l'evoluzione del sistema circolatorio - DigiLibro
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L'EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO<br />
Un vero e proprio <strong>sistema</strong> <strong>circolatorio</strong> è comparso nel corso <strong>del</strong><strong>l'evoluzione</strong> solo negli organismi che<br />
possiedono un celoma (la cavità <strong>del</strong> corpo che abbiamo trovato in Anellini, Echinodermi e Vertebrati),<br />
mentre gli organismi privi di celoma o con pseudoceloma non ne hanno bisogno. L'organizzazione<br />
corporea degli Cnidari,<br />
come le meduse e i<br />
coralli, e dei<br />
Platelminti, come le<br />
planarie, per esempio,<br />
non richiede la presenza<br />
di un <strong>sistema</strong> di<br />
distribuzione. Negli<br />
Cnidari, infatti,<br />
ciascuna cellula è a<br />
contatto con l'acqua<br />
<strong>del</strong>l'ambiente esterno e<br />
scambia direttamente<br />
con essa gas e nutrienti;<br />
nei Platelminti la cavità<br />
gastrovascolare, che si<br />
ramifica nel corpo<br />
appiattito <strong>del</strong>l'animale, permette alle sostanze in entrata di raggiungere tutte le cellule e a quelle in uscita<br />
di essere eliminate rapidamente.Gli Artropodi (crostacei, insetti e aracnidi) e molti Molluschi, invece,<br />
sono dotati di un <strong>sistema</strong> <strong>circolatorio</strong> aperto, nel quale il sangue non resta sempre all'interno di vasi<br />
sanguigni ma, pompato da diversi cuori, bagna gli organi interni o le cavità, dette seni, all'intemo degli<br />
organi stessi. Nella cavalletta, per esempio, l'aorta dorsale si apre nella cavità corporea detta emocele. Il<br />
sangue è incolore poiché non contiene emoglobina o altri pigmenti respiratori dato che trasporta solo<br />
nutrienti, mentre i gas respiratori vengono riforniti alle cellule da minuscoli tubicini aeriferi che si aprono<br />
all'esterno nei cosiddetti osti. D'altra parte, i Vertebrati e vari Invertebrati (Anellidi e alcuni Molluschi)<br />
sono dotati di un <strong>sistema</strong> <strong>circolatorio</strong> chiuso. Il sangue è costituito da una parte cellulare e da una parte<br />
liquida o plasma, e scorre sempre all'interno di vasi sanguigni, nei quali è pompato da uno o più cuori.<br />
Nel lombrico, per esempio, vi sono cinque paia di cuori dorsali che pompano il sangue nei vasi ventrali,<br />
che si diramano in ciascun segmento corporeo. Gli scambi gassosi si realizzano nei capillari, dai quali poi<br />
il sangue ritorna ai vasi dorsali attraverso le vene fino ai cuori. Il sangue è rosso perché contiene emoglobina<br />
non racchiusa nelle cellule. Nel lombrico gli scambi gassosi non si realizzano<br />
in organi specializzati, ma a livello di tutta la superficie corporea, che è rivestita da<br />
una cuticola sottilissima. In tutti i Vertebrati il <strong>sistema</strong> <strong>circolatorio</strong> chiuso è detto<br />
<strong>sistema</strong> cardiovascolare, essendo formato da un organo-pompa, il cuore, e da una<br />
serie di vasi. In genere, il cuore, un organo a struttura muscolare, è diviso in due<br />
parti, quella costituita dagli atri, che raccoglie il sangue proveniente dal corpo e dai<br />
polmoni, e quella formata dai ventricoli, che pompa il sangue nei vasi sanguigni.<br />
Questi ultimi possono essere distinti in: arterie, con pareti elastiche, che escono dal<br />
cuore; capillari, sottili vasi microscopici con pareti costituite da singole cellule che<br />
effettuano gli scambi a livello dei tessuti e formano in tutto il corpo una fitta rete<br />
capillare; e vene, vasi che riportano il sangue al cuore, con pareti più sottili di quelle<br />
<strong>del</strong>le arterie e dotate di valvole per impedire il riflusso <strong>del</strong> sangue.Le arterie più<br />
piccole, di calibro intermedio tra le grandi arterie e i microscopici capillari, sono<br />
chiamate arteriole. Analogamente, le vene più piccole, che drenano il sangue dai<br />
capillari, si definiscono venule.<br />
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Nei Vertebrati ci sono tre diverse tipologie di sistemi circolatori. I pesci hanno<br />
circolazione semplice e completa. Il cuore, con un unico atrio e un unico ventricolo,<br />
pompa il sangue verso la regione <strong>del</strong>le branchie, dove avvengono gli scambi gassosi<br />
attraverso i capillari branchiali. La pressione sanguigna generata dalla contrazione <strong>del</strong><br />
cuore diminuisce dopo il passaggio attraverso i capillari branchiali, per cui il flusso<br />
sanguigno attraverso il corpo è relativamente lento. Il sangue ossigenato, attraverso<br />
l’aorta arriva ai tessuti ed attraverso i capillari sistemici avviene lo scambio tra<br />
ossigeno ed anidride carbonica. Di qui il sangue torna al cuore<br />
nell’atrio per essere di nuovo pompato. La circolazione è detta<br />
completa in quanto il sangue venoso non si mescola mai con<br />
quello arterioso ed è detta semplice in quanto il sangue entra ed<br />
esce dal cuore una sola volta. Gli anfibi invece hanno una<br />
circolazione doppia, nella quale il cuore pompa il sangue sia ai<br />
polmoni sia al resto <strong>del</strong> corpo. Il <strong>sistema</strong> non è molto efficiente,<br />
perché il sangue ossigenato e il sangue povero di ossigeno si<br />
mescolano nell'unico ventricolo. Il cuore appare suddiviso in tre<br />
cavità: due atrii ed un unico ventricolo comune. Il sangue da<br />
ossigenare arriva all’atrio destro ed al ventricolo. Da qui viene<br />
pompato attraverso un vaso unico che si dirama in due direzioni:<br />
una che va ai polmoni per ossigenarsi, ed una che va in circolo.<br />
Il sangue che arriva ai polmoni, si ossigena, passa nell’atrio sinistro e da qui di<br />
nuovo nel ventricolo comune dal quale viene pompato nel vaso comune. La<br />
circolazione è incompleta perché nel ventricolo il sangue arterioso si mescola a<br />
quello venoso. In uccelli e mammiferi il circolo polmonare e il circolo sistemico<br />
sono completamente separati, perché il cuore è diviso da un setto in una metà destra<br />
ed una metà sinistra. La metà destra pompa il sangue ai polmoni, mentre la metà<br />
sinistra pompa il sangue a tutto il resto <strong>del</strong> corpo. La circolazione è detta doppia e<br />
completa.<br />
IL SANGUE<br />
Il sangue è un tessuto liquido, pertanto si compone di due elementi:<br />
(1)<br />
corpuscolati:<br />
le cellule od elementi<br />
-globuli rossi -globuli bianchi -piastrine<br />
(2) il liquido intercellulare o plasma<br />
La percentuale <strong>del</strong> volume degli elementi corpuscolati è detta ematocrito e si aggira normalmente intorno<br />
a valori di 47 ±7% negli uomini e di 47 ±5% nelle<br />
donne. In condizioni di disidratazione il volume <strong>del</strong><br />
plasma diminuisce, mentre aumenta relativamente<br />
l'ematocrito. Gli elementi corpuscolari si dividono in:<br />
globuli rossi od eritrociti, globuli bianchi o leucociti,<br />
piastrine o trombociti.<br />
GLI ERITROCITI (OD EMAZIE O<br />
GLOBULI ROSSI)<br />
Osservati al microscopio, gli eritrociti si<br />
presentano come dischi circolari, privi di nucleo,<br />
biconcavi (se osservati di profilo). Gli eritrociti sono<br />
flessibili, elastici e deformabili: grazie a tali caratteristiche<br />
possono attraversare vasi il cui calibro sia<br />
inferiore al loro diametro e, in seguito, riassumere<br />
rapidamente la loro forma normale.<br />
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Nell'embrione le prime emazie si formano princi-palmente nel fegato e, in parte, anche nella milza.<br />
Verso il 5° mese di vita intrauterina i processi eritropoietici cominciano ad interessare il midollo osseo.<br />
Successivamente, aumenta la produzione di globuli rossi da parte <strong>del</strong> midollo a scapito di quella epatica.<br />
Dopo la nascita il midollo rosso <strong>del</strong>le ossa è l'unico tessuto che continui a produrre emazie. Gli eritrociti<br />
sono il prodotto finale di differenziazione di particolari cellule primitive e non differenziate presenti nel<br />
midollo osseo rosso, dette eritroblasti. Ciascun eritroblasto si riduce progressivamente di dimensioni,<br />
accumula quantità crescenti di emoglobina nel citoplasma, riduce i suoi organuli citoplasmatici, perde il<br />
suo nucleo, assume la forma definitiva <strong>del</strong>l'emazia e penetra nel torrente <strong>circolatorio</strong>. Il processo di<br />
maturazione degli eritrociti necessita, per giungere a completezza, <strong>del</strong>la vitamina B12. Le cellule parietali<br />
<strong>del</strong>le ghiandole gastriche sintetizzano una particolare sostanza, chiamata fattore intrinseco. Tale fattore è<br />
indispensabile all'assorbimento intestinale <strong>del</strong>la vitamina B12 presente negli alimenti. Una volta assorbita,<br />
la vitamina B12 è accumulata nel fegato, dal quale è<br />
liberata secondo le necessità <strong>del</strong> momento: in tal caso,<br />
arriva per via ematica al midollo rosso <strong>del</strong>le ossa nel cui<br />
ambito, agendo come coenzima, consente la piena<br />
maturazione <strong>del</strong>le emazie. Oltre alla vitamina B12, anche<br />
proteine, svariate vitamine, acido folico, rame, cobalto<br />
e ferro sono fattori indispensabili per una normale<br />
eritropoiesi.<br />
La durata media <strong>del</strong>la vita <strong>del</strong>le emazie è di circa 120<br />
giorni. Le cellule invecchiate diventano meno resistenti<br />
ai traumi meccanici e si rompono più facilmente mentre<br />
si deformano per attraversare capillari di piccolo<br />
diametro, specie <strong>del</strong>l'ambito <strong>del</strong>la milza. Infatti, la<br />
rimozione chirurgica <strong>del</strong>la milza aumenta il numero di<br />
emazie circolanti «vecchie» od anomale. Il numero<br />
medio di emazie presenti in un mm3 di sangue normale è compreso tra 5.500.000 e 7.000.000 nell'uomo e<br />
tra 4.500.000 e 6.000.000 nelle donne. Se la tensione d'ossigeno <strong>del</strong> sangue è inferiore ai livelli normali<br />
(ipossiemia), il rene (e fors'anche il fegato) è stimolato a sintetizzare e secernere nel sangue una<br />
glicoproteina, l’eritropoietina, <strong>del</strong>la classe <strong>del</strong>le globuline capace di stimolare la produzione di emazie<br />
da parte <strong>del</strong> midollo osseo rosso.<br />
L'emoglobina risulta composta d'una complessa molecola proteica, la globina, e<br />
d'una porzione non proteica, o gruppo prostetico, detta eme, che contiene ferro.<br />
Un singolo globulo rosso contiene svariati milioni di molecole d'emoglobina. I<br />
processi catabolici interessanti l'emoglobina hanno luogo in coincidenza con<br />
quelli di lisi <strong>del</strong> globulo rosso da parte <strong>del</strong>le cellule reticoloendoteliali <strong>del</strong>la<br />
milza. L'atomo di ferro è separato dalla molecola <strong>del</strong>l'eme, riammesso nel sangue<br />
circolante e, una volta captato dal midollo rosso <strong>del</strong>le ossa, reimpiegato nel processo eritropoietico per la<br />
sintesi di nuova emoglobina. La porzione restante <strong>del</strong>la molecola <strong>del</strong>l'eme è trasformata in bilirubina ed<br />
escreta nella bile dal fegato. La funzione svolta dall'emoglobina consiste essenzialmente nel legarsi a<br />
livello dei polmoni con una molecola d'ossigeno trasformandosi in ossiemoglobina e, successivamente,<br />
nel separarsi dall'ossigeno a livello dei capillari degli altri tessuti.<br />
I LEUCOCITI (O CELLULE BIANCHE DEL SANGUE)<br />
All'osservazione microscopica i leucociti si presentano come cellule di svariate dimensioni, dotate d'un<br />
citoplasma più o meno ricco di granuli e capace di movimenti ameboidi. Alcuni tipi di leucociti sono<br />
formati nell'ambito <strong>del</strong> midollo rosso <strong>del</strong>lo scheletro, mentre altri si generano nel tessuto linfatico.<br />
Il numero di leucociti presenti in un mm 3 di sangue varia da 5000 a 9000. Un aumento <strong>del</strong> loro numero è<br />
indicato col termine di leucocitosi, e si può riscontrare nel corso di processi infettivi, come la polmonite,<br />
l'appendicite ed altre infezioni acute. Una diminuzione <strong>del</strong> numero di leucociti circolanti è indicata con il<br />
termine di leucopenia. Una leucocitosi fisiologica si può riscontrare nel corso di condizioni normali,<br />
come l'attività fisica, la digestione, la gravidanza ed un bagno caldo. Possono penetrare nei tessuti<br />
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attraverso la parete dei capillari. Le loro funzioni sono legate a processi di difesa <strong>del</strong>l’organismo e si<br />
dividono in: fagocitosi, produzione di anticorpi, rimozione dei detriti <strong>del</strong>le cellule necrotizzate. I leucociti<br />
sono distinti in base alla loro morfologia, all'aspetto dei loro granuli citoplasmatici ed alla loro affinità<br />
per i coloranti istologici in: granulociti, linfociti e monoliti.<br />
Granulociti<br />
I granulociti derivano da particolari cellule <strong>del</strong> midollo osseo dette mieloblasti. La durata media <strong>del</strong>la<br />
vita dei granulociti è breve, essendo spesso inferiore alle 24 ore. Possono colorarsi con coloranti acidi,<br />
basici e neutri, pertanto si dividono in:<br />
Neutrofili (o leucociti polimorfonucleati).<br />
Presentano un nucleo tipicamente suddiviso in<br />
lobuli, il cui numero cresce con l'età <strong>del</strong><br />
leucocita. Nel loro citoplasma sono presenti<br />
fini granuli che si evidenziano mediante l'uso di coloranti neutri. I neutrofili costituiscono il 55-65% <strong>del</strong>la<br />
popolazione leucocitaria totale. Sono dotati d'una attività fagocitarla assai spiccata nei confronti <strong>del</strong>la<br />
maggior parte dei batteri. Dopo aver inglobato i batteri (fagocitosi), li distruggono grazie all'attività degli<br />
enzimi contenuti nei loro lisosomi.<br />
Eosinofili. Posseggono un nucleo per lo più bilobato e, nel citoplasma, numerosi granuli, più grandi di<br />
quelli dei neutrofili, capaci di assumere coloranti acidi,<br />
come l'eosina. Normalmente, la percentuale dei<br />
granulociti eosinofili è alquanto bassa (2-4%), ma<br />
aumenta di molto nel corso di reazioni allergiche,<br />
malaria ed infestazioni da vermi. Si ritiene che gli eosinofili<br />
fagocitino i prodotti <strong>del</strong>la reazione tra antigene ed<br />
anticorpo.<br />
Basofili Dotati di un nucleo polimorfo e di granuli citoplasmatici grossolani che reagiscono con i<br />
coloranti basici. Normalmente sono presenti nel sangue in piccolo numero (0,5%) rispetto agli altri tipi di<br />
leucociti. Sono dotati di capacità fagocitarla. Il loro<br />
numero aumenta nel corso <strong>del</strong>la guarigione dei<br />
processi infiammatori ed anche nel corso di processi<br />
flogistici cronici. I granuli dei leucociti basofili<br />
conterrebbero quantità relativamente cospicue di<br />
istamina (circa la metà <strong>del</strong>l'istamina normalmente<br />
presente nel sangue), sostanza che aumenta il flusso ematico locale e la permeabilità dei capillari durante i<br />
processi infiammatori ed eparina a funzione anticoagulante.<br />
Linfociti<br />
Nel sangue sono presenti diversi tipi di linfociti: i linfociti B, prodotti dal midollo osseo; i linfociti T,<br />
prodotti dal timo, e altri linfociti prodotti dai linfonodi e dalla milza. Tipicamente, i linfociti appaiono<br />
come cellule piuttosto piccole, dotate d'un nucleo rotondeggiante, a cromatina molto addensata, e d'un<br />
sottile alone di citoplasma. Alcuni linfociti hanno una vita molto breve (pochi giorni), altri invece vivono<br />
molto a lungo (diversi anni). La funzione più<br />
importante dei linfociti è di partecipare alla<br />
difesa <strong>del</strong>l'organismo sintetizzando e secernendo<br />
molecole di anticorpi, proteine dette globuline.<br />
Monociti<br />
Sono cellule molto grandi, mononucleate con nucleo centrale. Attuano la fagocitosi ed in particolari<br />
situazioni sono capaci di proliferare, e sintetizzare proteine. Derivano dal midollo rosso e possono passare<br />
dal sangue ai tessuti. Nei tessuti i monociti danno origine ai macrofagi, cellule ameboidi capaci di<br />
incorporare particelle estranee. Quindi macrofagi e neutrofili inglobano i batteri che sono penetrati o altre<br />
cellule identificate come estranee ivi comprese le cellule cancerogene. Così facendo, i globuli bianchi<br />
subiscono una degradazione irreversibile,<br />
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muoiono e si accumulano contribuendo a formare quella sostanza bianca nota come "pus", caratteristica<br />
<strong>del</strong>le zone infette.<br />
LE PIASTRINE<br />
Le piastrine o trombociti derivano da cellule giganti, i megacariociti <strong>del</strong> midollo rosso <strong>del</strong>le ossa. I<br />
megacariociti si dividono senza attuare la citodieresi, pertanto risultano polinucleati. Per gemmazione<br />
liberano porzioni di citoplasma generando così migliaia di piastrine, le quali, in quanto frammenti di<br />
citoplasma, sono prive di nucleo. Penetrate in circolo dal midollo osseo, le piastrine sopravvivono in<br />
media 10 giorni nei vari animali domestici e nell’uomo. Un terzo <strong>del</strong>le piastrine viene rimosso dalla<br />
circolazione e trattenuto dalla milza dove costituiscono una riserva. Pur avendo una<br />
ridottissima capacità di sintesi proteica, le piastrine hanno un attivo<br />
metabolismo che fornisce l’energia per varie funzioni. Partecipano al<br />
primo processo di coagulazione <strong>del</strong> sangue svolgendo un’azione<br />
meccanica di blocco <strong>del</strong> flusso sanguigno. Al microscopio elettronico,<br />
oltre agli scarsi mitocondri e lisosomi e ai granuli di glicogeno, le<br />
piastrine mostrano due tipi principali di granuli:<br />
1. i granuli densi, contenenti serotonina, calcio, ADP e ATP;<br />
2. i granuli alfa, molto più numerosi, contenenti varie proteine (sintetizzate precedentemente nei<br />
megacariociti) comprendenti una proteina che neutralizza l’eparina (fattore 4), la fibronectina, un<br />
fattore di crescita che stimola la proliferazione <strong>del</strong>le cellule muscolari lisce e probabilmente anche<br />
la proliferazione di quelle endoteliali, il fibrinogeno, il fattore V ed enzimi idrolitici.<br />
L’impalcatura scheletrica <strong>del</strong>le piastrine è composta da una fascia di lunghi microtubuli formanti un<br />
cerchio al di sotto <strong>del</strong>la membrana plasmatica. Questa struttura serve a mantenere la forma discoidale<br />
<strong>del</strong>le piastrine.<br />
A contatto con le fibre collagene <strong>del</strong>la parete dei vasi cambiano la loro forma, formando espansioni,<br />
secernono ADP che rende le piastrine molto adesive. Formano così una sorta di tappo.<br />
IL PLASMA SANGUIGNO<br />
E’ la parte fluida <strong>del</strong> sangue, a composizione chimica molto complessa, in quanto garantisce una fonte di<br />
svariate sostanze nutritizie per le cellule ed allo stesso tempo è responsabile <strong>del</strong>la rimozione dei prodotti<br />
di rifiuto. L’ acqua rappresenta i nove decimi <strong>del</strong> plasma sanguigno ed è continuamente scambiata grazie<br />
ai fluidi interstiziali ed intracellulari. Le proteine <strong>del</strong> sangue sono per due terzi le globine dei globuli rossi<br />
e per un terzo rappresentate da quelle plasmatiche. Queste possono essere: albumine, globuline e<br />
fibrinogeno. Le albumine mantengono la pressione osmotica <strong>del</strong> sangue, molte globuline sono anticorpi,<br />
altre come la protrombina partecipano alla coagulazione <strong>del</strong> sangue, il fibrinogeno è uno dei responsabili<br />
<strong>del</strong>la coagulazione <strong>del</strong> sangue. Albumine, fibrinogeno ed alcune globuline (come la protrombina)<br />
vengono prodotti a livello epatico, e tale sintesi è condizionata dalla quantità di amminoacidi presenti nel<br />
sangue (per la protrombina dalla disponibilità <strong>del</strong>la proteina K). Il valore di protidemia dà il valore <strong>del</strong>la<br />
concentrazione media di proteine <strong>del</strong> plasma. Molte proteine poi svolgono un ruolo di trasportatori per<br />
molte vitamine liosolubili, ormoni e lipidi. Infine le proteine <strong>del</strong> plasma con la loro funzione tampone<br />
provvedono a mantenere stabile il pH. Nel plasma è inoltre presente un polisaccaride detto eparina che ha<br />
una funzione anticoagulante.<br />
COAGULAZIONE DEL SANGUE<br />
L’adesione <strong>del</strong>le piastrine alla membrana basale subendoteliale rappresenta una <strong>del</strong>le manifestazioni più<br />
importanti <strong>del</strong>la funzione che svolgono le piastrine nel preservare l’integrità dei vasi dopo la distruzione<br />
<strong>del</strong>l’endotelio. Sebbene la membrana basale abbia tra i suoi principali costituenti una proteina simile al<br />
collagene, il risultato <strong>del</strong>l’interazione <strong>del</strong>le piastrine con la membrana basale non dà luogo alla<br />
degranulazione <strong>del</strong>le piastrine e alla loro aggregazione. In altri termini la pavimentazione piastrinica <strong>del</strong>la<br />
membrana basale serve a sostituire temporaneamente il rivestimento endoteliale e impedisce l’innesco <strong>del</strong><br />
meccanismo <strong>del</strong>la coagulazione: altre piastrine non aderiscono al primitivo strato, non si agglutinano e<br />
non si degranulano; se invece il danno <strong>del</strong> vaso è più profondo e l’interazione <strong>del</strong>le piastrine avviene con<br />
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il collagene "scoperto" <strong>del</strong>la parete vasale, allora comincia il processo di aggregazione piastrinica, seguito<br />
dalla formazione di un coagulo. L’evento iniziale è l’adesione <strong>del</strong>le piastrine al collagene mediante<br />
un’interazione tra alcuni siti specifici <strong>del</strong>la molecola <strong>del</strong> collagene e specifiche glicoproteine <strong>del</strong><br />
rivestimento glicoproteico <strong>del</strong>le piastrine. Su questa membrana vi sarebbero infatti dei siti recettoriali<br />
distinti per le membrane basali e per le fibre collagene. Le piastrine, quando aderiscono al collagene,<br />
cambiano forma, si distendono su di esso e perdono i granuli. A questo punto altre piastrine presenti nel<br />
sangue che scorre aderiscono a quelle che si sono già legate al collagene, formando un aggregato di<br />
piastrine. La rottura dei granuli permette la fuoriuscita di fibrinogeno, <strong>del</strong> fattore V che interviene nella<br />
conversione <strong>del</strong>la protrombina in trombina, <strong>del</strong>l’ ADP che favorisce l’aggregazione <strong>del</strong>le piastrine fra<br />
loro. Perciò successivamente altre piastrine presenti nel flusso sanguigno aderiscono al primo strato e nel<br />
tempo di circa 1 minuto viene a formarsi un tappo piastrinico che chiude la breccia detto trombo bianco.<br />
Contemporaneamente i tessuti danneggiati<br />
permettono la fuoriuscita <strong>del</strong>la tromboplastina, che mette in moto la catena di reazioni <strong>del</strong>la coagulazione<br />
che porta alla formazione di fibrina. Le fibrille di fibrina rafforzano e rendono più compatto il tappo<br />
emostatico di piastrine e nello stesso tempo vi intrappolano anche globuli rossi e bianchi, così alla fine il<br />
tappo occlusivo risulta formato da piastrine agglutinate e apparentemente fuse tra loro, da un certo<br />
numero di globuli rossi e bianchi e da un rinforzo fibrillare di fibrina.<br />
Ad arrestare l’emorragia, oltre alla formazione <strong>del</strong> tappo emostatico, contribuisce la contrazione<br />
muscolare circolare che restringe il lume <strong>del</strong> vaso. Tuttavia nei vasi più piccoli l’emostasi è devoluta<br />
quasi esclusivamente alla formazione di un tappo piastrinico (arteriole e venule), mentre nei capillari si<br />
potrebbe avere anche un semplice accollamento <strong>del</strong>le pareti.<br />
Le principali fasi <strong>del</strong>l’emostasi sono riassunte di seguito:<br />
1. Fase parietale Contrazione attiva <strong>del</strong> muscolo liscio dei vasi in corrispondenza o a monte <strong>del</strong>la<br />
lesione di continuo. É dovuta inizialmente ad un riflesso vasomotorio neurovegetativo e<br />
successivamente all’azione di sostanze liberate dalle piastrine: serotonina, catecolamine. La<br />
vasocostrizione riduce transitoriamente l’intensità <strong>del</strong>l’emorragia e favorisce la marginazione<br />
<strong>del</strong>le piastrine.<br />
2. Fase endotelio-piastrinica Uno strato di piastrine aderisce al collagene messo allo scoperto nella<br />
lesione. Le piastrine quindi si degranulano liberando sostanze aggreganti. Segue l’aggregazione<br />
serrata di altre numerose piastrine: si forma il tappo piastrinico, che è propriamente un trombo<br />
bianco.<br />
3. Fase plasmatica o <strong>del</strong>la coagulazione Dal momento che comunque tale formazione può essere<br />
facilmente rimossa, la sua stabilizzazione viene operata grazie alla fibrina che forma una sorta di<br />
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ete tesa ad intrappolare gli elementi corpuscolari <strong>del</strong> sangue. La sua formazione viene operata da<br />
una serie di reazioni chimiche a catena che vedono coinvolti enzimi, ioni calcio, vitamina K ed<br />
una serie di fattori indicati con numeri romani e prodotti dal fegato. Mutazioni dei geni deputati<br />
alla formazione <strong>del</strong> Fattore IX o <strong>del</strong> Fattore VIII sono responsabili di patologie quali<br />
rispettivamente l’emofilia B e l’emofilia A (più frequente).Di seguito vengono elencati i passaggi<br />
più significativi di tale processo. I tessuti danneggiati liberano la tromboplastina che agisce da<br />
enzima trasformando la protrombina in trombina. Questa a sua volta agisce come enzima sul<br />
fibrinogeno solubile trasformandolo in fibrina solubile che viene polimerizzata in fibrina<br />
insolubile con l’intervento, in presenza di Ca++, di un fattore stabilizzante detto fattore XIII, la<br />
cui principale funzione è quella di facilitare la formazione di ponti –S-S (disolfuro) tra i polimeri<br />
<strong>del</strong>la fibrina. E’ proprio la fibrina che formando come una rete intrappola tra le sue maglie tutte le<br />
parti corpuscolate <strong>del</strong> sangue, costituendo il coagulo. Dalla frammentazione <strong>del</strong>la molecola <strong>del</strong><br />
fibrinogeno originano anche fibrinopeptidi capaci di potenziare la contrazione <strong>del</strong> muscolo liscio<br />
dei vasi, collaborando così con la serotonina all’arresto <strong>del</strong>l’emorragia.<br />
4. Fase trombodinamica Questa fase, in cui si attuano i processi evolutivi <strong>del</strong> coagulo, inizia pochi<br />
minuti dopo la sua formazione e può essere scissa in due: fase costruttiva e fase distruttiva.<br />
Nella fase costruttiva si ha un ispessimento progressivo <strong>del</strong>le strutture di fibrina e un<br />
addensamento a fasci dei filamenti di fibrina con conseguente riduzione <strong>del</strong> volume <strong>del</strong> coagulo;<br />
la contrazione dei prolungamenti <strong>del</strong>le piastrine avvicina i filamenti di fibrina ai quali esse<br />
aderiscono tenacemente, facendo fuoriuscire il siero. La retrazione <strong>del</strong> coagulo si completa dopo<br />
circa un’ora dall’inizio <strong>del</strong>la formazione <strong>del</strong> coagulo stesso.<br />
La fase distruttiva subentra dopo alcuni giorni e comporta la dissoluzione <strong>del</strong> coagulo mediante<br />
fibrinolisi.<br />
APPARATO CARDIOVASCOLARE<br />
Sebbene i vasi sanguigni presentino<br />
<strong>del</strong>le caratteristiche molto simili, si<br />
differenziano istologicamente in base<br />
alla diversa funzione svolta. Le arterie,<br />
difatti, hanno una parete più spessa,<br />
dove abbondano fibre muscolari ed<br />
elastiche, per l’enorme resistenza alla<br />
pressione che deve offrire quando il<br />
sangue viene pompato in uscita dal<br />
cuore.<br />
Le vene, dal momento che riportano il<br />
sangue al cuore, e quindi sono<br />
sottoposte a pressioni più basse, hanno<br />
pareti meno spesse. I capillari,<br />
provvedendo agli scambi , attraverso<br />
la loro parete, hanno un calibro molto<br />
piccolo e pareti formate da un unico<br />
strato cellulare.<br />
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ARTERIE<br />
Sono provviste di tre tonache dette: intima, media e avventizia. La tonaca intima è la parte più interna ,<br />
formata da uno strato di cellule endoteliali, ed uno strato di fibre elastiche. La tonaca media è costituita da<br />
cellule muscolari lisce e da fibre elastiche. Le fibre vaso motorie possono causare vaso costrizione o vaso<br />
dilatazione a secondo <strong>del</strong>le condizioni <strong>del</strong> corpo. Le attivita’ <strong>del</strong>la tunica media sono importanti nella<br />
regolazione <strong>del</strong>la dinamica <strong>del</strong> <strong>sistema</strong> <strong>circolatorio</strong>. In<br />
genere, la tunica media è lo strato più spesso nelle<br />
arterie, ed è responsabile <strong>del</strong> mantenimento <strong>del</strong>la<br />
pressione sanguigna e di un flusso continuo di sangue.<br />
La tonaca avventizia, la più esterna, è formata da<br />
connettivo lasso contenente cellule muscolari lisce e<br />
principalmente fibre di collagene non compatte.<br />
Questo strato protegge i vasi e ne permette<br />
l’ancoraggio ad altre strutture. Esso forma una sorta di<br />
continuità tra vaso e gli altri tessuti <strong>del</strong> corpo.<br />
Le arterie si dividono in tre diverse classi: arterie<br />
elastiche, muscolari ed arteriose. Quelle elastiche<br />
sono arterie di conduzione, di grosso calibro (aorta<br />
arterie polmonari) che partono direttamente dal cuore.<br />
La loro tonaca media è molto ricca di fibre elastiche<br />
per garantire, dilatandole e contraendole, il normale<br />
flusso sanguigno. Le arterie muscolari hanno un<br />
calibro minore, sono arterie di distribuzione, cioè<br />
provvedono a convogliare il sangue ossigenato nei<br />
vari organi e con la loro contrazione e dilatazione regolano il flusso sanguigno in base al bisogno.La loro<br />
tonaca media è ricca di cellule muscolari lisce. Le arteriole sono anch’esse arterie muscolari, ma di<br />
diametro più ridotto. La loro funzione è quella di ridurre la pressione sanguigna prima di raggiungere i<br />
capillari.<br />
IL SISTEMA ARTERIOSO<br />
Il vaso principale è costituito dall’aorta che prende<br />
diversi nomi lungo il suo tragitto: aorta ascendente,<br />
arco aortico ed aorta discendente che a sua volta si<br />
suddivide in aorta toracica ed addominale. L’aorta<br />
ascendente costituisce il più breve tratto aortico, lunga<br />
circa 5 cm, si suddivide in due rami: arterie coronarie di<br />
destra e arterie coronarie di sinistra. L’arco aortico si<br />
suddivide in tre rami: arteria anonima, arteria carotide<br />
comune di sinistra che va nella parte sinistra <strong>del</strong> collo,<br />
ed arteria succlavia sinistra che va all’arto superiore<br />
sinistro. L’arteria anonima si suddivide a sua volta<br />
nell’arteria carotide comune di destra che va nella parte<br />
destra <strong>del</strong> collo e nell’arteria succlavia destra che va<br />
all’arto superiore destro. L’aorta toracica fornisce<br />
sangue alle pareti <strong>del</strong>la cavità toracica. L’aorta<br />
addominale si suddivide nelle due arterie iliache<br />
comuni che vanno agli arti inferiori. Le arterie polmonari si diramano in arterie più piccole ed in capillari,<br />
portano sangue ricco di anidride carbonica fino ai polmoni per ossigenarsi.<br />
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VENE<br />
Si formano per la confluenza di vasi capillari e servono per portare il sangue al cuore per ossigenarsi.<br />
Simili alle arterie si suddidono anch’esse in tre tuniche: tonaca intima, media<br />
ed avventizia. La tonaca intima è la parte più interna , formata da uno strato<br />
di cellule endoteliali, lamina basale e tessuto connettivo subendoteliale sottile<br />
con lamina elastica interna. La tonaca media è costituita da uno strato sottile<br />
di cellule muscolari lisce. La tonaca avventizia, la più esterna, è formata da<br />
connettivo lasso. Le differenze tra vene ed arterie sono. Il diverso spessore<br />
<strong>del</strong>le pareti, lo scarso sviluppo <strong>del</strong>la tonaca muscolare media, la bassa quantità<br />
di fibre elastiche e la presenza nelle vene di numerose valvole, assenti nelle<br />
arterie. Tali valvole dette a nido di rondine sono costituite da due pieghe,<br />
lembi semilunari <strong>del</strong>la tonaca intima, che sporgono nel lume. Tali valvole<br />
sono presenti soprattutto lì dove è<br />
possibile il reflusso <strong>del</strong> sangue.<br />
Quando il sangue deve tornare al cuore si deve portare dalla<br />
parte bassa <strong>del</strong> corpo verso il cuore opponendosi alla forza di<br />
gravità che ne ostacola la risalita. E’ qui che le valvole<br />
operano, arrestando il sangue, per non farlo scendere. La<br />
vena si contrae determinando l’apertura <strong>del</strong>la valvola<br />
successiva e facendo risalire per pressione il sangue. Dopo il<br />
passaggio, la valvola si chiude, bloccando la parte di sangue<br />
appena entrata, di nuovo la vena si ricontrae, spingendo il<br />
sangue oltre la valvola successiva.<br />
CAPILLARI<br />
Sono vasi estremamente piccoli. Stabiliscono un collegamento tra le<br />
arteriose da un lato e le venule dall’altro. Sono costituiti solo da endotelio<br />
che si continua con quello <strong>del</strong>le arteriose e venule e poggia su una sottile<br />
membrana basale.<br />
IL SISTEMA VENOSO<br />
Distinguiamo la vena cava superiore ed<br />
inferiore che si riversano nell’atrio destro <strong>del</strong><br />
cuore e che raccolgono il sangue carico di<br />
anidride carbonica dalla regione inferiore e<br />
superiore <strong>del</strong> corpo. La vena cava superiore si<br />
suddivide nelle due vene anonime destra e<br />
sinistra che a loro volta si suddividono nelle due<br />
giugulari di destra, interna ed esterna, e nelle<br />
due giugulari di sinistra, interna ed esterna, che<br />
raccolgono il sangue dal collo e dalla testa. Le<br />
vene anonime inoltre si suddividono ancora<br />
nella succlavia destra e sinistra che raccolgono<br />
il sangue dagli arti superiori. La vena cava<br />
inferiore riceve il sangue <strong>del</strong>la vena epatica che<br />
arriva dal fegato al quale confluisce il sangue<br />
proveniente dalla milza, dal pancreas e dal tubo<br />
gastroenterico attraverso il <strong>sistema</strong> <strong>del</strong>la vena<br />
porta. Arrivano le vene renali e surrenali, poi la<br />
vena si biforca nelle due vene iliache che raccolgono il sangue dagli arti inferiori<br />
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IL CUORE<br />
La parete cardiaca è formata da tre tonache: una esterna detta pericardio, una intermedia detta<br />
miocardio, ed una interna detta endocardio. Il<br />
cuore si suddivide in due parti: destra in cui arriva<br />
sangue ricco di anidride carbonica e sinistra dove<br />
arriva il sangue ossigenato. Le due porzioni sono<br />
separate da un setto muscolare detto setto<br />
interatriale che si continua con il setto<br />
interventricolare. Ciascuna metà <strong>del</strong> cuore è<br />
costituita da due cavità: atrio superiormente e<br />
ventricolo inferiormente connessi da valvole. Tra<br />
atrio e ventricolo destro c’è la valvola tricuspide,<br />
tra atrio e ventricolo sinistro c’è la valvola<br />
bicuspide detta anche valvola mitrale. Le<br />
valvole semilunari poste tra ventricolo destro e<br />
l’arteria polmonare e ventricolo sinistro ed aorta<br />
inoltre impediscono anche qui il reflusso <strong>del</strong><br />
sangue.<br />
CIRCOLAZIONE DEL SANGUE<br />
Si divide in circolazione sistemica o grande circolazione e circolazione polmonare detta anche piccola<br />
circolazione. Il sangue dai tessuti si raccoglie nelle vene cave superiore ed inferiore ed arriva all’atrio<br />
destro <strong>del</strong> cuore. Per effetto <strong>del</strong>la contrazione degli atrii (sistole) il sangue passa da qui al ventricolo<br />
destro (in diastole) attraverso la valvola tricuspide, dando inizio alla circolazione polmonare. Per<br />
contrazione (sistole) <strong>del</strong> ventricolo destro, il sangue passa attraverso la valvola semilunare all’arteria<br />
polmonare e da qui ai polmoni per ossigenarsi. Torna al cuore attraverso le quattro vene polmonari<br />
nell’atrio sinistro che contraendosi spinge il sangue attraverso la valvola bicuspide nel ventricolo destro.<br />
Questo si contrae e attraverso la valvola semilunare spinge il sangue nell’aorta. Inizia la grande<br />
circolazione che provvede a distribuire il sangue ossigenato a tutto il corpo ed a raccogliere il sangue<br />
venoso per riportarlo al cuore.<br />
CIRCOLAZIONE FETALE<br />
L'apparato cardio<strong>circolatorio</strong> <strong>del</strong>l'embrione raggiunge lo sviluppo anatomico, che sarà fondamentalmente<br />
quello definitivo fetale, alla decima settimana di età gestazionale.<br />
Durante la vita fetale l'ossigenazione <strong>del</strong> sangue e lo smaltimento <strong>del</strong>la CO2 non vengono effettuati dai<br />
polmoni (che iniziano a funzionare<br />
dopo la nascita), ma dalla placenta.<br />
Per questo motivo non è necessario che<br />
ai polmoni <strong>del</strong> feto arrivi molto<br />
sangue. Questa ed altre esigenze<br />
circolatorie <strong>del</strong> feto vengono ottenute<br />
attraverso alcune comunicazioni tra la<br />
parte destra e la parte sinistra <strong>del</strong><br />
cuore, che sono tipiche <strong>del</strong> cuore fetale<br />
e che si chiudono dopo la nascita : esse<br />
sono il forame ovale o di Botallo che<br />
consente la comunicazione tra atrio<br />
destro e atrio sinistro, il dotto venoso<br />
di Aranzio che mette in<br />
comunicazione la vena ombelicale e la<br />
vena cava inferiore, il dotto arterioso<br />
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di Botallo che mette in comunicazione l'aorta con l'arteria polmonare. Il cordone ombelicale congiunge la<br />
placenta con l’ombelico: è costituito da due arterie ed una grossa vena, circondate e protette da connettivo<br />
mucoso di origine embrionale. Nella circolazione fetale la vena ombelicale porta il sangue arterioso dalla<br />
placenta al feto. Questo sangue è diventato arterioso attraversando i villi coriali (estroflessioni placentari<br />
contenenti arterie e vene), dove assume ossigeno dal sangue materno ed elimina l'anidride carbonica. La<br />
vena ombelicale penetra, attraverso l'ombelico, nel corpo fetale e da qui si porta verso il fegato. La<br />
maggior parte <strong>del</strong> sangue non penetra nel fegato, ma in un piccolo vaso detto dotto venoso di Aranzio che<br />
si versa direttamente nella vena cava inferiore. Solo una piccola parte <strong>del</strong> sangue giunge al fegato e si<br />
mescola con quello proveniente dalla vena porta che collega il fegato all’intestino. Il fegato non necessita<br />
di un apporto ematico considerevole visto che nel periodo fetale è funzionalmente immaturo. Attraverso<br />
la vena cava inferiore il sangue penetra nell'atrio destro <strong>del</strong> cuore. L'atrio destro fetale, in corrispondenza<br />
<strong>del</strong>lo sbocco <strong>del</strong>la vena cava inferiore, presenta una formazione chiamata “valvola di Eustachio”. Per<br />
mezzo di essa la corrente sanguigna proveniente dalla vena cava inferiore viene avviata verso il setto<br />
interatriale, nel quale è presente il foro ovale o di Botallo che mette in comunicazione i due atri.<br />
Di conseguenza, il sangue proveniente dalla vena cava inferiore passa direttamente dall'atrio destro<br />
all'atrio sinistro. Nell'atrio sinistro giunge anche il sangue che proviene dai polmoni mediante le quattro<br />
vene polmonari. Questo viene convogliato tutto nel ventricolo sinistro e da qui passa nell'aorta per<br />
irrorare il miocardio grazie alle arterie coronarie, il <strong>sistema</strong> nervoso centrale tramite le arterie carotidi ed<br />
il resto <strong>del</strong> corpo.<br />
Dal ventricolo destro, attraverso l'arteria polmonare, una piccola quantità di sangue arriva ai polmoni <strong>del</strong><br />
feto (ancora privi di funzione). Essi pertanto offrono una notevole resistenza al flusso <strong>del</strong> sangue. La<br />
maggior parte <strong>del</strong> sangue viene quindi deviata verso il dotto arterioso di Botallo che sbocca nell'aorta,<br />
dove si unisce al sangue che proviene dal ventricolo sinistro. Il sangue che è nell'aorta viene convogliato<br />
nelle arterie iliache interne e quindi nelle arterie ombelicali, percorrerà il funicolo ombelicale dopo che le<br />
arterie ombelicali sono fuoriuscite dal corpo fetale a livello <strong>del</strong>l'ombelico e si distribuirà nei villi coriali<br />
per subirvi il processo di ossigenazione ed eliminazione <strong>del</strong>l'anidride carbonica.<br />
E' importante sottolineare come nell'organismo fetale nessun apparato è nutrito dal sangue esclusivamente<br />
arterioso, in quanto il sangue arterioso proveniente dalla<br />
placenta per mezzo <strong>del</strong>la vena ombelicale si mescola:<br />
nella vena cava inferiore, con il sangue venoso<br />
proveniente dalla parte inferiore <strong>del</strong> corpo<br />
attraverso la vena cava inferiore stessa e con il<br />
sangue convogliato dal <strong>sistema</strong> portale mediante le<br />
vene sovraepatiche;<br />
nell'atrio destro, con il sangue venoso proveniente<br />
dalla metà superiore <strong>del</strong> corpo (la commistione è<br />
solo parziale);<br />
nell'atrio sinistro, dopo aver attraversato l'atrio<br />
destro ed il foro di Botallo, allo scarso sangue<br />
venoso proveniente dalle vene polmonari;<br />
a valle <strong>del</strong>lo sbocco nell'aorta <strong>del</strong> dotto di Botallo,<br />
dopo aver attraversato il ventricolo sinistro, al<br />
sangue, prevalentemente venoso, proveniente dal<br />
ventricolo destro.<br />
Dopo il parto si hanno radicali modificazioni nell'apparato<br />
cardio<strong>circolatorio</strong> neonatale: obliterazione <strong>del</strong> dotto di Botallo, chiusura <strong>del</strong> dotto venoso di Aranzio,<br />
chiusura <strong>del</strong> forame ovale.<br />
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