12 - Piccoli Ecologi Crescono

Biologia e sistematica degli organismi vegetali marini - A.A. 2008-2009 – Lez.12
Docente: Gianni Bedini
Phaeophyta (alghe brune): introduzione
Da Wikipedia
The Phaeophyceae or brown algae, (singular: alga) is a large group of mostly marine multicellular
algae, including many seaweeds of colder Northern Hemisphere waters.
They play an important role in marine environments both as food, and for the habitats they form.
For instance Macrocystis, a member of the Laminariales or kelps, may reach 60 m in length, and
forms prominent underwater forests.
Another example is Sargassum, which creates
unique habitats in the tropical waters of the
Sargasso Sea. This is one of the few areas where a
large biomass of brown algae may be found in
tropical waters.
Many brown algae such as members of the order
Fucales are commonly found along rocky
seashores. Some members of the division are used
as food for humans. Worldwide there are about
1500-2000 brown seaweed species.

Brown algae belong to a very large group, the Heterokontophyta, a eukaryotic group of organisms
distinguished most prominently by having chloroplasts surrounded by four membranes, suggesting
an origin from a symbiotic relationship between a basal eukaryote and another eukaryotic organism.
Most brown algae contain the pigment fucoxanthin, which is responsible for the distinctive
greenish-brown color that gives them their name. Brown algae are unique among heterokonts in
developing into multicellular forms with differentiated tissues, but they reproduce by means of
flagellate spores, which closely resemble other heterokont cells. Genetic studies show their closest
relatives to be the yellow-green algae.
• abbondanza di fucoxantine
• clorofilla a, c1, c2
• due membrane di reticolo endoplasmatico del cloroplasto
• laminarina
• solo pluricellulari (filamentose, pseudoparenchimatiche, parenchimatiche), quasi
esclusivamente marine
• abbondanti nelle zone intertidali e del litorale superiore di mari freddi boreali, dove
superano le alghe rosse per numero di individui (non per numero di specie)
• evolute probabilmente da un progenitore tipo Chrisomeridales (v. Chrysophyta)
Strutture cellulari
• strutture cellulari simili a quelle di Chrysophyta e Bacillariophyta
• notevoli quantitativi di polisaccaridi intorno al protoplasto
Parete
• Componente fibrillare: cellulosa
• Componente amorfa: acido alginico e fucoidina, in rapporto variabile in funzione della
specie, parte del tallo e condizioni ambientali (fucoidina comprende unità solforate)

• Calcificazione solo in poche specie del genere Padina: si osservano cristalli di aragonite
disposti in bande concentriche
• Plasmodesmi nei talli parenchimatici, con citoplasma continuo da una cellula all'altra. Sono
raggruppati nei gruppi più evoluti o separati in quelli più primitivi
Flagelli e stigmi
• cellule mobili = zoospore o gameti, mai cellule vegetative (talli pluricellulari!)
• lungo flagello pantonematico, con peli tripartiti, rivolto anteriormente
• corto flagello a sferza rivolto posteriormente (è più lungo nelle Fucales)
• un rigonfiamento alla base del flagello posteriore ospita il fotorecettore, forse una sostanza
simile a flavina
• il rigonfiamento è sistemato in una depressione del corpo cellulare dove si trova lo stigma
(40-80 globuli lipidici collocati nel cloroplasto tra i tilacoidi esterni e il rivestimento)
• Il più intenso stimolo fototattico è fornito da luce a 420 e 460 nm
• v. gamete di Ectocarpus
Cloroplasti
• circondati da rivestimento e doppia membrana di R.E.
• membrana esterna del R.E. non collegata a quella del rivestimento nucleare in alcuni gruppi
(Dictyotales, Laminariales, Fucales)
• clorofilla a, c1, c2; fucoxantina
• pirenoidi in alcune specie, ma non presenti in tutte le fasi del ciclo vitale (es. solo
nell'oosfera o nelle spore ma non negli spermatozoidi o nelle cellule vegetative)
• esterna al cloroplasto, ma vicino al pirenoide, una vescicola di laminarina (glucano con
legami beta-1,3) (v. Laminarina - ISCID Encyclopedia of Science and Philosophy)
• prodotto primario della fotosintesi = D-mannitolo
• mannitolo usato anche per garantire equilibrio osmotico, anche al buio
• l'assorbimento di carbonio inorganico è stimolato dalla luce blu
Fisodi
• I fisodi o vescicole di fucosano contengono composti fenolici, sotto forma di un fluido acido
trasparente e rifrangente, astringente in soluzione acquosa
• Si ossidano facilmente in aria, producendo il pigmento ficofeina (marrone o nero)
• In condizioni di laboratorio inibiscono la crescita di alghe unicellulari, forse per la capacità
di denaturare le proteine
• È probabile che regolino la presenza di endo- ed epifiti
• I fisodi si formano nei cloroplasti e ne sono poi espulsi circondati da membrana
v. Egregia menziesii chemistry

Ciclo biologico
• Aplo-diplonte, con meiosi in sporangi uniloculari e gameti formati su gametangi del
gametofito. Non sempre è osservata meiosi e fusione di gameti! Inoltre, alcune specie
producono, oltre a sporofito e gametofito, un tallo filamentoso microscopico detto
pletismotallo, che può produrre spore di vario tipo, dalle quali derivano altri pletismotalli,
sporofiti o gametofiti.
• talli complessi, con modelli di accrescimento di diverso tipo:
1. diffuso (tutte le cellule capaci di dividersi)
2. apicale (tallo derivante dalla attività mitotica di una singola cellula apicale)
3. tricotallico (divisione dipleurica di una cellula, che forma un tallo compatto da un
lato e filamentoso dall'altro)
4. promeristematico (divisione di cellule subapicali)
5. intercalare (cellule meristematiche che danno origine a tessuto sopra e sotto)
6. meristodermico (con strato di cellule periferiche che si dividono in senso periclinale
-> cortex e anticlinale -> meristoderma)
• Le attività cellulari in fase riproduttiva sono controllate da ormoni sessuali, che in
particolare mediano:
1. l'emissione esplosiva di spermatozoidi dagli anteridi
2. l'attrazione degli spermatozoidi verso i gameti femminili
• Si tratta di olefine a 8-11 atomi di C, idrofobici e molto volatili (evitano l'accumulo
cronico!)
• Sono composti diversi nei diversi gruppi: ectocarpene da Ectocarpus, desmarestene da
Desmarestia, lamoxirene da Laminaria, multifidene da Cutleria multifida, dictiopterene da
Dictyota dichotoma, fucoserratene da Fucus serratus

Phaeophyta (alghe brune): classificazione
• Sette ordini
1. Ectocarpales [4f].
Talli filamentosi, riproduzione isogama o anisogama.
Ectocarpaceae [31g]; Ralfsiaceae [14g]; Scytosiphonaceae [8g]; Splachnidiaceae
[1g].
2. Desmarestiales [2f].
Accrescimento tricotallico, riproduzione oogama.
Desmarestiaceae [3g]; Arthrocladiaceae [1g].
3. Cutleriales [1f; 2g].
Accrescimento tricotallico e tallo flabelliforme in almeno una generazione;
riproduzione anisogama
4. Laminariales [4f].
Tallo diploide parenchimatico, meristemi intercalari e riproduzione oogama.
Chordaceae [1g]; Laminariaceae [13g]; Lessoniaceae [8g]; Alariaceae [7g].
5. Sphacelariales [4f].
Accrescimento con singola cellula apicale; la divisione delle cellule figlie avviene su
piani longitudinali (talli polisifonati); riproduzione isogama.
Sphacelariaceae [6g]; Stypocaulaceae [4g]; Cladostephaceae [1g]; Choristocarpaceae
[2g].
6. Dictyotales [1f; 11g].
Accrescimento con singola cellula apicale; riproduzione oogama.
7. Fucales [6f].
Accrescimento con singola cellula apicale; ciclo diplonte; riproduzione oogama.
Cystoseiraceae [15g]; Sargassaceae [6g]; Himanthaliaceae [1g]; Fucaceae [7g];
Phyllosporaceae [5g]; Hormosiraceae [1g].
Ectocarpales
• talli filamentosi, pseudoparenchimatici e parenchimatici generalmente eterotrichi: disco
basale e parte eretta filamentosa, bulbosa o fogliosa; le due parti possono essere equivalenti
o una prevalente sull'altra
Ectocarpaceae
• Talli a filamenti liberi
• Ectocarpus, talli ramificati uniseriati, con sistema strisciante e eretto
• aplodiplonte con alternanza di fasi isomorfiche
• lo sporofito produce sporangi uni- o pluriloculari, che rilasciano le spore tra le 6 e le 12.
• Gli sporangi pluriloculari sono ramificazioni laterali modificate che possono contenere, a
seguito di ripetute divisioni mitotiche, fino a 660 cellule, che germinano alcune ore dopo il
rilascio e riproducono un tallo sporofitico.
• la cellula madre degli sporangi uniloculari è sferica e ha un grande nucleo.
• Dopo la meiosi, un nucleo e un cloroplasto si associano e si rivestono di citoplasma e parete,
formando una zoospora aploide
• In uno sporangio si formano fino a 32 zoospore, che germinano entro due-tre ore per
produrre talli gametofitici
• I gametofiti producono solo sporangi pluriloculari che differenziano isogameti o zoospore
• I gameti femminili emettono l'ormone sessuale ectocarpene, che attrae i gameti maschili

• Lo zigote germina entro due-tre giorni
v. schema
Ralfsiaceae
• Disco basale di filamenti ramificati e parzialmente fusi
• Filamenti eretti (ma corti!) e molto compatti; l'insieme ha un aspetto crostoso.
v. Intertidal Organisms EZ-ID GUIDES -
Ralfsia sp.
• gli sporofiti producono sporangi
uniloculari in cui si differenziano, per
meiosi, zoospore aploidi
• i gametofiti producono sporangi
pluriloculari entro i quali si differenziano
zoospore o gameti
v. schema
Scytosiphonaceae
• Talli parenchimatici derivanti da accrescimento
diffuso o apicale (Scytosiphon e Petalonia)
• secondo alcuni, la meiosi ha luogo negli sporangi
unioculari, mentre gli sporangi pluriloculari danno
origine a gameti
• In ogni caso, si osserva una fase macroscopica che
produce sporangi pluriloculari e una microscopica
che produce sporangi uniloculari
v. Guide page for Scytosiphon lomentaria;
Guide page for Petalonia fascia
v. illustrazione
v. ciclo di Petalonia

Splachnidiaceae
• Un solo genere, Splachnidium
• tallo sporofitico cavo, gelatinoso a ramificazione monopodiale attaccato al substrato per
mezzo di un disco basale
• nel tallo si distinguono una parte interna, la medulla, e una esterna, cortex
• sporangi uniloculari in concettacoli
• tallo gametofitico filamentoso, con sporangi pluriloculari che producono gameti
v. illustrazione
Desmarestiales
• alternanza di generazioni eteromorfiche: grande sporofito con tallo complesso e gametofito
piccolo e filamentoso
• riroduzione oogama
• sporofito ad accrescimento tricotallico, con asse maggiore corticato
• sporofiti fino a 2-3 m, nel sublitorale di acque fredde di entrambi gli emisferi
• Sporangi uniloculari prodotti in inverno sugli sporofiti
• Zoospore aploidi germinano poco dopo il rilascio
• gametofiti eterotallici, si accrescono in luce rossa e differenziano i gameti in luce blu o
bianca
• Oosfere all'apice di oogoni; emettono desmarestene, ectocarpene e viridene, che inducono
l'apertura degli anteridi e attraggono gli spermatozoidi

v. ciclo