Appunti per lo studio della Genetica - ITAS V.Luparia

ITAS Vincenzo Luparia
Appunti di Genetica
Prof. Andrea Sacchetti
ITAS VINCENZO LUPARIA
2012-2013

ITAS Vincenzo Luparia – Appunti per lo studio della Genetica – Classe III – A.S. 2012-2013
Genetica
Geni
I geni sono unità ereditarie che vengono trasmesse alle generazioni successive. Sono localizzati nel
DNA, esso è combinato con una matrice proteica e forma una nucleoproteina che si struttura in
unità che si colorano in modo distinto i cromosomi contenuti nel nucleo della cellula. Il gene
contiene informazioni codificate per la produzione di proteine. Il DNA è una molecola stabile in
grado di duplicarsi. Ogni gene occupa una posizione definita nel cromosoma detto locus genico.
Mutazioni
In alcune rare occasioni è possibile che si verifichino dei cambiamenti in alcune parti che alterano
le istruzioni codificate e che può dare come risultato una proteina difettosa che viene
immediatamente bloccata. In altre condizioni il risultato di questo cambiamento è una diversità
nell’aspetto fisico o un particolare attributo misurabile dell’organismo, detto carattere. Qualora le
mutazioni modifichino il gene in una forma alternativa esso prende il nome di allele.
Si ritiene che le mutazioni siano fra le cause più importanti dell’evoluzione. Le specie di
pluricellulari oggi viventi, superiori a due milioni, sono derivate da una o da poche specie iniziali in
meno di due miliardi d’anni e si sono probabilmente differenziate in seguito a mutazioni dei geni
strutturali o delle frazioni regolatrici del genoma. Sono stati citati solo i pluricellulari perché la
meiosi è soprattutto di loro pertinenza, ma anche l’evoluzione degli altri esseri viventi dipende
essenzialmente dall’effetto selettivo dell’ambiente su mutazioni occasionali. Le mutazioni sono
eventi rari: si calcola che ne insorga una ogni 10.000-1.000.000 di cellule. È statisticamente
improbabile che una cellula accumuli più di una mutazione. Con la divisione mitotica, altamente
conservativa, occorrono varie generazioni perché una seconda mutazione si instauri nella stessa
linea cellulare. Dal punto di vista evolutivo, la mitosi è quindi un evento poco utile per assicurare
l’accumulo di mutazioni. La vasta e rapida fioritura evolutiva degli organismi pluricellulari si deve a
un diverso tipo di divisione, quella meiotica, che si è differenziata dalla mitosi parallelamente ai
fenomeni della sessualità. Mediante la riproduzione sessuata, un nuovo organismo origina dalla
fusione di due cellule appartenenti a individui diversi, accumulando così le mutazioni
eventualmente presenti nel genoma dei genitori. Le cellule che si fondono si chiamano gameti e
generalmente provengono da individui di sesso diverso.
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Mitosi e meiosi
Cellule diploidi Cellule i cui nuclei contengono due serie di
cromosomi omologhi. Il numero totale di
cromosomi è diploide.
Le cellule diploidi sono dette anche somatiche.
Cellule aploidi Cellule i cui nuclei possiedono un numero di
cromosomi pari alla metà dei cromosomi tipici
della specie. Sono cellule germinali dette
gameti, preposte alla riproduzione sessuata.
Cromosomi omologhi Sono due cromosomi della stessa coppia uno di
origine materna e uno di origine paterna che
portano informazioni genetiche per gli stessi
caratteri
Autosoma - Eterosomi ciascuno dei cromosomi presenti in ogni cellula
a coppie identiche per la forma e il numero, e
privi di influenza nella determinazione del
sesso. I cromosomi che determinano il sesso
sono invece detti eterosomi o cromosomi
sessuali (X e Y)
Geni Unità ereditarie che vengono trasmesse da una
generazione a quella successiva
Cromosomi Nucleoproteine colorabili di DNA
Allele Gene modificato che occupa una particolare
posizione nel cromatide (è uno dei caratteri
ereditari: dominante o recessivo)
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Ciclo vitale di una cellula somatica
Il ciclo vitale di una cellula somatica è rappresentato dalla Mitosi distinta in quattro momenti: M,
G1, S, G2. La Mitosi è, in sintesi, la duplicazione cellulare delle cellule somatiche di un organismo
pluricellulare che discendono da una cellula originale (zigote). La funzione della mitosi è quella di
costruire una copia esatta di ogni cromosoma della cellula madre e poi di cederli alle due cellule
figlie. La duplicazione del DNA è resa evidente dai cromosomi, infatti di ogni cromatidio ne viene
riprodotta una copia identica, entrambi sono attaccati per mezzo del centromero. Tutte le cellule,
eccettuati i globuli rossi e le cellule nervose, sono suscettibili di divisione, possono cioè generare,
per mitosi, due cellule figlie con le stesse caratteristiche morfologiche e fisiologiche della cellula di
partenza.
Fasi del ciclo vitale della cellula somatica
Timing
FASI CELLULA VEGETALE CELLULA ANIMALE
Fase G1 1-2 ore 5-10 ore (Variabile da alcuni minuti ad anni)
Fase S 7-10 ore oppure 6-8 ore
Fase G2 2-5 ore
Fase M 1-2 ore
Fase G1
È un a fase di crescita della cellula che può durare variabilmente minuti, ore, giorni anni. Nell’arco
delle 24 ore possono avvenire più mitosi cellulari. Il processo mitotico ha lo scopo di aumentare
delle cellule senza variare le potenzialità ereditarie. Il generale la durata della mitosi rappresenta
un 5-10% del tempo relativo il ciclo vitale della cellula somatica. La fase G1 è un periodo di
accrescimento dei materiali citoplasmatici (organelli). Vengono anche prodotte sostanze (enzimi o
proteine) che possono inibire o stimolare la fase S. La fase G1 è caratterizzata da elevata sintesi
proteica, regolata dall’attività dei geni. Ogni gene sintetizza una molecola di RNA che ha il compito
essenziale di trasmettere al citoplasma le informazioni necessarie alla proteosintesi, da cui il nome
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di RNA messaggero dato a questa molecola. Durante la fase G1 la sintesi di RNA messaggero
assicura la produzione delle proteine necessarie alla crescita della cellula e il DNA responsabile
della sintesi di tale RNA è contenuto nell’eucromatina.
Fase S
Viene duplicato il DNA e sintetizzate le proteine utili ai processi di mitosi.
Fase G2
Vengono preparate le strutture necessarie alla Mitosi come fibre e fuso.
Fattori della crescita cellulare
o Dipendenza dall’ancoraggio: le cellule per crescere hanno bisogno di avere continuità
rispetto un substrato solido. In questo modo non si disperdono nei fluidi.
o Inibizione da contatto: le cellule non si duplicano se raggiungono un contatto tra loro. Ad
esempio nella sutura dei tessuti non sopraccrescono quando rimarginano la ferita.
o Fattori di crescita: sono rappresentati dalle interleuchine e dalle eritropoietine.
Le interleuchine sono favorite da i globuli bianchi, assieme alle piastrine per una rapida
ricostruzione dei tessuti. Le eritropoietine dispongono ad un aumento della produzione dei
globuli rossi stimolando il midollo osseo.
Mitosi
Timing
Profase 10-15 minuti
Metafase 25-30 minuti
Anafase 5-8 minuti
Telofase 20 minuti
Profase
La cromatina si organizza mediante proteine specifiche (istoni) a formare cromosomi che
diventano visibili al microscopio. Al termine si strutturano i due cromatidi identici. A livello
nucleare: ogni cromosoma si avvicina all’involucro nucleare lasciando vuoto uno spazio centro
nucleare. Il nucleolo si riduce, fino a scomparire completamente, e il suo DNA si trova associato a
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una costrizione secondaria del cromosoma. Nel frattempo l’involucro nucleare si frammenta in
piccole vescicole. A livello citoplasmatico: Il centrosoma, localizzato a uno dei poli nucleari, è
immerso in una sostanza densa, detta materiale pericentriolare. Dal centrosoma si differenziano
due procentrioli, uno per ciascun centriolo, con asse perpendicolare all’estremità di ogni centriolo.
Si formano così due diplosomi, circondati dal materiale pericentriolare. Ogni complesso centriolare,
costituito da diplosoma + materiale centriolare, dà origine a microtubuli disposti a raggiera intorno
a ciascun complesso. Tali microtubuli, con l’insieme diplosoma-materiale pericentriolare,
costituiscono l’aster. Si formano così due aster che migrano in direzione opposta rispetto ai poli
del nucleo, mentre i microtubuli dei complessi centriolari si allungano. A metà della profase gli
aster vengono a trovarsi in posizione opposta rispetto al nucleo. Il fuso è formato da due gruppi di
microtubuli: le fibre polari che uniscono i poli del fuso e le fibre cinetocore che si attaccano ai
cinetocori dei cromosomi duplicati e li trasportano ai poli. I cinetocori sono sostanze proteiche che
scorrono a consolidare il centromero. L’insieme delle fibre polari e di quelle cinetocore formano
l’aster.
Metafase
I cromosomi si dispongono sul piano equatoriale, sostenuti da una serie di fibrille tensili
(microtubuli)
Anafase
I cromatidi che formano i cromosomi si separano e si dirigono verso i poli del fuso che si allunga
ulteriormente in modo da facilitare la suddivisione. I cromosomi metacentrici assumono la forma a
V, quelli sub-metacentrici a forma J e quelli telocentrici a forma di bastoncino. Piu i cromatidi si
avvicinano ai poli più si accorciano le fibre tensili.
Telofase
La telofase ha inizio quando termina la migrazione dei cromosomi. Ai poli della cellula i cromosomi
si riuniscono a ventaglio in una massa compatta e prende il via la ricostituzione del nucleo. I
cromosomi diventano meno compatti in quanto si despiralizzano, si ricostituisce l’involucro
nucleare con l’intervento del reticolo endoplasmatico che, durante la mitosi, si presenta sotto
forma di vescicole situate all’esterno del fuso. Alla fine di questo periodo ricompaiono i nucleoli
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grazie agli organizzatori nucleolari di alcuni cromosomi. Al termine il fuso scompare e si forma il
nucleo e il nucleolo.
La citodieresi avviene a livello della piastra equatoriale. Le fibre tensili, strozzano la cellula fino a
dividerla, la membrana neo formata, che separa le due cellule figlie, va a strozzare il fuso. I
mitocondri si suddividono a caso fra le due cellule figlie e le cellule si separano. È terminata così la
telofase.
NB. Nelle cellule vegetali, i costituenti della piastra equatoriale sono vescicole liquide che si
fondono tra loro attorno le fibre del fuso. Terminata la telofase, la piastra cellulare assume il ruolo
di strato lamellare mediano, costituito da pectina, una proteina polisaccaride, la cui funzione è
quella di cementificare lo spazio tra una cellula e l'altra, tenendole unite e dando croccantezza al
tessuto vegetale. Successivamente si forma una parete cellulare primaria composta da cellulosa
prodotta dall’Apparato di Golgi. Più tardi la crescita cellulare fornirà la lignina per l’irrobustimento
del fusto vegetale, anch’essa prodotta dall’ dall’Apparato di Golgi.
Meiosi
La riproduzione sessuale richiede la produzione di gameti (gametogenesi) e la loro unione
(fecondazione). La gametogenesi avviene nelle gonadi. La meiosi porta alla formazione di gameti
aploidi a partire da cellule diploidi. Presenta una sola fase S di sintesi del DNA, seguita da due
divisioni nucleari consecutive, per cui dalla cellula diploide di partenza si formano, in due tappe,
quattro gameti aploidi.
Fasi della meiosi
Interfase - Fase S
Viene duplicato tutto il DNA. La duplicazione del DNA è di
tipo semiconservativo. La replicazione ha un orientamento
e inizia in un punto particolare, detto sito d’inizio. I
filamenti originali si separano dove avviene la sintesi di due
nuovi filamenti, e rimangono uniti in due punti, detti punti
di biforcazione. La zona nella quale i filamenti si presentano
separati è detta occhiello di replicazione. Le due eliche di
DNA originale (parentale) si svolgono a una velocità che
supera i 10.000 avvolgimenti/min. Il cromosoma contiene
300.000 spire e la replicazione avviene in 30 minuti. La
despiralizzazione dipende dall’enzima elicasi. Proteine
destabilizzatrici permettono ai due filamenti di rimanere
separati in corrispondenza dell’occhiello di replicazione. In
questo modo al termine dell’Interfase il materiale
cromosomico è doppio e può essere diviso
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Prima fase (divisione) meiotica
L’evento fondamentale della prima divisione meiotica è la distribuzione dei due cromosomi di
ciascuna coppia di omologhi nelle due cellule figlie derivanti dalla cellula originaria. Si ottengono
due cellule ciascuna con un patrimonio genetico aploide, ovvero di un solo cromosoma per tipo.
Profase I
La cromatina presente nel nucleo, si condensa, in modo da formare i cromosomi. I cromatidi
derivano da un processo di duplicazione del DNA; pertanto, ciascuno è geneticamente identico
all’altro. In questa fase, possono avvenire scambi di frammenti di cromosoma tra i cromatidi dei
due cromosomi omologhi, fenomeno che prende il nome di crossing-over (nella figura si vede lo
scambio di porzioni di DNA) e di fondamentale importanza per il mantenimento della variabilità
genetica tra individui della stessa specie. La membrana che avvolge il nucleo si disgrega.
Si forma un fascio di microtubuli proteici (fuso), che si estende da un polo all’altro della cellula e le
cui due estremità fanno capo a due coppie di organuli, detti centrioli.
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Metafase I
I cromosomi omologhi si dispongono simmetricamente lungo una immaginaria linea equatoriale,
trasversale rispetto al fuso. In tal modo, ciascuna è rivolta verso uno dei due poli della cellula.
Anafase I
I cromosomi omologhi si dispongono simmetricamente lungo una immaginaria linea equatoriale,
trasversale rispetto al fuso. In tal modo, ciascuna è rivolta verso uno dei due poli della cellula.
Telofase I
Ai due poli della cellula madre si formano due agglomerati di cromosomi aploidi, in cui è presente
un solo cromosoma per ciascun tipo. I cromosomi sono ancora allo stadio di tetrade. Il citoplasma
delle due cellule si ripartisce e avviene la citodieresi. Le fibre del fuso si disgregano; i cromosomi si
despiralizzano.
Seconda fase (divisione) meiotica
La seconda divisione meiotica è una mitosi, i cromatidi di ciascun cromosoma si separano e si
ripartiscono in due cellule figlie. Le due cellule che ne derivano risultano anch’esse aploidi.
Profase II
La cromatina si condensa nuovamente, in modo che si possono osservare i cromosomi, formati da
due cromatidi uniti dal centromero. Si forma nuovamente il fuso di microtubuli.
Metafase II
I cromosomi si dispongono su una linea equatoriale in modo che ciascun cromatidio sia rivolto
verso uno dei due poli della cellula. I centromeri prendono contatto con le fibre.
Anafase II
I cromatidi migrano ciascuno verso un polo della cellula, spostandosi verso le fibre del fuso.
Telofase II
Ai poli della cellula, si formano due aggregati di cromatidi. Le fibre del fuso si disgregano, i
cromatidi cominciano a decondensarsi, e si forma infine una membrana nucleare. Il citoplasma
della cellula si ripartisce in due, così da portare alla formazione di due cellule figlie aploidi.
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Formazione degli spermatozoi – spermatogenesi
Dalla membrana del tubo seminifero si forma lo spermatogonio una cellula speciale diploide che
darà origine allo spermatocita diploide. La sua divisione meiotica produce un secondo
spermatocita però aploide. La meiosi produce una nuova divisione da due a quattro unità cellulari
dette spermatidi sempre aploidi la loro maturazione, nella quale si forma il flagello, darà origine
allo spermatozoo.
Formazione degli ovuli – oogenesi
Nell’ovaia a seguito di numerosi mitosi da una cellula primaria si origina un follicolo che mediante
la meiosi da origine ad una cellula uovo: l’oogonio. Quando inizia la meiosi si forma un oocita
primario diploide il quale si suddivide in due oociti secondari. A questo punto per successiva
divisione che darà origine a quattro unità si forma un ootidio che darà forma all’uovo da fecondare
e tre globuli polari (uno primario due secondari) che risulteranno sterili causa la mancanza di
sufficienti risorse nutritive (albume).
Oogenesi e spermatogenesi 1
A-C appaiamento dei
cromosomi e crossing-over
D-E prima divisione meiotica
che termina con la telofase 1ª
Oogenesi e spermatogenesi 2
F prodotti della prima divisione
meiotica che stanno
separandosi
G prodotti della seconda
divisione meiotica
H risultato finale della meiosi:
nella femmina si ottengono un
uovo e 3 corpuscoli polari il
maschio produce quattro
spermatozoi.
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Significato delle Meiosi
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La meiosi produce cellule con un numero di cromosomi dimezzato rispetto alla cellula diploide che
è andata incontro a un ciclo meiotico, poiché due divisioni cellulari fanno seguito a un solo ciclo di
replicazione del DNA durante la fase S. La fusione dei nuclei aploidi, chiamata fecondazione o
singamia, ristabilisce il numero diploide. Negli organismi a riproduzione sessuale il numero
cromosomico viene mantenuto attraverso un ciclo di meiosi e di fecondazione.
2
Nella metafase 1ª della meiosi 1ª ogni cromosoma di origine materna o paterna ha le stesse
probabilità di allinearsi da una parte o dall’altra della piastra equatoriale metafasica. Per questo
motivo ogni nucleo prodotto per meiosi sarà costituito da cromosomi di origine paterna e da
cromosomi di origine materna. Il numero delle possibili combinazioni cromosomiche è grande,
specialmente quando il numero cromosomico della specie è elevato. La formula generale afferma
che il numero di combinazioni possibili cui possono andare incontro i cromosomi è uguale a 2n-1,
dove n è il numero di coppie di cromosomi omologhi. In Drosofila, che ha 4 coppie di cromosomi, il
numero di combinazioni possibili e pari a 23 cioè 8; nell’uomo, che ha 23 coppie di cromosomi,
sono possibili oltre 4 milioni di combinazioni sulla piastra metafasica. Poiché esistono molte
differenze geniche tra i cromosomi di origine materna e quelli di origine paterna, i nuclei prodotti
per meiosi saranno molto diversi sia da quelli della cellula genitrice che tra di loro.
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Studio della genetica
Lo studio della genetica si è sviluppato in tre direzioni:
- lo studio statistico della trasmissione dei caratteri;
- il comportamento dei cromosomi nel corso della divisione cellulare;
- lo studio biochimico delle molecole che intervengono nella trasmissione dei caratteri.
Mendel
Mendel, Gregor Johann (Hynčice, Moravia 1822 - Brno 1884), monaco e biologo moravo, noto per gli esperimenti che
hanno gettato le basi della moderna teoria dell'ereditarietà. Nato in una famiglia contadina, nel 1847 intraprese la
carriera ecclesiastica entrando nel monastero agostiniano di Brno. Tra le altre discipline, approfondì in modo
particolare lo studio dell'agricoltura e della botanica. Le sue ricerche sulla variazione, l'ereditarietà, e l'evoluzione dei
caratteri delle piante di pisello sfociarono nell'enunciazione di due principi generali, oggi conosciuti come leggi di
Mendel. Per primo introdusse i due termini dominante e recessivo, riferiti alle modalità di trasmissione e di
espressione dei geni.
Johann Mendel nacque in una famiglia di lingua tedesca a Heinzendorf, in Slesia, oggi Hynčice in Repubblica Ceca ma
allora parte dell'Impero austriaco. Durante la sua infanzia lavorò come giardiniere, e frequentò l'Istituto Filosofico di
Olmütz. Nel 1843 entrò nell'abazia agostiniana di San Tommaso a Brünn (oggi Brno), ed assunse il nome Gregor al suo
ingresso nella vita monastica. Nel 1851 fu inviato all'Università di Vienna per studiare, e tornò nell'abazia come
professore, principalmente di fisica, nel 1853. Gregor Mendel, oggi conosciuto un po' impropriamente come "padre
della genetica moderna" coltivò e analizzò circa 28.000 piante di piselli; i suoi esperimenti portarono a due
generalizzazioni che divennero in seguito famose come Leggi dell'Ereditarietà di Mendel. Mendel lesse la sua ricerca,
Esperimenti sugli ibridi vegetali, in due riunioni della Società di Storia Naturale di Brünn in Moravia nel 1865, ma alla
sua pubblicazione nel 1866 nella rivista della Società ebbe uno scarsissimo impatto di pubblico, e fu citato solo tre
volte in più di trentacinque anni, ricevendo inoltre innumerevoli critiche. Ordinato abate nel 1868, il suo lavoro
scientifico per lo più cessò, essendo Mendel oberato dalle crescenti responsabilità amministrative, in particolare per
una disputa con il governo civile che cercava di imporre tasse speciali sulle istituzioni religiose. Il lavoro di Mendel
continuò ad essere ignorato o contestato dalla comunità scientifica, che allora sosteneva la pangenesi (su cui si
basava tra gli altri il lavoro di Charles Darwin) fino a ben oltre la sua morte, che avvenne per nefrite cronica nella sua
Brünn (Brno).
Mendel studia l’eredità di un solo carattere ereditario
Riesce ad isolare un solo carattere e a studiare come si trasmette alle generazioni figliali. Il colore
di un fiore di pisello può essere rosso oppure bianco. Dopo alcuni isolamenti selettivi ottiene il
colore rosso puro e può procedere alla fecondazione con il fiore bianco.
P fiore rosso x fiore bianco
F1 (prima generazione) tutti i fiori sono rossi 4/4 fiori rossi
La spiegazione è che il carattere “fiore rosso” è dominante mentre il carattere “fiore bianco è
recessivo”.
P2 Fiore rosso x fiore rosso (ibridi)
F2 (seconda generazione) Fiori rossi e fiori bianchi ¾ fiore rosso ¼ fiore bianco
Riprova con due ibridi e riscontra la presenza di ¾ di fiori rossi e ¼ di fiori bianchi. I fiori rossi sono
a loro volta ¼ di linea pura e 2/4 ibridi.
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Al termine di queste prove stabilisce che:
Legge della dominanza (o legge della omogeneità di fenotipo): incrociando due individui che
differiscono per un solo carattere puro si ottengono individui in cui si manifesta solo uno dei due
caratteri (detto dominante) mentre l'altro (detto recessivo) rimane latente. Questo significa che, in
ogni caso, nella generazione successiva uno dei caratteri antagonisti non si manifesta mai nel
fenotipo.
Deduzione importante per la genetica intuita da Mendel
- una caratteristica fenotipica è dovuta alla presenza di un gene
- per ciascun carattere (gene) esiste una coppia di fattori che ne determina la variante fenotipica,
le due forme alternative sono dette alleli.
Gli alleli
GENE
Colore dei fiori
Alleli uguali dominanti (AA) Omozigote dominante
Alleli uguali recessivi (aa) Omozigote recessivo
Alleli diversi (Aa) Eterozigote
Mendel dopo queste osservazioni e prove stabilisce che
Legge della segregazione (o legge della disgiunzione): incrociando tra loro due individui della prima
generazione si ottiene una progenie in cui i caratteri parentali si manifestano secondo questi
rapporti: un quarto dei discendenti presenta il carattere di un progenitore; un quarto quello
dell'altro, e la restante metà è costituita da ibridi.
In pratica gli alleli dominanti e quelli recessivi non si mischiano tra loro ma rimangono separati.
Esiste però una situazione detta codominanza nella quale per uno stesso gene esistono più di due
alleli (alleli multipli). La ricombinazione di tali alleli restituisce una dominanza incompleta che
difatti mischia i caratteri fenotipici (colore delle pelle, altezza, ecc.)
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ALLELE
Colore rosso
ALLELE
Colore bianco
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Mendel studia l’eredità due caratteri ereditari
Mendel studia la combinazione dei seguenti caratteri di linea pura:
1. forma del seme: liscio o rugoso;
2. colore del seme: giallo o verde;
3. posizione del fiore: assiale o terminale;
4. colore del fiore: porpora o bianco;
5. forma del baccello: rigonfio o grinzoso;
6. colore del baccello: verde o giallo;
7. altezza del fusto: alto o basso.
La prima osservazione che effettua è sulla trasmissione di due caratteri contemporaneamente:
pianta con semi gialli lisci e pianta con semi verdi rugosi
P Semi gialli lisci
GGLL
Semi verdi rugosi
vvrr
F1 Semi gialli e lisci 16/16
F2 Semi gialli lisci
9/16
Semi gialli rugosi
3/16
Semi verdi lisci
3/16
Semi verdi rugosi
1/16
Ottenendo tali risultati Mendel pensò che i caratteri si fossero separati durante la loro
trasmissione nella generazione figliale. Ciò significa che gli alleli possono separarsi e vanno in
eredità in maniera indipendente.
Mendel dopo queste osservazioni e prove stabilisce che:
Legge di indipendenza dei caratteri: in un incrocio, prendendo in considerazione due coppie di
caratteri alla volta, ad esempio incrociando piselli a semi gialli e lisci con altri a semi verdi e
grinzosi, si ottiene una prima generazione costituita interamente da piselli gialli e lisci, essendo
questi caratteri dominanti. Incrociando poi tra loro questi individui si ottiene una seconda
generazione costituita da 9/16 di piselli gialli e lisci, 3/16 di piselli gialli e grinzosi, 3/16 di piselli
verdi e lisci, 1/16 di piselli verdi e grinzosi. Questa legge è perfettamente valida per geni di
cromosomi differenti mentre è solo in parte verificata per i geni dello stesso cromosoma.
Approfondimenti
Test - cross
Applicando quanto studiato da Mendel e possibile stabilire il genotipo dei discendenti e, in ambito
botanico, avviare la selezioni dei caratteri sia essi dominanti cercando di stabilizzarli, sia
individuare quelli recessivi ed isolarli. Allo scopo si effettua il test-cross un metodo di incrocio tra
un ibrido e un omozigote recessivo. Nell’esempio viene illustrato come definire il genotipo di un
fiore che ha colore dominante (viola). Per stabilirlo bisogna forzare l’impollinazione con un fiore
della stessa specie ma con colore recessivo. I risultati svelano le due possibili alternative: il fiore
era ibrido oppure era omozigote dominante.
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Dominanza incompleta
Molte volte in natura le combinazioni alleliche delle varietà di una stessa specie, non restituiscono
solo omozigoti dominanti e recessivi, ma anche ibridi nei quali le proprietà alleliche non
prevalgono le une sulle altre. Si ottengono ad esempio ibridi i cui colori dei fiori sono mischiati.
Nell’esempio dell’immagine, un fiore rosso omozigote dominante ed uno bianco omozigote
recessivo danno origine ad un fiore di colore rosa.
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Codominanza – Alleli multipli
Se nel caso della dominanza incompleta l’eterozigote (ibrido) mostra che gli alleli non prevalgono
l’uno sull’altro, nella codominanza avviene che gli alleli omozigoti mostrino entrambi i caratteri nel
fenotipo dell’eterozigote. Un esempio è la base genetica dei gruppi sanguigni (vedi figura) ma non
bisogna dimenticare che le prime osservazioni sul fenomeno sono state fatte nelle piante - una
serie di colori del tutolo (l'asse su cui si formano le cariossidi della spiga) e del pericarpo (il tessuto
ovarico che circonda le cariossidi) nel granturco (Zea mais). In questi tessuti le varie gradazioni e
combinazioni di antocianine rosse sono tutte ereditate come caratteristiche alternative, con la
presenza del pigmento e della gradazione più marcata dominanti nei confronti della assenza di
pigmento o della gradazione più chiara.
Epistasi
È un fenomeno per il quale
un carattere fenotipico è
influenzato da due geni
differenti perciò la forma che
appare può essere del tutto
nuova, vista la possibile
interazione tra i vari alleli. Un
esempio il colore del
grappolo d’uva.
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Poligenia
Alcuni caratteri fenotipici sono il risultati di una combinazione di molti geni, per cui il risultato è
una grande mescolanza tra le loro caratteristiche. Riguardano prevalentemente le dimensioni, i
colori, le forme di particolari organi nel loro complesso. Ciò è molto importante per l’adattamento
all’ambiente e non è facile isolare il pool più ristretto di geni in modo da ottenere omozigoti.
Pleiotropia
Un fenomeno ancora particolare è come un singolo
gene possa modificare anche più caratteristiche
qual’ora derivino da una stessa funzione proteica.
Un esempio è l’Arabetta comune (Arabidopsis
thaliana) per la quale un singolo gene determina la
variazione morfologica della piantina.
La mitosi in pratica: metodi di riproduzione agamica
Riproduzione per talea
È un sistema per la riproduzione di piante che ne generano altre partendo da una loro parte. Si
utilizzano talee grandi per evitare che esauriscano le sostanze di riserva:
- foglie
- rami
- tuberi
- rizomi
La tecnica della talea richiede:
- buona illuminazione (non esporre a luce diretta)
- temperatura costante (15-20°C)
- umidità molto elevata.
Il substrato di radicazione è un elemento molto importante per la radicazione delle talee:
necessitano di un terreno leggero, ben arieggiato, e che possibilmente trattenga un poco di
umidità; in genere si utilizza un miscuglio costituito da sabbia di fiume lavata e torba ben
sminuzzata, a cui si aggiunge una piccola parte di perlite, per aumentare l'aerazione; per
mantenere l'umidità è anche consigliabile mescolare al terriccio un 15-20% di vermiculite o di
corteccia di pino molto fine. Per evitare lo sviluppo di muffe è consigliabile sterilizzare il terreno,
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con vapore o in forno, a 100-120°C per alcuni minuti. Le porzioni di pianta vanno interrate di alcuni
centimetri, premendo con delicatezza La terra intorno alla base; le talee di foglia si appoggiano
semplicemente sul substrato di radicazione.
Il substrato di radicazione va mantenuto costantemente umido, evitando che asciughi troppo o
che rimanga eccessivamente inzuppato d'acqua, se è possibile andrebbe vaporizzato regolarmente,
almeno due volte al giorno. E' molto importante anche mantenere un'elevata umidità ambientale,
nel caso di poche talee è consigliabile chiudere i contenitori un in sacchetto di plastica trasparente,
in questo caso però sarà bene monitorare l'eventuale sviluppo di malattie fungine. I contenitori di
taleaggio vanno conservati in luogo luminoso, ma non direttamente esposto ai raggi solari, e
riparato dal freddo e dal caldo eccessivo. In inverno è sufficiente porre le talee in serra fredda; in
primavera e in estate vanno tenute in luogo ombreggiato e ben ventilato. Le nuove piante
ottenute per talea andranno coltivate in contenitore per almeno due anni prima di poter essere
messe a dimora; le talee di piante erbacee, di perenni e di piante vivaci, una volta radicate, si
possono porre a dimora non appena il clima lo consente
Riproduzione per propaggine
Consiste nel mettere parti di fusto a contatto con il terreno in modo che gettino delle radici, in
seguito è possibile recidere il ramo dalla pianta. E’ un metodo di moltiplicazione vegetativa con cui
si fa radicare un fusto ancora attaccato alla pianta madre. Alcune piante hanno la tendenza ad
emettere radici nel punto in cui un ramo tocca il terreno. Questa tendenza è comune sia a piante
legnose che a piante erbacee. Come in tutti i metodi di propagazione la pianta madre deve essere
sana, ben concimata e vigorosa. Questo sistema di radicazione è molto valido sulle piante radicanti
o sarmentose, radicano molto velocemente, i garofani radicano in un mese o poco più lo stesso
dicasi per Clemantis, lamponi, vite americana ecc. Si può usare in campo bonsaistico per far
radicare ginepri (un paio di anni) o altro. Il vantaggio consiste nel poter lavorare la pianta mentre
sta radicando. Applicando questo sistema si possono ottenere bonsai a zattera.
Riproduzione per margotta
Si tratta di una tecnica che agevola l'emissione di radici in porzioni di ramo anche a parecchia
distanza da terra, mettendolo a contatto, grazie ad un apposito recipiente, con un substrato
umido. Prima di tutto occorre partire da materiale in buone condizioni ed operare durante il
periodo di massima crescita. Anche se esistono diverse tecniche, il metodo più usato è quello di
scortecciare un anello del tronco, avendo cura di arrivare fino al legno, togliendo cioè, la parte del
cambio, grattando via quello strato di pelle umida che separa il legno dalla corteccia. Effettuata
questa importante operazione, è buona norma anche se non indispensabile, applicare degli
ormoni radicanti che favoriscono appunto l’emissione di radici dalla parte superiore dell’incisione.
Si avvolge poi con del muschio o della torba e si chiude con un sacchetto di plastica fissato alle
estremità con del filo di rame. E’ molto importante mantenere umida la margotta per il tempo
necessario alla formazione delle radici; per far ciò, uso una siringa con la quale inietto acqua
attraverso la protezione di plastica. Le varie specie rispondono in modo molto diverso alla tecnica.
Tra le piante che radicano rapidamente e in una percentuale vicino al 100% abbiamo il melograno,
i ficus, l'olivo. Al contrario, la maggior parte delle conifere, non radicano con questa tecnica se non
in rari casi. La margotta si utilizza per avere piante di maggiori dimensioni di quelle riprodotte per
talea, o piante da serra particolarmente rare e preziose. É una tecnica molto utilizzata in campo
bonsaistico.
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SCHEDA 1
Talea Periodo Metodo
Per foglia maggio-luglio Si staccano dalla pianta delle foglioline provviste provviste
di picciolo, oppure si taglia la foglia in sezioni, oppure si
adagia la foglia sul terreno. In genere queste talee si
praticano con piante dalle foglie succulente, scegliendo le
foglie più sane, possibilmente tra quelle prodotte già da
alcune settimane
Per ramo aprile-maggio Si ottiene tagliando la cima di un ramo con qualche foglia o
anche con parti intermedie di un ramo o di un fusto con o
senza foglioline.
Lunghezza 10-40 cm
che comprenda almeno
due nodi. Dal nodo
basale spuntano le
radici mentre da quello
intermedio si forma il
nuovo germoglio.
E’ importante sfruttare
il massimo vigore
vegetativo della pianta.
Temperatura costante
mai sotto 15-18°. Utilizzare ormoni radicanti. Il taglio del
ramo deve essere netto per evitare il deterioramento
Per tubero,
bulbo,
rizoma
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cellulare dei tessuti
febbraio-marzo Alla ripresa vegetativa (inizio primavera) si dividono tuberi,
bulbi o rizomi, con un coltello (taglio perfetto) lasciando
per ogni parte almeno una gemma per sezione.
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SCHEDA 2
Propaggine Periodo Metodo
Da ramo di
pianta madre
Tutto l’anno -
ottobre
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Si scava una buchetta vicino alla pianta madre, sul fondo si
mette un composto di sabbia e torba (50/50). Si sceglie un
ramo di uno o due anni, si incurva posandolo sul fondo
della buca in modo che la punta fuoriesca dal livello del
terreno e si fissa sul fondo con un ferro piegato ad U o con
un sassolino. Si copre la buchetta con il resto del composto
pressando bene. Il composto della buchetta può essere
sostituito con della normale terra ma deve essere leggera
o con un misto di terra e composta di foglie. Per ottenere
risultati migliori di può incidere leggermente il rametto nel
punto più profondo e cospargendolo di ormoni
rizogeni.Una variante prevede di interrare un vaso. In
questo caso si infila il rametto dal buco di drenaggio del
vaso, l'incisione va fatta a metà dell'altezza del vaso. Il
vantaggio è che si ottiene una pianta già invasata. La
separazione dalla pianta madre si fa a radicazione
avvenuta, tagliando poco prima delle radici. È sempre
meglio separare le piante in primavera o in autunno. Da
tener presente che le radici si sviluppano sempre da un
nodo. Il tempo di radicazione è molto variabile, da un
mese a alcuni anni.
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SCHEDA 3
Margotta Periodo Metodo
Ramo aprile - maggio -
E’ è necessario munirsi di un
giugno:
porta margotta, ovvero di un
al rilancio vegetativo
recipiente di plastica o di altro
della specie
materiale a forma di vaso,
aperto da entrambi i lati, nel
quale introdurre il ramo su cui
si desidera operare. Scelto il
giovane ramo, lo si libera di
eventuali getti laterali fino a
circa 20 cm dalla cima e, in quel
punto, si effettua un'incisione
appena al di sotto di una
gemma. L'incisione avrà il
compito di concentrare la linfa,
facilitando così l'emissione di
radici che costituiranno il nuovo apparato radicale della
piantina. Dopo si inserisce la parte nel porta margotta e lo
si fissa in modo che l'incisione venga a trovarsi a metà circa
del contenitore. Si riempie il porta margotta con terra
mista a sfagno, torba o muschio in modo che venga
garantito un certo grado di umidità impedendo al terreno
di asciugarsi. Il recipiente dovrà esser riempito in modo
tale che rimanga un certo spazio per le annaffiature. In
qualsiasi caso, dopo un certo periodo, controlleremo se
sono spuntate le nuove radici: se esse sono abbondanti la
margotta è pronta per essere separata dalla pianta madre.
Eliminato il contenitore, si taglierà appena sotto il punto di
incisione e, la nuova piantina sarà invasata o posta in piena
terra, badando bene a tenerla riparata da correnti d'aria
troppo forti e avendo cura di potare con attenzione i suoi
rami, in modo da dare maggiore energia alla formazione
dell'apparato radicale.
Le immagini e la documentazione è reperita d numerosi fonti documentative tra cui la rete internet, cui
appartengono. L’unico scopo del loro utilizzo è vantaggiare gli studenti nell’apprendimento degli argomenti
scientifici.
Prof. Andrea Sacchetti
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