The transmissable
native of genetic factor in Escherichia
coli that control enterotoxin
production . J. Gen. Microbio/. 52 : 319-334.
SMITH H . W. and C .L . GYLES. 1970 . The relationship
between two different enterotoxins produced
by enteropathogenic strains of
Escherichia coli of porcine origin . J. Med.
Microbio/. 3 : 387-401 .
SMITH H . W . and M . A . LINGGOOD . 1972 . Furthe r
observations on Escherichia coli enterotoxin
with particular regard to those produced by
atypical piglet strains and by calf and lamb
strains : The transmissable nature of the enterotoxin
and of K antigen possesd by calf and
lamb strains . J. Med. Microbio/. 5 :243-249 .
SMYTH C. J . 1982 . Two mannose-resistant haemagglutinins
on ernterotoxigenic Escherichia
coli serotype 06 :1

CFA/I, CFA/II, K88, K99 and attachment to
intestinal epithelial cells . Scand. J. Infect. Dis.
S24 : 148-153 .
YAMAMOTO T., T . GOJOBOR and T . YOKOTA . 1987 .
Evolutionary origin of pathogenic determinant
in enterotoxigenic Escherichia coli and Vibrio
cholerae. J. Bact. 169 :1352-1357 .
WARTAZOA Vol. 6 No . 1 Th. 1997
YOLKEN R . H., H. B . GREENBERG, M. H . MERSON, R .
B. SACK and A. Z. KAPIKIAN . 1977 . Enzyme
linked immunosorbent assay for detection of
Escherichia coli heat labile enterotoxin. J.
Clinic . Microbio/. 6: 439-444.