10.08 Echinodermi - Scienze della terra

Phylum ECHINODERMATA
Questo phylum, i cui primi rappresentanti, secondo alcuni autori, possono
risalire al Vendiano, è caratterizzato da alcune peculiarità funzionali non presenti
in altri organismi.
Le più esclusiva è forse la presenza di un si isttema acqui ifferro, che funziona
per pressione osmotica. Questo fatto li rende animali stenoalini e li obbliga
a vivere solo in ambiente marino a normale salinità, non potendo sopportarne
forti variazioni, pena la rottura del sistema acquifero, quindi la morte.
Il gruppo comprende una grande varietà di forme sia fossili che attuali. Tra
queste, ci sono famigliari le stelle di mare (Stelleroidea), le ofiure (Ofiuroidea),
cetrioli di mare (Holoturoidea) ed i gigli di mare (Crinoidea).
Il sistema vascolare acquifero
In figura, lo schema del
sistema acquifero di una
stella di mare attuale (da
D. Nichols, 1966).
Ampolle e pedicelli sono
figurati per una sola area
ambulacrale.
L’ingresso dell’acqua nel sistema avviene per mezzo di una piastra fittamente
perforata, il madreporite, attraverso un condotto verticale (canale petroso)
entra in un anello circumorale, che circonda l’area della bocca, per dirigersi
a cinque canali radiali (uno per ogni area ambulacrale). Lungo ogni
canale radiale si dipartono numerose derivazioni, ognuna delle quali forma
un pedicello ambulacrale esterno, connesso ad un’ampolla interna; nelle
forme provviste di parti scheletriche rigide (di solito calcaree), i pedicelli
1

fuoriescono da aperture semplici o doppie che prendono il nome di “pori
ambulacrali”. Come suggerito dalla terminologia impiegata, il sistema
acquifero svolge una doppia funzione: 1) deambulatoria e 2) di cattura del
particellato alimentare per il sostentamento dell’animale. È intuibile che il
rigonfiamento delle ampolle, provoca l’inturgidimento dei pedicelli e la loro
fuoriuscita dalla parte scheletrica rigida (nelle forme che la possiedono).
In figura, sezioni longitudinali
schematiche di nove rappresentanti
delle numerose classi
viventi e fossili che compongono
il phylum Echinodermata.
Tutti possiedono un si isttema
acqui ifferro con madreporite (m),
ampolle e pedicelli ambulacrali
(p), un apparratto di igerrentte con
bocca (b) ed ano (a), braccia
(br) o brachiole (bch); alcuni
presentano denti nella lanterna
(d), radioli (sp), spiracoli (spr) e
idrospira (i) nei Blastoidi; pori
tecali (pt) nei Cistoidi.
2

Microstruttura dello scheletro
Lo scheletro dei ricci di mare si forma dal mesoderma e durante la vita
è inglobato nei tessuti molli. É composto di calcite alto magnesiaca
o calcite (CaCO3) incorporante il 15% MgCO3. Ciascun frammento o
parte si presenta otticamente come un cristallo singolo. Ad alto ingrandimento
(figura in alto), la parte scheletrica appare come un reticolato
tridimensionale che è chiamato stereoma. Le dimensioni dei
pori e lo spessore dei filamenti formanti lo stereoma varia in funzione
del tessuto molle annesso a questa parte dello scheletro.
Nell’immagine al SEM sopra riportata, si può scorgere il limite tra due
tipi di stereoma, uno dove si attacca un muscolo (in alto a destra) e
l’altro connesso ad un normale epitelio (pelle – in basso a sinistra).
In vita lo spazio tra i pori è riempito di tessuto connettivo che è denominato
stroma. Il disegno scheletrico degli echinidi sembra ideato
per resistere alle tensioni che possono propagarsi fra le placche.
Vedi: Smith, A. B. 1981. The stereom microstructure of the echinoid
test. Special Papers in Palaeontology, 25, 1-85.
Echi. 0a

Classificazione schematica
Phylum Echinodermata
Subphylum Pelmatozoa = forme bentoniche sessili (Cambriano - Attuale)
†Classe Eocrinoidea, crinoidi primitivi (Cambriano m. - Ordoviciano medio)
†Classe Paracrinoidea, crinoidi primitivi (Ordoviciano medio)
†Classe Carpoidea, forme lateralmente compresse (Cambriano medio - Dev. inf.)
†Classe Edrioasteroidea, forme discoidali (Cambriano inf. - Carbonifero inf.)
†Classe Cistoidea, teca irregolare portante pori (Ordoviciano medio - Dev. sup.)
Echi. 01
†Classe Blastoidea, teca simmetrica a bocciolo (Ordoviciano medio - Permiano sup.)
Classe Crinoidea, "gigli di mare" (Ordoviciano inf. - Attuale)
†Sottoclasse Inadunata, braccia libere sotto le placchette radiali (Ord. inf. - Triassico)
†Sottoclasse Flexibilia, placchette del calice mobili (Ord. medio - Permiano sup.)
†Sottoclasse Camerata, placchette radiali rigide nel calice (Ord. - Permiano medio)
Sottoclasse Articulata, la maggior parte dei crinoidi peduncolati (Triassico inf. - Attuale)
Subphylum Eleuterozoa = forme mobili libere (Cambriano medio - Attuale)
Classe Holoturoidea, "cetriolo di mare" (Cambriano medio - Carbonifero - Attuale)
Classe Stelleroidea, "stelle di mare" (Ordoviciano - Attuale)
Sottoclasse Ofiuroidea, "stelle di mare setolose" (Ordoviciano - Attuale)
Classe Echinoidea, eleuterozoi non stellati (Ordoviciano - Attuale)
Sottoclasse Regolari, ricci di mare regolari (Ordoviciano - Attuale)
Sottoclasse Irregolari, ricci di mare a cuore e "dollari delle sabbie" (Giurassico - Attuale)
†Classe Botriocidaroidea, echinidi primitivi simili agli eleuterozoi (Ordoviciano)
† forme estinte
Nota: per quello che riguarda le illustrazioni e la sistematica di innumerevoli generi di
Echinidi si vada alla pagina web: http://www.nhm.ac.uk/researchcuration/projects/echinoid-directory/taxa/search.jsp?search,
forse la pagina più
completa sulla tassonomia degli Echinidi, curata dal Museo di Scienze Naturali di Londra.

Subphylum BLASTOZOA
Cisto. 1
Questo taxon d’alto livello sistematico comprende gruppi molto eterogenei di pelmatozoi
paleozoici estinti. Fra questi si annoverano importante classi quali Diploporita, Rombifera
(Cistoididea) e Blastoidea. Tutti possiedono un sistema acquifero costituito da aperture (pori
e fessure) che attraversano le placche della teca.
Classe Cistoidi
Sulla base dei vari tipi di aperture si distinguono due principali gruppi funzionali: i Diploporita
con pori esotecali ed i Rombifera con aperture a fessura endotecali. Forme come
Haplosphaeronis (diploporide), principalmente noto nell’Ordoviciano dell’Europa settentrionale,
possiede una teca ovoidale di c.a. 3cm con base piatta appoggiata
al substrato. La teca è formata da due serie di placche
poligonali: la serie inferiore di 7 placche laterali una delle
quali con i classici diplopori, e quella superiore, sempre di 7
placche periorali, alla cui sommità si apre una bocca a fessura
dalla quale si dipartono 5 solchi alimentari radiali al termine
dei quali si inseriscono le brachiole. Nella faccia superiore
si apre anche il madreporite. L’ano, di solito sorretto da
una piccola piramide anale, si trova in varie posizioni su una
delle placche della teca. Altri cistoidi dell’Ordoviciano, come il
diploporite Arictocystites ed il rombiferide Echinospaerites hanno una teca composta da
numerose placche irregolari; vedi figura.
Per quanto concerne il gruppo dei Rombifera, sono tutti caratterizzati dall’avere aperture endotecali
disposte secondo una geometria rombica di struttura molto particolare e varia. Si
possono infatti distinguere (secondo Paul, 1972) diversi tipi di Pettinirombi fra placche
adiacenti: congiunti, disgiunti e criptorombi (o rombi nascosti), vedi figure.
Echinosphaerites (rombiferide)
con piramide anale
e numerosi criptorombi.
1

Più in dettaglio: i pettinirombi si possono aprire verso l’esterno per tutta la loro lunghezza e
sono detti congiunti, oppure possono essere coperti per un tratto più o meno esteso in prossimità
delle suture tra le placche, e sono detti disgiunti. In alcuni casi possono sporgere
all’esterno solo le loro estremità che formano allineamenti romboidali convergenti verso il
centro delle placche e prendono il nome di criptorombi, come nel gen. Echinosphaerites.
Esistono infine alcuni cistoidi i cui tubi sono internamente ricoperti da un sottile tetto
calcareo chiamato epistereom, e quindi le aperture verso l’esterno sono quelle delle estremità
dei tubi: è il caso dei criptorombi, o rombi nascosti, che si possono vedere solo dopo
una leggera abrasione della superficie tecale (evidenziati a volte dall’ erosione meteorica).
Per quello che riguarda la disposizione delle placche tecali, i Rombiferida possiedono molte
placche irregolarmente disposte. Pochi si distinguono per una disposizione regolare e fra
questi possiamo citare Cheirocrinus (Ord. m. e sup., USA), in cui si distinguono 4 circoli di
placche: procedendo dall’alto al basso abbiamo radiali, laterali, infralaterali e basali. Se i circoli
sono solo 3, come in Cystoblastus (Ord. m., Russia), quelle che mancano sono le basali.
Cheirocrinus
Cystoblastus
Un rappresentante specializzato del gruppo è Pleurocystites dell’Ordoviciano medio che possiede
solo 3 pettinirombi, in posizione ben definita sul lato anale, e due robuste brachiole.
Pleurocystites
Glyptocystella
2

Non possiamo concludere la trattazione di questo gruppo di fossili senza accennare ai ritrovamenti
Italiani di Rombifera, (Caryocrinitidae e Carpocystidae). Nell’Ordoviciano sardo questi
fossili, gia noti ai vecchi autori dell’800, si trovano nella Fm. di Portixeddu e sono di
seguito figurate alcune delle forme più significative (da Maccagno, 1965):
Corylocrinus Oocystis Heliocrinites
Dal punto di vista paleoecologico questi blastozoi A) filtratori di particellato alimentare, occupavano
bassi fondali ossigenati ricchi di nutrienti alimentari, condividendo il loro habitat con
B) briozoi, C) brachiopodi e D) edrioasteroidi.
3

Classe Blastoidi
O
Blas. 01 i
I blastoidi comprendono solo pelmatozoi estinti, la cui distribuzione stratigrafica va dallo
Ordoviciano medio?, Siluriano medio al tardo Permiano. Possiedono una teca conica, a forma
di bocciolo o globulare con quattro ordini di placche disposte in simmetria pentamera; cinque
ambulacri (da corti a lunghi) sviluppati in fessure radiali con sottostanti lancette che hanno
lateralmente 2 placchette, ciascuna delle quali regge lunghe brachiole biseriali. Bocca centrale
alla sommità; ano alla sommità all’interno di uno spiracolo più largo, con gonopori nascosti.
Un’idrospira a pieghe è sospesa nella cavità celomatica lungo gli ambulacri; sutura trasversale
dell’idrospira fra le placche radiali e le deltoidi. Otto o dieci di queste strutture (alcune assenti
o ridotte sul lato anale) sono presenti all’interno della teca. Le idrospire si aprono sia nel senso
della loro lunghezza come fessure sia come paia di pori adiacenti alle placchette laterali ed
inoltre come un grosso poro situato alla loro sommità, lo spiracolo.
In figura le particolarità scheletriche di Pentremites - vista laterale a) e superiore b) del calice a
bocciolo mostrante 4 circoli di placche: 3 basali, 5 radiali, 5 deltoidi e 5 ambulacri complessi;
sezione trasversale della teca c) mostrante la disposizione delle lancette sottostanti gli ambulacri
con le faccette laterali lungo le quali si inseriscono le brachiole biseriali; la struttura
dell’idrospira fittamente ripiegata si attacca da un lato alle deltoidi e dall’altro alle radiali; il
particolare dell’ambulacro in sezione tridimensionale prospettica d) mostra le brachiole e la
struttura dell’idrospira.
4

Il peduncolo di solito è lungo e sottile, e si attacca alla teca nella parte distale delle placche
basali tramite faccette peduncolari.
I blastoidi costituiscono la classe più evoluta dei blastozoi, avendo un sistema acquifero molto
avanzato costituito da idrospire. Dal punto di vista evolutivo, si ha nel tempo ad un allungamento
delle strutture ambulacrali e dello sviluppo di una teca da conica a globulare, come è
mostrato nella figura sotto riportata:
A destra Pentremites elegans con pinnule conservate
sopra l’ambulacro.
A - Vista superiore e laterale di
Heteroschisma (Dev. M., Canada)
si notino i corti ambulacri e le
aperture a fessura dell’idrospira.
B - idem di Timoroblastus (Perm.
sup., Timor) mostrante un insolito
aspetto della teca e corti ambulacri.
C - Pentremites in vista laterale
(Carbonifero medio).
D - Placoblastus (Dev. m., USA).
E - Drophocrinus (Carb. inf., Irlanda).
F - Deltablastus (Perm. sup.,
Timor) si notino le strie di
accrescimento.
G - Lophoblastus (Carb. inf., Timor).
H - Schizoblastus (Carb. inf., USA)
5

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Museum, London
Morfologia scheletrica degli Echinoidea
Echinidi Regolari
Dollaro delle sabbie ed
affini
Echinidi a cuore o Irregolari
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morfologia in Inglese (solo se si è collegati in rete Internet)
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Echi. 02

Morfologia schel. Echinidi regolari
I ricci di mare regolari possiedono un guscio a simmetria pentaradiale
composto di dieci doppie file di placche, cinque interambulacrali e cinque
ambulacrali, che formano la corona. Le aree ambulacrali sono costituite
da placche perforate da un singolo o doppio per i pedicelli ambulacrali.
Queste paia di pori sono poste lungo il margine esterno
(adambulacrale) delle aree ambulacrali. La linea di sutura centrale tra
le due file di placche di ciascun’area ambulacrale rappresenta la linea di
sutura periradiale. Le placche interambulacrali si congiungono alle
ambulacrali lungo la sutura adambulacrale, e la linea mediana tra le
due file delle placche interambulacrali è la sutura interradiale.
Echi. 02a
La corona porta due principali aperture, il peristoma e il periprocto. Il
peristoma è circolare e centrale sulla superficie inferiore ed è li che si
apre la bocca. In vita molta parte di questa è coperta da una pelle spessa
che ingloba placchette (nell’esemplare illustrato le placchette inglobate
embricate sono ancora in posto). Tutte le aree ambulacrali ed interambulacrali
convergono attorno alla bocca.
All’apice della teca, nel punto dove so originano le aree ambulacrali, è
posto il disco apicale. Questo anello di dieci placche contorna l’apertura
1

anale, ed è sempre posto sulla superficie aborale. Il disco apicale si compone
di cinque placche genitali e cinque placche oculari che contornano
una membrana flessibile con placche contenente l’ano. Questa membrana
flessibile è chiamata periprocto. La disposizione delle placche del disco
apicale forma un importante carattere tassonomico.
L’esatta disposizione sul guscio delle placche ambulacrali è molto
variabile ed estremamente importante. Ulteriori informazioni su questo
carattere sono fornite in disposizione delle placche ambulacrali.
Tutte le placche portano radioli, che si attaccano e si articolano sui tubercoli.
Nell’esemplare qui illustrato c’é un singolo tubercolo primario su ciascuna
placca interambulacrale, e numerosi piccoli tubercoli e granuli lungo
i margini esterni delle placche interambulacrali e l’area periradiale
delle placche ambulacrali. I tubercoli possono essere perforati o imperforati,
e crenulati o lisci: ulteriori informazioni sono disponibili in struttura
dei tubercoli. I radioli, con una gran varietà di forme, servono per
difesa e/o locomozione.
All’interno della teca si trova un complesso apparato chiamato lanterna
d’Aristotele. Questa funziona come le fauci degli animali, comprende 50
elementi scheletrici e 60 muscoli. La morfologia della lanterna è molto
importante per la tassonomia delle categorie superiori di questo gruppo.
Un’altra struttura interna importante è costituita dalla flangia peristomale.
Questa è una struttura composta dalle placche immediatamente
attorno al peristoma e forma le zone di ancoraggio per i muscoli che
fanno funzionare la lanterna di Aristotele. Anche le modalità di come si
compone e si muove quest’ultima forniscono utili caratteri tassonomici.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/intro.html e siti correlati,
(trad. M. Gnoli)
2

Placchette ambulacrali
La disposizione delle placchette ambulacrali degli echinidi regolari costituisce uno dei più
importanti caratteri per la loro classificazione. Le aree ambulacrali sono formate da una doppia
serie di placchette, ciascuna perforata da un paio di pori. Ciascun paio connette il pedicello
ambulacrale esterno all’ampolla interna del sistema acquifero radiale. Il paio di pori è posto
verso il margine esterno di ciascuna placchetta ambulacrale, vicino alla sutura radiale della
placchetta. La sutura radiale segna la giunzione fra le placchette ambulacrali e quelle interambulacrali,
mentre la sutura periradiale è la linea centrale che separa le due colonne delle
placche ambulacrali fra loro. Il margine superiore della placca ambulacrale è la sutura adapicale,
mentre quello inferiore è la sutura adorale.
Nel più semplice dei casi, ciascun paio di pori è posto su una placchetta allungata che si estende
al periradio. Questa ha uno o più tubercoli che non si sovrappongono mai alla placchetta
adiacente. Questa disposizione, mostrata nella fotografia in alto a sinistra, prende il nome
d’ambulacro semplice. La disposizione delle placche ambulacrali è detta essere unigeminata.
Nella gran maggioranza dei tipi di placche ambulacrali, comunque, si associano assieme a
formare placche ambulacrali composte e complesse. Nell’immagine in alto a destra, ci sono tre
paia di pori per ciascun tubercolo ambulacrale principale. Questa è la disposizione composta.
Il modo col quale le placchette si uniscono per formare le placche composte è molto vario e
molto importante dal punto di vista tassonomico. Alcuni dei più comuni tipi di disposizione
nelle connessioni delle placchette sono illustrati nella prossima pagina.
Per ultimo, ciascun paio di pori stesso può apparire piccolo e circolare con ciascun poro separato
dall’altro da una piccola partizione (chiamato non-congiunto; come nella foto in alto a
destra) o allungato con i due pori connessi da un basso solco (chiamato congiunto; come
nell’immagine in alto a sinistra).
Echi. 03

Tipi di placchette ambulacrali
Nelle vere placchette ambulacrali composte gli elementi sono fusi fra loro a formare
una singola placchetta composta con margine periradiale a “V”. Quando il
guscio si “disarticola” le placchette composte non si disgregano nei loro elementi
individuali. Al contrario le placchette semi-composte, conservano l’aspetto delle
placchette semplici, possedendo la sutura periradiale a “V”, ma due o più di queste
mostrano la sovracrescita di un tubercolo esterno che le tiene unite. Le placchette
pseudocomposte differiscono per avere uno solo dei due elementi fortemente
ingrandito che regge i tubercoli, essendo l’altro ridotto ad una minuscola placchetta
poco più grande di un paio di pori. Queste placchette si dissociano rapidamente
e non sono fuse.
Placchette con due paia di pori ambulacrali su ogni tubercolo primario sono dette
bigeminate, e quelle con tre paia di pori su una placchetta composta sono dette
trigeminate. Quando ci sono più di tre paia di pori su una placchetta composta, la
placchetta è detta essere poligeminata. Paia di pori possono essere disposte su una
singola fila (uniseriali), su due file (biseriali), tre file (triseriali), o ad arco più o
meno obliquo alla sutura verticale.
Semplici
(unigeminate)
Bigeminata
Trigeminata
(Diadematoide)
Pseudocomposta
Semicomposta
Poligeminata
(Diadematoide)
Arbacioide
Goniopigide
Trigeminata
(Echinoide)
Phymosomatide
Stomopneustide
Poligeminata
(Echinoide)
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/regamb1.html
Echi. 04

Tubercoli dei regolari
Echi. 04a
I tubercoli costituiscono il punto d’attacco dei radioli alla teca. Si presentano
in varie fogge, ma tutti sono costituiti nello stesso modo. Al
centro c’é una protuberanza emisferica, il mamellone (m), che rappresenta
la superficie d’articolazione del radiolo. Si presenta liscio e lucido
essendo ricoperto di solida calcite. Può essere sia perforato (come
nella fotografia sopra) sia imperforato (sotto a destra), la perforazione
alloggia il legamento che va dalla placca al radiolo. Il mamellone
è circondato da un sottile parapetto che nell’esemplare illustrato è
liscio, ma è crenulato nell’esemplare fotografato in basso a sinistra.
Le crenulazioni si accoppiano a crenulazioni simili alla base del radiolo
che aiutano a tenerlo in posto. Il fatto che i tubercoli siano perforati o
imperforati, crenulati o non crenulati, costituisce un importante carattere
tassonomico. Il mamellone è posto all’apice di una protuberanza
conica, il bottone (b). Questo è il luogo dove si ancora il tessuto connettivo
(impiegato per tenere il radiolo in posizione di difesa). Per ultima,
la zona spesso depressa, che è definita come l’areola (ar) è l’area
dove si ancora il muscolo impiegato per muovere il radiolo.
In ogni placca può esserci un solo tubercolo principale, o parecchi. Di
solito c’é una varietà di tubercoli e granuli più piccoli. Nell’esemplare
sopra illustrato c’é un distinto anello di tubercoli secondari che circonda
l’areola del tubercolo principale. Questi sono i tubercoli scrobicolari o
scrobicoli che formano l’anello scrobicolare attorno al tubercolo
principale.
I tubercoli illustrati di seguito sono di un diadematoide (crenulato e
perforato) e di un camarodonte (non crenulato ed imperforato); questo
1

Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/regtub.html
2

Radioli dei regolari
I radioli sono costituiti da calcite ed impiegati dagli echinidi regolari
per la difesa e la locomozione. Ogni radiolo si articola su un tubercolo
del guscio. Nel cidaride sotto figurato vi sono grossi radioli
primari (in bianco) ed un gran numero di radioli (spine) più piccoli
secondari attorno alla loro base. I cidaridi sono insoliti per avere
un guscio esterno di calcite, il cortex, che rapidamente comincia ad
essere ricoperto da alghe che provvedono a mimetizzare l’animale.
In tutti gli altri echinidi, un tessuto cutaneo vivo copre i radioli.
Questi sono uniti al guscio da tessuto molle e sono subito persi
dopo la morte, quindi raramente conservati fossili in situ.
I radioli mostrano un’ampia gamma di forme e dimensioni (vedi
sotto). Quelli di Diadema (sotto a sinistra) sono lunghi come aghi
e vengono di solito usati per difesa contro i predatori. In Podophora
(sotto a destra) gli articoli aborali sono modificati a formare
una volta intrecciata, un adattamento per vivere nell’ambiente
di scoglio ad alta energia. Alcuni cidaridi sviluppano grossi
radioli glandiformi.
La struttura dei radioli è molto variabile e fornisce un importante
carattere tassonomico. Il radiolo può essere liscio o presentare
un’ornamentazione a coste, bottoni e granuli. In sezione trasversale
possono essere cavi o massicci.
Psammechinus Diadema Tylocidaris Podophora
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/spine.html
Echi. 05

Struttura dei radioli
In un singolo radiolo si possono distinguere tre parti, una lunga asta,
un corto collare ed una base. La superficie concava d’articolazione che
si attacca al mamellone del tubercolo, è detta acetabulum, e può essere
sia perforata che imperforata. Muscoli e dispositivo di tenuta connettono
la base del radiolo al tubercolo e ne permettono il movimento
individuale. In molti echinidi regolari l’asta è liscia ed appare finemente
striata sotto ingrandimento. In pochi gruppi, specialmente negli
arbacioidi, l’asta ha un aspetto vitreo ed è ricoperta da una sottile
cuticola. Nei cidaridi c’é uno spesso strato di “cortex” e l’asta è generalmente
ornata da solchi, spine o granuli. Nei diademoidi è visibile
una struttura molto caratteristica dove l’asta è costituita da spire ed
appare segmentata, ed il radiolo è detto verticillato).
I radiali sono solitamente colorati da un pigmento incorporato nella
calcite dello scheletro.
In sezione trasversale (microfotografie al SEM sotto) i radioli possono
essere cavi o massicci. Lo spazio vuoto di un radiolo è detto lumen.
Quando il centro è riempito da calcite porosa disorganizzata, il “tappo”
centrale è chiamato midollo.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/spine2.html
Echi. 06

Peristoma dei regolari
Il peristoma è l’apertura del guscio associata alla bocca. Nel vivente
è coperta da una membrana di tessuto connettivo flessibile. Nei
cidaroidi (in alto a sinistra) ed echinoturioidi le placche sono disposte
come serie embricate e si estendono sopra il peristoma (a),
ciascuna è perforata da un paio di pori dove nel vivente escono i pedicelli.
Ci può anche essere una sola o doppia serie di placche nonambulacrali
(n) in posizione interambulacrale. In tutti gli altri tipi di
membrane peristomali ci sono cinque paia di placchette boccali,
che sono placchette ambulacrali ovali portanti ciascuna un singolo
pedicello. La parte rimanente della membrana è piuttosto poco
sclerotizzata, avendo solo piccole placchette.
Echinidi diversi dai cidaroidi, possiedono sacche di tessuto molle che
sono delle estensioni esterne del celoma interno. Queste sono necessarie
per compensare le variazioni di volume all’interno del guscio
rigido della lanterna quando questa si muove durante l’assunzione di
cibo. Queste “sacchette boccali” emergono dall’orlo esterno dell’apertura
peristomale immediatamente adiacenti alla sutura radiale
delle aree ambulacrali. La loro posizione è evidenziata da distinte
tacche sull’orlo del peristoma (indicate dalla freccia nell’immagine a
destra). Queste sono le tacche boccali.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/peristome.html
Echi. 07

Flangia (cintura) peristomale
La flangia peristomale si trova sulla parte interna della “corona” al
margine del peristoma. È composta di proiezioni calcaree che agiscono
da piattaforma per il sostegno e l’attacco dei muscoli per l’estrusione
ed il ritiro della lanterna. Nei cidaroidi (in alto a destra) queste
proiezioni sono costituite interamente dalle placche ambulacrali, e
sono chiamate apofisi (ap). I muscoli espulsori si connettono vicino
alla base centralmente, mentre i muscoli retrattori sono connessi
alle estremità superiori. Negli echinidi regolari non cidaroidi (in alto a
sinistra) ci sono di solito entrambi gli elementi ambulacrali ed interambulacrali.
Quelli ambulacrali sono strutture rilevate digitiformi
dette auricole (au) ed è qui che si connettono i muscoli retrattori. I
muscoli espulsori si attaccano alle basse pareti interambulacrali che
si alternano alle prime.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/girdle.html
Echi. 08

Disco apicale e Periprocto Echi. 09
Il disco apicale di un echinide regolare è composto di cinque placche oculari (indicate I-V) e cinque
placche genitali (indicate 1-5). Le placche oculari sono microscopicamente perforate e alloggiano la
sommità del sistema acquifero; una placca oculare è posta alla sommità di ogni ambulacro. Le
placche genitali sono di solito più larghe e perforate da un poro più grosso, il gonoporo. È da
queste aperture che l’animale rilascia nell’acqua i prodotti sessuali (uova e sperma) per la
riproduzione. Una di queste placche, G2, è più grande delle altre e fittamente perforata (visibile al
microscopio), il madreporite. Questo cerchio di placche circonda una membrana flessibile
chiamata periprocto, al centro del quale c’é l’ano. Il margine esterno del periprocto può essere
liscio ed ovale, sub-circolare o (come nell’esemplare sopra) angolato. Il sistema di placche del disco
apicale può essere fermamente unito alla “corona” (è così che si presenta nei fossili), embricato o
solo appoggiato allo scheletro (conseguentemente molto raro come fossile).
Nell’esemplare sopra figurato il cerchio di placche genitali è parzialmente interrotto dalle
placche oculari posteriori (V e I separate dalle adiacenti placche genitali). Questa disposizione
viene detta emiciclica. Quando tutte le cinque placche oculari formano un anello continuo
con le placche oculari separate dalla disposizione delle placche del periprocto, il disco è
detto diciclico. Dove tutte cinque le placche oculari giacciono a contatto del periprocto e
sono separate dalle placche genitali, il disco è chiamato monociclico. In alcuni taxa esiste
una distinta placca periproctale ingrandita, la placca sopra-anale. Questa può essere saldamente
connessa al circolo delle placche genitali, o essere presente solo negli stadi giovanili.
Importanti variazioni nella disposizione delle placche sono di seguito figurate (placche oculari in
verde, placche genitali in giallo e periprocto in nero. Quella perforata è il madreporite).
Monociclico Diciclico Emiciclico Placca sopra-anale
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/girdle.html

Lanterna d’Aristotele
La lanterna è usata per mordere e triturare ed è composta di 50 elementi
scheletrici mossi da 60 muscoli. È quasi completamente interna, sebbene
le punte dei denti si estendano all’esterno della bocca. Ci sono due gruppi
principali di muscoli che connettono la lanterna al guscio e questi si ancorano
alla flangia peristomale. Gli espulsori che fanno uscire la lanterna,
mentre i muscoli retrattori la sollevano. Potenti muscoli fra le emipiramidi
chiudono i denti e provvedono ad una forte azione masticatoria.
Struttura della
lanterna
Tipi di Lanterne Tipi di Lanterne
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/girdle.html
Echi. 09a

Struttura della “Lanterna”
La lanterna é composta di 50 elementi scheletrici e circonda
l’ingresso dello stomaco. Qui é mostrata la lanterna di un cidaroide
in veduta posteriore e laterale. Gli elementi più grossi
sono le emipiramidi (h). Queste sono piastre a forma di
zeppa saldamente unite a formare le cinque piramidi della
lanterna. C’è una tacca fra le due emipiramidi nella parte terminale
adorale della loro sutura, questa è il foramen magnum
(fm). Questo è piccolo nei cidaridi (t sopra), ma è tipicamente
molto profondo ed a forma di “V” negli altri echinidi
regolari. L’elemento adapicale “a spalla” di ogni emipiramide
ospita un piccolo elemento assiale, l’epifisi (e). In posizione
radiale c’é un singolo elemento linguiforme, la rotula (r), che
si pone direttamente fra due epifisi, una da ciascuna adiacente
piramide. La rotula funziona da elemento d’unione delle
due adiacenti emipiramidi. Un singolo dente (t) giace addossato
all’interno di ogni emipiramide, ed è visibile dal foramen
magnum. Per ultimi ci sono dei minuti elementi spatoliformi, i
compassi (c), che sovrastano ciascuna rotula. I compassi
servono per alzare ed abbassare le pareti celomatiche della
lanterna, quando questa si muove su e giù, per masticare il
cibo. Le piattaforme d’attacco dei muscoli che formano le
flangie peristomali (g) attorno alla bocca, sono visibili alla
base.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/lantern2.html
Echi. 10

Echi. 11
Principali tipi di denti – vista esterna
Quattro sono i tipi di lanterne degli echinidi regolari, variando nella
profondità del foramen magnum, sezione trasversale dei denti e nello
sviluppo delle epifisi. Qui sono illustrati i segmenti di lanterna di
ciascun tipo, visti dall’esterno.
Cidaroide. Lanterna minuta con un minuscolo foramen magnum. Epifisi
piccole che non si proiettano e denti di sezione ad “U”. Caratteristica
di tutti i cidaridi.
Aulodonte. Lanterna con foramen magnum a forma di profonda “V”,
con epifisi che tendono ad avere piccole proiezioni libere digitiformi.
Denti con sezione a forma di “U”. Caratteristica degli echinoturioidi,
diadematoidi e pedinoidi.
Stirodonte. In sostanza come l’aulodonte, ma con denti con sezione a
“T”. Caratteristica di arbacioidi, salenioidi e stomopneustidi.
Camarodonte. Foramen magnum come la lanterna Aulodonte, ma le
epifisi sono più grosse e s’incontrano superiormente al foramen magnum
formando un arco continuo. Denti con sezione a “T”. Caratteristica
di temnopleuridi ed echinidi.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/lanterntypes1.html

Echi. 12
Principali tipi di denti - vista interna
Quattro sono i tipi di denti nella lanterna degli echinidi regolari, variando
nella profondità del foramen magnum, sezione trasversale dei denti
e nello sviluppo delle epifisi. Qui sono illustrati i segmenti di lanterna di
ciascun tipo, visti dall’interno.
Cidaroide. Lanterna minuta con un minuscolo foramen magnum. Epifisi
piccole che non si proiettano e denti di sezione ad “U”. Caratteristica di
tutti i cidaridi.
Aulodonte. Lanterna con foramen magnum a forma di profonda “V”,
con epifisi che tendono ad avere piccole proiezioni libere digitiformi.
Denti con sezione a forma di “U”. Caratteristica degli echinoturioidi,
diadematoidi e pedinoidi.
Stirodonte. In sostanza come l’aulodonte, ma con denti con sezione a
“T”. Caratteristica di arbacioidi, salenioidi e stomopneustidi.
Camarodonte. Foramen magnum come la lanterna Aulodonte, ma le
epifisi sono più grosse e s’incontrano superiormente al foramen magnum
formando un arco continuo. Denti con sezione a “T”. Caratteristica
di temnopleuridi ed echinidi.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/regulars/lanterntypes1.html

Chiave ai principali gruppi di Echinoidea
1a. Teca composta da più di 20 file di
placche (più di 2 file di ambulacri o interambulacrali
in ciascuna area)
Gruppo principale di echinidi Paleozoici
2a. Teca a simmetria bilaterale sovrapposta
ad una pentamera; periprocto posto
posteriormente perlopiù esterno al disco
apicale. Irregolari
3a. Flangia peristomale rudimentale o
assente.
Gruppo evoluto Echinidi, gruppi
Cidaroidea o Euechinoidea
1b. Teca composta da 20 file di placche;
aree ambulacrali ed interambulacrali
ciascuna composta da 2 file di placche
Vai alla 2
2b. Simmetria pentaradiale; periprocto
circondato da placchette del disco apicale
Vai alla 3
3b. Flangia peristomale ben sviluppata,
composta di auricole ambulacrali e/o
apofisi interambulacrali.
Vai alla 4 (Echinidi regolari)
Echi. 12a

4a. Flangia peristomale sempre presente
4b. Flangia peristomale composta da
e composta solo da apofisi interambulacrali
auricole ambulacrali (au). Ambulacri
(ap). Placche ambulacrali semplici che si
sempre composti.
estendendono nel peristoma.
Cidaroidea
Euechinoidea
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/key.jsp?id=388

Gruppo principale (stem group) degli Echinidi paleozoici
[= Perischoechinoidea McCoy, 1849. Include ordini Bothriocidaroida Zittel, 1879, Echinocystitoida
Jackson 1912, Megalopoda MacBride & Spencer, 1938, Palaechinoida Haeckel,
1866]
Diagnosi
Echinidi con:
• Teca composta da più di due file di placche ambulacrali e/o
interambulacrali in ciascuna area;
• No flangia peristomale.
Echi. 12b
Distrib. Ordoviciano medio - Permiano superione; cosmopoliti.
Tutti gli Echinidi viventi possiedono una teca dove si alternano aree di
placche ambulacrali ed interambulacrali, ciascun’area è costituita solo da
due file di placche. Questa è una sinapomorfia per il gruppo corona (crown
group) degli Echinoidea, ed è anche vero per tutti i gruppi di echinidi post-
Paleozoici, Tiarechinus, ne hanno solo una. Contrariamente, tutti gli echinidi
paleozoici possiedono una teca che si discosta da questo modello base;
essendo Miocidaris il solo taxon paleozoico a seguire il modello del gruppo
corona. I Bothriocidaridi hanno una teca composta esclusivamente da placche
ambulacrali, mentre molti altri gruppi possiedono sia placche ambulacrali
che interambulacrali. Questi gruppi ricadono nel gruppo base (stem group)
degli Echinoidea.
Note
Una analisi filogenetica preliminare degli echinidi del Paleozoico fu pubblicata
da Smith (1984). In ogni caso, è necessaria una più rigorosa analisi per
stabilire un consistente bagaglio di conoscenze per ordinare questi gruppi
molto vari. In questa sede, il gruppo base (stem group) viene diviso in un
numero di taxa, che, in alcuni casi, probabilmente rappresenta piuttosto delle
gradazioni invece che dei gruppi monofiletici (cladi).
Un resoconto della differenziazione morfologica degli echinidi del Paleozoico
ci è fornita da Kier (1965) e da Jackson (1912) e rimane la più esauriente per
la maggior parte dei taxa.
1

I seguenti gruppi rimangono non stabiliti (indeterminati) ed omessi dalle
moderne chiavi di classificazione e discussione:
Lanternarius Regnell, 1956
Kongielechinus Jesionek-Szymanska, 1979
Protocidaris Whidborne, 1898
Rhoechinus Keeping, 1876
Silurocidaris Regnell, 1956
Tornquistellus Berg, 1899
Jackson, R. T. 1912 Boston Society for Natural History Memoirs 7, p. 296, pl.
24, fig. 4, pl. 25, figs 1,2.
Kier, P. M. 1965. Evolutionary trends in Paleozoic echinoids. Journal of
Paleontology 39, 436-465, pls 55-60.
Kier, P. M. 1966. Noncidaroid Paleozoic echinoids. Pp. U298-312 in Moore, R.
C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. University of Kansas Press &
Geological Society of America, Boulder.
Smith, A. B. 1984. Echinoid Palaeobiology. George Allen & Unwin, London
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/taxon.jsp?id=1
2

Gruppi principali (stem group) Euechinoidea, Cidaroidea
e/o gruppo stelo evoluto Echinoidea
Diagnosi
Euechinoidi con:
• Placche ambulacrali semplici o al massimo tendenti a pseudocomposte;
• Flangia peristomale assente, o con deboli punti di atacco muscolare ai
margini mediani e radiali delle aree interambulacrali.
Echi. 13
Distrib. Triassico medio - sup. Europa, Nord e Sud America.
Il gruppo corona Euechinoidea viene distinto dai Cidaroidea dalla loro flangia
peristomale, che è composta da proiezioni ambulacrali radiali dette auricole. I
Cidaroidea al contrario non possiedono componenti ambulacrali nella flangia
peristomale, che è costituita interamente da apofisi. Il gruppo principale (stem
group) Echinoidea non ha flangia peristomale, ma la loro teca è composta da più
di 20 file di placche. Nel Triassico, in ogni caso, un piccolo gruppo di echinidi
possiede la struttura della teca del “gruppo corona” (quella composta da solo 20
file di placche), ma non hanno niente di più d’una flangia peristomale molto
rudimentale.
Note
Nei Triadocidaridae e Paurocidaridae le placche ambulacrali più adorali mostrano
spesso ispessimenti marginali che Kier (1984) interpreta come abbozzi di
auricole. Allo stesso modo, i Serpianotiaridae possiedono nelle loro placche più
interambulacrali delle sporgenze radiali angolate verso gli ambulacri. Queste
differiscono dalle più consistenti apofisi dei cidaroidi. Kier (1984) e Smith (1994)
considerano entrambe queste famiglie come gruppi stelo Euechinoidea.
Kier (1984) realizzò per primo il significato filogenetico della struttura della
flangia peristomale in questo gruppo. La loro analisi filogenetica fu fatta da Smith
(1994).
1

I seguenti taxa sono basati su frammenti o radioli e sono poco conosciuti per
essere classificati. Sono stati omessi dalle chiavi identificative e discussioni:
Batheritiaris Vadet, 2001
Braunechinus Vadet, 2001
Kieritiaris Vadet, 2001
Thielicidaris Vadet, 2001
Wissmannechinus Vadet, 2001
Zardinitiaris Vadet, 2001
Kier, P.M. 1977. Triassic echinoids. Smithsonian Contributions to Paleobiology
30, 1-88.
Kier, P. M. 1984. Echinoids from the Triassic (St Cassian) of Italy, their lantern
supports, and a revised phylogeny of Triassic echinoids. Smithsonian
Contributions to Paleobiology 56, 1-41.
Smith, A. B. 1994. Triassic echinoids from Peru. Palaeontographica A 233, 177-
202.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/taxon.jsp?id=860 e siti
correlati (trad. M. Gnoli)
2

Morfologia schel. degli irregolari
I ricci a cuore (spatangidi) ed i loro parenti (holasteroidi, disasteroidi)
possiedono un guscio a simmetria bilaterale formato da 10 doppie
file di placche, cinque file interambulacrali (siglate 1-5) e cinque
file ambulacrali (siglate I-V). Le placche ambulacrali sono perforate
da pori singoli o doppi per i pedicelli ambulacrali. L’ambulacro
anteriore è l’ambulacro III. Nell’esemplare illustrato le placche che
formano la corona sono facilmente identificabili; I margini delle placche
sono chiari ed il loro centro scuro.
Nel guscio ci sono due aperture principali, il peristoma ed il periprocto.
L’apertura ovale o a forma di “D” nella parte inferiore costituisce
il peristoma, ed è lì che è posta la bocca. Tutti i cinque ambulacri convergono
verso il peristoma, e perlopiù tutti sono situati prossimi al
margine anteriore. Il periprocto ospita l’apertura anale ed è sempre
posto verso la parte posteriore. Secondo la specie, può aprirsi leggermente
sopra l’ambito tanto da essere visibile dall’alto, o sotto, ed è
visibile in veduta orale. È circondato dalle placche dell’interambulacro
5.
All’apice della teca, nel punto d’origine delle aree ambulacrali, sta il
disco apicale. Questo è composto di un piccolo numero di placche che
Echi. 14
1

sono le prime a generarsi nella metamorfosi. Si compone di una a
quattro placche genitali perforate dai gonopori che connettono le
gonadi all’esterno, e da cinque placche oculari alle estremità d’accrescimento
di ciascun ambulacro. La disposizione delle placche del
disco apicale fornisce un importante numero di caratteri tassonomici.
Le porzioni apicali degli ambulacri si sviluppano variamente in petali,
aree specializzate di paia di pori dai quali fuoriescono i pedicelli respiratori.
La forma e lo sviluppo dei petali sono pure importanti dal
punto di vista tassonomico. In alcuni taxa tutti i cinque ambulacri
sono identici. Gli spatangidi possiedono i petali tipicamente infossati,
mentre altri gruppi possiedono tutti gli ambulacri a livello della superficie.
Spesso l’ambulacro anteriore (ambulacro III) si differenzia
dagli altri, come nella forma illustrata. Il grado di differenziazione
dell’ambulacro frontale è importante: varia dall’essere a livello a
profondamente infossato, e lo sviluppo delle paia di pori in quest’ambulacro
varia anch’esso considerevolmente. I pedicelli ambulacrali di
quest’area della teca sono responsabili della creazione del tunnel
respiratorio nelle specie infossate. Nelle aree ambulacrali possono
essere presenti della paia di pori ingranditi nel retro del guscio per la
costruzione di un tunnel per l’espulsione dei rifiuti.
Sulla superficie orale, la disposizione delle placche dell’interambulacro
posteriore (sotto il peristoma) è tassonomicamente importantissima.
Questa area prende il nome di piastrone, ed è spesso la parte
più fittamente tubercolata della teca.
Radioli e tubercoli sono generalmente piuttosto piccoli, sebbene
alcuni taxa possiedono grossi tubercoli primari sulla loro superficie
orale che reggono lunghe spine acuminate. I tubercoli aborali sono
sempre più sottili e più fitti di quelli orali. I tubercoli sono sempre
perforati e tipicamente crenulati, sebbene questo gruppo mostri
moltissime specializzazioni nella struttura di entrambi tubercoli e
spine. Le spine sono lunghe e sottili, spesso con punte a spatola. I
ricci a cuore dell’infauna possiedono delle zone con spine molto fini
che sono chiamate fasciole, che permettono loro di vivere in sedimenti
fini. Forma e posizione dettagliata di queste fasciole è molto
importante dal punto di vista tassonomico.
I ricci a cuore sono depositivori usando i loro pedicelli ambulacrali
orali per ammassare il detrito. Non possiedono lanterna (anche nella
prima parte dell’ontogenesi), e neanche la flangia peristomale.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/intro.html e siti correlati,
(trad. M. Gnoli)
2

Piastrone
Echi. 15
Piastrone è il nome dato alla zona ingrandita dell’area interambulacrale
della superficie inferiore dietro la bocca. La disposizione delle placche in
quest’area fornisce importanti caratteri tassonomici. Una prima placca
interambulacrale è quella al margine del peristoma, il labbro (L). La
sua morfologia è estremamente variabile, da una mezza luna a laminare.
Le prossime due placche possono essere ingrandite come sternali. In
molti spatangidi i due sternali sono circa ugualmente sviluppati e formano,
come sopra, virtualmente l’intero piastrone. Il piastrone è quindi
chiamato amfisterno. A volte, le adiacenti placche ambulacrali possono
unirsi centralmente così da separare il labbro dagli sternali successivi: il
piastrone è chiamato disgiunto. Ci possono essere anche delle altre
seconde piastre dietro le sternali, le episternali. Infine, in alcuni
olasteridi e spatangidi una singola placca interambulacrale può trovarsi
dietro (posteriore) il piastrone, la placca rostrale.
Il piastrone può essere completamente coperto da tubercoli e spine,
oppure questi possono essere presenti solo nella sua parte posteriore.
Alcuni dei più importanti tipi di piastroni sono mostrati nella pagina
seguente.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/plastron1.html

Tipi di Piastrone
Protosterno Meridosterno Amfisterno
Metasterno Disgiunto (Amfisterno)
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/plastron2.html
Echi. 15a

Docce e rigonfiamenti
Nei cassidulidi, la struttura del guscio che circonda il peristoma
è particolarmente importante per la classificazione. Gli ambulacri
in quest’area sono tipicamente ingranditi, i pori diventano
molto fitti e da questi fuoriescono specializzati tubercoli per
l’alimentazione. I pori possono essere singoli o doppi e si dispongono
in una singola linea irregolare, su due colonne, o su
una colonna esterna con pori separati interni come sopra.
Queste zone allargate di pori sono chiamate docce. I due pori
più larghi vicini al peristoma ospitano tubercoli alimentari
sensoriali che sono leggermente più piccoli degli altri. Questi
sono i pori boccali (bp). Le aree interambulacrali adiacenti al
peristoma possono essere indifferenziate, o essere ingrandite e
rigonfie a formare distinte proiezioni a forma rilevata o spine.
Questi sono i rigonfiamenti e le loro pareti adorali sono
coperte da piccole spine che servono per dirigere le particelle
alimentari dentro la bocca.
Echi. 16

Tubercoli
La superficie di un riccio a cuore è ricoperta da una quantità di tubercoli
che servono per l’articolazione dei radioli e pedicellarie. Nell’esemplare
figurato i tubercoli sono di varie dimensioni, ed i più grossi leggermente
infossati. Tutti sono costruiti nello stesso modo. La base del radiolo sta e
si articola su di un mamellone emisferico centrale. Questo è composto
di calcite policristallina d’aspetto vitreo, liscio, ed è sempre perforato.
Circondante il mamellone è la piattaforma che può essere crenulata da
scrobicoli o liscia. Questa a sua volta è composta di solida calcite vitrea.
Mamellone e piattaforma sono posti sulla cima di un rilievo chiamato
bottone. È qui che s’inserisce l’apparato di ritenzione del radiolo.
Questo apparato è composto di uno speciale tipo di tessuto connettivo
che può fissare saldamente il radiolo al tubercolo. Per ultima c’é una
piattaforma di sottile stereoma che circonda il bottone che viene
chiamata areola. L’anello esterno dei muscoli del radiolo si ancora a
quest’ultima. In molti casi l’area d’attacco dei muscoli è più ampia e
meglio sviluppata da un lato del tubercolo; in questo caso è in questa
direzione che è prevalentemente mosso il radiolo. I tubercoli più piccoli
possiedono diversi un solo mamellone e bottone.
Echi. 17

Echinidi a cuore con tubercoli eterogenei, come illustrato, sono caratteristicamente
ristretti a specie viventi sia come epifauna sia come infauna
di substrati piuttosto grossolani. Specie infossate in sabbia fine e
fango possiedono sempre un rivestimento denso ed uniforme di tubercoli
e spine aborali.
Tubercoli portanti radioli che compiono diverse funzioni, di solito sono
morfologicamente distinti. È peraltro possibile servirsi della loro struttura
e distribuzione per comprendere meglio come gli echinidi a cuore
utilizzino i loro radioli. Struttura e funzione dei radioli degli echinidi sono
completamente documentate da A. B. Smith 1980a. The structure
and arrangement of echinoid tubercles. Philosophical Transactions of
the Royal Society, London, Series B, 289, 1-54.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/tubercles.html

Fasciole
Echi. 18
Nella teca degli echinidi irregolari, le fasciole (una è indicata dalla freccia)
sono aree con morfologia caratteristica densamente ricoperte da piccoli
radioli specializzati. Questi radioli sono molto piccoli, fittamente impacchettati
e posti nella parte terminale delle ghiandole del muco. Questi
radioli sono anche fittamente cigliati lungo le loro aste. Nel vivente (sopra)
queste aree risaltano per le polpose estremità dei radioli, ma la posizione
delle fasciole è pure facilmente distinguibile nella parte scheletrica
come continue zone di piccoli granuli strettamente addensati.
Le fasciole si sono sviluppate principalmente negli echinidi fossatori
perché utili per assolvere due importanti funzioni. Sono utili per la produzione
del muco di rivestimento negli echinidi a cuore infaunali in quanto
è richiesto specialmente nello scavo di sedimenti fini. Questo muco ricoprente
viene emesso dalle fasciole e sparso sopra la superficie adorale
dei radioli. Questo agisce da barriera impedendo alle particelle fini di penetrare
fra i radioli, ostruendo così lo scavo. I piccoli radioli delle fasciole
sono anche responsabili del movimento dell’acqua all’interno dello scavo
ai fini respiratori. Le correnti generate dai radioli delle fasciole, densamente
cigliati, spingono l’acqua dalla superficie all’interno dello scavo e
nello stesso tempo la dirigono posteriormente all’animale all’interno del
sedimento. La presenza delle fasciole negli esemplari fossili costituisce
una chiara indicazione che l’animale è appartenuto all’infauna.
La disposizione delle fasciole costituisce un importante carattere tassonomico.
Sono mostrati di seguito i più importanti tipi di fasciole.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/fasciole1.html

Fasciole peripetaloidi
Sul lato aborale, attorno alla
parte terminale dei petali
Fasciole subanali
Dietro il piastrone
immediatamente sotto il
periprocto. Sia allungate sia
bilobate
Tipi di fasciole
Fasciole latero-anali
Decorrenti dalla parte posteriore
del petalo anteriore. Passano
lateralmente dietro il periprocto.
Spesso associate ad un elemento
peripetaloide secondario
Fasciole laterali
Passanti attorno l’ambito e sotto
l’ano ad una certa distanza dalle
punte dei petali
Fasciole interne
Avvolgenti l’ambulacro anteriore
ma non i petali pari
Fasciole pseudolaterali
In posizione ambitale ma
passanti sopra il periprocto;
quindi simili alle fasciole
peripetaloidi
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/fasciole2.html
Echi. 19

Radioli degli irregolari
Echi. 20
Gli echinidi a cuore sono fittamente coperti da un denso rivestimento
di radioli filiformi dalla caratteristica punta “a spatola”. Questi radioli
assolvono un numero di funzioni diverse. Sulla faccia aborale essi
aiutano a compattare le pareti dello scavo, mantenendo uno spazio
libero dal sedimento attorno all’animale. I radioli della superficie inferiore
sono utilizzati per scavare ed avanzare. I radioli attorno al
margine anteriore sono utilizzati per rimuovere i sedimenti come l’animale
si sposta in avanti. I petali sono sovrastati da un arco di radioli
che crea uno spazio d’acqua per la respirazione. In molti taxa,
piccoli radioli specializzati fittamente impacchettati, secernenti muco,
formano distinte aree chiamate fasciole. Sulla teca spoglia, queste
appaiono come linee fittamente tappezzate di granuli.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/hearts/spines.html

Chiave ai principali cladi di Irregolari
1a. Peristoma largo, centrale e circolare
con tacche boccali. Ambulacri con paia di
pori semplici, indifferenziati
Holectypoida
2a. Placchette di tutte le cinque aree
interambulacrali della faccia orale simili.
Neognathostomata – Vai a 3
3a. Paia di pori singoli su ciascuna area
ambulacrale sotto i petali. Le aree di pori
s’espandono di solito vicino al peristoma.
Cassiduloida e gruppo stelo
Neognathostomata
1b. Peristoma di solito piccolo sempre
privo di tacche boccali. Ambulacri con
pedicelli e paia di pori differenziati
(formanti fillodi e/o petali)
Vai a 2
Echi. 22
2b. Area interambulacrale posteriore sulla
faccia orale differenziata in un piastrone.
Atelostomata
3a. Molte paia di pori su ciascuna placca
ambulacrale sotto i petali. Le aree di pori
non s’espandono mai vicino al peristoma.
Clypeasteroida
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/pageExtension.jsp?id=584

Chiave per i principali gruppi di Irregolari
1a. Peristoma relativamente ampio, centrale
e circolare con tubercoli boccali. Ambulacri
con semplici paia di pori passanti.
Holectypoida
2a. Placche uguali su tutte le cinque aree
interambulacrali sulla faccia orale.
Neognathostomata – Vai alla 3
1b. Peristoma di solito piccolo e sempre
mancante di tubercoli boccali. Ambulacri con
pedicelli ambulacrali e paia di pori differenziati
(formanti filladi e petali).
Vai alla 2
2b. Area ambulacrale posteriore sulla
superficie orale differenziata in piastrone.
Atelostomata
3a. Singoli paia di pori su ciascuna area
3a. Molte paia di pori in ciascuna placca
ambulacrale al di sotto dei petali. Aree di pori
ambulacrale al di sotto dei petali. Aree a pori
solitamente espanse vicino al peristoma.
mai espanse vicino al peristoma.
Cassiduloida e stem group
Clypeasteroida
Neognathostomata
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/pageExtension.jsp?id=584 e siti correlati
(trad. M. Gnoli)
Echi. 22

Chiave ai principali gruppi dei Clypeasteroidi
1a. Pori confinati ad una sola fila
adriale. Sphaeridia non inclusi nella
placca.
Togocyamus (tardo «stem-group»
clypeasteroide)
2a. Strutture di attacco dei muscoli
della lanterna all’interno della teca
adiacenti al peristoma formati da paia
d’auricole ambulacrali (vedi frecce).
Sphaeridia appaiati in ciascun
ambulacro. Clypeasteroida
3a. Aree interambulacrali che terminano
adapicalmente in una singola
placca o in serie di placche.
Laganiformi
1a. Pori disposti come bande attraverso
le placche così come lungo le
suture. Sphaeridia incluse nelle
placche.
Vai alla 2
2b. Struttura di attacco dei muscoli
della lanterna singola (fusa), “a
cucchiaio” posto nell’interradio.
Sphaeridium singolo per ambulacro.
Scutellina (vai a 3)
3b. Le aree interambulacrali restano
biseriali fino all’apice.
Scutelliformi
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/taxon.jsp?id=732 e siti correlati (trad. M.
Gnoli)
Echi. 23

Holectypoida: biologia e storia
geologica
Gli holectypoidi costituiscono un clade estinto che mostra una mescolanza
di caratteri primitivi e derivati. Essi possiedono una grande e
potente lanterna con denti “a cuneo”, come gli echinidi regolari, ma il
loro periprocto è posto all’esterno del disco apicale come negli echinidi
irregolari. La disposizione dei radioli orali suggerisce che gli holectypoidi
scavavano il sedimento radialmente spostandolo dalla loro parte
inferiore e vivendo probabilmente infossati nel sedimento. La mancanza
di pedicelli respiratorî aborali e l’intreccio piuttosto rado e grossolano
dei radioli indicano, in ogni modo, che devono essere vissuti limitatamente
all’interno di substrati grossolani. Sulla base di queste osservazioni
sembra probabile che i taxa del Giurassico come Holectypus o
Pygaster (figurato sopra) debbano esser vissuti infossati solo per periodi
di tempo limitati, emergendo probabilmente durante la notte, per
alimentarsi allo stesso modo degli echinidi regolari. Un certo numero di
generi più derivati vivevano probabilmente sempre sulla superficie del
sedimento. È possibile che abbiano ricoperto la loro teca di frammenti
clastici prelevati dal fondo come fanno oggi gli echinidi regolari.
Il gruppo comparve nel primo Giurassico e divenne comune ed importante
come membro delle faune d’acqua bassa a partire dal Giurassico
medio. Sviluppò molte linee filetiche specializzate per vivere nei mari
del “chalk” nel tardo Cretaceo, con i rari rappresentanti dei bassi fondali
del Cenomaniano. Si estinsero alla fine del Cretaceo.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/extraInfo.jsp?id=35
Echi. 23a

Morfologia scheletrica del «dollaro
delle sabbie» e affini
I «dollari delle sabbie» ed i loro parenti (clypeasteroidi, cassiduloidi)
possiedono una teca a simmetria bilaterale composta di 10 doppie file
di placche, cinque interambulacrali (numerate 1-5) e cinque
ambulacrali (numerate I-V). Le placche ambulacrali sono perforate
da un singolo o doppio poro per la fuoriuscita dei pedicelli ambulacrali.
Tutti i cinque ambulacri sono di solito identici e sulla superficie
aborale le paia di pori formano un distinto disegno a petali. La teca
(corona) porta due aperture principali, il peristoma e il periprocto. Il
peristoma ospita la bocca ed è posto nella superficie inferiore, nel
centro o verso il bordo anteriore. Questo è identificabile come il punto
verso il quale convergono tutti i cinque ambulacri; è solitamente piuttosto
piccolo a contorno circolare o pentagonale. In vita una “griglia”
di radioli copre il peristoma. Il periprocto ospita l’apertura anale in
posizione variabile. In alcune specie il periprocto è posto sopra l’ambito
e può essere alloggiato in un distinto canale, il solco anale. In
altre si può aprire su un lato tronco verticale, mentre in molti clypeasteroidi
si pone sulla superficie orale. È sempre circondato da plac-
Echi. 24
1

chette dell’interambulacro 5. All’apice della teca, al punto d’origine
delle aree ambulacrali, giace il disco apicale. Questo è composto di un
piccolo numero di placchette, che sono le prime a formarsi nella
metamorfosi. È in quel punto che si aprono le aperture delle gonadi.
La disposizione delle placche del disco apicale forma una parte importante
di caratteri tassonomici. La parte apicale degli ambulacri si sviluppa
variamente in petali, zone specializzate di paia di pori ingranditi
dove fuoriescono i pedicelli respiratorî. La forma ed il relativo sviluppo
dei petali è molto uniforme nel gruppo, sebbene lo schema dettagliato
possa essere importante per una definizione dei vari generi. In
molti gruppi gli ambulacri sono composti di placche semplici. In certi
clypeasteroidi, comunque, i petali possono contenere alternanze di
placche grandi e piccole. È anche importante se i pori ambulacrali dei
petali sono singoli o doppi.
La disposizione dei pori è molto variabile in questo gruppo. Nei cassiduloidi
ci sono bande di pori allargati vicino alla bocca che formano i
fillodi. I fillodi ospitano i pedicelli alimentari, e la loro dettagliata disposizione
costituisce un importante carattere tassonomico. I clypeasteroidi
differiscono dai cassidulidi nell’avere un gran numero di pedicelli
perforanti ciascun’area ambulacrale. I pori associati a questi
pedicelli possono essere regolarmente disposti o irregolarmente
sparsi. La forma delle prime placche interambulacrali che circondano
il peristoma è significativa. In alcuni cassidulidi queste si sviluppano
come rilievi che possono innalzarsi notevolmente come strutture “a
piolo”.
I radioli sono sempre corti, tozzi e di struttura uniforme. Sono sempre
cavi e privi di cortex. I tubercoli sono conseguentemente piccoli,
addensati e spesso leggermente infossati. Esiste una differenza molto
piccola nei radioli e nei tubercoli in confronto agli spatangidi. I
tubercoli sono perforati e crenulati.
Nella maggior parte dei «dollari delle sabbie» ci sono cinque lunghe
depressioni che si irradiano dal peristoma, e questi possono dividersi
molte volte a formare un intricato modello di canali alimentari. Questi
sono tappezzati di pedicelli ambulacrali che sono utilizzati per trasportare
il particellato alimentare alla bocca centrale. Un altra caratteristica
saliente di alcuni “dollari...” è la presenza di perforazioni
passanti allungate definite come lunule.
I «dollari delle sabbie» possiedono una lanterna ed una placca peristomale.
La lanterna è insolitamente molto appiattita e manca dei
compassi. La placca peristomale si compone di un singolo processo
interambulacrale, o un paio di processi ambulacrali. Cassiduloidi non
possiedono da adulti ne lanterna ne placca peristomale, sebbene sia
presente una lanterna nella prima ontogenesi che viene in seguito
riassorbita.
Nei clypeasteroidi le superfici inferiore e superiore del guscio sono
spesso connesse da un’estesa serie di rinforzi e pilastri. Questi sono
solamente elementi strutturali che rinforzano la teca.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/intro.html
2

Rinforzi interni
Lo scheletro dei «dollari delle sabbie» è rinforzato da una serie
di sostegni, pilastri o coste che corrono fra la superficie superiore
e quella inferiore della teca. Il sistema più semplice comprende
10 partizioni parietali interne orientate radialmente che si sviluppano
nella parte periferica del guscio. Questa è la situazione che
si vede nella maggior parte dei fibulariidi. Clypeaster (all’interno
della superficie aborale illustrata sotto) possiede una più complessa
rete di barre concentriche che si sviluppano intorno ai sottili
pilastri centrali. È comunque nei piatti «dollari delle sabbie»
(scutellidi) che sviluppano meglio questi tipi di rinforzi. Negli
scutellidi la maggior parte del loro interno è riempita da sostegni
e pilastri e solo la traccia spirale del sistema digerente ne rimane
libera. Il sistema di rinforzo agisce irrobustendo il guscio e permette
ai piatti e sottili «dollari delle sabbie» di approvvigionarsi
di cibo in zone dove le onde potrebbero provocare seri danni alla
teca.
Sopra. Sezione trasversale del dollaro delle sabbie Mellita.
Sotto. Superficie aborale interna di Clypeaster, da Mortensen
(1948) A monograph of the Echinoidea. IV(2). Clypeasteroida. C.
A. Reitzel, Copenhagen.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/buttressing.html
Echi. 25

Lanterna e placca peristomale
Echi. 26
1

Le più specializzate e modificate lanterne di tutti gli echinidi, si
trovano nei «dollari delle sabbie». Sono composte di quasi tutti
gli elementi degli echinidi regolari (mancano solo i compassi) ma
in confronto a questi sono molto basse e larghe. Le emipiramidi
(H) sono molto schiacciate, deltoidi nella forma e non hanno
foramen magnum. I denti (T) in sezione trasversale sono fatti a
losanga e fortemente inclinati. Le epifisi e le rotule ridotte a
piccoli elementi discoidali, sono molto nascoste alla vista fra le
emipiramidi (nella posizione indicata (R/E).
La placca peristomale segna il punto d’ancoraggio dei muscoli
della lanterna. Nei clypeasteroidi consiste in un anello di tozze
proiezioni. Queste, nelle Scutellina (figura sopra - G), sorgono
dalle singole placche interambulacrali, ma nelle Clypeasterina
sono delle strutture ambulacrali appaiate. I Cassiduloidi mancano
di lanterna, ed in questo modo non hanno placca peristomale
da adulti.
La lanterna non può fuoriuscire dalla bocca ed è solo impiegata
per afferrare e sminuzzare il materiale preso attraverso il peristoma.
Poiché non è mai espulsa l’animale non necessita di sacche
faringee o tacche boccali.
La lanterna illustrata è quella di Laganum ed è figurata dall’alto
(vista interna) e di lato.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/disc.html
2

Lunule
Echi. 27
Una delle caratteristiche più salienti di molti «dollari delle sabbie» è la
presenza di fessure allungate che attraversano completamente la teca,
chiamate lunule. Queste possono svilupparsi in una o due posizioni, lungo
la linea mediana degli ambulacri, o lungo la parte mediana dell’interambulacro
posteriore tra peristoma e periprocto (lunula anale). Le lunule
ambulacrali si possono formare sia per riassorbimento dello scheletro nei
primi stadi di crescita, sia come intaccature marginali che rimangono incluse
nel processo di crescita. La lunula anale si forma sempre per riassorbimento.
La funzione delle lunule è doppia. Principalmente agiscono come
canali di drenaggio della pressione, impedendo che l’animale fuoriesca dal
sedimento per l’azione delle onde. Test idrodinamici hanno mostrato che
“dollari” con lunule possono vivere in siti con un alto tasso d’idrodinamismo.
Secondariamente agiscono come un setaccio grossolano del sedimento
sovrastante per il suo particellato organico. I pedicelli ambulacrali
(pa) si estendono all’interno della lunula e catturano il particellato alimentare
più grosso che passa attraverso l’apertura, mentre le correnti
generate dalle ciglia convogliano le particelle più piccole nei solchi alimentari
(sa) che bordano l’apertura. Le lunule quindi sono anche impiegate
per una più efficiente raccolta del particellato alimentare.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/lunules.html

Canali alimentari Echi. 28
Molti «dollari delle sabbie» possiedono solchi appiattiti che s’irradiano
dalla bocca. Questi prendono il nome di canali alimentari (fg) e,
come dice il nome, la loro funzione principale è il trasporto del particellato
alimentare alla bocca. Di solito sono più larghi verso la periferia
e diventano gradualmente più sottili verso la parte centrale. In
questo modo i canali alimentari formano un esteso intreccio sulla
superficie orale della teca. Nei «dollari delle sabbie» i canali alimentari
passano sempre in prossimità delle aperture delle lunule. Lo
schema dettagliato delle ramificazioni dei canali alimentari
costituisce un importante carattere sistematico.
I canali alimentari sono tappezzati di mozzi pedicelli e trasportano le
particelle di cibo in due modi. Primo le particelle alimentari sono
spinte verso la bocca lungo le correnti ciliari. In alternativa, le particelle
fini possono essere catturate dai tozzi pedicelli e convogliate
verso la bocca inglobate nel muco pedicellare che scorre lungo il pavimento.
In questo modo i canali alimentari agiscono come nastri
trasportatori del fine particellato organico che cade sulle parti periferiche
della teca o catturato dai pedicelli.
Dendraster, l’unico «dollaro delle sabbie» conosciuto come sospensivoro,
elevandosi dal sedimento, è insolito nell’avere i canali alimentari
che si estendono nella superficie aborale, e può così catturare le
particelle di cibo da entrambe le superfici della teca.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/grooves.html

Pedicelli - «dollaro»
I «dollari delle sabbie» possiedono un’unica disposizione dei
pedicelli e dei pori ambulacrali. Mentre gli altri echinidi possiedono
un solo pedicello che sorge da ciascuna placca ambulacrale,
nei «dollari…» ci sono decine o centinaia di pedicelli per
placca. Questi sono molto piccoli e terminano in un disco succhiante
appiccicaticcio. Non possiedono internamente delle ampolle
individuali ma emergono direttamente dalle ramificazioni
laterali del sistema acquifero radiale. La loro funzione principale
è quella di raccogliere il cibo e la loro minuta dimensione
permette una specializzazione nella cattura delle piccole particelle
alimentari che aderiscono ai granuli di sabbia. Ci sono
anche dei pedicelli a forma di foglia sulla superficie aborale
specializzati per gli scambi gassosi, come negli altri echinidi irregolari.
Questi emergono da delle paia di pori “a fessura” che
formano i petali aborali. La fotografia sopra riportata mostra in
dettaglio le spine (sp) e pedicelli (tf) del «dollaro delle sabbie»
Encope. Tutti i pedicelli visibili appartengono ad una sola placca
ambulacrale.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/tubefeet.html
Echi. 29

Disco apicale e Petali
Il disco apicale si trova alla sommità del guscio nel punto dove si originano
i petali. In quasi tutti i “dollari” viventi ed I loro parenti, il disco si
compone di una singola e larga placca centrale che rappresenta la placca
genitale 2, conosciuta anche come placca madreporica (madreporite).
Questa è densamente perforata da minuti pori, che rappresentano le aperture
del sistema vascolare acquifero, ed è anche perforata da cinque gonopori,
posti interradialmente alla sommità delle aree ambulacrali. I gonopori
costituiscono il passaggio dei prodotti genitali (uova e sperma)
rilasciati nell’acqua. Una piccola placca oculare è posta alla sommità di
ciascun ambulacro adiacente alla placca genitale 2, inoltre possiede una
perforazione più piccola. La parte superiore del sistema acquifero radiale
esce qui a formare il pedicello ambulacrale terminale. Il disco così fatto,
con una sola placca genitale, è detto monobasale.
In pochi cassidulidi ed in molti taxa fossili, il disco apicale è composto di
quattro placche genitali, non una. In questi casi c’é un singolo gonoporo
per ciascuna placca genitale. In ogni caso, la placca genitale 2 rimane la
più larga. Questo disco prende il nome di tetrabasale.
I petali sono delimitati da file allungate di paia di pori che in vita cono
associati a peduncoli a forma di foglia specializzati per gli scambi gassosi.
Nel “dollaro delle sabbie”, possono essere diritti o piegati, come sopra,
e possono terminare gradualmente, con le paia di pori che diminuiscono
di dimensione e crescono in spaziatura verso l’ambito, o improvvisamente
(come sopra).
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/morphology/dollars/disc.html
Echi. 30

Classificazione delle scutellomorfe
Echi. 31
Nella sua monografia, Mortensen (1948) incluse semplicemente tutte le scutelliformi
in una sola famiglia, le Scutellidae. Durham (1955) incominciò il
processo di classificazione di questo grande clade e stabilì numerose famiglie.
Egli, comunque, non assegnò un ordine gerarchico per le dieci famiglie
che propose, conseguentemente non fu proposta una classificazione formale.
La più completa trattazione sistematica di questo gruppo rimase non pubblicata
(Mooi, tesi di dottorato non pubblicata).
Considerando le forme viventi, queste sembrano appartenere a due gruppi
principali, le Echinarachnidae, caratterizzate dall’avere i canali alimentari che
formano un tronco principale sulle prime placche ambulacrali dove si trova il
sistema vascolare acquifero, e le forme restanti, che hanno i canali alimentari
che si biforcano al termine del circolo basicoronale con i pedicelli ambulacrali
ed i canali alimentari che si espandono attraversando le aree ambulacrali.
Questi clade sorelle sono qui considerate a livello di superfamiglie: Echinarachnidea
e Scutellidea.
Scutellidea può essere ulteriormente divisa in un certo numero di famiglie
delle quali Mellitidae e Astriclypeidae sono taxa sorelle, unite dall’avere un
sistema interno di microcanali, radioli e tubercoli sulla superficie orale, chiaramente
diversi in aree di approvvigionamento alimentare e locomotoria;
inoltre mostrano l’apertura del periprocto nella prima placca interambulacrale
basicoronale. Le Mellitidae costituiscono il gruppo più derivato possedendo
una lunula anale. Sebbene entrambe i clade possiedano tacche ambulacrali o
lunule, queste sono veramente fatte in modo diverso, come notato da Seilacher
(1979) e sono presumibilmente corrispondenti per evoluzione convergente
o parallela.
Il gruppo sorella vivente delle Mellitidae più Astriclypeidae e costituito dalle
Dendrasteridae, un gruppo di «dollari delle sabbie» mancante di lunule e con
un sistema meno sviluppato di rinforzi interni con canali interradiali a forma
di “V” e un più aperto intreccio radiale nelle aree ambulacrali. Le Dendrasteridae
hanno il periprocto molto marginale che si apre delle placche posteriori
alla prima placca post-basicoronale. Principali ramificazioni dei canali alimentari
che si estendono nel centro delle file interambulacrali verso la periferia.
La posizione dei taxa fossili rimane problematica, ma le Protoscutellidae, col
loro semplice canale alimentare che si biforca solo dopo il secondo o terzo
paio di placche ambulacrali, si pone tra le Echinarachnidea e Scutellidea. Essi
non possono, in ogni modo, essere i diretti progenitori delle Scutellidea, possedendo
cinque gonopori, una condizione derivata. Iheringiella è a volte insolita
per avere i canali alimentari che si biforcano alla fine del secondo paio di
ambulacri. Le diramazioni del tronco principale formano dei tratti rilevati sulla
teca piuttosto che dei solchi, come nelle Echinarachniidae.
Durham (1955) riconobbe che le Scutellidae contengono una mescolanza di
1

forme primitive estinte, ma Scutella e Parascutella mostrano dei rinforzi interni
ed una disposizione dei canali alimentari delle Dendrasteridae, ma conservano
una condizione primitiva possedendo aree ambulacrali continue.
Abertella ed il suo strettissimo parente Parmulechinus, formano un gruppo
sorella del clade (Astriclypeidae+Mellitidae), possedendo il denso reticolato
interno di quel clade, ma l’apertura del periprocto in una placca interambulacrale
più arretrata ed una forte differenzia nelle tubercolazioni orali.
Le monophorasteride rappresentano un altro clade completamente estinto.
Queste possiedono una lunula anale e di solito sono considerate come un
«gruppo sorella» delle mellitide. Inoltre, similmente a quest’ultime, il loro
periprocto giace associato al primo paio di placche basicoronali interambulacrali.
Contro questo, in ogni modo, esse possiedono aree intrerambulacrali
molti sottili e né pori accessori né canali alimentari che si estendono attraverso
le aree ambulacrali.
Scutaster possiede lunule “a festoni”, come le Mellitidae, ma manca d’una
lunula anale ed ha le aree interambulacrali molto sottili. Fino a quando non
sarà ridescritto su materiale migliore, è lasciato come incertae sedis nelle
Scutellidea.
Le scutellimorfe neoteniche costituiscono un grosso problema, essendo molto
difficile distinguerle dalle piccole laganimorfe. Mooi (1990) and Mooi &
Chen (1996) hanno fornito un gran contributo per chiarire la posizione sistematica
di alcune di queste piccole forme. In particolare, la presenza di una
pesante fascia diverticolare fornirebbe un eccellente carattere per separare le
piccole scutellimorfe neoteniche dalle laganimorfe.
La classificazione qui adottata è la seguente (*= estinte):
Infraordine Scutelliformi Haekel, 1896
Famiglia Echinarachniidae Lambert, 1914
*Famiglia Protoscutellidae Durham, 1955
*Genere Iheringiella Berg, 1898
Famiglia Scutellidae Gray, 1825
Famiglia Astriclypeidae Stefanin, 1911
* Famiglia Monophorasteridae Lahille, 1896
Famiglia Mellitidae Stefanini, 1911
La lista e la chiave dettagliata dei generi di Scutelliformi si può trovare in
Mooi (1989).
_______________________________________________________________________________________
Mortensen, T. 1948. A Monograph of the Echinoidea IV.2 Clypeasteroida. C. A. Reitzel,
Copenhagen.
J. W. Durham 1955. Classification of clypeasteroid echinoids. University of California
Publications in Geological Sciences 31(4), 73-198.
2

Mooi, R. 1989. Living and fossil genera of the Clypeasteroida (Echinoidea:
Echinodermata): an illustrated key and annotated checklist. Smithsonian Contributions
to Zoology 488, 1-51.
Mooi, R. 1990. Progenetic minaturization in the sand dollar Sinaechinocyamus:
implications for clypeasteroid phylogeny. Pp. 137-143 in C. de Ridder et al. (eds)
Echinoderm Research: Proceedings of the Second European Conference on
Echinoderms Rotterdam: A. A. Balkema.
Mooi, R. & Chen, C.-P. 1996. Weight belts, diverticula, and the phylogeny of the sand
dollars. Bulletins of Marine Science 58, 186-195.
Seilacher, A. 1979. Constructional morphology of sand dollars. Paleobiology 5, 191-
221.
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/extraInfo.jsp?id=28
3

Principali caratteri scheletrici che supportano il cladogramma [taxa attuali in grassetto]:
1. Cresta periradiale sviluppata sulle placche basicoronali; partizioni interne di barre non radiali ed a stella.
2. Tronco dei canali alimentari primari lungo che si triforca o irregolarmente strombato distalmente.
3. Canali alimentari biforcati.
4. Canali alimentari curvi verso l’esterno, con biforcazioni secondarie che sorgono nel lato interno.
5. Canali alimentari che si biforcano due volte dando origine ad un canale sopra il centro di ogni fila di
placche (sistema vascolare acquifero si espande sulle aree interambulacrali). Tronco dei canali alimentari
primari formato da una vera doccia piuttosto che una porzione sollevata di pori densi.
6. Cinque gonopori.
7. Canali alimentari che si biforcano alla fine distale del cerchietto basicoronale.
8. Periprocto a metà strada tra margine e peristoma, che si apre nel primo paio delle placche postbasicoronali
interambulacrali.
9. Interambulacri disgiunti sulla superficie orale, ma prime placche ambulacrali post-basicoronali non
significativamente ingrandite.
10. Canali alimentari che si estendono sopra la superficie aborale attorno la parte posteriore del guscio.
11. Guscio a margini sottili; ampia fessura posteriore e fessure ambulacrali posteriori; rinforzi interni
molto fitti formanti una struttura a nido d’ape.
12. Interambulacri disgiunti sulla superficie orale, con seconde aree ambulacrali ingrandite.
13. Tubercoli sulla faccia orale diversificati in aree locomotorie ed aree per la selezione trofica (corrispondenti
ad una diversificazione funzionale dei radioli); pori accessori assenti (o estremamente radi) sulla
superficie aborale; periprocto che si apre nelle prime placche post-basicoronali interambulacrali.
14. Lunule ambulacrali o fessure di tipo trasversale; canali alimentari primari privi di grossi pori.
15. Periprocto posto in una profonda depressione anale o lunula.
16. Lunula anale completamente formata.
17. Fessure ambulacrali o lunule “a festone”; aree ambulacrali di dimensioni simili a quelle interambulacrali
all’ambito.
4

1a. No lunule a qualsiasi dimensione.
Chiave ai principali gruppi di Scutellidea
Vai alla 5
2a. Lunula anale sempre presente
nell’interambulacro posteriore.
Vai alla 3
3a. Canali acquiferi radiali e pedicelli associati che si
estendono lontani sulle aree ambulacrali; aree
interambulacrali agli ambiti di rado meno del 50%
dell’ampiezza delle aree ambulacrali.
Mellitidae
4a. Lunule o fessure “a festone”; assenti dagli interambulacri
posteriori. Aree interambulacrali all’ambito
solo di ampiezza di circa il 20% di quelle ambulacrali.
Scutasteridae
1b. Aperture o lunule presenti da dimensioni piccole.
Vai alla 2
2b. Lunula anale assente, solo lunule ambulacrali o
aperture.
Vai alla 4
3b. Canali alimentari e pori per I pedicelli confinati alle
aree ambulacrali; Aree interambulacrali che si assottigliano
verso l’ambito, dove sono meno del 20%
dell’ampiezza delle aree interambulacrali.
Monophorasteridae
4b. Lunule o fessure di tipo trasversale; sempre
presenti negli interambulacri posteriori. Aree interambulacrali
all’ambito grandi come quelle ambulacrali.
Astriclypeidae
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/key.jsp?id=266
Echi. 31a

Infraordine Scutelliformi Haekel,
1896
Diagnosi
Clypeasteroidi con:
• Struttura d’attacco della lanterna composta di
muscoli congiunti a cinque “pioli” interradiali
fusi
• Disposizione delle placche interambulacrali
all’apice
Distribuzione primo Eocene all’Attuale; cosmopolita
Da: http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory/taxa/taxon.jsp?id=798
Echi. 32

Classe CRINOIDEA
In figura alcune forme di crinoidi attuali (A-D), tutti Articulata.
Come si è visto nel lucido introduttivo al Phylum Echinodermata, i crinoidi
costituiscono una Classe di Pelmatozoi, Subphylum Crinozoa i cui primi rappresentanti
risalgono sicuramente all’Ordoviciano inf. e secondo Simms
(1993) al Cambriano medio (Echmatocrinus del Burgess Shale); e sono ancor
oggi presenti con un numero ridotto di forme, la cui più nota è forse la Comatula,
D (= Antedon). Questa vive nell’ambiente marino libera, senza peduncolo
nelle prime fasi di vita, per passare da adulto ad un modo di vita epipelagico
ancorata a tronchi o rami galleggianti. Altre forme attuali, illustrate sopra, sono:
A - Teliocrinus; B - Isocrinus e C - Ptilocrinus.
Come si vedrà nel capitolo riguardante la tassonomia di questi organismi, i
rappresentanti attuali costituiscono una minima parte delle numerose forme
fossili che sono state descritte (c.a. 6000).
1

Fig. 1 e 2
La morfologia generale di un crinoide provvisto di peduncolo per il suo fissaggio,
come parzialmente illustrato in figura, è formata da un sistema d’ancoraggio,
un peduncolo, un calice o teca formato da un insieme di placche
coronali, disposte secondo due principali modelli, dalle
quali si innalzano le braccia che servono prevalentemente
per la cattura del particellato alimentare per il sostentamento
dell’animale. Si preferisce, in ogni modo, descrivere le
varie parti qui di seguito, con maggior dettaglio.
SISTEMA D’ANCORAGGIO -
Fig. 3
In funzione del modo di vita adottato dall’organismo, il fissaggio dell’animale
può essere al fondo marino, adottando accorgimenti anatomici come quello
mostrato, oppure a particolari “elementi galleggianti”, come nel caso del gen.
pelagico del primo Devoniano Scyphocrinites (Camerata) che pur possedendo
un lungo peduncolo era fissato ad un’unità pneumatica vuota assemblata con
placchette di calcite, conosciuta come “lobolite”. Altre forme sempre pelagiche,
durante il Giurassico, si ancoravano a tronchi galleggianti come mostrano
degli esemplari, di circa 4 m di lunghezza, rinvenuti nel calcare litografico di
Solnhofen in Baviera.
2

PEDUNCOLO -
Questo elemento, come tutte le altre parti di un crinoide, è composto di dischetti
di calcite, circolari o subpoligonali interconnessi fra loro in modo
elastico, in modo da permettere il movimento dell’intera “colonna”. Questi
dischetti detti “entrochi”, sono perforati centralmente creando un “lumen”
centrale lungo tutta la struttura. Questa cavità ospita canali e nervi del celoma
e gli organi assiali, che fra l’altro, sono interessati ai movimenti dell’animale.
In figura i caratteri del peduncolo – A e B, E articoli di forme attuali, i rimanenti mostrano
forme fossili. In D tipi di faccette articolari di varie forme mostranti il foro centrale assiale
(“lumen”); in A e C alcune segmenti “nodali” con incavi articolari per l’inserzione dei cirri.
CALICE o TECA -
Il calice rappresenta la parte principale del crinoide e consiste di un calice
dorsale e tegmen. Il calice o teca è un corpo provvisto di placche a protezione
delle diverse cavità celomatiche e di un sistema vascolare acquifero aperto.
Il calice dorsale è formato di placche poligonali (solitamente pentamere)
lateralmente connesse fra il tegmen ed il peduncolo. Due sono i tipi principali
di calice: il monociclico ed il diciclico. Il calice monociclico si compone di una
sola serie di placche dalle quali si estendono le braccia. Il calice diciclico, come
si può dedurre, si compone di due file di placche sotto quelle che portano
le braccia.
CALICE MONOCICLICO
Questo è il diagramma “esploso” e
svolto di un calice monociclico di
crinoide. Le placche della teca
portanti le braccia, possiedono
delle tacche chiamate "faccette
brachiali" dove s’inseriscono le
braccia. Queste placche sono det-
3

te "radiali", la serie di placche più piccole sopra le radiali sono le "orali", e
quelle sotto le "basali". Le placche orali con la serie di placchette triangolari
costituiscono la piramide anale. Le due placche ombreggiate fanno parte di
una serie di placche anali che sostengono la piramide anale, e sono note come
l’«anale X» (ombreggiata chiaro), e la «radiale anale» (ombreggiata scuro).
CALICE DICICLICO
Piramide anale
Questo è il diagramma
“esploso” e svolto
di un calice diciclico.
Le placche che
portano le braccia
presentano delle tacche
chiamate "faccette
brachiali" dalle
quali si estendono le
braccia. Queste placche sono note come "radiali", le placche più piccole sopra
le radiali sono le "orali", e quelle sotto sono le "basali". La fila di placche sul
fondo sono chiamate "infrabasali". Le placche orali con la serie di placchette
triangolari formano la piramide anale. Le tre placche ombreggiate sono parte di
una serie di placche anali sostenenti la piramide anale, e sono note come
l’«anale X» (ombreggiata scuro), e le «radiali anali divise» (le due grigie).
TEGMEN -
Come illustrato nella fig. 2, questo è posto superiormente il calice dorsale e si
compone della piramide anale sommitale, circondata da numerose placchette
che proteggono la parte terminale del tubo digerente.
I crinoidi furono e sono animali che si nutrono, come tali necessitano di bocca
ed ano. Come la maggior parte degli echinodermi, i crinoidi possiedono un
tratto digestivo a “senso unico” con una bocca, una sorta di sistema intestinale,
e un ano. Sfortunatamente possiedono bocca ed ano affiancati all’interno
del tegmen; di conseguenza l’apparato digerente ha forma di una “U”.
L’apertura anale è protetta dalla piramide anale, una sporgenza ripiegata che si
protrude dal tegmen. Questo è posto nell’area dorsale della teca circondata
dalle braccia per l'alimentazione che si innalzano verso l’alto. La bocca è posta
strategicamente alla base delle braccia che utilizzano i loro solchi ambulacrali
cigliati per trasportare il particellato alimentare raccolto verso il basso all’interno
della bocca. Durante questo processo, le placchette di ricoprimento a
protezione del tegmen ed i numerosi pedicelli ambulacrali si estendono verso
l’alto permettendo al cibo d’entrare nella bocca.
4

BRACCIA -
Le braccia dei crinoidi sono delle strutture d’alimentazione specializzate per
catturare il particellato alimentare in sospensione, flottante attorno l’animale.
Esse sono costituite da un insieme di segmentti i brrachi ial li i, posti uno sull’altro a
formante un lungo braccio composto di pinnule, solchi ambulacrali, pedi icel ll li i
ambul lacrral li i e pl lacchetttte di i rri icoprri imentto. (Fig. 4 e 5)
Nell’immagine a sinistra: particolare di un braccio
di crinoide attuale, mostrante il sol s lco al li imenttarre
che si dirama alle pi innul le e dirige il particellato
alimentare, catturato dai pedi icel ll li i, come un
«nastro trasportatore» all’interno della bocca.
(Da C. Messing, 1987)
FILOGENESI e TASSONOMIA
I crinoidi la cui teca è costituita da quattro serie di placche (Disparida, Cladida,
e Camerata) compaiono tutti nel primo Ordoviciano; i Flexibilia nell’Ordoviciano
medio, e gli Articulata si
evolsero nel primo Mesozoico.
Camerati, disparidi,
flessibili, e cladidi si estinsero
alla fine dell’era Paleozoica,
circa 225 milioni
d’anni fa. Gli Articulata sono
gli unici crinoidi post-
Paleozoico. La loro evoluzione
è da mettere in relazione
all’estinzione di massa
del Permo-Triassico o
subito dopo.
5

Le principali tappe evolutive nella suddetta filogenesi dei crinoidi riguardano
(vedi l’albero filogenetico di figura): i Crinoidi divergono dagli echinodermi
rombiferidi per (1) la mancanza di rombi porali, gonoporo e brachiole biseriali;
lo sviluppo di vere braccia con estensione degli ambulacri; lo spostamento
dell’ano al tegmen; l’aggiunta di placche anali e una migliore simmetria pentamera.
I crinoidi primitivi che ne risultarono furono forme con un calice a quattro
serie di placche, che costituirono un “gruppo base” a bassa diversità
(Ausich, 1998). Da questa costruzione del calice a quattro serie di placche, si
generarono i Disparida per perdita della serie di placche basali (2). La linea
filetica dei Cladida, si generò per la perdita della serie di “placche superiori” (3)
e dette luogo all’inizio tre nuove linee filetiche di gran successo: i Camerata (4)
con brachiali e interradiali fisse incluse nel calice, disposizione delle placche
posteriori simmetriche e sutura delle placche rigida; i Flexibilia (5) con la
bocca esposta sul tegmen e sutura delle placche allentata e gli Articulata (6)
per la perdita della placca anale ed un sistema endoneurale incluso nelle placche
del calice. Il carattere monofiletico della sottoclasse Articulata è stato dedotto
e sostenuto da Simms & Sevastopulo (1993).
SISTEMATICA dei CRINOIDI
I Crinoidi, con più di 6000 specie descritte, hanno costituito il gruppo dominante
degli echinodermi nel Paleozoico. Ora il gruppo è rappresentato da sole
600 specie. Questo esiguo numero di rappresentanti viventi complica il lavoro
di ricostruire la filogenesi dei crinoidi. Il taxon Crinoidea fu stabilito nel 1821 da
J.S. Miller ponendo tutti i crinoidi peduncolati fuori dal gruppo degli Stellaroidea
(stelle di mare). I passi successivi per risolvere la storia dei crinoidi si
basarono tutti sulla disposizione delle placche della teca nei confronti della
posizione delle braccia. Tradizionalmente, le placche della teca furono descritte
sia come monocicliche sia come dicicliche, con la prima serie portante le
braccia come “orali”, la serie immediatamente sottostante come “radiali” e sotto
ancora le “basali”. Per la disposizione diciclica, la serie più bassa è costituita
dalle “infrabasali”. La nuova interpretazione di Simms (1993) sull’omologia
delle placche coronali dei crinoidi, che si basa sui loro rapporti rispetto al peduncolo
e non rispetto alle braccia, è sostenuta dall’ontogenesi e dalla posizione
delle altre placche nella teca. Conseguentemente gli alberi filogenetici
proposti sono questi:
6

Articulata (Triassico inf. - Attuale)
Tutti i crinoidi viventi sono degli Articulata, originatisi nel Triassico, costituiscono
i soli crinoidi apparsi dopo il Paleozoico. La maggior parte è monociclica
avendo perso una serie di placche coronali. Tradizionalmente si assume
che quelle perse siano le infrabasali, ma secondo Simms qualsiasi fra le serie
delle basali o infrabasali potrebbe essere stato abbandonato. Basandosi sui
cambiamenti nell’orientazione fra le braccia ed il peduncolo Simms dimostra
che la più probabile fra le serie di placche persa sia quella delle radiali, e non
quella delle infrabasali. Questa interpretazione suggerisce che gli Articulata,
fra i Cladida, Flexibilia e Cyathocrina sono tutti derivati dal gruppo d’Aethocrinus
per la perdita di una delle serie di placche della teca.
1 3
2
Immagini di alcuni Articulata: 1) Antedon mediterranea (Attuale); 2) Saccocoma pe-
ctinata (Giurassico, Holtzmaden); 3) Pentacrinites (Giurassico, Europa)
Flexibilia (Ordoviciano medio - Permiano sup.)
Questi crinoidi fanno parte dei cosiddetti "Cladidi", compaiono nell’Ordoviciano
e come la maggior parte degli altri crinoidi non sopravissero all’estinzione
Permo-Trias. Morfologicamente i Flexibilia presentano un calice diciclico conico
con placche articolari allentate; braccia uniseriali senza pinnule; un tegmen
flessibile con molte piccole placche ed un peduncolo circolare privo di cirri.
7

Nell’immagine a destra, il
classico rappresentante dei
Flexibilia: il gen. Taxocrinus
Camerata (Ord. inf. - Permiano sup.)
I Camerati costituiscono un gran gruppo di crinoidi Paleozoici rientrante nel
clade Disparida che comprende circa 210 generi. Si sono originati nel primo
Ordoviciano e si estinsero dopo l’estinzione di massa del Permo-Triassico.
Possiedono un calice sia monociclico sia diciclico. I Camerata sono caratterizzati
dall’avere molte placche formanti il calice, da un tegmen dove le
grosse placche si dispongono rigidamente, brachiali ed interbrachiali fisse;
dalla mancanza d’idroporo (nelle placche orali) e di braccia con pinnule.
Nella fig. a destra, due dei
generi più rappresentativi
della sottoclasse:
Paradichtocrinus (Permiano
inf., U.S.A.) e tegmen;
Scyphocrinites (Devoniano
inf., Gondwana) col suo
organo d’ancoraggio e/o
galleggiamento (lobolite).
Aethocrinus
Si è discusso su quello che fosse il crinoide più antico; alcuni sostengono che
Echmatocrinus del Cambiano medio del Burgess Shale rappresenti il crinoide
più vecchio, mentre altri discutono le affinità coi crinoidi d’Echmatocrinus e
considerano come tale Aethocrinus dell’Ordoviciano inferiore. Simms (1993)
considera Aethocrinus come il più antico gruppo di crinoidi e suggerisce che
rappresenti il «sister group» di tutti gli altri. Simms afferma ciò sull’evidenza
suggerita dall’organizzazione delle placche in quattro serie sia primitiva, che
8

Aethocrinus appaia molto prima nella documentazione fossile, e che possieda
altre caratteristiche primitive.
Cyathocrinina
I Cyathocrinina sono caratterizzati dall’avere calice diciclico ed una placca radiale
anale molto simile a quella dei rimanenti Cladidi. La caratteristica più diagnostica
dei primi Cyathocrinina è la presenza di una fenditura endotecale nelle
placche del calice, la fenditura endotecale, in ogni modo, è stata persa nella
maggior parte delle forme più
recenti. In figura: Cyathocrinites
Perittocrinidae
I Perittocrinidi rappresentano un
gruppo a calice monociclico che
prese origine nel primo Ordoviciano. Questi sono gli unici, fra i disparidi, ad
avere una fenditura endotecale nelle placche del calice. L’analisi filogenetica
dei Perittocrinidi di Simms suggerisce che questi rappresentino il «sister
group» primitivo dei taxa Hybocrinida e Disparida.
Hybocrinida
Gli Hybocrinida fanno parte del clade dei Disparida e morfologicamente un
gruppo disparide. Sono stratigraficamente esclusivi dell’Ordoviciano-Siluriano
inferiore. Possiedono calice monociclico, una placca aggiuntiva adiacente alla
placca anale e peduncolo circolare.
Disparida
Nell’analisi filogenetica dei Disparida, Simms impiega il termine “Disparidi” per
riferirsi al clade che include Camerata, Perittocrinidae, Hybocrinida e Disparida.
Una descrizione del taxon Disparida sembra mancare, è più probabile l’uso
del taxon Cladida. [Vedi il primo dei due “alberi” figurati (da Ausich, W. I., 1999)]
In figura: A e B rappresentazione
schematica di calice diciclico A) e
monociclico B) presentati secondo
l’omologia tradizionale delle placche;
in C) secondo l’omologia delle placche
rivista (Simms, 1993), dove la serie di
placche della teca perdute sarebbero
le “radiali”. Le figure mostrano il
calice in veduta peduncolare)
9

Si riportano di seguito alcune pagine che illustrano crinoidi pelagici fossili provenienti dal
Marocco e dalla Cina
Si estinguono i crinoidi pelagici
Procedendo nell’illustrazione della mostra, all’altezza della galleria dei fossili al di
sopra di tutte le innumerevoli forme mostrate si è aggiunta una vetrina di nuovo
allestimento dove si possono vedere i crinoidi pelagici (immagine sotto).
Le due lastre a crinoidi più grandi rappresentano le più belle e più preziose che sono
mostrate nel museo. La grande lastra proveniente dal Marocco è stata sovvenzionata
dalla libera associazione di condiscendenza del Museo, i pezzi rimanenti sono un
dono degli Amici del Museo di Storia Naturale.
I “Gigli di mare” non sono piante, ma una classe d’animali Pelmatozoi di un ceppo al
quale appartengono anche i ricci e le stelle marine, gli Echinodermi. Essi catturano le
microscopiche particelle di cibo, flottante nel mare, con le braccia che si estroflettono
dai loro calici. I crinoidi sono noti nella Storia della terra per 500 milioni d’anni ed esistono
tuttora sotto la forma di “comatule” libere natanti, che sono ben conosciute in
prossimità delle barriere coralline. In passato la maggior parte dei crinoidi era ancorata
al fondo del mare con un peduncolo. Queste forme si trovano oggi solo nei mari più
profondi.
Crinoidi galleggianti dal Marocco:
10

I crinoidi più grossi e più belli non vivevano ancorati ai fondali ma abitavano i mari
aperti. Un gruppo costituito dagli Scyphocrinites fu rigoglioso nel passato geologico,
circa 410 milioni d’anni fa. I ritrovamenti più belli provengono dal Marocco. Infatti, i nativi
costituiscono probabilmente i visitatori più diffusi delle oasi dei fiumi sud-orientali
del Tafilalat ben noto con Erfoud. Le lastre con i crinoidi sono qui raccolte dai nativi
dal duro suolo desertico, nel quale scavano profonde e lunghe gallerie con un laborioso
lavoro manuale per trovarle. Le lastre rotte devono essere unite e preparate per
raggiungere il loro indiscutibile splendore (fotografia sopra). Fra le corone ed i calici ci
sono dei corpi fatti a sfera del diametro di 10 cm o più. Questi “palloncini”, detti
Loboliti, sono mostrati nella vetrina sottostante (immagine sotto a sinistra). La ricostruzione
mostra il lobolite galleggiante riempito di gas, dal quale pende il peduncolo
al quale è connesso il calice (immagine destra in basso). I crinoidi galleggianti del
Marocco appartengono all’evoluzione più strana dei crinoidi in senso assoluto.
Quanto potesse galleggiare un simile ancoraggio, è ancora oggetto di ricerca.
Il secondo gruppo di crinoidi pelagici è costituito da forme che si ancoravano a legni
flottanti. Già da molto tempo sono noti nell’area dei resti lignei vicino a Stoccarda, dove
si trovano su lastre di scisto nero. Si possono vedere nelle nuove lastre della vetrina
dei crinoidi (Traumatocrinus caudex) del Mesozoico (circa 220 milioni d’anni fa) della
Cina meridionale. Una grande lastra ne mostra due completi con le parti superiori
perfettamente conservate (immagine in basso a sinistra). La parte con i peduncoli (mostrata
a fianco), è la prova del modo di vivere perforando il legno. Oggi non ci sono
più crinoidi che adottano questo sistema di vita, probabilmente perché i legno così
perforato, dopo un tempo relativamente corto, affonderebbe sul fondo, dove i grandi
“gigli di mare” non potrebbero vivere.
11

Contattare: Dr. Hans Hess, libero collaboratore del Museo
12

Da: http://www.nmb.bs.ch/NaturmuseumBasel/Frameset1/Frameset.html
E-mail: hans.hess@bluewin.ch
Bibliografia telematica dei vari capitoli
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/feed_arms.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/calyx.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/stem.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/tegmen.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/tegmen.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/cup.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/gut.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/stem_lumen.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/tegmen.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/feed_arms.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/circum_ring.html
Tutti sono inclusi nel sito:
http://www.ucmp.berkeley.edu/echinodermata/
13

1) Quando appaiono i primi echinodermi?
(una sola risposta)
ڤ
Permiano inferiore
ڤ
Cambriano inferiore
ڤ
Carbonifero superiore
ڤ
Giurassico
Echinodermi Quiz
2) A quale gruppo principale appartengono i crinoidi?
(una sola risposta)
ڤ
Echinodermi
ڤ
Molluschi
ڤ
Cnidari
ڤ
Artropodi
3) Quale è una caratteristica comune a tutti i gruppi degli echinodermi?
(una sola risposta)
ڤ
Presenza di una teca
ڤ
Il sistema vascolare acquifero
ڤ
La presenza dei radioli
ڤ
Avere le braccia
4) Quale di queste non costituisce una forma d’echinide?
(una sola risposta)
ڤ
Emisferica
ڤ
Triangolare
ڤ
Discoidale
ڤ
Sferoidale
5) Qual è la ragione principale dei pedicelli ambulacrali
(una sola risposta)
ڤ
Per protezione
ڤ
Per dormire, riposare
ڤ
Per il movimento
ڤ
Per mangiare
6) Quale potrebbe essere il modo di vita più confacente ad un “dollaro delle sabbie”?
(una sola risposta)
ڤ
Infaunale superficiale
ڤ
Libero natante
ڤ
Epifaunale
ڤ
Planctonico
7) Quale caratteristica morfologica è più vantaggiosa ad un crinoide?
(una sola risposta)
ڤ
Un corpo corto
ڤ
Una glabella larga
ڤ
Possedere braccia flessibili
ڤ
Lunghe spine

8) Quale può essere il motivo principale di non poter vivere in acqua salmastra?
(una sola risposta)
ڤ
Possedere le parti scheletriche secrete dal mesoderma
ڤ
Il sistema acquifero regolato da pressione osmotica
ڤ
Possedere peristoma e periprocto molto distanti fra loro
ڤ
Presenza della lanterna di Aristotele
9) Quando ebbero il loro massimo periodo di sviluppo i crinoidi?
(una sola risposta)
ڤ
tardo Permiano
ڤ
primo Permiano
ڤ
primo Carbonifero
ڤ
tardo Cretacico
10) Quale è stata la durata temporale degli echinidi irregolari in tempo assoluto?
(una sola risposta)
ڤ
500 milioni d’anni
ڤ
350 milioni d’anni
ڤ
100 milioni d’anni
ڤ
200 milioni d’anni
Ogni risposta esatta = 1 punto, max = 10 punti
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Echinodermi Quiz Soluzioni
1) Quando appaiono i primi echinodermi?
(una sola risposta)
ڤ Permiano inferiore
ڤ Cambriano inferiore……………………………………………………………………◄
ڤ Carbonifero superiore
ڤ Giurassico
2) A quale gruppo principale appartengono i crinoidi?
(una sola risposta)
ڤ Echinodermi……………………………………………………………………………◄
ڤ Molluschi
ڤ Cnidari
ڤ Artropodi
3) Quale è una caratteristica comune a tutti i gruppi degli echinodermi?
(una sola risposta)
ڤ Presenza di una teca
ڤ Il sistema vascolare acquifero…………………………………………………………◄
ڤ La presenza dei radioli
ڤ Avere le braccia
4) Quale di queste non costituisce una forma d’echinide?
(una sola risposta)
ڤ Emisferica
ڤ Triangolare……………………………………………………………………………◄
ڤ Discoidale
ڤ Sferoidale
5) Qual è la ragione principale dei pedicelli ambulacrali
(una sola risposta)
ڤ Per protezione
ڤ Per dormire, riposare
ڤ Per il movimento……………………………………………………………………◄
ڤ Discoidale
ڤ Per mangiare
6) Quale potrebbe essere il modo di vita più confacente ad un “dollaro delle sabbie”?
(una sola risposta)
ڤ Infaunale superficiale………………………………………………………………◄
ڤ Libero natante
ڤ Epifaunale
ڤ Planctonico
7) Quale caratteristica morfologica è più vantaggiosa ad un crinoide?
(una sola risposta)
ڤ Un corpo corto
ڤ Una glabella larga
ڤ Possedere braccia flessibili…………………………………………………………◄
ڤ Lunghe spine

8) Quale può essere stato il motivo principale di non poter vivere in acqua salmastra?
(una sola risposta)
ڤ Possedere le parti scheletriche secrete dal mesoderma
ڤ Il sistema acquifero regolato da pressione osmotica………………………………◄
ڤ Possedere peristoma e periprocto molto distanti fra loro
ڤ Presenza della lanterna di Aristotele
9) Quando ebbero il loro massimo periodo di sviluppo i crinoidi?
(una sola risposta)
ڤ tardo Permiano
ڤ primo Permiano
ڤ primo Carbonifero…………………………………………………………………◄
ڤ tardo Cretacico
10) Quale è stata la durata temporale degli echinidi irregolari in tempo assoluto?
(una sola risposta)
ڤ 500 milioni d’anni
ڤ 350 milioni d’anni
ڤ 100 milioni d’anni
ڤ 200 milioni d’anni……………………………………………………………………◄
Ogni risposta esatta = 1 punto, max = 10 punti