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EMBRIOLOGIA 

-riassunti- 

2010-2011

EMBRIOLOGIA -riassunti- 

RICHIAMO ALLA GONADOGENESI 

Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallʼectoderma primario (epiblasto) 

alla 2ʼ settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali 

primordiali. 

Nella 4ʼ settimana dal sacco vitellino ritornano nellʼembrione collocandosi nella parte 

posteriore del tronco allʼaltezza della 10ʼ vertebra toracica dove avranno origine le gonadi. 

(durante questʼultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a 

tumori- teratomi). 

Lʼarrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lʼepitelio celomatico a 

proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le 

cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti dellʼepitelio celomatico, ai 

lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che 

rappresentano gli abbozzi delle gonadi. Le cellule dei cordoni andranno a costituire le 

cellule follicolari dei follicoli ovarici nella femmina e le cellule del Sertoli dei tubuli 

seminiferi nel maschio. 

GAMETOGENESI 

Insieme dei processi di meiosi e differenziazione che trasformano le cellule germinali 

primordiali in gameti (cellula germinale matura: spermatozoo - ovocita). 

La gametogenesi presenta sostanziali differenze nei due sessi, anche a livello cronologico: 

• SPERMATOGENESI (maschio) 

Inizia nella pubertà e continua per tutta la vita. 

Un ciclo di spermatogenesi ha una durata di 64 giorni ed è un processo che si compone di 

varie tappe 

1. Mitosi degli spermatogoni 

2. Meiosi degli spermatociti 

3. Spermiogenesi degli spermatidi. 

Durante la pubertà aumenta notevolmente la produzione di testosterone a cui si devono: 

caratteri sessuali secondari, maturazione dei tubuli seminiferi, inizio spermatogenesi. 

Le cellule di Sertoli si differenziano in un sistema di tubuli seminiferi. 

Le cellule germinali fino a quel momento quiescenti vanno incontro a proliferazione e 

differenziamento a dare gli spermatogoni che si posizionano a ridosso della membrana 

basale nellʼepitelio dei tubuli seminiferi intercalati tra le cellule di Sertoli che li separano 

così dal lume dei tubuli. 

1. Per mitosi dagli spermatogoni si originano gli spermatociti primari (cellule che si 

avviano alla meiosi) che completeranno la spermatogenesi mentre vengono gradualmente 

trasferite dalla parte basale a quella luminare dellʼepitelio dei tubi seminiferi. 

Durante il percorso avviene un processo di meiosi, con cui si ottengono gli spermatidi 

(spermatociti definitivi) e un processo di modificazione di questi ultimi, a dare infine gli 

spermatozoi, chiamato spermiogenesi. 

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2. La meiosi si compone di due divisioni: 

Meiosi I: uno spermatocita primario dà origine a due spermatociti secondari con numero 

aploide di cromosomi (23) ancora duplicati (2n). Avviene il crossing over per gli 

spermatociti secondari presentano tra loro differenze geniche ancora maggiori. 

Meiosi II: i due spermatociti secondari si dividono (senza replicare il proprio DNA) dando 

origine a quattro spermatidi dal numero aploide di cromosomi a singolo filamento (1n). 

3. La spermiogenesi permette di ottenere spermatozoi dotati di: 

Testa contenente il nucleo incappucciato da una struttura vescicolare apicale (acrosoma) 

contenente enzimi litici. 

Coda costituita da una struttura microtubulare, comprendente un segmento intermedio in 

cui sono presenti mitocondri disposti a spirale (producono lʼenergia necessaria alla motilità 

caudale). 

La smermatogenesi può considerarsi conclusa con lʼingresso degli spermatozoi nel lume 

dei tubuli seminiferi (spermiazione) 

(la maturazione finale dello spermatozoo prende il nome di capacitazione e consiste in 

modificazioni essenziali dellʼacrosoma: questa avviene nelle vie genitali femminili.) 

• OVOGENESI (femmina) 


È un processo discontinuo: inizia durante la vita fetale, attraversa un periodo di 

quiescenza fino alla pubertà e si completa ciclicamente ogni mese. 

Le cellule germinali, una volta formatesi le creste sessuali incominciano a proliferare e 

differenziarsi in ovogoni. 

Alla 12ʼ settimana gli ovogoni entrano in meiosi e si fermano in profase I diventando 

quiescenti. Il nucleo nel contempo si ingrossa incamerando molta acqua (vescicola 

germinale). 

Gli ovociti primari così fermatesi vengono rivestiti da uno strato di cellule dei cordoni 

sessuali andando a formare strutture chiamate follicoli primordiali. 

La seconda fase dellʼovogenesi prende il via con il sopraggiungere della pubertà 

(menarca) e si colloca allʼinterno del ciclo mestruale determinato e controllato dalla 

produzione di ormoni ipotalamici, ipofisari e ovarici. 

Durante ogni ciclo mestruale (durata 28 giorni) si assiste a: 

• maturazione di un singolo (max due) ovocita e ricostruzione dellʼendometrio (fase 

proliferativa) 5ʼ-14ʼ 

• espulsione dallʼovocita (ovulazione) 14ʼ 

• evoluzione del follicolo in un corpo luteo (fase secretoria) 14ʼ-28ʼ 

• Degenerazione della mucosa uterina e del corpo luteo (fase mestruale) 0-5ʼ 

Si iniziano a contare i giorni del ciclo a partire dalla prima mestruazione poichè, anche se 

in realtà questa rientra nella fase finale, costituisce lʼunico riferimento visibile di tutto il 

ciclo. 

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Al 5ʼ giorno dalla prima mestruazione lʼipotalamo produce lʼormone di rilasciamento 

delle gonadotropine (GnRH) che attiva per lʼappunto la produzione degli ormoni 

follicolostimolante (FSH) e luteinizzante (LH) da parte dellʼipofisi. 

FASE PROLIFERATIVA 

Con la produzione del FSH un gruppo (5-12) follicoli incomincia a maturare: lʼepitelio da 

stratificato si fa cubico e le cellule, insieme allʼovocita, dotano questʼultimo della zona 

pellucida. 

Lʼepitelio di questi follicoli incomincia ad aumentare di dimensioni formando una capsula 

pluristratificata: follicoli in accrescimento. Alcuni di questi follicoli degenerano mentre 

altri continuano ad accrescersi formando una zona cava piena di liquidi chiamata antro: 

follicoli antrali 

Il connettivo intorno a questi follicoli si differenzia formando due teche, interna e esterna. 

Mano a mano che continua lʼaccrescimento un solo follicolo riesce a completare la 

maturazione mentre gli altri degenerano. 

Il follicolo vescicoloso maturo risulta quindi formato dallʼovocita che si affaccia 

nellʼantro, circondato da un gruppo di cellule epiteliali (cumulo ooforo). 

OVULAZIONE 

Il 13ʼ-14ʼ giorno del ciclo, si riscontra un aumento della produzione delle gonadotropine 

(picco preovulatorio) che ha due conseguenze: 

1. Lʼovocita quiescente in profase I riprende improvvisamente il processo mitotico dando 

origine al primo globulo polare (cellula inattiva) e allʼovocita secondario.Entrambi 

intraprendono la seconda divisione della meiosi e, mentre il globulo polare darà origine 

ad altri 2 globuli polari, lʼovocita secondario si blocca in metafase II. 

2. Il follicolo si vascolarizza e diventa edematoso, come in una risposta infiammatoria, ed 

infine si rompe (40 ore dopo il picco preovulatorio) espellendo lʼovocita con attaccata 

una parte del cumulo ooforo (ovulazione). Questo complesso migra nellʼampolla e 

rimane vitale 24 ore prima di perdere la capacità di essere fecondato. 

Modificazioni uterine 

Le cellule follicolari intanto già dal 5ʼ giorno iniziano, sotto lʼeffetto delle gonadotropine e 

insieme alle cellule tecali, a secernere estrogeni che hanno il compito di rigenerare 

lʼendometrio sfaldatosi nella precedente mestruazione. 

FASE SECRETORIA 

Dopo lʼovulazione le restanti cellule del follicolo scoppiato proliferano e si differenziano in 

epitelio ghiandolare endocrino dando origine al corpo luteo. Questʼultimo produce il 

progesterone che avrà il compito di rendere ipertrofico lʼendometrio in in previsione di 

ricevere lʼembrione. Se lo zigote non si impianta, il corpo luteo degenera dopo 14 giorni 

(corpo albicante) e la mucosa uterina si sfalda a dare una nuova mestruazione. 

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FECONDAZIONE 

Gli spermatozoi vitali incontrano il cumulo nellʼampolla della tuba e incominciano a 

penetrare per raggiungere lʼovocita. Il contatto di uno spermatozoo con i recettori della 

zona pellucida induce il rilascio degli enzimi dellʼacrosoma che permettono allo 

spermatozoo di entrare e fondere il proprio plasmalemma con quello dellʼovocita grazie a 

ponti microtubulari. 

La penetrazione comporta due eventi: 

1. La zona pellucida diviene impenetrabile ad altri spermatozoi 

2. Lʼovocita si riattiva completando la meiosi II producendo il terzo globulo polare e 

lʼovocita definitivo. 

Ora è presente unʼunica cellula che ospita al suo interno i due protonuclei, femminile e 

maschile, i quali si fondono dando vita allo zigote con corredo cromosomico diploide. 

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PRIMA SETTIMANA 

Nelle prime 24 ore dalla fecondazione incomincia il processo di segmentazione 

embrionale che porta a varie divisioni cellulari dello zigote senza però accrescimento, per 

cui allʼinterno della zona pellucida il volume dellʼembrione non aumenta nonostante si 

producano varie cellule (blastomeri). 

Al terzo giorno i blastomeri sono diventati 8 e questi iniziano un processo di compattazione 

che porta allʼadesione di alcune cellule alla periferia e la segregazione di altre al centro. 

Questa compartizione determinerà il futuro differenziamento della massa cellulare interna 

(embrioblasto) nellʼembrione vero e proprio e della massa cellulare esterna (trofoblasto) 

nella placenta e annessi. 

Al quarto giorno i blastomeri sono circa 32 e determinano nellʼembrione lʼaspetto di 

morula. Questa incomincia ad assorbire liquidi che si vanno a raccogliere nella parte 

interna grazie a giunzioni occludenti che si formano tra le cellule del trofoblasto, 

determinando col crescere della pressione idrostatica la formazione di una grande cavità 

(blastocele) che costringe lʼembrioblasto ad aderire al trofoblasto, organizzatosi a formare 

un epitelio monostartificato, su un lato che prende il nome di polo embrionale mentre 

quellʼopposto viene a chiamarsi polo abembrionale. 

Al quinto giorno la zona pellucida viene lisa e la blastocisti può così prendere contato con 

lʼendometrio che è pronto a recepire lʼembrione grazie allʼazione del progesterone. 

Lʼimpianto della blastocisti nellʼutero determina: 

1. Aumento della vascolarizzazione e sviluppo delle ghiandole endometriali 

2. Lo stroma endometriale diventa la decidua, differenziatesi grazie al progesterone, che 

si ispessisce e secerne fattori di crescita e metaboliti (reazione deciduale) 

3. Il trofoblasto incomincia a produrre la gonadotropina corionica umana (hCG) che fa 

in modo che il corpo luteo resti in funzione fino alla 12ʼ settimana quando degenererà 

per lasciare la produzione di progesterone alla sola placenta. 

Impianti della blastocisti in posizione anomale determinano gravidanze ectropiche che 

possono essere rischiose per la madre provocando la rottura dei vasi sviluppatesi nella 

zona non adatta a contenere le dimensioni in accrescimento dellʼembrione. (gravidanze 

ectropiche sono riconoscibili per dolori e emorragie). 

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GEMELLI: 

Provenienti da: 

• Due ovociti -> gemelli eterozigoti 

• Separazione allo stadio di due blastomeri -> gemelli bicoriali - biamniotici 

• Separazione al passaggio dalla morula alla blastocisti -> gemelli monocoriali - biamniotici 

• Formazione di due linee primitive-> gemelli monocoriali -monoamniotici (spesso siamesi) 

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SECONDA SETTIMANA 

EVOLUZIONE TROFOBLASTO: 

Il contatto con lʼendometrio induce la proliferazione del trofoblasto del polo embrionale con 

modalità di sincizio (sinciziotrofoblasto). Questo comincia a farsi strada nellʼendometrio 

in modo che la blastocisti si ritrova a penetrare nella mucosa uterina, attraverso la 

secrezione di proteasi della matrice, fino ad affondarvici completamente. 

Contemporaneamente il trofoblasto che ricopriva la cavità del blastocele si differenzia 

anchʼesso a dare il citotrofoblasto. 

EVOLUZIONE EMBRIOBLASTO: 

Lʼembrioblasto si differenzia in una struttura chiamata disco germinale bilaminare in 

quanto composto di due foglietti: uno interno rivolto verso il blastocele (ipoblasto) e uno 

più esterno (epiblasto) 

CAVITAʼ AMNIOTICA: 

Si forma tra le cellule dellʼepiblasto per assorbimento di acqua: le cellule dellʼepiblasto che 

si trovano schiacciate tra il citotrofoblasto e la nuova cavità (amnios) andranno a formare 

la membrana amniotica. -la cavità amniotica subirà un progressivo aumento delle 

dimensioni fino a avvolgere completamente lʼembrione allʻ8ʼ settimana.- 

SACCO VITELLINO E CAVITAʼ CORIALE: 

Le cellule dellʼipoblasto si espandono a ricoprire il citotrofoblasto ,che delimitava il 

blastocele, a formare la membrana di Heuser (epitelio pavimentoso semplice 


Il magma reticolato viene quindi sostituito da liquido che va a disegnare una nuova cavità 

(cavità coriale o celoma extraembrionale) in espansione. Questa ingrandendosi 

circonda il sacco vitellino primario che si strozza a livello equatoriale, sospingendone una 

parte, che andrà a scomparire (vescicole esocelomiche), verso il polo abembrionale, 

mentre la parte aderente al disco embrionale andrà a costituire il sacco vitellino 

definitivo. 

Il sacco vitellino scompare dopo la nascita ma può lasciare una struttura anomala nel 

canale digerente chiamata diverticolo di Meckel 

La cavità coriale ha intanto circondato quasi completamente il complesso formato dal 

disco embrionale, al quale si attaccano ventralmente il sacco vitellino e dorsalmente 

lʼamnios, che risulta sospeso nella cavità grazie al peduncolo embrionale formato da 

mesoderma extraembr. 

Durante la 2ʼ-3ʼ settimana incomincia a svilupparsi il sistema circolatorio utero placentare, 

in particolare i villi ancoranti primari, secondari e poi terziari. 

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TERZA SETTIMANA 

GASTRULAZIONE: 

Sulla superficie amniotica del disco embrionale si viene a formare un solco primitivo 

mediano che lo percorre fino a metà della sua lunghezza; il termina con una fossetta 

primitiva circondata da tessuto eminente, nodo primitivo. 

Questa struttura è detta linea primitiva e si sviluppa su quello che sarà poi lʼasse di 

simmetria dellʼindividuo: da ora in poi le strutture che si formeranno terranno conto di 

questa simmetria. 

Le cellule dellʼepiblasto cominciano a migrare nel tessuto sottostante del disco, attraverso 

la fessura della linea primitiva, provocando modifiche che portano alla formazione del 

disco embrionale trilaminare. 

I tre foglietti che compongono questo disco sono tutti di derivazione epiblastica: 

• Endoderma < sostituzione dellʼipoblasto. 

• Mesoderma < interposizione di cellule dellʼepiblasto tra questʼultimo e lʼendoderma. 

• Ectoderma < lʼoriginario epiblasto. 

Col procedere della gastrulazione la linea primitiva si ritira verso la sua porzione caudale 

dove lascia una massa di mesoderma che prende il nome di eminenza caudale (in 

posizione oppostopolare alla piastra precordale); questa, cavitandosi, formerà la parte più 

caudale del tubo neurale e i somiti sacrali e coccigei. 

MEMBRANE BUCCOFARINGEA E CLOACALE: 

Queste membrane derivano da depressioni dellʼectoderma, una craniale e una caudale, 

che prende contatto con lʼendoderma isolando così le due piccole porzioni terminali di 

mesoderma da quella centrale. 

queste due membrane (a struttura bilaminare) si lacereranno più avanti per dare origine 

rispettivamente allʼapertura orale (4ʼ settimana) e a quelle anale e genitale (7ʼ settimana). 

EVOLUZIONE MESODERMA: 

Le cellule andate a costituire il mesoderma, a seconda del sito di migrazione si 

condensano a creare varie strutturre: 

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• Processo notocordale: occupa la parte centrale della linea mediana. Il processo 

notocordale, inizialmente cavo (20ʼ giorno), si fonde con il pavimento endodermico 

sottostante dando origine alla placca notocordale. Al 23ʼ giorno questa si evagina verso il 

mesoderma e si stacca completamente per ritornare al sito di origine, questa volta come 

cordone solido (notocorda): questa ha un ruolo fondamentale nel ripiegamento 

embrionale e nellʼinduzione al differenziamento di altri tessuti. 

• Piastra precordale: ammasso di cellule mesodermali poste cranialmente al processo 

notocordale. Induce alcune tra le strutture craniali del corpo. 

• Mesoderma parassiale: coppia di addensamenti cilindrici che incominciano ad 

• organizzarsi in coppie di corpi rotondi (somitomeri) ai lati della notocorda. A parte i primi 

sette somitomeri, i restanti si differenziano ulteriormente in somiti che percorrono 

lateralmente la notocorda dalla regione occipitale a quella caudale (segmentazione). La 

formazione dei somiti continua nella 4ʼ settimana e procede immediatamente dopo a 

quella della notocorda in senso cranio-caudale. 

• Mesoderma intermedio: coppia addensamenti cilindrici lateralmente al mesoderma 

parassiale. Formeranno gran parte dellʼapparato escretore. 

• Mesoderma laterale: posta ancora più lateralmente si differenzia in due strati: uno 

ventrale associato allʼendoderma (splancnopleura) e lʼaltro dorsale associato 

allʼectoderma (somatopleura). 

La somatopleura intraembrionale si continua con quella extraembrionale. 

PIASTRA NEURALE: 

Le cellule dellʼectoderma poste cranialmente alla linea primitiva, iniziano a differenziarsi e 

proliferare col retrocedere di questa. Si forma così la piastra neurale costituita da 

neuroectoderma, la cui parte craniale darà origine allʼencefalo e la parte caudale, 

allungandosi, al midollo spinale. 

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MESENCHIMA 

Il mesenchima è spesso considerato come connettivo embrionale in quanto è un tessuto 

con unʼampia componente extracellulare; in realtà la matrice mesenchimale non è prodotta 

dalle cellule del mesenchima, ma rappresenta il prodotto di metabolismi, secrezioni, 

filtrazioni di varie cellule e perciò non può essere considerato un connettivo. 

Il mesenchima va piuttosto considerato come precursore di tutti i tipi di connettivo. 

Esso si forma, mano a mano che lʼembrione si sviluppa, tra i tre foglietti, come cuscinetti 

che in qualche modo li separano e li assistono nella differenziazione. 

Il mesenchima rappresenta di fatto una tappa intermedia nella differenziazione di vari 

tessuti (non solo connettivi) a partire da tutti e tre foglietti embrionali. Dire infatti che il 

mesenchima deriva solo dal mesoderma, non è del tutto vero: in realtà il mesoderma che 

si forma nelle tappe dello sviluppo facciale è di origine neuroepiteliale, mentre il 

mesenchima che dà origine allo strato connettivale della mucosa intestinale è di 

derivazione endoteliale. 

Questi due sono però casi particoalri; in realtà quasi tutto il mesenchima è di origine 

mesodermica e ne rappresenta, come già detto, una tappa differenziativa da cui otteniamo 

ad esempio: la rete dei vasi sanguigni, i reni definitivi, lo scheletro assile e quello degli arti, 

la muscolatura liscia e miocardica. 

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QUARTA SETTIMANA 

NEURULAZIONE: 

(18ʼ-22ʼ giorno) È il processo che prevede la formazione del tubo neurale dalla piastra 

neurale in seguito a induzione della notocorda: sulla superficie di questa si formano due 

estroflessioni (pieghe neurali) separate da un solco sulla linea mediana (doccia neurale). 

Le pieghe, usando la doccia da cerniera, incominciano a piegarsi per incontrarsi: alla 

fusione di queste il tubo neurale così createsi sprofonderà sotto lʼectoderma (la parte che 

non si era precedentemente differenziata in piastra neurale) che ora prenderà il nome di 

ectoderma di rivestimento. 

Il tubo neurale provvederà a chiudere i due neuropori anteriore e posteriore per la fine 

della quarta settimana (rispettivamente 24ʼ e 26ʼ giorno). 

CRESTA NEURALE: 

La cresta neurale è una popolazione di cellule proveniente dalle pieghe neurali. 

Al momento della chiusura del tubo neurale tali cellule si allontanano migrando in varie 

sedi del corpo, dando origine a vari tipi di cellule di differenti tessuti: 

• Vari gangli e cellule gliari del SNP 

• Pia madre e aracnoide + endonevrio, perinevrio ed epinevrio 

• Midullosurrene 

• Cellule C della tiroide 

• Melanoblasti 

• Odontoblasti 

• Mesenchima cranio-facciale 

• Derma della faccia e del collo 

• Cartilagini degli archi faringei 

• Setto del cono truncus 

SOMITI: 

Circa 40 coppie (la prima parte dei somitomeri non si differenzia in somiti ma dà origine a 

parte dei muscoli striati della faccia e del collo) divise in: 

• Occipitali: 4 

• Cervicali:8 

• Toracici: 12 

• Lombari: 5 

• Sacrali: 5 

• Coccigei: 6 

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Ogni somita si divide in due parti: 

• Sclerotomo: costituito da cellule mesenchimali che migrano a circondare la notocorda e 

il tubo neurale, insieme a quelle controlaterali. Nel fare questo ogni sclerotomo si 

suddivide in una porzione craniale e una caudale che si fondono con quelle degli 

sclerotomi contigui. Si formano così le vertebre (la parte craniale del primo sclerotomo 

cervicale va a contribuire a formare la base cranica). Questa organizzazione 

intersegmentaria permette ai nervi craniali e spinali di estricarsi senza ostacoli in 

corrispondenza delle fessure createsi tra una vertebra e lʼaltra. 

(il disco intervertebrale è formato nellʼanello fibroso dalle cellule sclerotomiali, mentre 

nella parte polposa dalla notocorda che da questo momento sparisce sostituita dalla 

colonna vertebrale). 

Lo sclerotomo dà inoltre origine anche alla gabbia toracica e alle ossa degli arti. 

• Dermomiotomo: cellule che migrano lateralmente differenziandosi a loro volta in due 

parti: 

• Dermatomo: derma del collo, del tronco e degli arti 

• Miotomo: muscoli del dorso (epimero), del torace e dellʼaddome (ipomero)e degli arti. 

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SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE 

1. DIFFERENZIAMENTO DEL TESSUTO NEUROEPITELIALE DEL TUBO NEURALE 

Alla chiusura del tubo neurale, alla fine della 4ʼ settimana, inizia il differenziamento delle 

cellule di questʼultimo in senso cranio caudale dal rombo encefalo. 

Le cellule neuroepiteliali che circondano il canale incominciano a moltiplicarsi andando a 

formare lo strato germinativo. Da questo si genera una prima ondata proliferativa di 

neuroblasti che migrando portano alla formazione di un secondo strato concentrico al 

primo chiamato mantello. 

Il mantello quindi contiene i corpi dei futuri neuroni e andrà a costituire la sostanza grigia. 

I neuroni del mantello incominciano a emettere i propri prolungamenti che si diramano alla 

periferia, formando un terzo strato concentrico (strato marginale) che andrà a costituire la 

sostanza bianca. 

Una seconda ondata proliferativa attraversa lo starto germinativo che questa volta produce 

glioblasti (precursori di astrociti e oligodendrociti) che andranno ad associarsi ai vari 

segmenti dei neuroni. 

Infine la terza ondata proliferativa dello starto germinale genera cellule ependimali che 

rimangono in sede a delimitare il canale neurale. 

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I neuroblasti dello strato del mantello si 

addensano in quattro lamine; due in 

posizione simmetrico dorsale rispetto al 

canale (lamine alari) e altre due in 

posizione simmetrico ventrale (lamine 

basali). 

Tra loro le coppie di lamine sono 

separate da zone particolarmente 

assottigliate, le lamine del tetto e del 

pavimento. 

Nellʼencefalo questo schema è 

riconoscibile a livello del tronco encefalico, mentre si perde nel prosencefalo. 

Nel midollo spinale questa organizzazione 

resta riconoscibile: le lamine alari formano 

le colonne o corna posteriori mentre quelle 

basali formano le colonne o corna 

anteriori. 

Dalle corna anteriori prendono passaggio 

gli assoni dei neuroni motori. 

Dalle corna posteriori prendono invece 

passaggio i prolungamenti dei neuroni 

associativi che vengono raggiunti dalle 

fibre nervose sensitive dei gangli periferici. 

A livello dei segmenti toracico, lombare e 

sacrale le regioni più dorsali delle lamine 

basali si riuniscono a formare le corna 

laterali contenenti i motoneuroni del 

sistema simpatico e parasimpatico. 


Le fibre sia delle corna anteriori che posteriori confluiscono, allʼuscita dal midollo, in un 

unico nervo che quindi ha composizione mista di fibre afferenti (corna post.) e fibre 

efferenti (corna ant.). 

I nervi cranici invece possono anche essere composti solamente di fibre sensitive o 

motorie. 

I neuroni dei nervi uditivi sono invece di origine ectodermica di rivestimento, mentre i 

gangli e la glia periferici derivano dalla cresta neurale. 

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2. SVILUPPO DELLʼENCEFALO 

Già durante la 4ʼ settimana, attraverso dei restringimenti delle pieghe neurali, sono 

distinguibili le tre vescicole primarie: (da craniale a caudale) 

1. Prosencefalo 

2. Mesencefalo 

3. Rombencefalo 

Alla 5ʼ settimana si assiste ad unʼulteriore 

suddivisione delle due vescicole terminali a dare in 

definitiva le cinque vescicole encefaliche 

secondarie: (da craniale a caudale) 

1. Telencefalo 

2. Diencefalo 

3. Mesencefalo 

4. Metencefalo 

5. Mielencefalo 

Sempre in questo periodo si assiste a una brusca flessione del tubo neurale in tre punti: 

• Flessura mesencefalica (concavità ventrale) 

• Flessura nucale o occipitale (concavità ventrale) 

• Flessura pontina (concavità dorsale) 

TELENCEFALO: 

A partire dal secondo mese, dal 

telencefalo si sviluppano gli emisferi 

cerebrali e le strutture che li uniscono tra 

loro: allʼinizio appaiono sotto forma di due 

palloncini simmetrici che iniziano a 

ingrandirsi e piegarsi ventralmente, 

mentre, aumentando di volume, si vanno 

ad accollare alle pareti del diencefalo. 


Il tetto e le pareti laterali di ciascun 

emisfero daranno origine alla corteccia 

cerebrale che, inizialmente liscia, subirà un 

processo progressivo di ripiegamento a dare le tipiche 

circonvoluzioni. 

Allʼinterno di ciascun emisfero è presente un diverticolo 

dellʼoriginario canale neurale: ne risulta una struttura a 

tre ventricoli, due laterali comunicanti col terzo 

ventricolo (impari e mediano nel diencefalo) attraverso 

i due forami di Monro. 

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DIENCEFALO: 

Dalle lamine alari del diencefalo si sviluppano talamo, ipotalamo e epitalamo. 

La lamina del tetto dellʼepitalamo si evagina a formare lʼepifisi. 

Dal pavimento del diencefalo si evagina invece un diverticolo (infundibulo) che si 

sospinge ventralmente per incontrarsi con un altro diverticolo (tasca di Rathke) 

proveniente dalla volta dellʼectoderma sottostante. La tasca di Rathke perde quindi il 

contatto con la volta e si accolla allʼinfundibolo differenziandosi poi a dare lʼadenoipofisi, 

mentre lʼinfundibolo, che rimane attaccato come processo del pavimento del terzo 

ventricolo, si differenzierà in neuroipofisi. 

MESENCEFALO: 

Struttura di collegamento. La parete del mesencefalo si ispessisce in maniera vistosa, 

comprimendo il lume del canale neurale che diventa lo stretto canale di Silvio, il quale 

metterà in comunicazione il terzo ventricolo con il quarto. 

Il mesencefalo contiene alcuni nuclei di nervi cranici, centri visivi e uditivi. 

METENCEFALO: 

Dà origine a due ispessimenti: 

• Ponte: ventralmente. È una struttura di collegamento tra il midollo spinale, il cervelletto e 

il cervello. 

• Cervelletto: dorsalmente. È il centro di controllo dellʼequilibrio e della postura. Prende 

origine dalle lamine alari che si fondono incontrandosi sulla linea mediana. La porzione 

centrale è chiamata verme, mentre lateralmente si sviluppano gli emisferi cerebellari: 

tutte queste strutture vanno poi incontro a un complicato processo di ripiegamento. 

MIELENCEFALO: 

Dà origine con un ispessimento ventrale al midollo allungato, struttura che ha il compito 

di controllare molti processi tra cui i riflessi, funzioni respiratorie e caridache. Ospita 

anche la maggior parte dei nuclei dei nervi cranici. 

A livello del metencefalo e del mielencefalo il canale neurale dà origine a un quarto 

ventricolo che osservato dorsalmente ha forma di losanga. 

18


PLESSI CORIOIDEI E LIQUOR CEFALORACHIDIANO: 

Sulla volta dei ventricoli, la parete del tubo rimane molto sottile: queste zone non 

rimangono lisce ma si fanno corrugate formando estroflessioni che sporgono nelle cavità 

ventricolari. Queste estroflessioni prendono il nome di plessi corioidei e si costituiscono 

di un asse connettivale particolarmente vascolarizzato e un rivestimento epiteliale di 

ependima. 

I plessi corioidei filtrano in maniera molto selettiva il liquido interstiziale derivato dal 

sangue, generando così il liquor cefalorachidiano. 

Il liquor prodotto dai plessi corioidei circola nelle cavità del SNC (spazi ventricolari, canale 

midollare) e nello spazio subaracnoideo (permea così la corteccia celebrale e il cordone 

midollare) per venire riassorbito e immesso nel torrente venoso dalle granulazioni 

aracnoidali. 

La funzione del liquor è quella di creare una camicia acquosa che funziona da cuscinetto 

idraulico grazie alla spinta di Archimede (la forte composizione lipidica del cervello gli 

assicura infatti un peso specifico minore di quello dellʼacqua) proteggendo e 

ammortizzando il SNC. 

Inoltre, insieme al sangue, regola i delicatissimi equilibri omeostatici del sistema nervoso. 

La maggior parte della crescita dellʼencefalo si svolge dopo la nascita. 

19


RIPIEGAMENTO EMBRIONALE: FORMAZIONE DEI MESENTERI E 

DELLE CAVITAʼ CORPOREE. 

A partire dalla 4ʼ settimana i margini laterali, craniale e caudale del disco trilaminare 

incominciano a ripiegarsi sotto la spinta delle strutture assiali in via di formazione. 

La parte posta cranialmente alla membrana buccofaringea si ripiega a ferro di cavallo e si 

accosta alla porzione ventrale (superficie endodermica) del disco trilaminare, costituendo 

lʼarea cardiogenica. 

La porzione di mesoderma situata tra lʼaria cardiogenica e il margine craniale del disco, 

nel ripiegamento si va a interporre tra la regione cardiogenica e il colletto marginale del 

sacco vitellino, andando a costituire il setto trasverso che separerà la cavità pericardica 

dalla cavità peritoneale tranne che per dei fori dorsali (canali pericardio-peritoneali) 

chiusi successivamente dalle membrane pleuro-peritoneali. 

Il setto trasverso contribuisce alla genesi del diaframma dando origine al centro tendineo. 

Lʼanello muscolare invece deriva dai miotomi del mesoderma parassiale; infine i pilastri 

destri e sinistri sono di origine mesenchimale (di derivazione endodermica). 

La cavità pericardica primitiva però, durante la 5ʼ settimana, viene delimitata in tre porzioni 

da le pliche pleuropericardiche di somatopleura (splanco e somato) che partendo dai 

margini laterali della faccia interna del tronco proseguono medialmente sul piano frontale 

per fondersi a metà strada insieme alla splancnopleura rivestente lʼintestino anteriore: si 

formano così, ventralmente, la cavità pericardica definitiva e, dorsalmente, le due cavità 

pleuriche definite dalle pleure (formate dal foglietto viscerale e quello parietale) e dal 

pericardio (a tre foglietti: sierosa pericardica, pleura mediastinica e sacco fibroso 

pericardico). 

20


Il ripiegamento della parte caudale spinge il peduncolo embrionale ad aderire al colletto 

marginale (opposto rispetto a prima) del sacco vitellino, portando lʼallantoide a divenire 

parte integrante delle cavità endodermiche (poi intestinali). 

Contemporaneamente anche i margini laterali del disco si stanno piegando ventralmente e 

si fondono sulla linea mediana. Il colletto del sacco vitellino si trova così a prendere stretto 

passaggio attraverso quella che sarà poi la regione ombelicale, e prende il nome di dotto 

vitellino. 

Con il progressivo ingrandirsi dellʼamnios il peduncolo embrionale e il sacco vitellino si 

troveranno sempre più stretti tra loro e, delimitati dalla membrana amniotica, andranno a 

formare il complesso del funicolo (cordone) ombelicale. Il sacco vitellino sarà 

scomparso alla nascita mentre il funicolo ombelicale, fino a tale termine, avrà il compito di 

permettere la circolazione sanguigna tra embrione e placenta. 

Il ripiegamento trasforma quindi lʼembrione da un disco trilaminare a una struttura tubulare 

concentrica a tre strati: 

Lʼectoderma, seguendo i vari ripiegamenti copre ora tutto lʼembrione (tranne nella zona 

ombelicale) e, con il contributo dei dermatomi, andrà poi a costituirne la cute. 

Il mesoderma, interposto tra il rivestimento ectodermico (a cui aderisce con la 

somatopleura) e il tubo gastroenterico (a cui aderisce con la splancnopleura), racchiude la 

cavità del celoma che ora diventa intraembrionale. 

Lʼendoderma (attraverso i ripiegamenti laterali) si trova ora a costituire un tubo a fondo 

cieco (delimitato dalle membrane buccofaringea e cloacale) in posizione ventrale rispetto 

al tubo neurale. Questo tubo costituisce lʼintestino primitivo e viene distinto in: intestino 

anteriore, medio e posteriore. Lʼintestino medio comunica con il dotto vitellino. 

21


PERITONEO: 

È una sierosa mesoteliare formata da un foglietto viscerale, derivante dalla 

splancnopleura, e un foglietto parietale derivante dalla somatopleura, separate 

essenzialmente da liquido peritoneale. 

I visceri che si trovavano quindi rivestiti dalla splancnopleura andranno a costituire gli 

organi intraperitoneali (ovvero che si affacciano sul peritoneo o vi sono appesi). 

Altri visceri che nascono totalmente al di fuori della splancnopleura o vi si vanno a trovare 

appoggiandosi alla parete addominale, in seguito a modificazioni sono detti 

retroperitoneali. 

Oltre ai reni e alla vescica, sono retroperitoneali il duodeno, il colon ascendente e il colon 

discendente e il pancreas. 

MISURE: 

Lʼembrione misura 5mm il primo mese e 2cm il secondo. Al terzo le strutture interne sono 

quasi tutte già formate e può incominciare lʼaccrescimento. 

22


SVILUPPO DEL CUORE 

Si conclude alla fine del secondo mese 

Allʼinizio della 4ʼ settimana, dalla zona cardiogenica, si formano per vasculogenesi dal 

mesenchima splancnopleurico i due tubi cardiaci che, fondendosi tra loro a causa del 

ripiegamento, danno poi origine al tubo cardiaco primitivo (impari e mediano posto nella 

cavità pericardiaca primitiva). 

Già il 22ʼ-23ʼ giorno il tubo caridaco inizia a battere 

Il tubo cardiaco primitivo è formato da quattro foglietti derivanti dalla splancnopleura (in 

senso radiale): 

• Endotelio 

• Gelatina miocardica 

• Miocardio 

• Sierosa epicardica 

Nel tubo cardiaco primitivo compaiono dilatazioni 

alternate a solchi 

(in senso caudo-craniale): 

- 1. Seno venoso (formato dai corni dx / sx) 

- 2. Atrio primitivo 

- solco atrioventricolare 

- 3. Ventricolo primitivo 

- solco bulboventricolare 

- 4. Bulbo (formato dal cono di eiezione, dal 

tronco arterioso e dalle vie aortica e polmonare) 

(23ʼ giorno) Allungandosi il tubo cardiaco è 

costretto a un ripiegamento a S che porta il bulbo 

ventralmente. Il ventricolo a sinistra. Lʼatrio 

primitivo in alto e dorsalmente. 

Il seno venoso viene progressivamente incorporato dallʼatrio. 

SEPIMENTAZIONE DEGLI ATRI: 

Dal tetto dellʼatrio incomincia a crescere in direzione caudale, sul piano sagittale mediano, 

una membrana connettivale (septum primum) che individua i due atri destro e sinistro 

separandoli tranne per un foro (ostium primum). 

Nel solco atrioventricolare la parete si ispessisce sviluppando 4 rigonfiamenti (cuscinetti 

endocardici): i cuscinetti superiore e inferiore spingono per incontrarsi, separando su unʼ 

asse sagittale il canale atrioventricolare destro esinistro tramite il septum intermedium. 

Septum primum e semptum intermedium si fondono, chiudendo così lʼostium primum che 

viene sostituito dallʼostium secundum (più craniale). 

Subito a destra del septum primum si sviluppa il septum secundum (più spesso, con 

struttura muscolare) che si chiude a semiluna sul septum intermedium lasciando aperto 

uno spazio sul pavimento dellʼatrio destro, il foro ovale. 

Da ora fino alla nascita i due atri resteranno in contatto tramite questi due forami sfalsati, 

che costituiscono un sistema di valvola monodirezionale così che il sangue possa fluire 

solo dallʼatrio destro al sinistro (questo punto di cortocircuito verrà chiuso come gli altri al 

momento della nascita). 

23


Ripiegamento definitivo: dorsalmente, atri dx e sx. Ventralmente: bulbo a sx, ventricolo a sx (separati dal 

setto bulbo ventricolare). In alto e ventralmente il cono truncus. 

Sezione sagittale (si osserva da destra). dopo la rimozione del bulbo: cavità a sinistra -> atrio. 

cavità a destra-> ventricolo. Parte ristretta-> solco atrio ventricolare. 

2. I cuscinetti endocardici sup. e e inf. formano il 3.formazione del setto e forame interventricolare 

septum intermedium ! ! 

4.Fiormazione septum e ostium primum. 5.formazione ostium secundum e regressione ostium primum 

24


SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI: 

Un ampio rimodellamento porta allʼallineamento dei canali atrioventricolari (prima il 

ventricolo era spostato a sinistra): il solco bulbo-ventricolare si porta così in asse con il 

septum intermedium. 

Il ventricolo destro deriva quindi dal bulbo e dalla parte destra del cono di eiezione, mentre 

il sinistro origina dal ventricolo primitivo e dalla aprte sinistra del cono di eiezione. 

Dalla pavimento del solco bulboventricolare incomincia a formarsi il setto ventricolare 

muscolare che si congiunge al septum intermedium lasciando un forame interventricolare 

di comunicazione tra due ventricoli destro e sinistro nella parte apicale. 

In ciascuno dei canali atrioventricolari si vanno a creare due lembi con funzioni di valvole, 

la cui parte libera viene agganciata da corde tendinee, emerse da ispessimenti della 

parete interna dei ventricoli. ( queste e le relative trabecole costituiscono un sistema di 

ancoraggio che impedisce il rovesciamento delle valvole atrioventricolari nella cavità 

atriale al momento della diastole, in cui la pressione ventricolare aumenta.) 

Valvola atrioventricolare sinistra è detta bicuspide perchè formata da due lembi, mentre 

quella destra è detta tricuspide perchè formata quasi sempre da tre lembi. 

La parte craniale dei ventricoli comunica con una struttura di conformazione a imbuto 

rovesciato (cono truncus). Dalle pareti del cono truncus emergono degli ispessimenti che 

vanno a chiudere completamente il setto interventricolare, prima incompleto, e a dividere 

contemporaneamente il cono di eiezione in maniera spiraliforme con il setto aorticopolmonare. 

Il ventricolo destro comunica con il tronco polmonare, mentre il sinistro con lʼaorta 

ascendente. 

Nel cono truncus al passaggio tra cavità cardiaca e lume arterioso si formano tre 

ispessimenti per parte. Questi cuscinetti combinandosi con lembi membranosi vanno a 

formare le valvole semilunari aortiche e polmonari. Queste valvole hanno conformazione a 

nido di rondine con cavità rivolta verso il cuore, per cui permettono il flusso 

monodirezionale solamente in uscita. 

Infine il tratto aortico ascendete e il tronco polmonare si attorcigliano portando il primo 

dorsalmente e il secondo ventralmente. 

25


SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO 

La formazione dei vasi sanguigni inizia il 17ʼ giorno in sede extraembrionale, con il 

generarsi di isolotti ematici (angioblasti e ematocitoblasti) nel mesoderma del sacco 

vitellino, del peduncolo embrionale e dei villi coriali. 

Il sangue inizia a scorrere nellʼembrione il 24ʼ giorno. 

La formazione di vasi sanguigni in sede embrionale inizia il giorno seguente nel 

mesoderma splancnopleurico del disco embrionale. Qui però non avviene in 

contemporanea lʼematopoiesi e i vasi si formano inizialmente per un processo di 

vasculogenesi: gli angioblasti si riuniscono a formare piccole vescicole (angiocisti) che 

fondendosi insieme danno origine a cordoni angioblastici. 

Successivamente la rete vascolare si espande per tutto il disco embrionale, sia per 

vasculogenesi sia per angiogenesi (gemmazione di vasi da cordoni angioblastici 

preesistenti), processo che diventerà via via prevalente. 

Contemporaneamente ai tubi cardiaci si originano anche le due aorte dorsali che 

prendono contatto con essi nella parte cefalica. in seguito al ripiegamento e al 

posizionamento dei tubi nel futuro torace, vengono trascinate a formare unʼansa dorso 

ventrale (primo arco aortico). Al primo arco ne seguono altri (vasculogenesi dal 

emsoderma parassiale) a formare un canestro costituito di 5 paia di arterie che originano 

dallʼespansione apicale del tronco arterioso (sacco aortico) e nellʼaorta ventrale e, 

attraversando gli archi faringei, si svuotano nelle due aorte dorsali. 

26


• Il 1ʼ e il 2ʼ arco si atrofizzano parzialmente, dando origine a porzioni di arterie della testa 

e del collo. 

• Il 3ʼ arco dà origine alle carotidi comuni 

• Il 4ʼ arco diventa, nella sua parte destra, il tronco brachio-encefalico e in quella sinistra, 

lʼarco aortico definitivo; lʼaorta discendente deriva dalla parte unita delle due aorte 

dorsali. 

• Il 6ʼ arco dà origine al dotto di Botallo. 

• I prolungamenti cefalici delle aorte dorsali formeranno le carotidi interne; le carotidi 

esterne invece, si formano secondariamente per gemmazione dalle carotidi comuni. 

Il 24ʼ giorno, il sacco vitellino si collega con lʼembrione attraverso le 2 vene e le 3 arterie 

vitelline, in questo modo i globuli rossi incominciano a circolare. Quando il sacco vitellino 

scomparirà, questi vasi andranno a servire lʼintestino (tronco celiaco, arteria mesenterica 

superiore, arteria mesenterica inferiore). 

Per il peduncolo passano invece le 2 vene (la destra si atrofizzerà in seguito) e le 2 arterie 

allantoidee (poi ombelicali). 

Dai margini del corpo si originano varie vene dette cardinali comuni: 

- 2 cardinali anteriori, dallʼestremità cefalica 

- 2 cardinali posteriori, dallʼestremità caudale 

- 2 cardinali comuni, desta e sinistra. 

Inizialmente il sistema venoso è simmetrico, ma dal secondo mese prenderà il 

sopravvento la componente destra: alla fine dello sviluppo le vene cave superiore e 

inferiore decorreranno sulla destra per buttarsi sullʼatrio destro. 

La vena cava inferiore deriva dalla vena vitellina destra, dalle vene cardinali posteriori 

destra e sinistra, dalle sopracardinali e dalle sottocardinali. 

Le vene cardinali comuni, le vene allantoidee e le vene vitelline si buttano inizialmente nel 

seno venoso che, incorporato nellʼatrio destro, dà origine al seno delle vene 

comprendente gli orifici delle vene cave superiore e inferiore (derivanti dal corno destro) e 

del seno coronarico (derivato dal corno sinistro), chiusi dalle valvole venose destra e 

sinistra. 

Anche il sistema prossimale di vene polmonari viene inglobato nel cuore, questa volta 

dallʼatrio sinistro, sul quale si affacceranno i quattro orifici delle vene polmonari definitive. 

27

CIRCOLAZIONE FETALE 


La circolazione prenatale raggiunge la sua configurazione definitiva alla fine del secondo 

mese e rimane inalterata fino alla nascita, quando subisce drastiche modificazioni. 

Questa circolazione è detta cardio-placentare in quanto lʼossigenazione del sangue 

avviene tramite gli scambi placentari, mentre i polmoni rimangono inattivi fino alla nascita. 

In ragione di ciò il sangue dovrà bypassare il circolo polmonare avvalendosi di alcune vie 

preferenziali, gli shunts, i quali diventano sedi di mescolamento tra sangue ossigenato 

proveniente dalla placenta e sangue deossigenato proveniente dalla circolazione 

sistemica. 

Gli shunts, che si vanno a chiudere dopo la nascita, sono: 

1) forame ovale (sede intacardiaca): consente la comunicazione tra gli atrii 

2) dotto venoso di Aranzio (sede venosa): mette in comunicazione la vena ombelicale con 

la vena cava inferiore 

3) dotto arterioso di Botallo (sede arteriosa): mette in comunicazione l'arteria polmonare 

con lʼaorta discendente. 

Il percorso compiuto dal sangue ossigenato inizia dalla placenta per percorrere la vena 

ombelicale. Qui non entra nella circolazione portale inquanto il fegato nel feto non ha 

bisogno di processare il sangue perchè è già stato fatto dalla madre. Il sangue passa 

allora attraverso il dotto venoso ed entra nella vena cava inferiore per confluire poi 

nell'atrio destro (Il sangue della vena cava inferiore proviene dal circolo sistemico inferiore, 

dal circolo portale e dalla vena ombelicale). 

Allʼinterno dellʼatrio destro vengono a trovarsi due flussi di sangue: 

• Uno, costituito da sangue ricco di CO2, proveniente dal seno coronarico e dalla vena 

cava superiore che prende la via del ventricolo destro per essere spinto nellʼarteria 

polmonare; 

• Lʼaltro, misto ma piuttosto ricco di O2, proveniente dalla vena cava inferiore. Questo 

flusso, per impedire che si mischi con lʼaltro e diventi così a bassa percentuale di 

ossigeno, al momento di entrare nellʼatrio destro, viene convogliato grazie alla valvola di 

Eustachio direttamente verso il forame ovale, dal quale raggiunge l'atrio sinistro per 

passare nel ventricolo sinistro ed essere poi pompato nellʼaorta. 

Dallʼaorta il sangue ossigenato si 

distribuisce attraverso le varie diramazioni: 

parte prende la via delle coronarie, parte 

continua nellʼarco aortico per entrare 

prima nel tronco brachio-cefalico, dal 

quale passa nella succlavia destra e nella 

carotide comune destra, e poi nella 

carotide comune sinistra e nella succlavia 

sinistra. (ogni carotide si biforca in un 

ramo esterno che irrora la faccia e un 

ramo interno che porta allʼencefalo. Ogni 

succlavia si biforca per portare da una 

parte il sangue allʼarto superiore e 

dallʼaltra, tramite le arterie vertebrali, al midollo spinale e al tronco encefalico). 

A questo punto il sangue entra nellʼaorta discendente per raggiungere il restante circolo 

periferico. 

28


La restante quota di sangue meno satura di O2 viene pompata dal ventricolo destro 

nellʼarteria polmonare; a causa dei polmoni collassati del feto, si crea una forte resistenza 

dei vasi sanguigni polmonari che spingono il sangue a entrare nel dotto di Botallo, così da 

rimmettersi in aorta discendente ( in questo modo il sangue deossigenato non raggiunge il 

cervello, che ha bisogno invece di sangue ossigenato) e pervenire quindi al circolo 

periferico. 

Lʼaorta nel suo tratto terminale si dirama delle arterie iliache esterne e interne, da queste 

ultime nel feto si dipartono le arterie ombelicali, che risalendo il cordone attorcigliate alle 

vene ombelicali, raggiungono la placenta per riossigenare il sangue e ricominciare il ciclo. 

MODIFICAZIONI ALLA NASCITA: 

Gli eventi che inducono le sostanziali modificazioni della circolazione alla nascita, sono 

due: 

1) chiusura della circolazione ombelicale: non arrivando più sangue nella vena ombelicale 

e nel dotto venoso questi si atrofizzano andando a costituire rispettivamente i legamenti 

rotondo e venoso del fegato. Queste modificazioni introducono quindi la circolazione 

portale obbligatoria. 

Le arterie ombelicali subiscono lo stesso destino e lʼultimo segmento di esse va a 

formare i legamenti vescicali laterali. 

2) Inizio della respirazione polmonare: cade la resistenza dei vasi polmonari e il sangue 

entra nella circolazione polmonare determinando lʼatrofizzazione del dotto di Botallo. 

Il sangue di ritorno dai polmoni entra quindi nellʼatrio sinistro provocando una pressione 

sul septum primum che aderisce al septum secundum provocando la chiusura del 

forame ovale che cicatrizzerà definitivamente più avanti. 

La chiusura degli shunts determina lʼinstaurarsi della circolazione doppia completa, 

costituita dalla circolazione sistemica e dalla circolazione polmonare, separate e distinte. 

29

SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO 

Lʼintestino primitivo formatosi dal ripiegamento embrionale è diviso convenzionalmente (a 

seconda delle arterie che irrorano le varie zone) in tre tratti: 

• Intestino anteriore (craniale) chiuso dalla membrana buccofaringea (tronco celiaco) 

• Intestino medio (intermedio) comunicante con il dotto vitellino (arteria mesenterica sup.) 

• Intestino posteriore (caudale) chiuso dalla membrana cloacale (arteria mesenterica inf.) 

INTESTINO ANTERIORE: 

• Faringe 

• Esofago toracico 

• Esofago addominale 

• Stomaco 

• Duodeno (prima parte) 


(4ʼ settimana) Lo stomaco prende origine da un rigonfiamento del tubo che cresce in 

maniera maggiore dorsalmente determinando la grande curvatura e la piccola curvatura 

dello stomaco. Infine (7ʼ-8ʼ settimana) lo stomaco ruota portando la grande curvatura a 

sinistra e la piccola a destra. Con questa rotazione lo stomaco costringe il duodeno a 

curvarsi dalla parte opposta determinandone così la tipica “C”, spingendolo sulla parete 

dorsale dove diventa retro peritoneale. 

A metà del duodeno nascono gemme endoteliali che vengono circondate da papille 

mesenchimali. Questi complessi guidano lo sviluppo del fegato e del pancreas: 

• Gemma epatocistica (ventrale): si biforca dando origine, da una parte, alla cistifellea, 

dallʼaltra, al fegato che formandosi incontra le vene vitelline e le scompagina dando 

origine ai sinusoidi epatici, allo stroma epatico, ai dotti biliari e ai dotti epatici. 

• Gemme pancreatiche (ventrale e dorsale) si sviluppano separatamente per poi fondersi 

e dare origine al pancreas e al complesso sistema di dotti pancreatici. 

La gemma dorsale dà origine a testa, corpo, coda del pancreas. 

La gemma ventrale ruota introno al duodeno unendosi alla dorsale, formando così il 

processo uncinato del pancreas e il dotto pancreatico definitivo. 

Dotto cistico e dotto pancreatico si immettono nel duodeno tramite un tratto comune 

(coledoco), derivante dalla porzione prossimale del dotto epatico. 

30

Sempre a causa del ripiegamento embrionale, il tubo 

intestinale rimane sospeso nel celoma grazie alle 

due lamine mesodermali. Queste lamine di attacco 

dellʼintestino al corpo prendono il nome di mesenteri. 

I mesenteri sono inizialmente due (mesogastrio 

ventrale -a 2 foglietti di derivazione splancnopleurica- 

e dorsale -derivante dal setto trasverso-) nel tratto 

toracico e solo uno, dorsale, nel tratto addominale. 

Con la rotazione dello stomaco e lo sviluppo del 

fegato, il mesogastrio ventrale si modifica dando 

luogo a: 

- piccolo omento (legamento tra stomaco e fegato) 

- capsula del fegato (tratto che avvolge il fegato) 

- legamento falciforme (legamento tra fegato e 

parete ventrale). 

Il mesogastrio dorsale invece dà origine dorsalmente a un recesso chiamato borsa 

omentale e ventralmente, nella parte in cui si connette allo stomaco, al grande omento. 

(4ʼ-5ʼ settimana) Allʼintero della borsa omentale si forma un addensamento di mesenchima 

che si differenzia presto in tessuto linfoide: la milza (quindi di derivazione mesodermica!). 

Questʼorgano ha inizialmente funzione emopoietica ma infine si specializzerà come 

organo emocataretico e organo linfoide secondario. 

Data la sua derivazione 

Con la rotazione dello stomaco questʼorgano finisce quindi sulla sinistra, mentre il fegato 

vinee portato a destra. 

INTESTINO MEDIO: 

• Duodeno (seconda metà) 

• Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo) 

• Cieco (e appendice) 

• Colon ascendente 

• Colon trasverso (prima parte) 


Lʼintestino medio subisce un importante processo di 

allungamento, addirittura più rapido 

dellʼaccrescimento addominale, che lo porta a 

formare una struttura orizzontale a forma di forcina 

chiamata ansa intestinale primitiva, che si estende 

verso la parete addominale ventrale. Lʼaccrescimento 

continua in maniera tanto massiva da determinare 

31

(6ʼ settimana) unʼerniazione nel funicolo ombelicale con una rotazione di 90ʼ. Alla 10ʼ 

settimana lʼernia rientra nella cavità addominale ruotando ancora di 180ʼ. La rotazione 

complessiva di 270ʼ in senso antiorario (rispetto allʼosservatore) determina poi la 

conformazione spaziale dellʼintestino tenue e della prima parte del crasso, di cui il cieco, il 

colon ascendente e il colon discendente diventano retroperitoneali. 

(Sono quindi retroperitoneali: cieco, colon ascendente-discendente, pancreas e duodeno.) 

Con il rientro dellʼernia il dotto vitellino si atrofizza; a volte rimane il diverticolo di Meckel a 

indicare questo passaggio. 

INTESTINO POSTERIORE E CLOACA: 

• Colon trasverso (seconda parte) 

• Colon discendente 

• Colon sigmoideo 

• Retto 


Lʼultima parte dellʼintestino posteriore che va dalla parte prossimale dello sbocco 

dellʼallantoide alla membrana cloacale prende il nome di cloaca. 

La cloaca va incontro a un processo di sepimentazione su un piano frontale 

prossimalmente allʼallantoide ad opera del setto urorettale, generando, ventralmente, il 

seno urogenitale e, dorsalmente, lʼintestino retto. 

Il margine distale del setto urorettale divide, in una zona che prende il nome di pireneo, 

anche la membrana cloacale in membrana urogenitale e membrana anale. 

Il canale ano-rettale deriva nei suoi 2/3 prossimali dallʼintestino posteriore, mentre il 3ʼ 

distale origina da unʼinvaginazione ectodermica (proctodeo). 

32

SVILUPPO DELLʼAPPARATO UROGENITALE 

1. SVILUPPO DELLʼAPPARATO ESCRETORE 

Si sviluppa nella cavità celomatica, formatasi tra la somatopleura e la splancnopleura, 

circonda il tubo intestinale latero-ventralmente: La membrana a ridosso dellʼintestino, la 

splancnopelura, va a formare il mesentere, la membrana che delimita esternamente la 

cavità celomatica, la somatopleura, diventa lʼepitelio celomatico. 

Lʼapparato escretore deriva essenzialmente dal mesoderma intermedio, costituito da due 

lunghi cordoni posti latero-dorsalmente nella celoma intraembrioanale. 

A partire dalla 4ʼ settimana i due cordoni eseguiranno tre tentativi per costituire i reni. 

1) Pronefrio: sepimentazione dei cordoni a livello cervicale in direzione cranio-caudale a 

dare una serie di masserelle contigue (nefrotomi) che, trasformatisi in vescicole, 

degenerano. 

2) Mesonefrio: sepimentazione 

dei cordoni a livello toracico. Le 

vescicole derivate questa volta 

vanno a costituire tubuli renali, i 

quali formano delle provvisorie 

capsule di Bowman, in torno a 

ciuffi di capillari, che fino al 

secondo mese rimangono ad 

attuare un provvisorio filtraggio e 

una minima produzione di liquido 

amniotico. 


I tubuli con decorso più laterale si 

aggregano a formare due 

cordoncini che si portano verso il 

basso per unirsi a triangolo sulla 

parete esterna della cloaca. 

Questa struttura, diventata presto cava, prende il nome di dotto mesonefrico che nella 

parte terminale emette unʼevaginazione: la gemma uretrale. 

Lateralmente al mesonefro si è formato in contemporanea il dotto paramesonefrico, 

derivato però dallʼepitelio celomatico, che avrà un ruolo nella formazione delle gonadi 

femminili (alle gonadi maschili invece contribuirà il dotto mesonefrico che nella femmina, 

una volta prodotta la gemma uretrale, degenera). 

33

3) Blastema metanefrogeno: modificazione dei cordoni a livello lombo sacrale, a dare 

mesenchima. Combinandosi con le gemme uretrali, attraverso induzioni reciproche, darà 

origine ai reni definitivi (metanefri). 

La gemma uretrale darà origine 

(cranio-caudalmente): 

- dotti collettori 

- calici minori 

- calici maggiori 

- pelvi renali 

- uretere 

Dalle vescicole derivanti dal 

blastema si formerà, in 

continuità coi dotti collettori, il 

nefrone: 

- capsula di Bowman 

- tubulo prossimale 

- ansa di Henle 

- tubulo distale 


Dal mesenchima in cui si forma il rene si allungano sepimenti che lo suddividono in lobuli. 

A fine 2ʼ mese il rene migra cranialmente nel celoma fino a posizionarsi definitavamente 

sotto le ghiandole surrenali (parte midollare

2. SVILUPPO DELLE GONADI 


FASE INDIFFERENZIATA(fino alla 6ʼ sett): 

Le cellule che danno origine ai gameti si 

differenziano dallʼectoderma primario alla 2ʼ 

settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e 

prendono il nome di cellule germinali primordiali. 

Nella 4ʼ settimana dal sacco vitellino ritornano 

nellʼembrione collocandosi nella parte posteriore del 

tronco allʼaltezza della 10ʼ vertebra toracica dove 

avranno origine le gonadi. 

(durante questʼultima migrazione alcune cellule 

possono arrestarsi prima dando origine a tumori- 

teratomi). 

Lʼarrivo delle cellule germinali primordiali in questa 

regione stimola lʼepitelio celomatico a proliferare 

formando cordoni sessuali primitivi (corticali e 

midollari) che avvolgono le cellule germinali 

priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti 

dellʼepitelio celomatico, ai lati della colonna 

vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste 

genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi. 

MASCHIO: 

La presenza del cromosoma Y è lʼelemento che determina la morfogenesi delle gonadi in 

senso maschile, attraverso una produzione ormonale a cascata. 

Sullʼ Y è presente il gene (SRY) responsabile della produzione del fattore di 

determinazione testicolare, da parte delle cellule cordonali le quali si trasformano nelle 

cellule di Sertoli. 

Le cellule di Sertoli cominciano a produrre il fattore antimulleriano che determina: 

1-degenerazione del dotto paramesonefrico 

2-mantenimento della trofia del dotto mesofrenico 

3-degenerazione dei cordoni corticali in tonaca albuginea a composizione connett. densa 

4-trasformazione e dei cordoni midollari in cordoni seminiferi (si caviteranno in pubertà) 

5-differenziazione delle cellule di Leidig < mesenchima 

Le cellule di Leidig incominciano a produrre testosterone per indurre la differenziazione dei 

genitali esterni; completato questo processo la produzione di testosterone resterà minima 

fino alla pubertà. 

35

Sempre dallʼepitelio celomatico si costituisce un 

sistema intricato di cordoncini (rete di Testis) collegato 

apicalmente, ai cordoni seminiferi. 

Con la rete di Testis prendono contatto parte dei tubuli 

mesofrenici (diventando i dotti efferenti) che si 

dipartono dal dotto mesofrenico. Questʼultimo va a 

formare lʼepididimo, il dotto deferente, le vescichette 

seminali e il dotto eiaculatore (che sbocca nellʼuretra 

pelvica). 

Lʼuretra pelvica viene circondata dalla ghiandola 

prostatica, derivante dalla proliferazione di cellule endodermiche della parete del seno 

urogenitale: allʼinterno di questa ghiandola viene inglobata una piccola area, otricolo 

prostatico, derivante dal dotto metamesofrenico degenerato. 

Il mesenchima circostante sotto la prostata induce la proliferazione endodermica da cui 

prendono origine le ghiandole bulbouretrali. 

I testicoli iniziano la loro discesa nello scroto al terzo mese e la completano dallʼottavo al 

nono, prendendo passaggio dal 

canale inguinale. 

FEMMINA: 

Lo sviluppo delle gonadi femminili 

procede naturalmente se non si 

intromette la produzione del fattore di 

determinazione testicolare. 

I cordoni midollari si atrofizzano, 

mentre i corticali incominciano a 

differenziarsi e proliferare dando 

origine alle cellule follicolari delle 

ovaie e vengono circondati da un 

epitelio cubico semplice di origine 

celomatica. 

Le cellule follicolari producono gli 

estrogeni, responsabili della 

differenziazione dei genitali esterni 

femminili. 


Dotto e tubuli mesonefrici 

degenerano(ne rimane traccia solo 

attraverso le cisti di Gartner). 

I dotti paramesonefrici si 

canalizzano, lasciando lʼestremità apicale con le fimbre aperta nella cavità celomatica, a 

poca distanza dalle ovaie. 

Questi dotti si avvicinano a canna di fucile, in corrispondenza della metà distale, per poi 

fondersi a dare la cavità dal quale prenderà origine 

lʼutero e una parte minore della vagina, mentre le parti prossimali, rimaste indipendenti, 

daranno origine alle tube uterine. 

36

Il tratto terminale del dotto paramesonefrico incomincia a proliferare verso lʼalto 

allontanando così il setto urogenitale che viene così indotto a proliferare anchʼesso. Questi 

due tubercoli si caveizzano e andranno a formare la porzione restante di vagina. Il setto 

urogenitalesi si è differenziato in uretra e, nella parte più distale, nel vestibolo della vagina. 

In questʼutimo punto si affaccia il lume vaginale che rimane ne separato tramite dei residui 

endodermici che costituiscono lʼimene. 

3. SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI 


FASE INDIFFERENZIATA: 

I genitali esterni di entrambi i sessi attraversano una fase di sviluppo comune che si 

protrae per tutto il secondo mese. 

Ai lati della membrana cloacale si formano due pieghe cloacali che si uniscono nella parte 

craniale sulla linea mediana a formale il phallus. La parte restante di queste, posta 

ventralmente alla membrana urogenitale (che successivamente si perfora), prende il nome 

di pieghe urogenitali. Esternamente a queste si vanno a formare due pieghe più spesse, le 

cercini labioscrotali. 

MASCHIO -PENE: 

I cercini aumentano notevolmente di dimensioni e si fndono sulla linea mediana a dare lo 

scroto. 

Le pieghe urogenitali si allungano spingendo in alto il phallus che diventa il glande e si 

chiudono a cerniera (da caudale a craniale) a delimitare lʼuretra penìena che però non 

sbocca allʼesterno fermandosi nei pressi del glande, il quale si invaginerà per creare una 

continuità (di derivazione, quindi, ectodermica) tra ambiente esterno e uretra. 

FEMMINA -VULVA: 

Il phallus regredisce leggermente a formare il clitoride, le pieghe urogenitali non si fondono 

ma, andando a costituire le piccole labbra, rimangono aperte così che il vestibolo della 

vagina (sul quale si affacciano uretra e vagina) comunichi con lʼesterno. 

I cercini andranno a formare le grandi labbra. 

37

4. RIPOSIZIONAMENTO DELLE GONADI 


I testicoli e le ovaie discendono entrambi nel celoma, trainati dal legamento gubernaculum: 

questo si fissa apicalmente al margine inferiore della gonade e caudalmente nella regione 

dei cercini labio-scrotali, a una porzione dilatata chiamata processo vaginale. 

MASCHIO: 

il testicolo viene trainato attraverso il canale inguinale incontrando e inglobando parte di 

varie fasce muscolari che danno origine al rivestimento del testicolo: 

- fascia trasversa -> fascia spermatica interna 

- muscolo obliquo interno -> fascia cremasterica 

- muscolo obliquo esterno -> fascia spermatica esterna 

I testicoli completano la loro discesa nello scroto solitamente per il 9ʼ mese. 

FEMMINA: 

le ovaie discendono dalla 10ʼ vertebra toracica allo sbocco delle tube uterine. Esaurito il 

suo compito, il gubernaculum, diventa il legamento rotondo dellʼutero e dellʼovaio. 

38

SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA 

La maggior parte della faccia e del collo si forma da particolari strutture chiamati archi 

faringei. Queste strutture simmetriche si compongono di un asse mesodermico circondato 

esternamente da ectoderma e internamente da endoderma: sono costituiti da 

estroflessioni (internamente prendono il nome di tasche) alternate a introflessioni (solchi). 

Gli archi faringei sono teoricamente sei, ma nellʼuomo il 5ʼ non si forma quasi mai. 

Allʼinterno di ogni arco sono presenti: 

• Elemento scheletrico ad ossificazione endocondriale (derivante dalla cresta neurale) 

• Elemento muscolare (derivante dai primi somitomeri) 

• Nervo cranico (insinuatosi dal SNC) 

• Arco arterioso (aortico) 

Gli elementi scheletrici del collo e della faccia sono così derivati: 

-I arco faringeo: processo mascellare e processo mandibolare, incudine e martello 

-II arco faringeo: ioide e staffa 

-III arco faringeo: ioide 

-IV/VI arco faringeo: cartilagini laringee 

Gli elementi muscolari del collo e della faccia sono così derivati: 

-I arco faringeo: muscoli masticatori 

-II arco faringeo: muscoli mimici 

-III arco faringeo: muscolo stilofaringeo 

-IV/VI arco faringeo: muscoli della fonazione e della deglutizione. 

IL COLLO 


Il collo è inizialmente formato da una cavità (faringe primitiva) a forma di imbuto circondata 

dagli archi faringei. 

Le ghiandole del collo derivano, secondo lo schema di gemme epiteliali e papille 

mesenchimali, dalle tasche faringee che si popolano di linfociti: 

-II tasca: tonsille 

-III tasca: timo e una coppia di paratiroidi (terze) 

-IV tasca: una coppia di paratiroidi (quarte) 

39

Timo: (4ʼ settimana) i due abbozzi simmetrici proliferano dalle 3ʼ tasche in cordoni che alal 

7ʼ settimana abbandonano la faringe e migrano dorsalmente allo sterno, per fondersi 

dando origine a una struttura bilobata 

Tiroide: (4ʼ settimana) si sviluppa da unʼinvaginazione endodermica del foro cieco della 

lingua e migra, attraverso il canale tireo-glosso, fino alla cartilagine crocoide (il dotto in 

seguito regredisce). 

Vie respiratorie: si formano a partire dalla finestra buccofaringea dalla quale si diparte un 

diverticolo endodermico (gemma polmonare). Questo, col crescere, dà origine alla doccia 

laringotracheale che, chiudendosi a canale, si allunga in direzione caudale. 

La gemma polmonare prende contatto col mesenchima che la porta a biforcarsi ,dando 

origine alle gemme bronchiali, e poi a ramificarsi negli alberi bronchiali. 

Le mucose alveolari e bronchiali saranno quindi di origine endodermica, mentre la 

vascolarizzazione e lo stroma derivano dalla splancnopleura. 

Lingua: la componente epiteliale della lingua si sviluppa dal I (nei 2/3 anteriori) e dal III, IV 

arco faringeo (nel 3ʼ posteriore), mentre quella muscolare deriva dai somiti. 

Due gemme linguali laterali (endodermiche) si sviluppano dal I arco faringeo e si 

incontrano medialmente (solco mediano). Sulla parte posteriore di questa struttura si 

attacca lʼeminenza ipofaringea (derivata dal III e IV), formando il solco trasverso: il punto di 

incontro dei due solchi corrisponde al foro cieco. 

Parotidi: derivano da unʼinvaginazione dellʼectoderma di rivestimento. 

Ghiandole sottolinguali e sottomandibolari: derivano da unʼinvaginazione 

endodermica. 

LA FACCIA 


La faccia quindi si forma dallo sviluppo e dalla fusione di cinque protuberanze che 

incominciano a espandersi allʼinizio della 4ʼ settimana per terminare di fondersi allʼottava: 

la protuberanza frontale (contenente il telencefalo) e le due coppie di protuberanze 

mascellari e mandibolari derivanti dagli archi faringei. 

La protuberanza frontale è intervallata dalle due coppie di processi per mezzo di una 

depressione denominata stomodeo, costituita dalla membrana buccofaringea. 

40


(Malformazioni derivanti da questa fase dello sviluppo danno origine alle schisi facciali) 

Sempre nello stesso periodo sulla protuberanza frontale si vengono a formare un paio di 

ispessimenti ectodermici chiamati placodi nasali. 

Ciascun placode si invagina dando origine a un processo nasale mediale e un processo 

nasale laterale, i quali racchiudono una fossa nasale. 

I due processi nasali mediali migrano lʼuno verso lʼaltro e fondendosi formano un primitivo 

setto nasale mediano e più caudalmente il processo intermascellare, al quale si attaccano, 

fondendosi a loro volta, i due processi mascellari in espansione (si crea così il palato 

primitivo, originatosi da un espansione dorsale del setto intermascellare). Dalla parte 

mediale di questi si formano due lamine palatine che incontrandosi medialmente 

completano il palato duro. Il setto nasale definitivo deriva da una proliferazione del tetto 

della cavità nasale, che si chiude sul palato duro con uno sperone mediano, delimitando le 

due cavità nasali definitive. 

In questa zona, grazie alle aperture delle coane posteriori in seguito a lacerazione della 

membrana naso-buccale, le cavità nasali si aprono sulla faringe. 

Le ossa della teca cranica si formano per ossificazione mantellare da mesenchima 

derivante dalla cresta neurale. 

41


GLI OCCHI: 

Termine del primo mese. Ai lati del diencefalo si forma una coppia di estroflessioni di 

neuroepitelio a dare due vescicole ottiche, unite al resto del SNC tramite due peduncoli 

ottici. 

La vescicola raggiunge lʼectoderma di rivestimento e toccandolo ne induce il 

differenziamento: la vescicola si invaginerà a formare il calice ottico, mentre lʼectoderma si 

ispessisce a formare il placode del cristallino. 

Il placode si invagina e si stacca generando la vescicola del cristallino che viene alloggiata 

allʼinterno del calice ottico, mentre del mesenchima va a circondare il calice ottico e a 

interporsi tra le due strutture. 

Le cellule situate nella parte posteriore della vescicola del cristallino incominciano ad 

allungarsi in fibre che vanno a obliterare la cavità della vescicola e a produrre proteine che 

le rendono totalmente trasparenti. Le cellule anteriori si differenziano in un epitelio cubico 

monostratificato con capacità staminali. 

Nel calice ottico la differenziazione dà origine ai due 

strati della retina (questi non sviluppano giunzioni tra 

loro, è perciò frequente in seguito ai traumi il distacco 

della retina): 

• La parete interna si differenzia nelle cellule nervose 

coni e bastoncelli che sviluppando le fibre nervose 

verso il SNC obliterano la cavità del peduncolo ottico e 

lo trasformano in nervo ottico. 

• La parte esterna si differenzia nellʼepitelio pigmentato 

della retina 

La capsula mesenchimale che circonda il calice ottico, si 

differenzia a dare corioide (int.

LʼORECCHIO: 


Orecchio interno (< ectoderma): 

3ʼ settimana. Ai lati dellʼectoderma di rivestimento a livello del tratto rombo enecefalico 

compaiono due rigonfiamenti ectodermici (placodi uditivi o otici), abbozzi del labirinto 

membranoso costituente lʼorecchio interno. 

Il ripiegamento della testa sposta i placodi allʼaltezza del secondo arco faringeo; qui i 

placodi si invaginano generando le due vescicole uditive che si staccano dallʼectoderma. 

La vescicola uditiva va incontro a modificazioni che la portano ad assumere la forma di 

clessidra con una parte caudale (sacculo), una craniale (orticolo) e un diverticolo dorsale 

(sacco endolinfatico). 

Dallʼorticolo si sviluppano tre creste messe a semicerchio che poi si perforano a dare i 

canali semicircolari (sedi dellʼapparato vestibolare). 

Dal sacculo invece si forma un diverticolo che si riavvolge più volte su se stesso dando 

origine alla coclea (sede delle percezioni sonore). 

Dalle cellule della vescicola uditiva si generano anche lʼVIII paio di nervi crnanici (acustico 

e statoacustico), che sono quindi di origine ectodermica di rivestimento. 

Il neuroepitelio dellʼ orecchio interno (che poi verrà alloggiato nella rocca petrosa) 

permette di recepire gli stimoli sonori e e le accelerazioni lineari e angolari. 

Orecchio medio (

SVILUPPO DEGLI ARTI 

4ʼ settimana. Si formano le gemme degli arti prima superiori e poi inferiori per induzione 

dei segnali provenienti dai somiti di quella regione. 

Il rivestimento ectodermico di ciascuna gemma forma un ispessimento distale (cresta 

ectodrmica apicale) sotto il quale è presente un asse mesodermico (splancnopleura): 

questi due elementi inducono lo sviluppo specifico di quel determinato arto. 

Inizialmente la formazione degli arti superiori (24ʼ giorno) avviene in leggero anticipo 

rispetto a quella degli arti inferiori (28ʼ giorno), ma in seguito continua in modo sincrono. 

Scheletro articolazioni e tendini derivano dal mesoderma splancnopleurico: le ossa degli 

arti e dei cingoli si originano per ossificazione endocondriale e pericondriale. 

I muscoli sono invece di origine somitica. 

Le gemme che danno origine agli arti si sviluppano inizialmente secondo un piano 

orizzontale da mediale a laterale e rivolte su un piano frontale. In queste incominciano a 

insinuarsi i nervi spinali che così hanno un decorso a unʼaltezza simile a quella di origine. 

Con il ruotare degli arti tra la 6ʼ e 9ʼ settimana (superiore: lateralmente, inferiore: 

medialmente), lo schema di innervazione assume andamento spirale. 

I PLACODI 

I placodi sono ispessimenti dellʼectoderma di rivestimento legati alla formazione degli 

organi di senso. 

Dai placodi derivano: 

• Placodi olfattivi: i neuroni dei nervi olfattori.* 

• Placodi del cristallino: il cristallino (i nervi ottici derivano invece dal calice ottico). 

• Placodi otici (acustici): lʼepitelio sensoriale dellʼorecchio interno e i neuroni del nervo 

statoacustico.* 

• Placodi epibranchiali: neuroni dei nervi facciale, glossofaringeo e vago.* 

*(neuroni di origine ectodermica!) 


44


SVILUPPO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO 

1. SVILUPPO DELLA CUTE 

Termine del 2ʼ mese. Lʼepidermide deriva dallʼectoderma di rivestimento: questo 

monostrato cellulare si sviluppa e si ispessisce disponendosi in due strati di cellule: 

• Il periderma: riveste tutto lʼembrione ed è composto da cellule nucleate saldamente 

legate tra loro da giunzioni occludenti in modo da rendere il corpo dellʼembrione 

impermeabile al liquido amniotico. 

• Uno strato basale che prolifera dando origine prima allo strato spinoso e poi allo strato 

corneo: lo strato basale rimane poi a costituire lo strato germinativo. 

Al formarsi dellʼepidermide sottostante, il periderma, che ha esaurito il suo compito, inizia 

a sfaldarsi e in parte si desquama nel liquido amniotico e in parte resta attaccato 

allʼepidermide del feto a dare la vernice caseosa. 

Il derma invece deriva principalmente dalla somatopleura e dai dermotomi tranne che nella 

faccia e nel collo, dove deriva dalla cresta neurale. 

2. SVILUPPO DEGLI ANNESSI CUTANEI 

Nella cute si formano inoltre gli abbozzi degli annessi quali peli, unghie e ghiandole. con 

modalità tra loro simili: una gemma epiteliale (ectodermica) si spinge più o meno in 

profondità e viene circondata da una papilla mesenchimale; queste si inducono a vicenda 

particolari differenziamenti per portare poi allo sviluppo definitivo dellʼannesso cutaneo. 

GHIANDOLE MAMMARIE: 

4ʼ settimana. Compaiono due ispessimenti ectodermici laterali (creste mammarie) che si 

protraggono dal lato esterno dellʼascella per dirigersi medialmente lungo la linea 

emiclavicolopubica e poi portarsi ancora più medialmente allʼinterno della coscia. 

Nella nostra specie, normalmente, le linee mammarie degenerano lasciando una sola 

coppia di gemme primarie a livello toracico. 

(frequenti i casi di capezzoli sovrannumerari -di solito immediatamente sotto i capezzoli 

fisiologici- più rarari i casi di mammelle sovrannumerarie) 

Alle gemme primarie lasciano posto alle gemme secondarie le quali si introflettono 

esternamente a dare le fossette mammarie. Intanto lʼasse mesenchimale prolifera e guida 

lʼepitelio sottostante a formare le ghiandole vere e proprie che poi trasformano le fossette 

in capezzoli rilevati. 

(questo processo può non avvenire abbastanza frequentemente e dà origine al capezzolo 

invertito). 

Con la pubertà le ghiandole mammarie subiranno un processo di accrescimento maggiore 

nel sesso femminile, al quale si accompagna, sempre in questo sesso, la localizzazione 

massiccia di adipe sottocutaneo a formare la piramide mammaria. 

In gravidanza e specialmente dopo il parto la produzione di estrogeni e progesteroni 

provoca un ulteriore sviluppo di questa ghiandola che assume aspetto alveolare 

composto, nella quale le cellule galattogene producono latte in seguito alla stimolazione 

trofica rappresentata dal succhiamento. 

45

UNGHIE: 

3ʼ mese. Ispessimenti epidermici si formano sulla superficie delle dita di mani e piedi. 

Portandosi sulla faccia dorsale di queste si affossano venendo rivestiti prossimalmente e 

lateralmente da pieghe ectodermiche (pliche ungueali). Lo strato germinativo della plica 

prossimale si specializza nella radice proliferativa dellʼunghia. 

DENTI: 

6ʼ settimana. nellʼepitelio stomodeale si delineano due lamine di proliferazione: lamina 

dentaria e lamina alveolare. 

La lamina alveolare fa in contro a un processo di delaminazione “a pagine di libro” dando 

origine a due tessuti cellulari separati dal solco alveolare, che delimiterà così il labbro dal 

piano osseo mascellare e mandibolare. 

La lamina dentaria va incontro a una proliferazione disomogenea che porta allo sviluppo di 

10 isolate gemme dentali per arcata. 

Con le modalità tipiche degli annessi ectodermici, la gemma epiteliale entra in contatto con 

una papilla mesenchimale e si invagina spinta dal mesenchima il quale forma una cupola 

basale: stadio di cappuccio (lʼepitelio infatti riveste come un cappuccio la papilla). 

La papilla dentale incomincia a invaginarsi nella sua parte basale spingendosi verso la 

componente epiteliale, formando così una struttura cupoliforme: stadio di campana. 

In questo stadio la papilla si differenzia in due regioni (entrambe fortemente cave), una più 

periferica costituita da odontoblasti, che incominciano a produrre quella che sarà poi la 

matrice mineralizzata della dentina, e una più interna che darà origine alla polpa dentale. 

La zona di contatto tra la papilla e lʼepitelio incomincia gradualmente a prendere la forma 

della futura corona (la corona è la parte del dente che sporge). 

Odontoblasti < mesenchima 

Adamantoblasti < epitelio 

Cementoblasti < mesenchima 


46


Lʼepitelio dentale si differenzia a formare lʼorgano dello smalto (bistratificato: superficiale-> 

elementi pavimentosi. Profondo-> adamantoblasti) che ha il compito di produrre lo smalto 

a ridosso della dentina; scompare con lʼinizio della masticazione e non è più rigenerabile. 

La radice del dente incomincia a 

formarsi quando il dente deve erompere: 

lʼepitelio dello smalto posto in prossimità 

del colletto si spinge in profondità 

formando la guaina epiteliale della 

radice. Queste cellule inducono il 

differenziamento delle cellule 

mesenchimali che circondano la dentina 

in cementoblasti responsabili della 

produzione di cemento (simile al tessuto 

osseo non lamellare). La radice però, 

internamente, è cava e formata dalla polpa nella quale decorrono vasi e innervazioni. 

I denti da latte sono 20. Ma alla base di questi è presente un diverticolo delle originarie 

gemme che darà origine ai denti definitivi in numero di 32. 

47


ANNESSI EMBRIONALI 

Durante la prima settimana lʼembrione riceve ossigeno e nutrienti per semplice difffusione 

ma col crescere di questo si rende necessario un più efficiente sistema di scambio: la 

circolazione utero-placentare. 

Questo sistema si avvale di due organi che restano trofici e attivi fino al momento del 

parto: la placenta e il funicolo ombelicale. 

PLACENTA: 

Organo che dalla seconda settimana fino alla nascita presiede allʼimportazione di nutrienti 

dal sangue materno e allʼespulsione di scorie di rifiuto in esso. Inoltre la placenta secerne 

vari ormoni tra cui progesterone, estrogeni e prostaglandine. 

(9ʼ giorno) La costituzione di questo sistema ha inizio dal 9ʼ giorno, quando allʼinterno del 

sinciziotrofoblasto si formano le lacune trofoblastiche con le quali prendono contatto i 

capillari dellʼendometrio adiacente (sinusoidi materni). 

48

Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni 

di tessuto che si spingono nello spazio sinciziale tra le lacune: queste propaggini sono 

chiamate villi ancoranti primari. 

(16ʼ giorno) Dopo una settimana incomincia a entrare nellʼasse dei villi primari il 

mesoderma extraembrionale, trasformandoli così in villi ancoranti secondari. 

(20ʼ giorno) Per i processi di vasculogenesi, allʼinterno del mesoderma extraembrionale si 

incominciano a creare dei vasi che prendono contatto con la vascolarizzazione 

dellʼembrione: si sono formati i villi ancoranti terziari che coprono tutta la superficie del 

corion. 

Il sangue materno non si mescola mai al 

sangue embrionale infatti, a causa di 

queste strutture, le sostanze di scambio 

devono attraversare vari tessuti per 

giungere da embrione a madre o viceversa 

(endotelio dei vasi, il connettivo dellʼasse 

dei villi, il citotrofoblasto, il 

sinciziotrofoblasto) 

Questa collaborazione tra tessuti materni 

ed embrionali costituisce un trapianto 

fisiologico che, nonostante la scarsa 

compatibilità istologica (50%), è 

inspiegabilmente tollerato per tutta la 

durata della gravidanza. 


Nel secondo mese avvengono 

sostanziali modificazioni che 

portano alla costituzione del 

sistema circolatorio uteroplacentare 

definitivo. 

A livello del corion connesso al 

peduncolo embrionale, i villi 

incominciano a crescere (corion 

frondosum) mentre su tutte il 

resto del corion i villi si 

atrofizzano (corion liscio). 

I villi si accrescono notevolmente 

anche attraverso la formazione di 

varie ramificazioni terminali, 

costituendo così un vero e 

proprio albero villoso placentare. 

Le lacune intanto si sono trasformate in spazio intervilloso ripieno di sangue, verso il quale 

i villi protendono. 

Si forma così la placenta che appare come in disco di circa 20cm di diametro e 3cm di 

spessore; formata da una piastra basale (faccia materna), divisa in cotiledoni dai setti 

placentari, e da una piastra coriale (faccia embrionale) dal quale si diparte il cordone 

ombelicale. 

49


FUNICOLO o CORDONE OMBELICALE: 

Collega lʼembrione/feto al corion/placenta. Lʼinserzione su questa può essere centrale, ma 

più spesso è eccentrica. 

Lʼaspetto è quello di un cordone a torciglione di lunghezza media 50cm e diametro 1-2cm. 

Allʼinterno del funicolo decorrono le due arterie e la vena ombelicali, circondate da tessuto 

connettivo mucoso o gelatina di Wharton. 

LE MEMBRANE: 

• AMNIOS: di aspetto splendente e traslucido, riveste la faccia interna del corion, della 

placenta e del funicolo ombelicale. 

Costituito da epitelio semplice pavimentoso o cubico e da una lamina basale che manca 

sul funicolo. 

• CORION: delimita tutto il prodotto del concepimento, si trova a contatto con la decidua 

da una parte e con lʼamnios dallʼaltra tranne in prossimità della placenta con cui è in 

diretta continuità. 

LIQUIDO AMNIOTICO: 

Composizione simile al plasma sanguigno, alla nascita occupa un volume di circa 1litro. 

La continua produzione del liquido amniotico è affidata allʼurina fetale, mentre il 

riassorbimento avviene tramite deglutizione e assimilazione nella mucosa intestinale, da 

qui è condotto nel corpo della madre attraverso la palcenta. 

50

PROCESSI MORFOGENETICI 

Sono i processi che portano costituzione della forma definitiva dellʼorganismo secondo 

due attributi propri di ogni cellula: 

DESTINO PROSPETTICO: differenziamento e sviluppo in virtù della propria posizione e 

del momento dello sviluppo 

POTENZA PROSPETTICA: capacità di una cellula di differenziarsi in altri tipi di cellule. 

I processi morfogenetici sono: 


PROLIFERAZIONE: 

Non serve solo a fare crescere lʼorganismo nel suo insieme, ma una proliferazione 

localizzata e mirata può portare allʼacquisizione di forme precise. 

Citologia: alla proliferazione corrisponde sempre attività mitotica indotta da fattori di 

crescita, citochine e altre molecole. 

FORMAZIONE DI PIEGHE: 

• Invaginazione: lʼepitelio forma una concavità apicale, sporgendo sul lato basale. 

• Evaginazione: lʼepitelio forma una concavità basale, sporgendo sul lato apicale. 

(formazione di vescicole ottiche, pliche pleuropericardiche) 

Citologia: a questi processi corrisponde sempre unʼattività proliferativa in quanto la 

superficie deve per forza aumentare. 

Ogni cellula attua una polarizzazione per piegarsi su una determinata superficie, indotta 

dal contatto tra membrana e integrine della matrice; sotto la membrana si riorganizza di 

conseguenza il citoscheletro che porta alla contrazione. 

Si formano giunzioni occludenti tra le cellule. 

MOVIMENTO: 

Può avvenire per chemiotassi (le cellule seguono, in negativo o in positivo, la 

concentrazione di una determinata molecola) oppure per apotassi (le cellule rimangono 

attaccate a molecole che le guidano per il percorso). 

Può avvenire con varie modalità: 

• Citotropico: le cellule si muovono le une rispetto alle altre in zone circostanziate 

• Sticotropico: movimenti solidali di file di cellulle collegate tramite giunzioni (mesoderma 

del disco trilaminare). 

• Movimento di massa: ogni cellula si muove indipendentemente ma con la stessa 

direzionetra loro (cellule dello sclerotomo). 

• Movimento di cellule isolate: (cellule della cresta neurale) 

Citologia: il movimento avviene tramite la formazione di pseudopodi. 

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COALESCENZA: 

due strutture migrano giungono vicine e si fondono (formazione del tubo neurale 

formazione del setto urorettale). 

Citologia: le cellule si una struttura riconoscono con recettori di membrana lʼaltra struttura 

e creano giunzioni. 

DELAMINAZIONE: 

una struttura si divide dando origine a due strutture separate (mesoderma laterale del 

disco trilaminare). 

Citologia: le cellule devono riconoscere come estranee quelle vicine, tramite recettori di 

membrana e quindi rompere le giunzioni. 

SCHIZZOCELIA: 

Formazione di cavità senza morte cellulare, ma per distanziamento delle cellule a causa 

dellʼaumento di pressione da parte della sostanza secreta (formazione blastocele). 

Citologia: le cellulle formano tra di loro giunzioni occludenti e si polarizzano per lʼattività 

secretoria. 

DEISCENZA: 

Messa in comunicazione di due cavità (perforazioni delle membrane cloacale, 

buccofaringea...). 

Citologia: processi di apoptosi 


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DERIVATI 

1. Derivati dell'ectoderma 

- Neuroectoderma: tubo neurale (SNC), creste gangliari (SNP) e derivati di queste; 

- Nervi: olfattori, statoacustici, vago, facciale; 

- Stomodeo; 

- Cute e annessi: peli e ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie; 

- Genitali esterni e prostata. 

- Proctodeo 

2. Derivati del tubo neurale: 

- Neuroblasti e spongioblasti del SNC; 

- Ipofisi (neuroipofisi); 

- Vescicole ottiche (retina- nervo ottico) 

3. Derivati della cresta neurale: 

- Neuroni e cellule gliari del SNP; 

- Cellule meningeali e perineurali; 

- Melanoblasti; 

- Cellule della midollare surrenale (che producono adrenalina, mentre quelle della corticale 

derivano dal mesoderma); 

- Cellule C della tiroide (sistema neuroendocrino diffuso, producono calcitonina); 

- Ectomesenchima della testa e del collo, e dell'impalcatura connettivale del cuore. 

4. Derivati dello stomodeo 

- Labbra; 

- Ipofisi (adenoipofisi); 

- Vestibolo della bocca; 

- Denti; 

- Ghiandole salivari e parotidi; 


5. Derivati dell'entoderma 

- Intestino anteriore: intestino del capo (tasche faringee) e del tronco (esofago, stomaco, 

pancreas, fegato, cistifellea, parte del duodeno), apparato respiratorio; 

- Intestino medio: duodeno, digiuno, ileo, cieco, appendice vermiforme, colon ascendente, 

2/3 destra colon trasverso; 

- Intestino posteriore: 1/3 sinistra colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo, 

retto e cloaca (leg. Vescicombelicale, vescica, uretra pelvica, seno urogenitale definitivo, 

ghiandole bulbouretrali ). 

6. Derivati delle tasche branchiali 

- I tasca: timpano, cavità timpanica, tromba di Eustachio, celle mastoidee; 

- II tasca: tonsille, loggia tonsillare; 

- III tasca: abbozzo ventro-caudale all'abbozzo principale del timo, quello dorso-cefalico 

alle paratiroidi terze (o inferiori); 

- IV tasca: paratiroidi quarte (o superiori); 

- V tasca (senza dotto): colonizzata di cellule della cresta neurale, le cellule C o 

parafollicolari della tiroide. 

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7. Derivati degli archi branchiali 

- I arco: cartilagine di Meckel: ossificazione mantellare del corpo della mandibola e lamine 

pterigoquadrate delle ossa mascellari, incudine e martello endocondrali; primi tre tubercoli 

auricolari; lingua (2/3, dai tubercoli linguali laterali); 

- II arco: cartilagine di Reichert: staffa, processo stiloideo, legamento stiloioideo, piccole 

corna e bordo superiore dell'osso ioide; ultimi tre tubercoli auricolari; 

- III arco: grandi corna e bordo inferiore dell'osso ioide; lingua (eminenza ipofaringea) 

- IV arco e VI arco: formazione della laringe, piccolo contributo alla lingua. 

8. Derivati dei solchi branchiali 

- I solco: meato acustico esterno, 

- II solco: seno cervicale; 

- III solco: componente minore del timo. 

9. Derivati del mesoderma parassiale 

- Somitomeri e poi somiti, che origineranno sclerotomi e dermomiotomi; 

-> Sclerotomi: formano i corpi vertebrali avvolgendo tubo neurale e notocorda, coste e 

sterno; 

-> Dermotomi: partecipano alla formazione di derma e ipoderma; 

-> Miotomi: formano la muscolatura scheletrica, si dividono in un epimero (forma i muscoli 

della colonna vertebrale) e un ipomero (migra nella porzione anteriore del torace e negli 

arti, per originarne la muscolatura). 

10. Derivati del mesoderma intermedio 

Pronefro, mesonefro e metanefro, quindi buona parte dell'apparato urinario e parte 

dell'apparato genitale maschile (epididimo, dotto deferente, dotto eiaculatore, vescichette 

seminali) 

11. Derivati dellʼepitelio celomatico 

- Creste genitali; 

- Dotti di Muller (paramesonefrici); 

- Rete Testis 

- Corticosurrene 


12. Derivati del mesenchima 

- Tessuti connettivi (propriamente detti e di sostegno); 

- Miocardio e muscolatura liscia; 

- Endocardio ed endotelio dei vasi sanguigni e linfatici; 

- Cellule ematiche e derivati; 

- Cellule sinoviali ed endotelio corneale; 

- Cellule staminali indifferenziate. 

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riassunto embriologia - MedWiki

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