Enrico Feoli, Paola Ganis - Università degli Studi di Trieste

Enrico Feoli, Paola Ganis
INTRODUZIONE
ALL’ECOLOGIA QUANTITATIVA
Dispensa per gli insegnamenti di Ecologia e Ecologia Quantitativa
per i Corsi di laurea in Scienze Naturali, Biologiche e Ambientali.
Anno accademico 2004-2005
Dipartimento di Biologia
Universita’ degli Studi di Trieste

1. INTRODUZIONE..................................................................................................................................................1-1
2. IL SISTEMA ECOLOGICO O ECOSISTEMA.................................................................................................2-4
2.1 COSA ANDIAMO A MISURARE? ..........................................................................................................................2-4
2.2 COS’E’ LO SPAZIO ECOLOGICO? ........................................................................................................................2-5
2.3 COS’È LA NICCHIA ECOLOGICA? .......................................................................................................................2-5
2.4 ORDINE E MISURE DI ORDINE ............................................................................................................................2-6
3. I DATI ECOLOGICI ..........................................................................................................................................3-10
3.1 UNITA’ DI ANALISI, VARIABILI, VALORI..........................................................................................................3-10
3.2 TIPI DI VARIABILI............................................................................................................................................3-11
3.3 SCALE DI MISURA DELLE VARIABILI................................................................................................................3-11
3.4 RAPPRESENTAZIONE DEI DATI ........................................................................................................................3-14
3.4.1 Tabelle o matrici....................................................................................................................................3-15
3.4.2 Grafici....................................................................................................................................................3-15
3.4.3 Equazioni empiriche ..............................................................................................................................3-16
4. CONCETTI BASE DI STATISTICA ................................................................................................................4-18
4.1 DEFINIZIONE DI STATISTICA............................................................................................................................4-18
4.2 POPOLAZIONE E CAMPIONE.............................................................................................................................4-18
4.3 STATISTICA PARAMETRICA E NON PARAMETRICA ...........................................................................................4-19
4.4 DISTRIBUZIONI DI FREQUENZA........................................................................................................................4-19
4.4.1 Istogrammi, poligoni di frequenza e curve cumulative ..........................................................................4-22
4.5 SINTESI DEI DATI MEDIANTE VALORI CARATTERISTICI....................................................................................4-23
4.5.1 Valori di tendenza centrale o di posizione.............................................................................................4-23
4.5.2 Valori di dispersione..............................................................................................................................4-26
4.5.3 Esempio di calcolo.................................................................................................................................4-30
4.6 DISTRIBUZIONI STATISTICHE E TEORICHE .......................................................................................................4-31
4.6.1 Probabilita' ............................................................................................................................................4-32
4.6.2 Distribuzione normale o curva gaussiana .............................................................................................4-34
4.7 TEST DI SIGNIFICATIVITA' ...............................................................................................................................4-36
4.7.1 Ipotesi nulla (H 0 ) e livello di significativita' ..........................................................................................4-36
4.7.2 Gradi di liberta’.....................................................................................................................................4-39
4.7.3 Riepilogo................................................................................................................................................4-39
4.8 TEST PARAMETRICI.........................................................................................................................................4-40
4.8.1 Test t di Student......................................................................................................................................4-40
4.8.2 Analisi della varianza (ANOVA)............................................................................................................4-42
4.9 CORRELAZIONE ..............................................................................................................................................4-46
4.9.1 Correlazione lineare parametrica: coefficiente di Pearson...................................................................4-46
4.9.2 Significativita' del coefficiente di correlazione......................................................................................4-47
4.9.3 Esempio di calcolo.................................................................................................................................4-48
4.10 REGRESSIONE .................................................................................................................................................4-49
4.10.1 Esempio di calcolo.................................................................................................................................4-52
4.11 TEST NON PARAMETRICI .................................................................................................................................4-54
4.11.1 Chi-quadrato per un campione..............................................................................................................4-54
4.11.2 Test chi-quadrato per due campioni indipendenti .................................................................................4-55
4.11.3 Restrizioni del test chi-quadrato............................................................................................................4-58
4.11.4 Coefficiente di correlazione lineare di Spearman..................................................................................4-59
5. TRASFORMAZIONE DEI DATI......................................................................................................................5-61
I

5.1 TRASFORMAZIONE DELLE VARIABILI..............................................................................................................5-61
5.2 TRASFORMAZIONE DEI VALORI NEGLI OGGETTI ..............................................................................................5-63
5.3 TRASFORMAZIONE DELLA TABELLA ...............................................................................................................5-63
5.4 ESEMPIO DI CALCOLO .....................................................................................................................................5-64
6. ANALISI MULTIVARIATA..............................................................................................................................6-66
6.1 SPAZIO ECOLOGICO MULTIDIMENSIONALE......................................................................................................6-67
6.2 MODALITA’ DI ANALISI Q E R.........................................................................................................................6-71
7. CLASSIFICAZIONE ..........................................................................................................................................7-73
7.1 FUNZIONI DI SIMILARITA’ ...............................................................................................................................7-73
7.2 MISURE PER DATI QUANTITATIVI: FUNZIONI GEOMETRICHE DI DISTANZA.......................................................7-74
7.3 MISURE PER DATI QUANTITATIVI: FUNZIONI GEOMETRICHE DI SOMIGLIANZA.................................................7-76
7.4 CONSIDERAZIONI SULL’USO DELLE FUNZIONI GEOMETRICHE .........................................................................7-79
7.5 MISURE PER DATI BINARI: FUNZIONI DI SOMIGLIANZA, ASSOCIAZIONE E DISTANZA........................................7-79
7.6 FUNZIONI DI SOMIGLIANZA PER DATI MISTI ....................................................................................................7-82
7.7 COSTRUZIONE DI MATRICI SIMMETRICHE........................................................................................................7-83
7.7.1 Trasformazioni dei valori delle funzioni ................................................................................................7-83
7.8 ESEMPIO DI CALCOLO .....................................................................................................................................7-84
7.8.1 Dati quantitativi.....................................................................................................................................7-84
7.8.2 Dati binari .............................................................................................................................................7-85
7.8.3 Dati misti ...............................................................................................................................................7-87
7.9 ALGORITMI DI CLASSIFICAZIONE GERARCHICA AUTOMATICA.........................................................................7-88
7.10 VALUTAZIONE ED UTILIZZO DEI RISULTATI DELLA CLASSIFICAZIONE AUTOMATICA.......................................7-90
7.11 ESEMPIO DI CALCOLO .....................................................................................................................................7-93
8. ORDINAMENTO ................................................................................................................................................8-96
8.1 METODI LINEARI.............................................................................................................................................8-97
8.1.1 Esempio di calcolo...............................................................................................................................8-101
8.2 ANALISI DELLE COMPONENTI PRINCIPALI .....................................................................................................8-105
8.2.1 Algoritmo R..........................................................................................................................................8-107
8.2.2 Algoritmo Q .........................................................................................................................................8-114
8.2.3 Algoritmo D ........................................................................................................................................8-115
8.2.4 Esempio di calcolo...............................................................................................................................8-116
8.3 ANALISI DELLE CORRISPONDENZE ................................................................................................................8-119
8.3.1 Esempio di calcolo...............................................................................................................................8-123
9. NICCHIE ECOLOGICHE ...............................................................................................................................9-127
9.1 IPERVOLUMI DI NICCHIE NELLO SPAZIO ECOLOGICO .....................................................................................9-127
9.1.1 Esempio di calcolo...............................................................................................................................9-131
9.2 OVERLAP DI NICCHIA E COMPETIZIONE.........................................................................................................9-133
9.2.1 Esempio di calcolo...............................................................................................................................9-135
10. LA DIVERSITA' ECOLOGICA....................................................................................................................10-138
10.1 LA DIVERSITA’ SPECIFICA...........................................................................................................................10-138
10.1.1 Indici di ricchezza..............................................................................................................................10-139
10.1.2 Indici di diversita’..............................................................................................................................10-140
10.1.3 Indici di equitabilita’ .........................................................................................................................10-142
10.1.4 Confronti tra indici di diversita’........................................................................................................10-143
10.1.5 Esempio di calcolo.............................................................................................................................10-144
II

10.2 FUNZIONI UNIFICANTI LA DIVERSITA’.........................................................................................................10-147
10.3 MODELLI DI DISTRIBUZIONE DI ABBONDANZA DELLE SPECIE......................................................................10-149
10.3.1 Diagrammi rango/abbondanza o profili di diversita’ di Whittaker ...................................................10-150
10.3.2 Diagrammi abbondanza/frequenza....................................................................................................10-151
10.4 DESCRIZIONE DEI MODELLI DI DISTRIBUZIONE DI ABBONDANZA DELLE SPECIE ..........................................10-152
10.4.1 Adattamenti statistici (fit) ..................................................................................................................10-154
APPENDICE A.............................................................................................................................................................. 157
APPENDICE B.............................................................................................................................................................. 158
APPENDICE C ............................................................................................................................................................. 159
APPENDICE D ............................................................................................................................................................. 160
BIBLIOGRAFIA ............................................................................................................................................................. 161
III

1 . I N T R O D U Z I O N E
Che cosa e’ l’ecologia? Oggi si parla tanto di ecologia anche al di fuori dell’ambiente
scientifico, possiamo trovare persone che sono in grado di intrattenerci per ore sui pericoli
dell’inquinamento e sugli incommensurabili difetti dell’uomo moderno, sulle sue manie
consumistiche e sul suo vivere nel continuo peccato di superbia e stupidita’. Possono anche aver
ragione, ma dopo un poco non le stiamo piu’ ad ascoltare e le mandiamo a…. Comunque per
fortuna quelli così, gli ecologisti, raramente sono ecologi come i socialisti raramente sono sociologi.
Gli ecologi possono essere fascisti, berlusconiani, socialisti, comunisti, anarchici, drogati… non
importa! Un ecologo e’ sempre uno studioso di ecologia, la scienza che si occupa delle relazioni tra
vita e ambiente. Solo gli studiosi che hanno avuto la fantasia, il coraggio, la sfrontatezza, la
sfortuna di occuparsi di “vita e ambiente” sono gli ecologi, gli altri sono altro: botanici, zoologi,
chimici, fisici, matematici, geografi, ingegneri, architetti, poeti, avvocati, economisti, storici, filosofi,
sociologi, psicologi, medici…. Cosa vuol dire occuparsi di vita e ambiente? Vuol dire andare ad
analizzare e capire come un organismo, una popolazione, una comunita’, un insieme di comunita’,
la biosfera, variano al variare degli stati chimico-fisici dell’ambiente in cui essi vivono. Poi si tratta
di mettersi d’accordo su cosa significhi capire, ma questa e’ una questione filosofica. Tutti quelli
nominati sopra possono diventare ecologi, non e’ necessario essere laureati in ecologia ed, infatti,
una laurea in ecologia non esiste. Esiste una laurea in Scienze Ambientali, ma non e’ detto che un
laureato in Scienze Ambientali diventi un ecologo, può benissimo diventare un geologo e
competere con i laureati in Scienze Geologiche, puo’ diventare un botanico o uno zoologo e
competere con i laureati in Scienze Naturali, puo’ diventare un biotecnologo e competere con i
laureati in Scienze Biologiche, puo’ diventare un pianificatore dell’ambiente, un gestore di strutture
ambientali (discariche, inceneritori, acquedotti, etc.) e competere con gli ingegneri, non puo’
diventare un ingegnere salvo che non prenda anche una laurea in Ingegneria… Ma può diventare
anche un finanziere, un affarista, un commerciante ed anche un delinquente… Un ecologo e’ un
ecologo, uno studioso, laureato o no che studia gli ecosistemi e le nicchie ecologiche e come gli
ecosistemi variano nel tempo e nello spazio (studia i tanto odiati gradienti ecologici, odiati, dalla
maggioranza degli studenti, perche’ ti costringono a studiare l’algebra delle matrici…) e come le
nicchie ecologiche in uno spazio multidimensionale possono essere occupate dalle diverse specie
vegetali, animali, microbiche (batteri e virus) e dagli uomini. Sì anche dagli uomini! sebbene fino a
pochi anni fa chi rivendicava il primato di studiare uomo e ambiente erano i geografi. Ma si
tranquillizzino i geografi, anche loro sono ecologi quando studiano i rapporti tra uomo e ambiente
e non si limitano alla rappresentazione della distribuzione geografica degli insediamenti umani e
1-1

delle risorse naturali.
L’ecologia si occupa di tutti gli esseri viventi anche dei coliformi (batteri delle feci). L’ecologia
studia i cicli degli elementi chimici e l’influenza che i fattori fisici (luce, temperatura, pressione)
hanno su di essi quando “attraversano” la vita, quando sono usati dalla vita (il come non e’
compito dell’ecologo, l’ecologo lascia questo problema al biochimico, che si arrangi lui…), ma
l’ecologo vuole sapere quanto calcio e’ entrato in una foresta, quanto silicio e’ entrato, quanto
potassio…. e chi ha “preso” di piu’ di un certo elemento tra gli alberi, gli arbusti e le erbe e …. e
quanto ossigeno è consumato da un processo produttivo, e quanta anidride carbonica viene
emessa, e quanta acqua evapora e viene traspirata (evapo-traspirata) …. e che effetto ha la
deforestazione sul clima….. e quale erbivoro mangia piu’ piante di una certa specie……. e cosa
succedera’ se quell’erbivoro si riproduce troppo senza che ci sia un carnivoro a toglierlo di torno!!!
Un ecologo vuole sapere perche’ un ecosistema e’ cambiato e quanta causa abbia l’uomo in
quel cambiamento. Un ecologo vuole “misurare” come l’uomo si sta comportando, facendo dei
bilanci di energia, di materiali e di biodiversita’ (i bilanci ecologici!) non tanto per sapere se
resteranno risorse ai suoi figlioli ….. In realta’ l’ecologo non si preoccupa della continuita’ della
specie umana piu’ di quanto non se ne preoccupi un altro uomo. L’ecologo lavora alla ricerca di
limiti. Come i fisici vogliono capire quali siano i limiti a cui possono arrivare nell’infinitamente
piccolo (fisico delle particelle) e nell’infinitamente grande (astrofisica), l’ecologo vuole capire quali
siano i limiti di esistenza di un ecosistema microscopico “poco complesso” (virus e suo ambiente) e
quali siano i limiti di esistenza dell’ecosistema piu’ grande e “molto complesso” sulla Terra, la
biosfera, e nell’universo. Durante questo esercizio intellettuale, che continuera’ fino a quando
l’intelligenza dell’uomo o di forme di vita anche piu’ o meno intelligenti di lui lo richiederanno,
producendo teorie piu’ o meno simili da falsificare piuttosto che da verificare, l’ecologo potra’
essere utile (o dannoso) alla sua specie come puo’ esserlo un qualunque altro scienziato (si pensi
alle centrali nucleari “pulite” e alla bomba atomica, alla penicillina e all’antrace….). L’ecologo sara’
utile quando mettera’ la sua conoscenza per contribuire a pianificare il sistema produttivo in modo
tale da “produrre” un mondo sano sia per lui che per gli altri esseri viventi, sara’ dannoso quando
mettera’ le sue conoscenze a servizio di coloro che vogliono sfruttare ancora di piu’ le risorse
naturali per trarne vantaggio a discapito di altri uomini.
L’ecologia, come scienza, costruisce una struttura logica basata su alcuni concetti
fondamentali come ecosistema, nicchia e successione ecologica, e lavora a diversi livelli di scala,
dal microscopico al macroscopico, dal microcosmo di una provetta alla biosfera seguendo i tre
approcci fondamentali della scienza quello descrittivo, deduttivo e sperimentale. Il primo si basa
sull’osservazione e descrizione della natura, sulla raccolta di dati e sulla loro analisi e sulla
generazione di ipotesi di validita’ generale dall’osservazione del “particolare”. Non ci sarebbe stata
1-2

la teoria della gravitazione universale se Newton e Galileo non avessero osservato e descritto i
fenomeni di caduta dei corpi, non ci sarebbe stata la teoria dell’evoluzione se Darwin non avesse
girato il mondo ad osservare gli esseri viventi ed i fossili, e se Mendel non avesse osservato il
colore e la superficie dei piselli. Il secondo approccio, quello deduttivo, si basa sulla formulazione
matematica di un’ipotesi, nata dalla descrizione di un fenomeno o da una idea astratta su quel
fenomeno, in modo da rendere generale la sua validita’ andando a vedere se tale formulazione
matematica sia in grado di descrivere il fenomeno stesso nel suo divenire. Infine l’approccio
sperimentale e’ quello che attraverso un esperimento o una serie di esperimenti vuole mettere in
evidenza la veridicita’ di una ipotesi nata indipendentemente da un approccio descrittivo o da uno
deduttivo o dalla combinazione dei due. Nella scienza tutti e tre gli approcci sono indispensabili ed
una scienza viene considerata “una scienza” proprio quando e’ in grado di usarli tutti e tre.
L’ecologia usa tutti e tre gli approcci; esempi dell’approccio descrittivo sono la descrizione
delle comunita’ vegetali, animali e microbiche e l’analisi dei gradienti ecologici, esempi
dell’approccio deduttivo sono i famosi modelli preda - predatore (o consumatore - risorsa)
sviluppati da Lotka e Volterra, esempi dell’approccio sperimentale sono tutte le “prove” che
vengono effettuate nei campi sperimentali o nei “microcosmi” aggiungendo o togliendo elementi
nutritivi (o tossici), o inserendo organismi geneticamente “migliorati” o modificati, od inserendo
nelle comunita’ naturali organismi considerati estranei…. In alcuni casi l’ecologia puo’ usare solo i
primi due approcci (ecologia umana) poiché e’ difficile o vietato fare esperimenti di un certo tipo
con gli animali e con gli uomini. In tutti e tre gli approcci, per una descrizione quantitativa dei
fenomeni e per la verifica delle ipotesi, la raccolta e l’elaborazione dei dati sono due fasi essenziali.
Questa dispensa ha lo scopo di introdurre lo studente di ecologia, nell’ ecologia quantitativa,
una disciplina dell’ecologia che e’ fondamentale per quantificare le relazioni tra le componenti di un
ecosistema in modo da arrivare a capirne il funzionamento e a predirne gli stati nel tempo e nello
spazio. Gli “strumenti” che vengono introdotti sono quelli della matematica e della statistica che lo
studente ha imparato in un contesto astratto o in altri contesti nelle scuole superiori o durante il
primo corso di matematica all’Universita’. La presentazione e’ molto elementare ed informale, la
dispensa non ha la pretesa di essere un testo universitario completo. Per il momento e’ solo una
raccolta organizzata di argomenti che riguardano l’applicazione di metodi matematici e statistici
nell’analisi dei dati ecologici utili per generare ipotesi e/o per testarle in precisi contesti “descrittivi”
e sperimentali. La dispensa e’ aperta, nel senso che puo’ venir aggiornata continuamente durante
le lezioni, ed incompleta, nel senso che e’ da stimolo per gli studenti ad andare ad approfondire
certi argomenti nei testi di matematica e statistica del primo anno di Universita’ e nei testi di
Ecologia consigliati, e a frequentare le lezioni.
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2 . I L S I S T E M A E C O L O G I C O O E C O S I S T E M A
2.1 COSA ANDIAMO A MISURARE?
Il concetto fondamentale dell’ecologia e’ l’ecosistema costituito da un sistema di elementi
che interagiscono tra loro di cui alcuni fanno parte dell’ambiente biologico (vita) ed altri fanno parte
dell’ambiente chimico-fisico. Esso viene individuato dall’ecologo a diversi livelli gerarchici in
conformità a cio’ che vuole studiare: dal livello espresso da una singola cellula di batterio e da
alcuni fattori ambientali che si ritengono importanti per la sua vita, alla biosfera cioe’ dal livello
espresso da tutto l’insieme degli organismi che vivono sulla Terra e dai fattori ecologici che ne
controllano l’esistenza. Il problema fondamentale e’ quello di definire di volta in volta i caratteri
che descrivono in modo “rilevante” l’ecosistema cioe’ gli “indicatori”. Il concetto di rilevanza e’
fondamentale e si scontrera’ continuamente con il concetto di precisione.
Descrivere precisamente un ecosistema nel tempo e nello spazio e’ impossibile perche’ esso
fa parte della categoria dei sistemi complessi che richiedono, come i numeri complessi, una parte
immaginaria. Razionalizzare l’immaginazione e’ cio’ che si richiede ad uno scienziato che si occupa
di sistemi complessi. La definizione degli indicatori e’ essenziale per condurre una ricerca ed e’
ovvio che, di volta in volta, questa definizione riguarda la scala di indagine. La precisione e’
funzione della rilevanza. Se studiamo un singolo batterio andremo a misurare in modo preciso
alcuni suoi comportamenti essenziali, ad esempio il momento di moltiplicazione o il momento di
plasmolisi in funzione della variazione di alcuni fattori chimico-fisici, quali temperatura e/o qualche
sostanza chimica; se studiamo la biosfera andremo a misurare la variazione dell’indice di verde
ottenuta da satellite in funzione dei cambiamenti di temperatura e precipitazione, ma non in un
modo cosi’ preciso come nel caso precedente. Infine se studiamo un pascolo o una foresta,
andremo a misurare il comportamento di molte specie (variazione di biomassa o di numero di
individui) in funzione dei fattori chimico-fisici che si ritengono importanti come temperatura, luce,
ph, nutrienti, acqua e salinita’, cioe’ molti dei fattori che vengono chiamati fattori primari con la
precisione che riterremo piu’ opportuna. Se non siamo interessati a fare un’analisi molto precisa,
andremo a misurare solo quei fattori che sono chiamati fattori secondari perche’ influiscono
evidentemente sui primari e cioe’ altitudine, latitudine, esposizione, inclinazione, data (giorno
dell’anno). Ad ogni modo raccoglieremo sempre dati, cioe’ effettueremo delle misure di caratteri.
Questi, una volta misurati, prendono il nome di variabili di stato perche’ descrivono lo stato di un
sistema ecologico in un certo tempo ed in un certo luogo dello spazio reale (quello che noi
vediamo direttamente) e dello spazio ecologico (quello definito dalle variabili e dagli oggetti e che
rappresentiamo mediante assi di riferimento). Il numero di variabili misurate costituisce la
2-4

molteplicita’ dell’ecosistema, il numero di connessioni tra le variabili costituisce la connettanza del
sistema. Se il numero di variabili e’ n, il numero minimo di connessioni e’ n – 1, il numero massimo
(raramente raggiungibile) e’ n x n.
2.2 COS’E’ LO SPAZIO ECOLOGICO?
Lo spazio ecologico e’ lo spazio matematico che si viene a generare automaticamente con
la raccolta dei dati. Questi, come già detto, riguardano le misurazioni delle variabili che descrivono
il sistema ecologico. Rispetto ad ogni variabile un sistema ecologico ha nel tempo una sua
posizione che puo’ essere fissa se il valore della variabile non cambia o mobile in caso contrario. La
posizione del sistema cambia nello spazio ecologico ogni volta che la variabile cambia valore
indipendentemente dal fatto che il sistema resti fisso nello spazio reale, come nel caso in cui sia
definito da una o piu’ piante o organismi sessili, o si muova come nel caso esso sia definito da uno
o piu’ organismi mobili. Lo spazio ecologico “esiste” in ogni caso, ma puo’ venir rappresentato solo
attraverso le variabili e gli oggetti misurati. Piu’ precisamente un insieme di variabili puo’ essere
rappresentato su un asse dato dall’oggetto su cui sono state misurate, così come un insieme di
oggetti puo’ essere rappresentato su un asse dato da una variabile misurata su di essi. Inoltre un
insieme di oggetti puo’ essere rappresentato su un asse dato da un oggetto (o piu’ oggetti) ed un
insieme di variabili su un asse dato una variabile (o piu’ variabili). Lo spazio ecologico e’ uno spazio
multidimensionale che si puo’ rappresentare di volta in volta solo parzialmente sulla base di tutte le
variabili ed oggetti coinvolti nello studio. Le dimensioni dello spazio ecologico non sono note, ma di
volta in volta lo spazio viene rappresentato da un numero di dimensioni che al massimo sono
uguali al numero minimo tra variabili e oggetti. Cio’ verra’ chiarito nel corso di questo Corso di
Ecologia!
2.3 COS’È LA NICCHIA ECOLOGICA?
Un organismo vive in un luogo solo se in quel luogo nessuno dei fattori ecologici primari
assume valori inferiori a valori minimi (di carenza) o superiori a valori massimi (di tolleranza) per
un determinato tempo limite, secondo rispettivamente la legge di Liebig (legge del minimo o dei
fattori limitanti) e la legge di Shelford (legge della tolleranza), note dai corsi di Biologia generale. E’
sufficiente che in un luogo un fattore “superi” per un certo tempo i limiti (inferiore o superiore) a
cui una specie si e’ adattata che la specie muore se non puo’ spostarsi. Da qui la grande
importanza dell’adattamento all’ambiente chimico fisico delle specie vegetali e la grande
importanza del movimento nelle specie animali. Durante l’evoluzione ogni specie si e’ adattata a
2-5

precisi intervalli dei fattori chimico fisici (o di loro combinazioni, sinergismo dei fattori) sviluppando
delle funzioni di risposta all’ambiente misurabili attraverso il suo successo riproduttivo (numero di
individui) e attraverso il suo benessere metabolico (crescita della biomassa). Questi intervalli
delimitano la nicchia ecologica delle specie e delle comunita’ nello spazio ecologico e definiscono
l’areale (l’estensione dell’area) di distribuzione delle specie e/o delle comunita’ nello spazio reale.
La nicchia ecologica puo’ quindi essere definita come il sottospazio dello spazio ecologico in
cui una specie (nicchia della specie) od un insieme di specie diverse (nicchia della comunita’)
trova situazioni compatibili con la sua esistenza. A questo spazio ecologico corrisponde uno spazio
reale geografico in cui le specie svolgono le loro funzioni. Le piante sono costrette a vivere per
tutta la vita nello stesso spazio reale, pertanto sono importantissimi indicatori ambientali. Gli
animali, invece, si possono muovere e lo fanno alla ricerca della nicchia favorevole dando luogo al
fenomeno della migrazione. Alcuni non migrano ma restano negli stessi luoghi durante le stagioni
avverse andando in letargo. Essendo logico aspettarsi una certa corrispondenza tra posizione delle
nicchie nello spazio ecologico e la posizione delle specie nello spazio reale si dice anche che
l’ecologia e’ alla ricerca dell’ordine della natura, cioe’ alla ricerca della posizione spaziale delle
diverse nicchie nello spazio ecologico. In altre parole ad ogni nicchia ecologica delle specie (animali
e vegetali) corrisponde una specie, ad ogni nicchia ecologica delle comunita’ vegetali e/o animali
corrisponde una nicchia di comunita’. Trovando l’ordine, cioe’ la disposizione spaziale delle nicchie
siamo in grado di capire quale specie o comunita’ e’ in pericolo di estinzione e quale specie o
comunita’ sara’ favorita dai cambiamenti naturali o prodotti dall’uomo. Non saremo in grado di
prevedere la nascita di nuove specie, ma saremmo in grado di prevedere quali adattamenti
verranno favoriti all’interno delle singole specie. Indipendentemente dalle considerazione etiche, il
concetto di nicchia ecologica dovrebbe essere noto anche a chi vede nella manipolazione genetica
una grande possibilita’ di creare organismi che siano in grado di svolgere funzioni seppur utili per
l’uomo (ad esempio quella di essere cibo, o quella di essere decompositori di sostanze tossiche, o
disinquinatori delle acque, o di produrre sostanze medicinali, etc.).
2.4 ORDINE E MISURE DI ORDINE
Quando si studia l’ordine della natura si va ad indagare sulla posizione spaziale e/o
temporale di oggetti ed eventi nel tempo e nello spazio. Il senso comune ci dice quando le “cose”
sono in ordine e quando esse sono in disordine. Parliamo di ordine se troviamo le cose al “loro
posto”, disordine se le troviamo fuori di quello che riteniamo essere il loro posto. L’ordine puo’
essere soggettivo, ma quando ad esempio troviamo una cosa fuori posto, ad esempio un libro di
matematica nello scaffale riservato ai libri di geografia, ci preoccupiamo di spostarlo nello scaffale
2-6

giusto. Se nella stanza dei figli i genitori vedono i soliti mucchi di vestiti, libri ed altri oggetti tutti
mescolati, intimano subito ai figli di mettere in ordine la stanza, vestiti con vestiti, libri con libri e
giocattoli con giocattoli. E’ ovvio che il mettere in ordine un insieme di oggetti implica conoscerli,
saperli distinguere perche’ se non siamo in grado di distinguerli non potremo procedere alla loro
corretta disposizione spaziale.
La conoscenza e’ il requisito fondamentale per procedere. In ecologia, come in tutte le altre
scienze, per arrivare alla conoscenza dei fenomeni si devono raccogliere dei dati ed ottenere da
questi delle informazioni; l’elaborazione delle informazioni e la presa di coscienza del loro valore
porta alla conoscenza.
Gli ecologi sono interessati a trovare la posizione delle nicchie ecologiche nello spazio
ecologico, in questo senso sono alla ricerca dell’ordine della natura. L’ordine riguarda la
distribuzione delle specie nei diversi habitat. Risulta evidente che, anche nelle monoculture, c’e’
sempre piu’ di una specie (di solito quelle diverse dalla specie seminata sono considerate
infestanti). In ogni pezzo di terra od in ogni volume di mare, che non siano tanto piccoli, si trova
sempre piu’ di una specie. Anche nel deserto, se camminiamo abbastanza, troviamo specie
diverse. Il biologo e l’ecologo si chiedono perche’ ci siano tante specie diverse negli ecosistemi. La
risposta e’ difficile e richiede un lungo ragionamento che viene fatto a lezione. Qua diciamo solo
che la biodiversita’ delle comunita’ ecologiche assicura la stabilita’ degli ecosistemi poiché
assicura una diversificazione delle risorse alimentari nella rete trofica. Senza dilungarci troppo sul
concetto di stabilita’ che coinvolge anche quello di equilibrio, diciamo che un sistema e’ stabile nel
tempo se non cambia. Un sistema puo’ essere resistente ai cambiamenti, nel senso che ci vuole
molta energia per farlo cambiare, o resiliente ai cambiamenti, quando e’ in grado di ritornare alla
condizione iniziale dopo aver subito dei cambiamenti. Ed ancora, lasciando di nuovo ampia
discussione durante le lezioni, diciamo solo che una comunita’ ricca in specie cambia di meno se
perde qualche specie, quindi e’ piu’ stabile nel tempo rispetto ad una comunita’ povera di specie. E’
chiaro che se una comunita’ con due specie perde una specie essa cambia del 50%, se una
comunita’ di quattro specie perde una specie essa cambia solo del 25%. Cosa c’entra la
biodiversita’ con l’ordine?
Ordine significa anche capacita’ di compiere lavoro, infatti in termodinamica il concetto di
entropia viene usato per misurare il disordine di un sistema, cioe’ la sua incapacita’ a compiere
lavoro (si veda un libro di fisica del primo anno di corso). La formula dell’entropia della
termodinamica:
H =- K Σ p i log p i (K = costante Boltzmann) (2.1)
viene usata da Shannon, senza la costante K, per misurare l’informazione media di una serie
2-7

di eventi di cui p i sono le probabilita’ che essi (i-esimi) si verifichino (Σp i = 1). Margalef ha
proposto di usare la stessa formula per misurare la biodiversita’ di comunita’ ecologiche. Perche?
Semplicemente perche’ la formula da’ dei valori di ”disordine” e quindi di stabilita’ degli ecosistemi.
La formula infatti da’ valore massimi quando, a parita’ di numero n di specie, le biomasse o il
numero di individui si ripartiscono in modo equo tra le specie (n= molteplicita’, distribuzione equa
= equitabilita’). Se torniamo a quanto detto prima: un alto valore di H potenzialmente
corrisponderebbe ad una rete alimentare molto diversificata e quindi anche ad una comunita’ ricca
di specie e quindi resistente al cambiamento. Sembra che la vita, attraverso la “frammentazione e
diversificazione” del codice genetico abbia prodotto molte specie per l’adattamento a tante
situazioni ambientali diverse in modo da sfruttare al massimo tutte le situazioni ambientali
assicurando una bassa probabilita’ di cambiamento funzionale. Questo e’ un concetto che viene
sviluppato a lezione e riguarda l’importante concetto di convergenza adattativa.
In sintesi dobbiamo convenire che la vita consuma energia per mantenere ordine all’interno
degli organismi (capacita’ di compiere lavoro), produce però “disordine” tra gli organismi
(biodiversita’) per garantirsi la stabilita’. Il disordine non e’ termodinamico ma “informazionale”;
sembra che la vita simuli il disordine termodinamico attraverso un “disordine” di codici genetici che
noi vorremmo controllare attraverso l’ingegneria genetica. Ma questa e’ un'altra storia….. lasciamo
la filosofia e mettiamoci a misurare.
La misura dell’ordine in matrici risorse–consumatori o matrici specie-habitat puo’ essere fatta
attraverso la formula del test del chi-quadrato oppure mediante la formula della mutua entropia.
La formula del chi-quadrato viene presentata nel paragrafo 4.11.2, quella della mutua entropia e’
la seguente:
H(r;c) = H(r) + H(c) – H(r,c) (2.2)
Data una matrice - che puo’ essere di varia origine, come viene spiegato a lezione - dove r
sono le righe e c le colonne, la formula dell’entropia (H) viene applicata ai totali di riga per
calcolare H(r), ai totali di colonna per calcolare H(c) e ai valori interni alla matrice per calcolare
H(r,c). Questa ultima quantita’ si chiama entropia congiunta: quanto piu’ alta e’ l’entropia
congiunta tanto piu’ bassa risulta la mutua entropia. H(r)+H(c) e’ l’entropia totale, cioe’ quella che
si avrebbe se gli eventi rappresentati dalle righe fossero indipendenti da quelli rappresentati dalle
colonne. E’ facile dimostrare che solo quando r=c ci puo’ essere la massima mutua entropia e
quindi il massimo ordine e la massima prevedibilita’. Una matrice che riflette il massimo ordine e’
una matrice diagonale (valori solo sulla diagonale) mentre una matrice che corrisponde al massimo
2-8

disordine ha valori tutti uguali in tutte le celle: essa e’ disordinata nel senso che vi e’ la minima
corrispondenza tra righe e colonne. In quest’ultimo caso la mutua entropia righe-colonne e’ uguale
a zero. Dal punto di vista della distribuzione dei valori nella matrice si potrebbe anche dire che una
matrice ordinata e’ una matrice eterogenea e una matrice disordinata e’ una matrice omogenea.
Se una matrice risorse–consumatori ha la massima mutua entropia significa che ad ogni
consumatore corrisponde una sola risorsa (diversita’ di dieta uguale a zero). Qualora questa risorsa
venisse a mancare, se il consumatore non si adattasse a consumare un'altra risorsa in tempo utile
scomparirebbe, pertanto il sistema sarebbe instabile. La vita tende ad evitare un ordine tanto alto
nella matrice risorse-consumatori, pertanto ad ogni consumatore corrisponde piu’ di una risorsa e
viceversa, il disordine garantisce una certa stabilita’! Se pero’ la matrice fosse troppo disordinata
ogni consumatore avrebbe un comportamento uguale a quello degli altri consumatori pertanto
potrebbe trovarsi in competizione. Una somiglianza troppo elevata tra gli esseri viventi potrebbe
produrre situazioni disastrose in condizioni di risorse limitate perché scatenerebbe la competizione!
Semplificando: troppa diversita’ = niente diversita’, in altre parole se tutte le specie consumassero
le stesse risorse non ci sarebbe necessita’ di avere tante specie diverse perche’ agli effetti del
consumo delle risorse esse sarebbero tutte uguali. A diversificare le specie ci pensano i fattori
ecologici che si presentano in combinazioni diverse nella biosfera. Le specie adattandosi ai diversi
ambienti si diversificano; pertanto una matrice specie-habitat a differenza di una matrice risorseconsumatori
dovrebbe essere tendenzialmente ordinata. Scoprire questo ordine e metterlo in
relazione con l’ordine di una matrice risorsa-consumatore e’ uno degli scopi fondamentali
dell’ecologia e quindi la giustificazione dei capitoli che seguono in questa dispensa!
2-9

3 . I D A T I E C O L O G I C I
3.1 UNITA’ DI ANALISI, VARIABILI, VALORI
Quando si inizia lo studio di un fenomeno e si scende nel campo concreto della rilevazione
dei dati, si devono scegliere le unita' od oggetti di analisi. Ad essi ci si riferisce anche con i
termini di soggetti, individui, entita', osservazioni, casi, unita' di campionamento o unita' statistiche.
In ambito ecologico ambientale l'oggetto dell'analisi e' indicato con il termine generico di rilievo
che riguarda di volta in volta dati relativi alla vegetazione, al suolo, ad una particolare microfauna
o alle acque di un determinato luogo in un certo tempo. Ciascun oggetto di analisi viene descritto
da caratteri (parametri, indicatori, descrittori, fattori e attributi sono altri sinonimi) che il ricercatore
reputa importante misurare. La misurazione di ogni carattere su un oggetto genera un valore o
dato. Le misurazioni di un carattere, eseguite su piu’ oggetti, generano la variabile corrispondente
a quel carattere. L’insieme delle misure dei caratteri scelti rappresenta lo stato dell’oggetto in un
determinato tempo, per questo le variabili sono anche chiamate variabili di stato.
In ecologia le variabili che servono per descrivere gli stati degli ambienti sono di due tipi,
quelle biotiche che includono tutte le forme di vita vegetali ed animali e quelle abiotiche
costituite da tutti i parametri chimico-fisici legati all'ambiente.
Gli esempi seguenti hanno lo scopo di chiarire i concetti appena esposti. Ogni anno vengono
effettuati dei prelievi delle acque marine lungo tutto la costa italiana allo scopo di accertare la
qualita' delle acque ed esprimere un giudizio sulla balneabilita' dei luoghi analizzati. In questo caso
gli oggetti di analisi sono i prelievi di acqua raccolti in tutte le stazioni di rilevamento generalmente
fissate nel mare ad una certa distanza dalla costa, le variabili sono tutti i parametri biotici e abiotici
che vengono misurati e cioe' rispettivamente i parametri microbiologici (quantita' di coliformi,
streptococchi…) e i parametri chimico-fisici (ph, tensioattivi, ossigeno...) ed i valori sono le singole
misurazioni di ciascuna variabile ottenute in loco o in laboratorio con la strumentazione
appropriata. Un insieme di prelievi costituisce un campione di oggetti.
Il ricercatore ha sempre chiarezza su cio’ che sono gli oggetti della sua indagine e cio’ che
sono le variabili misurate su di essi per studiare un fenomeno. Non crei confusione il fatto che
certe entita’ possono essere variabili in una situazione di ricerca e diventare oggetti in un’altra. Ad
esempio, se le specie vegetali osservate in una certa area costituiscono per il fitosociologo le
variabili che descrivono un rilievo della vegetazione, queste stesse possono a loro volta diventare
unita’ di analisi per il botanico che e’ interessato a studiare la variabilita’ di caratteri quali la
lunghezza della foglie, le dimensioni della corolla e la presenza di peli sul fusto in rapporto all’area
geografica o all’ambiente in cui le specie sono state trovate.
3-10

3.2 TIPI DI VARIABILI
Come indica il nome stesso, una variabile puo' assumere un qualunque valore entro uno
specifico insieme o intervallo di valori, detto dominio o campo di esistenza della variabile. Ad
esempio il dominio della variabile ph e' l'insieme di valori compresi tra 0 e 14, quello di una
qualsiasi variabile espressa in percentuale varia tra 0 e 100. Se la variabile puo' assumere solo un
valore, e' detta costante.
Le variabili si distinguono in continue e discrete. Le prime sono quelle che, almeno in via
teorica, possono assumere un qualunque valore, e quindi infiniti valori, entro il proprio dominio, le
seconde quelle che possono assumere solo determinati valori. Il peso del raccolto di un campo di
grano misurato in tonnellate, come pure la quantita' di pioggia mensile caduta in una regione
misurata in millimetri sono entrambi esempi di variabili continue, mentre il numero di nidi di uccelli
avvistati in un bosco o la popolazione delle regioni d'Italia sono variabili discrete. I dati descritti da
una variabile continua o discreta, sono detti rispettivamente dati continui o discreti.
In generale le misurazioni strumentali generano dati continui, mentre le enumerazioni o
conteggi generano dati discreti.
Piu' spesso il concetto di variabile viene esteso anche a caratteristiche non numeriche ma
qualitative. Ad esempio il colore che viene osservato nei vessilli dei fiori e' una variabile che puo'
assumere i valori " rosso, giallo, bianco, etc.". I valori che queste caratteristiche possono assumere
sono indicati come stati delle variabili (modalita', terminazioni, classi e categorie sono altri termini
per indicare lo stesso concetto) e possono essere espressi, soprattutto al momento della
tabulazione, anche con dei numeri che, pero', hanno soltanto valore nominale e non quantitativo.
3.3 SCALE DI MISURA DELLE VARIABILI
Da quanto sinora esposto si puo' capire come ciascuna variabile necessiti di essere misurata
secondo una scala appropriata. I tipi di scala per la misurazione delle variabili sono quattro:
nominale, ordinale, intervallare e razionale.
La scala nominale o classificatoria e' il livello piu' basso di misurazione ed usa numeri o altri
simboli per una semplice classificazione di oggetti. Essa semplicemente distingue tra stati (classi);
cioe' rispetto alla variabile X possiamo solo valutare se due oggetti A e B sono uguali o diversi.
Formalmente questo si esprime nella seguente maniera: definite X A e X B le misure della variabile X
su A e B, si ha:
X A = X B o X A ≠ X B
3-11

Le variabili misurate con questa scala prendono nomi diversi secondo il numero degli stati
che le caratterizzano. Le variabili binarie, dette anche dicotomiche o qualitative a due stati,
possono assumere soltanto due stati solitamente tradotti numericamente con i valori 1 e 0 o con i
simboli Sì e No (es. sesso: femmina-maschio; carattere peli: presenza-assenza; struttura di una
siepe: continua-discontinua). Le variabili qualitative a piu' stati sono espresse con un maggior
numero di terminazioni come il colore gia' visto o vari tipi di giudizi (es. paesaggio: lagunare,
carsico, alpino, padano). Infine le variabili qualitative ordinali possiedono stati che, sebbene non
esprimano nessun valore quantitativo, seguono un ordine sequenziale o circolare come le lettere
dell'alfabeto, i mesi dell'anno, le stagioni o i punti cardinali.
La scala ordinale ordina gli oggetti e permette quindi di distinguere non solo se l'oggetto A
e' uguale all'oggetto B, ma anche se l'oggetto A, quando diverso da B, e' maggiore o minore di B.
Formalmente si hanno le seguenti possibilita':
X A = X B o X A > X B o X A < X B
I valori attribuiti agli oggetti si chiamano punteggi o ranghi e permettono di ordinare i dati
secondo una classifica crescente o decrescente.
Questa scala viene utilizzata spesso nel campo delle scienze sociali e comportamentali dove
si esprimono giudizi e si attribuiscono punteggi, e in tutte quelle discipline che costruiscono
graduatorie senza dare indicazioni ulteriori che giustificano la differenza di posizione nella
graduatoria.
Nelle scienze ecologiche si ricorre spesso alla scala ordinale quando i limiti che si riscontrano
nel misurare una variabile nella scala che le e' propria impongono la discretizzazione della variabile
stessa. Ad esempio i fitosociologi misurano l'abbondanza della vegetazione tramite la copertura
delle singole specie vegetali sul terreno. Questa misura dovrebbe esprimere percentualmente la
porzione di terreno coperta dalla singola specie vegetale rispetto ad un'area di terreno piu’ vasta
definita a priori. Poiche' e' impossibile effettuare una misurazione esatta di questa variabile, non
essendo disponibile nessuno strumento idoneo allo scopo all'infuori del nostro occhio, si e' soliti
discretizzare la copertura vegetale secondo una scala gia' descritta in letteratura o una scala
personalizzata in maniera tale da evitare di fare stime inesatte e contenere cosi' l'inevitabile errore.
La discretizzazione della copertura vegetale puo’ essere effettuata ad esempio secondo la scala
Braun-Blanquet che e’ una scala ordinale in cui i valori da 1 a 5 esprimono un punteggio di
abbondanza della specie ritrovata: 1 = 1-5%, 2 = 5-25%, 3 = 25-50%, 4 = 50-75%, 5 = 75-100%.
Un altro esempio di variabile espressa su scala ordinale e' il giudizio che si puo’ esprimere
sulla naturalita’ di un ambiente: naturale, prossimo-naturale, semi-naturale, semi-artificiale,
artificiale. In fase di tabulazione questi valori potrebbero essere sostituiti rispettivamente con i
3-12

numeri 1,2,3,4,5 attribuendo agli stati piu’ naturali valori bassi o anche in senso inverso 5,4,3,2,1
attribuendo agli stati piu’ naturali valori alti. Cio’ che e’ importante e’ mantenere l’ordine e
ricordarsi con che valori si definisce.
Nella scala intervallare i punti della scala sono posti a intervalli uguali l'uno dall'altro.
Questo fa si' che venga assegnata una misura significativa alla differenza tra due oggetti. Pertanto
non solo si potra' affermare che l'oggetto A e', per una certa variabile, maggiore dell'oggetto B,
ma anche che e' differente da B di un certo numero di unita'. Formalmente si ha:
se X A > X B ,
allora A e' (X A - X B ) unita' piu' grande di B
La scala intervallare e' definita quando si sono fissati arbitrariamente l'unita' di misura e il
punto d’origine zero. Le scale di questo tipo sono adatte ad una trasformazione lineare, poiché in
esse sono significative le differenze tra i valori della scala. Le scale che misurano la temperatura in
gradi centigradi (°C) e Fahrenheit (°F) ne sono un classico esempio. Pertanto se il 21 dicembre si
registrano a Roma +10 °C (+50 °F) e a Bolzano –5 °C (+23 °F), si potra' dire che a Roma ci sono
15°C (27°F) in piu' rispetto a Bolzano e non soltanto che a Roma fa parecchio piu' caldo che a
Bolzano. Le due scale di misura della temperatura sono legate tra loro dalla relazione lineare °F=
9/5°C + 32 che commuta i gradi di una scala in gradi equivalenti dell’altra. Questo fa si’ che
intervalli di temperatura, espressa nelle differenti unita’, siano tra loro proporzionali. I rapporti tra
le differenze di temperatura sono pertanto indipendenti dall’unita’ di misura e dal punto zero.
La scala razionale o di rapporti e' una scala intervallare con un punto zero significativo.
Questo significa che lo zero non e' stato preso arbitrariamente, ma indica l'assenza di valore della
grandezza misurata. Pertanto se la misura della variabile X su A e maggiore di quella su B, oltre
ad indicare di quante unita' la prima misura e' piu' grande della seconda, si puo' anche dire che A
e' un preciso numero di volte, equivalente al rapporto tra le due misure, superiore a B. Cioe':
se X A > X B ,
allora A e' X A / X B volte piu' grande di B
Variabili misurate su scala razionale sono, ad esempio, il peso, la lunghezza, il ph ed anche la
temperatura in gradi Kelvin (°K) la cui scala ha uno zero assoluto a differenza dello zero arbitrario
della scala Celsius. Pertanto dire che la temperatura di Roma e' piu' elevata di un certo numero di
volte rispetto a quella di Bolzano acquista significato solo se le temperature sono espresse in gradi
Kelvin.
E' sempre possibile il passaggio da una scala razionale ed intervallare ad una ordinale e/o
nominale. Questa trasformazione è chiamata processo di discretizzazione delle variabili e puo'
arrivare fino alla trasformazione completa delle variabili continue in variabili binarie
3-13

(binarizzazione o dicotomizzazione) quando ad esempio il valore quantitativo di una variabile
viene semplicemente trasformato in valore di presenza-assenza della variabile stessa.
Naturalmente questa trasformazione non avrebbe senso se la variabile da trasformare fosse
presente in tutti gli oggetti osservati, poiché genererebbe una costante con valore 1. Sebbene
comporti una perdita d’informazione, la discretizzazione delle variabili puo' essere necessaria per
uniformare una tabella di dati, prima che sia elaborata, quando non si dispone di software
applicativo specifico per dati misti. Non e' ovviamente possibile la trasformazione in senso inverso,
cioe' la trasformazione di variabili qualitative in ordinali o razionali salvo che non si disponga di
informazioni aggiuntive.
Quanto detto sulla classificazione delle variabili puo' essere riassunto nella tabella seguente:
Variabili Qualitative
Variabili Quantitative
scala ordinale: giudizi quantitativi
espressi in punteggi
Discrete
scala nominale: binaria,
qualitativa a piu’ stati,
qualitativa ordinale
scala intervallare: numeri di una serie,
media inglese nella graduatorie
scala di rapporti: enumerazioni
Continue
scala intervallare: temperatura in C°
scala di rapporti: peso, lunghezza, ph,
temperatura in K°
La statistica classica e quella multivariata elaborano ed interpretano principalmente dati
quantitativi anche se specifici test ed elaborazioni sono stati studiati e proposti anche per dati
qualitativi.
3.4 RAPPRESENTAZIONE DEI DATI
I modi di rappresentazione dei dati sono essenzialmente tre: le tabelle, i grafici e le
equazioni. I dati originali sono solitamente dapprima tabulati, poi posti in grafico ed infine, a
3-14

volte, possono essere espressi sotto forma di equazione.
3.4.1 Tabelle o matrici
I dati raccolti possono essere tabulati secondo uno schema detto matrice che rappresenta
un quadro di numeri, corrispondenti ai valori delle variabili misurate, disposti in righe e colonne
sulle quali figurano le variabili e gli oggetti. Solitamente si sceglie di disporre sulle righe quelle
entita', tra variabili ed oggetti, che sono piu' numerose. Nella ricerca ecologica essendo sempre
molti i caratteri vegetazionali ed ambientali rilevati si preferisce disporre questi sulle righe e i rilievi
sulle colonne. In altri campi, come quello medico o sociologico, gli oggetti di studio, che sono
solitamente individui, essendo molto piu' numerosi dei loro caratteri descrittivi, sono generalmente
disposti in riga e le variabili in colonna. Piu’ spesso la disposizione conveniente e’ quella richiesta
dal software applicativo che sara’ utilizzato per analizzare i dati.
Come esempio è riportata di seguito una matrice X di r righe e c colonne, dove x ij
rappresenta un elemento generico della matrice, i e' l'indice di riga che varia da 1 a r e j l'indice di
colonna che varia da 1 a c. Ogni riga o colonna della matrice rappresenta un vettore; si parla
quindi di vettori riga e di vettori colonna.
x 11 x 12 x 13 ... x 1c
x 21 x 22 x 23 ... x 2c
X = x 31 x 32 x 33 ... x 3c
... ... ... x ij ...
x r1 x r2 x r3 ... x rc
Le tabelle o matrici costituiscono una forma organizzata e compatta di rappresentazione dei
dati e presentano il vantaggio di facilitare la lettura dei dati rendendo agevole il confronto tra
valori e il recupero di singoli valori.
3.4.2 Grafici
Il metodo grafico di rappresentazione dei dati utilizza i principi della geometria cartesiana per
presentare i valori numerici e le loro relazioni sotto forma di figure geometriche come segmenti,
aree di superficie, linee spezzate, curve, volumi solidi o angoli.
Nella loro concisa forma di rappresentazione i grafici, pur non aggiungendo niente
all'informazione contenuta nei dati, hanno l'indubbio vantaggio di essere d’impatto visivo
immediato richiamando subito l'attenzione del lettore sulle caratteristiche dei dati stessi. In
3-15

particolare si e' facilitati nel confronto dei valori, nell'individuazione di eventuali massimi, minimi e
discontinuita', nel verificare la periodicita' ed altre caratteristiche significative che solitamente
rimangono nascoste in una rappresentazione tabulare e nell'evidenziare relazioni tra due variabili
per le quali e' anche possibile calcolare una funzione matematica.
Secondo la natura dei dati e lo scopo per il quale si rappresentano graficamente, si
impiegano vari tipi di grafici o diagrammi: grafici circolari o torte (Fig. 3.1), grafici a rettangoli o a
barre (Fig. 3.3), diagrammi a dispersione X,Y (Fig. 3.3 ) in cui viene rappresentata la relazione che
intercorre tra due variabili. La maggior parte di questi ultimi grafici viene tracciata in un sistema di
coordinate ortogonali riferite a scale uniformemente suddivise o lineari.
Temperatura media annua (°C)
20
18
16
14
12
10
8
6
0
500
1000
1500
2000
Altitudine (m)
Fig. 3.1 Diagramma a torta che illustra lo
spettro delle forme biologiche della flora del
Carso del Friuli Venezia Giulia.
Fig. 3.2 Diagramma a dispersione X,Y che
visualizza la relazione tra la temperatura media
annua e l’altitudine media di alcune aree
geografiche della Turchia.
Abitanti (1991)
350000
300000
250000
200000
150000
100000
50000
0
Belluno Padova Rovigo Treviso Venezia Verona Vicenza
Fig. 3.3 Grafico a barre che illustra la distribuzione della popolazione
delle sette province del Veneto.
3.4.3 Equazioni empiriche
La relazione che intercorre tra due variabili, suggerita dalle curve evidenziate in un
diagramma a dispersione, puo’ essere espressa sotto forma di equazione. Essa rappresenta
3-16

un’ulteriore forma conveniente e sintetica di rappresentazione dei dati e puo’ costituire anche il
primo passo per la formulazione di un modello matematico nell’approccio deduttivo.
L'equazione piu' semplice, che esprime una relazione lineare tra due variabili, e' quella di
primo grado rappresentante una retta. Le curve sono invece espresse con equazioni di grado
superiore. Il numero di picchi minimi e massimi in una curva definisce il grado della curva.
L'equazione generica di una retta e' data da:
y = ax + b (3.1)
dove a e b sono due parametri che definiscono la posizione della retta nel diagramma
cartesiano; a e' il coefficiente angolare che indica la pendenza della retta e b e’ l'intercetta sull'asse
delle y, il valore cioe' che individua il punto di intersezione della retta con l'asse delle ordinate.
Alcune curve possono essere linearizzate. Cio' e' possibile solo per le funzioni invertibili, cioe'
le crescenti, decrescenti, esponenziali e logaritmiche. Per linearizzare una curva si trasformano
entrambi i membri dell'equazione calcolandone i logaritmi. Cosi' facendo l'equazione trasformata
assume la forma dell'equazione tipo della retta. Per esempio volendo linearizzare la curva
esponenziale la cui formula e':
y = a x
si applica una trasformazione logaritmica ad entrambi i membri dell’equazione ottenendo, log
y = log a x e, per le proprieta' dei logaritmi, si ottiene l'equazione della retta log y = x·log a.
Analogamente si potranno effettuare le seguenti trasformazioni:
y = x 2
y = √x
y = ab x
y = ax b
log y = 2 log x
log y = 1/2 log x
log y = log a + x log b
log y = log a + b log x
Il metodo grafico per la linearizzazione usa la carta semi-logaritmica o logaritmica in cui una
o entrambe le scale del diagramma sono logaritmiche.
3-17

4 . C O N C E T T I B A S E D I S T A T I S T I C A
4.1 DEFINIZIONE DI STATISTICA
Nell’uso piu’ comune con il termine statistiche si indicano i dati stessi o numeri da essi
derivati come valori percentuali o valori medi. Si parla quindi di statistiche demografiche,
scolastiche, climatiche, mediche, di mercato etc.
Nel linguaggio tecnico la statistica e’ una precisa disciplina scientifica che studia l’insieme
delle procedure matematiche per l’analisi e l’interpretazione di dati numerici sperimentali e per la
valutazione dell’affidabilita’ delle conclusioni.
La raccolta dei dati sperimentali prevede l’osservazione di qualche caratteristica su un gruppo
di individui o di oggetti. Piu’ spesso, non essendo possibile esaminare l’intero gruppo di oggetti
(popolazione o universo), si esamina una piccola parte, il piu’ possibile rappresentativa del tutto,
detta campione.
La statistica descrittiva si limita a descrivere i dati raccolti (le caratteristiche degli stati, da
cui il nome di statistica) organizzandoli e sintetizzandoli in tabelle, grafici, valori o equazioni senza
pretendere di verificare ipotesi ma solo di formularle.
La statistica inferenziale permette di inferire dall’analisi del campione importanti conclusioni
sulla popolazione da cui e’ stato estratto e di verificare ipotesi, cioe’ di convalidare o no le
“previsioni” che si possono fare prima o durante le fasi della ricerca. Non essendo l’inferenza mai
certa in assoluto, le conclusioni sono spesso legate a valori di probabilita’.
La statistica e’ un importante strumento di tutti e tre gli approcci dell’ecologia di cui si e’
parlato nell’introduzione: descrittivo, deduttivo e sperimentale. Si tiene a precisare che la statistica
si limita a fornire criteri che consentono allo sperimentatore di prendere una decisione di cui
rimane l'unico responsabile. Essa non da' soluzioni ma aiuta a prendere decisioni.
4.2 POPOLAZIONE E CAMPIONE
La popolazione o popolazione statistica (o universo) è definita come un insieme di dati
omogenei relativi ad un carattere qualitativo o quantitativo. La popolazione puo' essere finita se
comprende un numero determinato di N unita' (es. diametro del tronco degli individui di una
specie arborea in un territorio) e infinita quando riguarda un numero infinito di unita' (es. tutti i
possibili esiti – testa o croce - di lanci successivi di una moneta).
Il campione e’ un sottoinsieme della popolazione. Esso e’ costituito da un numero limitato di
dati (unita' statistiche) estratti da una popolazione secondo determinate regole stabilite da uno
4-18

schema di campionamento che puo’ essere preferenziale, sistematico e casuale. Quest’ultimo
attribuisce ad ogni elemento della popolazione la stessa probabilita' di entrare a far parte del
campione. La casualita’ del campione garantisce la sua rappresentativita’ che, a sua volta, e’
condizione indispensabile per svolgere l’inferenza statistica, cioe’ per dedurre dal campione le
proprieta’ della popolazione di appartenenza.
4.3 STATISTICA PARAMETRICA E NON PARAMETRICA
I test statistici sono convenientemente suddivisi in due categorie che comprendono le
tecniche parametriche e quelle non parametriche.
La statistica parametrica comprende l’insieme delle tecniche inferenziali che si basano su
determinate assunzioni circa i parametri della popolazione cui appartiene il campione
sperimentale. Puo’ essere utilizzata solo se a priori sono soddisfatti determinati requisiti sulla
distribuzione dei valori della popolazione.
La statistica non parametrica riguarda le tecniche inferenziali che non sono vincolate a
particolari parametri della distribuzione della popolazione; per questo non viene fatta alcuna
assunzione sulla distribuzione delle variabili.
L’analisi statistica appropriata per un insieme di dati e’ determinata dal tipo di scala utilizzato
per la misurazione dei caratteri.
I test parametrici si possono applicare solo a variabili misurate con scale di intervalli o di
rapporti e solo se le osservazioni provengono da una popolazione distribuita normalmente (vedi
paragrafo 4.6.2). Se i dati sono misurati con scala ordinale e’ necessario ricorrere ai test non
parametrici. Essi, infatti, tengono conto dell'ordinamento per ranghi delle osservazioni e non dei
loro valori numerici quantitativi. Alcuni test non parametrici sono appropriati anche per le scale
nominali, come il test del chi-quadrato.
4.4 DISTRIBUZIONI DI FREQUENZA
L'insieme dei valori di un carattere quantitativo o degli stati di un carattere qualitativo
osservati su di un insieme di oggetti costituisce l'insieme grezzo dei dati. I dati quantitativi possono
essere organizzati in una serie statistica se ordinati in senso crescente o decrescente di
grandezza.
La distribuzione di frequenza sintetizza i dati originali in maniera tale che ad ogni valore o
stato della variabile considerata viene associato il numero di volte (effettivo o frequenza assoluta
o numerosita’) con cui si ripete nell'insieme osservato. Ad esempio se nel periodo di fioritura
4-19

primaverile si osserva in un certo territorio il colore assunto dalle corolle dei fiori, si ottiene una
distribuzione di frequenza (Tab. 4.1) della variabile discreta colore conteggiando il numero di specie
per ciascun colore osservato (stato della variabile).
La distribuzione di frequenza puo' essere rappresentata graficamente tramite un grafico di
frequenza che, sebbene non aggiunga informazione alla distribuzione di frequenza, la evidenzia
visivamente. Tra questi menzioniamo i diagrammi a barre (Fig. 3.3) e i diagrammi a torte (Fig.
3.1).
Per confrontare valori di frequenze assolute tra serie con differenti numerosita' di dati, si
utilizza la frequenza relativa calcolata rapportando la frequenza assoluta del valore o dello stato
della variabile alla numerosita' della serie statistica. E' generalmente espressa in percentuale.
Alle volte e' utile organizzare i dati secondo una distribuzione di frequenza cumulata (Fig.
4.1) in maniera tale da avere per ciascun valore la somma delle frequenze dei dati aventi quel
valore o un valore inferiore (o precedente, se qualitativo) o superiore (o valore successivo, se
qualitativo). Nel primo caso si parla di distribuzione cumulata dal basso e nel secondo caso di
distribuzione cumulata dall’alto.
Tab. 4.1 Valori di frequenza e di frequenza cumulata del parametro colore
delle corolle dei fiori valutato in 62 specie primaverili in un certo territorio.
bianco giallo rosa azzurro viola
Frequenza 14 28 10 3 7
Frequenza cumulata 14 42 52 55 62
Ad esempio in Tab. 4.1 il valore di frequenza cumulata associato al valore giallo (42) indica
quante specie fiorite di colore giallo o bianco (colore che occupa una posizione precedente al giallo
nella sequenza dei colori) sono state riscontrate. In Fig. 4.1 e Fig. 4.2 sono riportati gli esempi
relativi alle frequenze e alle frequenze cumulate rispettivamente per dati discreti e continui.
Le distribuzioni di frequenze cumulate relative riguardano le frequenze cumulate divise per
le frequenze totali. Queste possono anche essere espresse in percentuale.
Nel caso di variabili continue e' poco utile riassumere i dati calcolandone la frequenza per
singolo valore; infatti, potendo essere molteplici i valori assunti da queste variabili, tale sintesi non
risulterebbe efficace. Si usa pertanto suddividere i dati in classi di frequenza determinando per
ciascuna classe il numero di osservazioni che vi appartengono. Per fare questo e' sufficiente:
- determinare il campo di variazione [eq. (4.9)] dei dati dopo aver individuato il valore
piu' grande e quello piu' piccolo e aver sottratto il secondo dal primo.
- dividere il campo di variazione in un numero stabilito di classi, ottenendo cosi' un valore
4-20

che rappresenta l'ampiezza uguale per tutte le classi.
- determinare i limiti inferiore e superiore di ciascuna classe partendo dal valore minimo
e sommando via via l'ampiezza di classe fino ad arrivare al valore massimo. La media
aritmetica dei due limiti di classe identifica il centro della classe.
N
70
60
50
40
30
20
10
0
bianco giallo rosa azzurro viola
Colore
Fig. 4.1 Diagramma a barre delle distribuzioni di frequenza (grigio chiaro) e di frequenza
cumulata (grigio scuro) del colore dei fiori i cui valori sono riportati in Tab. 4.1
Anche se non e' sempre conveniente, e' ammissibile creare classi di differente ampiezza o
classi aperte agli estremi del campo di variazione. Ad esempio per il ph si potrebbero
costruire due classi aperte, una che comprende tutti i valori inferiori a 3 ed una tutti i
valori superiori a 9, e dividere l’intervallo tra 3 e 9 in parti uguali. Il numero delle classi,
scelto soggettivamente dal ricercatore, e' solitamente compreso tra 5 e 20 secondo il
numero di osservazioni (N). Sono state proposte anche delle formule per individuare il
numero minimo di classi (C min ) e il numero massimo (C max ) nel costruire una distribuzione
di frequenza:
10
Cmin = 1+
log N
(4.1)
3
C = max
10log N
(4.2)
Cmax = 2 N
(4.3)
Il numero conveniente di classi puo’ essere trovato anche indirettamente utilizzando la
seguente formula che calcola l'ampiezza di classe:
4-21

2⋅
IQ
h =
1/ 3
(4.4)
N
dove IQ e’ l’intervallo interquartile [eq. (4.10)].
- determinare la frequenza delle classi contando il numero di valori che cadono all'interno
di ciascuna classe.
Tab. 4.2 Valori di frequenza, frequenza percentuale e frequenza percentuale cumulata della lunghezza di
50 foglie di quercia espressa in millimetri
Classi di lunghezza
(mm) 160
Frequenza 4 6 8 10 9 7 5 1
Frequenza % 8 12 16 20 18 14 10 2
Frequenza %
cumulata
8 20 36 56 74 88 98 100
Il diagramma a barre delle classi di frequenza prende il nome di istogramma. Nel grafico di
Fig. 4.2 e’ illustrata la distribuzione di frequenza percentuale e di frequenza percentuale cumulata
della lunghezza in millimetri di 50 foglie di quercia i cui valori sono riportati in Tab. 4.2. Si puo’
vedere che le classi estreme costituiscono delle classi aperte. Per ciascuna delle altre classi il valore
sull’asse x indica il valore centrale della classe.
100
80
%
60
40
20
0
160
mm
Fig. 4.2 Istogramma delle distribuzioni di frequenza relativa percentuale (grigio chiaro) e
di frequenza relativa percentuale cumulata (grigio scuro) della lunghezza in millimetri di
50 foglie di quercia i cui valori sono riportati in Tab. 4.2
4.4.1 Istogrammi, poligoni di frequenza e curve cumulative
L'istogramma e' un insieme di rettangoli le cui basi, sull'asse orizzontale, sono centrate sui
valori centrali delle classi e sono proporzionali all'ampiezza delle classi e le cui aree sono
proporzionali alle frequenze delle classi.
4-22

Il poligono di frequenza e' un grafico lineare delle frequenze passante per i valori centrali
delle classi stesse. E' ottenuto unendo i punti centrali dei lati superiori dei rettangoli di un
istogramma.
La distribuzione di frequenza cumulata puo’ essere visualizzata sia con un istogramma che
con la curva cumulativa o curva delle frequenze cumulate [Fig. 4.3]. Essa è costruita riportando
sull’asse delle ascisse il limite inferiore della prima classe e i limiti superiori della prima e delle
classi successive in corrispondenza dei quali si collocano i punti con ordinata equivalente alla
frequenza cumulata. In seguito si uniscono i punti dando origine ad una curva che assume spesso
la forma sigmoidale.
4.5 SINTESI DEI DATI MEDIANTE VALORI CARATTERISTICI
Abbiamo visto come da un insieme di dati grezzi e’ possibile arrivare ad una sintesi statistica
dell’informazione in forma grafica tramite i diagrammi delle distribuzioni di frequenza. Per poter
agevolmente confrontare insiemi differenti di valori e’ piu’ pratico sintetizzare i dati in valori
numerici caratteristici che li descrivono in maniera concisa e universale.
La distribuzione statistica di ciascun insieme di dati e’ caratterizzata da tre parametri
principali: il primo riguardante la tendenza centrale (valore medio) che individua la posizione della
serie statistica, il secondo relativo alla dispersione dei valori intorno al valore centrale e il terzo
relativo alla forma della distribuzione di frequenza.
4.5.1 Valori di tendenza centrale o di posizione
I valori di tendenza centrale, detti anche di posizione, sono rappresentativi di un insieme di
dati poiché ne riassumono l’informazione in un valore medio. Essi sono calcolati in maniera
differente ed hanno una diversa interpretazione secondo il tipo di dati cui sono applicati.
4.5.1.1 Media aritmetica
Il valore piu’ noto e’ la media aritmetica x [eq. (4.5)] che si ottiene dividendo la somma di
tutti i valori (x i ) per il numero delle osservazioni (N). Essa e’ applicabile solo a dati intervallari e
razionali.
∑ xi
x = (4.5)
N
4-23

4.5.1.2 Media aritmetica ponderata
Se ai valori dei dati sono associati dei pesi (w i ) che ne indicano l’importanza, la media
aritmetica ponderata e’ calcolata nella seguente maniera:
x
∑ x w
∑ w
i i
= (4.6)
i
4.5.1.3 Mediana
La mediana rappresenta il valore centrale della serie numerica ordinata, cioe’ quello che
divide le osservazioni in due parti uguali. Essa e’ applicabile anche a dati ordinali per i quali
rappresenta lo stimatore piu’ adatto a descrivere la tendenza centrale. Se il numero degli elementi
della serie numerica e’ dispari la mediana corrisponde esattamente al valore centrale della serie, se
e‘ pari corrisponde al valore medio dei due valori centrali della serie. In quest’ultimo caso se i
valori sono discreti non e’ possibile trovare esattamente un valore mediano: generalmente si parla
di intervallo mediano definito proprio dai due valori centrali oppure, convenzionalmente, si sceglie
dei due il valore superiore.
Ad esempio la serie ordinata dei 7 numeri 4, 5, 7, 7, 8, 9, 12 ha come mediana il valore 7 che
si trova nella posizione centrale, mentre la serie ordinata di 6 numeri 1.1, 2.5, 4, 5, 6, 8 ha come
valore mediano (4+5)/2 = 4.5.
Per dati continui per i quali si e’ gia’ calcolata una distribuzione di frequenza (dati
raggruppati), la mediana è calcolata tramite un procedimento di interpolazione secondo la
seguente formula:
N
− ( ∑ f )
1
Mediana = L + c 2
1
f mediana
(4.7)
dove:
L 1 = limite inferiore della classe che contiene la mediana (classe mediana)
c = ampiezza della classe mediana
N = numero totale delle osservazioni
( ∑ f = totale delle frequenze di tutte le classi inferiori alla classe mediana
) 1
f mediana = frequenza della classe mediana
Prima di applicare la formula e’ necessario individuare la classe mediana, cioe’ quella in cui si
trova la mediana. Essa e’ individuabile facilmente sommando le frequenze di ciascuna classe fino
ad arrivare alla classe che supera o uguaglia il 50% delle frequenze.
La formula applicata ai dati di Tab. 4.2 da’ il seguente risultato:
4-24

Mediana = 120 +10 [50/2-(4+6+8)]/10 = 127
Da un punto di vista geometrico la mediana corrisponde al valore dell’ascissa (X) in
corrispondenza alla linea verticale che divide l’istogramma della distribuzione delle frequenze in
due parti di uguale superficie. Essa e’ immediatamente identificata in un diagramma di frequenza
cumulata perche’ e’ il valore dell’ascissa in corrispondenza del valore di frequenza 50% sulle
ordinate come mostrato in Fig. 4.3.
Fig. 4.3 Valore della mediana ottenuta graficamente sulla curva cumulativa dei dati di Tab. 4.2.
4.5.1.4 Moda
La moda e’ il valore della serie numerica al quale corrisponde la frequenza piu' elevata, cioe’
il valore piu’ comune. E' applicabile anche a dati nominali per i quali rappresenta il solo valore
determinabile di tendenza centrale. Se per variabili quantitative discrete essa e’ di facile
determinazione, nel caso di variabili continue e’ calcolata, come per la mediana, per
approssimazione sui dati raggruppati secondo la seguente formula:
Moda
d
1
= L1
+ c
(4.8)
d1
+ d2
dove:
L 1 = limite inferiore della classe che contiene la moda (classe modale)
c = l’ampiezza della classe modale
d 1 = differenza tra la frequenza della classe modale e quella della classe precedente
d 2 = la differenza tra la frequenza della classe modale e quella della classe successiva
La moda dei dati di Tab. 4.1 corrisponde al colore giallo essendo il colore piu’ frequente
4-25

perché riscontrato in 28 specie.
La moda dei dati continui raggruppati di Tab. 4.2 e’ ottenuta applicando la formula (4.8) dopo
aver individuato la classe modale (la quarta) cioe’ quella con piu’ alto valore di frequenza:
Moda = 120 + 10 (10-8)/ [(10-8)+(10-9] = 120 + 10 x 0.67 = 126.67
Quando c’e’ un’equidistribuzione della variabile nelle classi la moda non esiste. Alle volte la
distribuzione non presenta un’unica moda ma due o piu’; nel primo caso si parla di distribuzione
unimodale, nel secondo di distribuzione bi-plurimodale. Graficamente la moda e’ facile da trovare
perche’ e’ l’ascissa che corrisponde sempre al picco della curva di distribuzione piu’ elevato. E’
facile intuire che la moda dipende dalla distribuzione dei dati e quindi dalle modalita’ adottate per
costruirla.
4.5.1.5 Relazioni tra i valori di tendenza centrale
I parametri della media, mediana e moda sono utili per lo studio della simmetria delle
distribuzioni unimodali. Nella curva normale (paragrafo 4.6.2) essi coincidono perche’ la
distribuzione e’ simmetrica. In curve asimmetriche la mediana occupa una posizione tra la moda e
la media.
4.5.1.6 Quantili
I quantili o frattili sono parametri di posizione che dividono una serie di dati in gruppi. Ad
essi e’ associato un ordine compreso tra 0 e 1. La mediana rappresenta il quantile di ordine 1/2 o
0.5 perché suddivide la serie dei dati in due parti uguali. I quartili (Q 1 , Q 2 ,Q 3 ) sono di ordine 0.25,
0.5 (=mediana), 0.75 detti rispettivamente anche primo, secondo e terzo quartile e dividono la
serie numerica in quattro parti uguali. Alla stessa maniera i decili (D 1 , D2, …, D 9 ) e i percentili (P 1 ,
P 2 , …, P 99 ) dividono la serie numerica rispettivamente in dieci e cento parti uguali. Il quinto decile
e il cinquantesimo percentile corrispondono alla mediana. Il venticinquesimo e il
settantacinquesimo percentile corrispondono rispettivamente al primo e terzo quartile. L'ordine di
un quantile moltiplicato per 100 indica la percentuale delle osservazioni avente un valore inferiore
a quello del quantile stesso.
4.5.2 Valori di dispersione
I valori di dispersione di una variabile indicano quanto i valori osservati si discostano dal
valore medio. Quanto piu’ piccola e’ la misura di dispersione, tanto piu’ il valore medio e’
4-26

appresentativo dell’insieme dei dati. Essi per la maggior parte sono applicabili a dati intervallari e
razionali.
Da un punto di vista statistico la variabilita’ dei dati nominali puo’ essere ridotta alla
frequenza relativa della moda. Quanto piu’ questa e’ bassa tanto meno la moda e’ rappresentativa
dell’insieme dei dati.
Una misura che riteniamo molto importante, soprattutto in campo ecologico, per valutare
l’equidistribuzione e la dominanza di alcuni parametri nominali come le specie biologiche e’ quella
relativa alla diversita’. Questa, esulando da un contesto strettamente statistico, verra’ trattata
separatamente nel capitolo 10.
4.5.2.1 Campo di variazione
Una misura molto semplice di dispersione di una serie di dati e’ il campo di variazione o
”range” (w) costituito semplicemente dalla differenza dei valori minimo e massimo:
w= x max -x min (4.9)
4.5.2.2 Intervalli interquantili
Poiche’ il campo di variazione dipende unicamente dai due valori estremi della serie di dati,
non e’ molto rappresentativo quando questi sono eccezionalmente alti o bassi rispetto a tutti gli
altri valori. Per questo motivo sono piu’ utilizzati gli intervalli interquantili come l’intervallo
interquartile (IQ) dato dalla differenza tra il terzo e il primo interquartile:
IQ = Q 3 - Q 1 (4.10)
nel quale cade il cinquanta percento delle osservazioni o l’intervallo interpercentile dato
dalla differenza tra il novantesimo e il decimo percentile
IP = P 90 – P 10 (4.11)
nel quale cade l’ottanta percento delle osservazioni.
Lo scarto interquantile rappresenta l’unica misura di variabilita’ per i dati ordinali.
Il campo di variazione e l’intervallo interquantile rappresentano delle misure grossolane e
incomplete della dispersione poiche’ non tengono conto di tutti i valori della serie. Inoltre nel caso
del calcolo dell’intervallo interquantile è preso in considerazione solo l’ordine dei valori e non i
valori stessi.
4-27

4.5.2.3 Deviazione media
Misure migliori di dispersione utilizzano tutti i dati della serie e valutano quanto ciascun
valore si discosta dal valore centrale.
Lo scarto medio assoluto o deviazione media [eq. (4.12)] e’ una di queste possibili misure.
Essa valuta la media delle differenze assolute di ciascun valore dalla media dei valori 1 . Il
contributo di ciascun valore alla deviazione media e’ direttamente proporzionale al proprio scarto
dal valore medio. Cio’ significa che valori con scarti vicini al valore medio non contribuiscono molto
alla deviazione media.
Σ | xi − x |
D = (4.12)
N
4.5.2.4 Varianza o deviazione media quadratica
Un approccio alternativo e’ quello di ritenere che i valori piu’ lontani dal valore medio
influenzano maggiormente la misura di dispersione. Per ottenere questa enfatizzazione e’
sufficiente elevare al quadrato gli scostamenti dei valori dalla media ottenendo la misura della
varianza o deviazione quadratica media:
2
2 ∑( x i
− x)
σ =
(4.13)
N
che puo’ essere espressa nella seguente forma alternativa che ne facilita il calcolo:
2
2 ∑ x 2
σ = − x
(4.14)
N
La somma degli scarti quadratici (il numeratore della varianza) costituisce la statistica d della
devianza:
d
∑( x)
2
= xi −
(4.15)
Che puo’ essere espressa anche nella seguente forma equivalente:
( x)
2
d = ∑ x −
(4.16)
N
2 ∑
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
1 Per la proprieta’ della media, la somma delle differenze di ciascun valore dalla media e’ zero.
Pertanto la semplice somma delle differenze non potra’ mai essere utilizzata come indicatore della variazione
della serie di dati. Per superare questo ostacolo si utilizza o il valore assoluto delle differenze (nella
deviazione media) o il quadrato delle differenze (nella deviazione quadratica media).
4-28

La varianza e’ una statistica importante utilizzata in particolare nella valutazione della
variazione tra due o piu’ insiemi di dati. Una tecnica statistica molto potente, nota col nome di
analisi della varianza (ANOVA, vedi paragrafo 4.8.2), usa la varianza per decidere se un numero di
campioni differisce significativamente l’uno dall’altro.
4.5.2.5 Deviazione standard
Il parametro piu’ noto ed utilizzato come misura di dispersione e’ la deviazione standard (o
scarto quadratico medio o sigma) che si ottiene calcolando la radice quadrata della varianza,
secondo le due formule equivalenti sottostanti:
2
∑( x i
− x)
σ =
(4.17)
N
2
∑ x −
2
σ = x
(4.18)
N
Se N < 30 il denominatore nelle formule della varianza e del sigma e' sostituito con N-1.
4.5.2.6 Coefficiente di variazione
La deviazione standard e’ espressa nella stessa unita’ di misura della variabile considerata.
Per rendere comparabili misure di dispersione tra variabili misurate con differente unita’, si utilizza
il coefficiente di variazione [eq. (4.19)] che si ottiene dividendo la deviazione standard per la
media aritmetica e moltiplicando per 100. Esso puo’ essere interpretato come una misura relativa
della deviazione standard espressa in percentuale. La deviazione standard cosi’ trasformata è
misurata in unita’ di media aritmetica e puo’ essere confrontata con le deviazioni standard
trasformate di altre variabili.
CV
⋅100
= σ (4.19)
x
Il coefficiente di variazione e’ utile anche quando si devono confrontare serie di dati con la
stessa unita’ di misura ma con valori medi molto differenti tra loro.
4.5.2.7 Errore standard
Anche per i parametri statistici come la media e la varianza dei campioni (statistiche
campionarie) e’ possibile ottenere distribuzioni di frequenza (distribuzioni campionarie) che, per
grandi valori di N (≥ 30), sono pressoché sempre normali. Si chiama errore standard della
4-29

distribuzione di una statistica campionaria la deviazione standard della distribuzione stessa.
L’errore standard della distribuzione campionaria della media e' dato da:
σ
µ = (4.20)
N
4.5.2.8 Variabile z
Per standardizzare gli scarti di ciascun valore dalla media e rendere confrontabili valori di
variabili misurate con differente scala si usa la variabile standardizzata z che esprime in termini
di scarti quadratici medi, la deviazione di un singolo valore dalla media di tutti i valori.
x − x
z = (4.21)
σ
Un esempio di trasformazione dei dati secondo la variabile z si trova nel paragrafo 5.4.
4.5.3 Esempio di calcolo
In 10 unita’ territoriali sono stati misurati l’altitudine (A) espressa in metri, la temperatura
(T) in gradi centigradi e l’indice di verde NDVI. I valori tabulati sono leggibili in Tab. 4.3.
La media dei valori dell’altitudine e’ data da:
x A
calcolata:
776 + 644 + ... + 160
=
= 420
10
Ottenuta analogamente la temperatura media ( x T = 15), la sua deviazione standard e’ cosi’
σ
T
=
(13.3 −15)
2
+ (13.5 −15)
10 −1
2
+ ... + (17.3 −15)
2
= 1.531
Trovati i valori della media ( x = 0. 393) e del sigma ( σ = 0. 0483) per l’indice di
NDVI
verde, il suo coefficiente di variazione e’ dato da:
NDVI
CV
NDVI
0.0483
= ⋅100
= 12.299
0.393
Osservando per ciascuna delle tre variabili i valori di dispersione intorno ai valori medi si puo’
subito dedurre quanto poco rappresentativa sia la media delle altitudini essendo il corrispondente
indice di dispersione (sigma) molto elevato rispetto al valore medio. Piu’ difficile e’ individuare a
4-30

colpo d’occhio quale delle altre due variabili ha dispersione maggiore. Il coefficiente di variazione ci
indica che essa e’ leggermente superiore nell’indice di verde (CV=12.3) e ci conferma che
entrambe sono molto meno variabili dell’altitudine per la quale e’ stato riscontrato un valore di
CV=57.2.
Riassumendo possiamo dire che nelle 10 unita’ territoriali osservate c’e una grande
variabilita’ della posizione altitudinale mentre e’ piu’ contenuta quella delle temperature e
dell’indice di verde. Per indagare se le variazioni di queste ultime, sebbene meno ampie,
avvengono in corrispondenza della variazione della prima, non sono sufficienti gli indici appena
trovati che ne indicano soltanto l’esistenza. La co-variazione e’ invece messa in luce da un’altra
statistica che, nel suo aspetto standardizzato, costituisce il coefficiente di correlazione (vedi
paragrafo 4.9).
Tab. 4.3 Valori di altitudine, temperatura e indice di verde NDVI misurati in 10 unita’’
territoriali e loro statistiche di media, deviazione standard e coefficiente di variazione.
Unita' territoriali Altitudine (m) Temperatura (°C) NDVI
1 776 13.3 0.434
2 644 13.5 0.383
3 434 15.5 0.443
4 701 13.7 0.404
5 561 14.6 0.399
6 263 16.4 0.301
7 350 15.9 0.435
8 96 16.6 0.434
9 215 13.2 0.364
10 160 17.3 0.331
Media 420 15 0.393
Deviazione standard 240.4 1.53 0.0483
Coeff. variazione % 57.2 10.2 12.3
4.6 DISTRIBUZIONI STATISTICHE E TEORICHE
Le distribuzioni statistiche o empiriche sono quelle che derivano dalla osservazione di un
carattere nelle unita' di un campione. Le forme che le distribuzioni di frequenza possono assumere
dipendono dalla legge di probabilita' che seguono i dati.
Accanto alle distribuzioni empiriche si considerano le distribuzioni teoriche. Tra i due tipi di
distribuzioni c'e' un evidente rapporto nel senso che le seconde possono essere considerate come
le distribuzioni cui tendono le prime aumentando il numero N di osservazioni.
Le distribuzioni teoriche sono quindi dei modelli astratti cui possiamo tuttavia ricondurre i vari
fenomeni osservati per trarre utili indicazioni sulle rispettive leggi di comportamento. Sono anche
4-31

dette "leggi di probabilita" poiché le frequenze relative teoriche che accompagnano i valori della
variabile esprimono la probabilita' a priori che tali valori hanno di verificarsi.
4.6.1 Probabilita'
La probabilita’ e’ un concetto fondamentale in statistica. In tutti i test statistici e’ implicato il
calcolo della probabilita’ per via diretta o indiretta.
Secondo la definizione matematica classica la probabilita' e' il numero dei casi favorevoli
rapportato al numero di casi possibili, supposti tutti equamente possibili.
La definizione statistica dice che la probabilita' stimata o empirica di un evento e' data dalla
frequenza relativa del verificarsi dell'evento rispetto ad un numero di osservazioni che deve essere
molto grande. Cio’ significa che la probabilita' diventa il limite della frequenza relativa quando il
numero di osservazioni cresce in maniera indefinita.
4.6.1.1 Distribuzione di probabilita’ discrete
Se per una variabile X, che puo' assumere un insieme n discreto di valori x 1 , x 2 , ..., x n , sono
note le probabilita' p 1 , p 2 , ..., p n di ciascun valore tali che la loro somma sia 1, si conosce per X una
distribuzione di probabilita' discreta. La funzione p(X) che associa i valori di probabilita' in
corrispondenza dei valori della variabile , è detta funzione di probabilita' di X, e X è detta
variabile casuale o stocastica o aleatoria.
L’esempio classico che aiuta a comprendere quanto detto e’ quello relativo al lancio di un
dado. Se questo non e’ truccato, la probabilita’ a priori che si verifichi l’evento di un qualsiasi
punteggio associato alle 6 facce del dado e’ di 1/6=0.1 6 . Nella tabella sottostante sono riportate le
frequenze relative f(x) per ciascun punteggio ottenute lanciando 100 e 1000 volte il dado. Si puo’
notare che al crescere del numero di lanci, la frequenza relativa per ciascun punteggio si avvicina
sempre piu’ alla probabilita’ a priori associata a ciascuna di essi.
Tab. 4.4 Probabilita’ a priori e frequenza relativa degli eventi del lancio di un
dado.
X 1 2 3 4 5 6 N
p(x) 1/6 1/6 1/6 1/6 1/6 1/6
f(x) 0.16 0.17 0.17 0.17 0.16 0.17 100
f(x) 0.166 0.168 0.166 0.165 0.167 0.168 1000
Le funzioni di probabilita' si possono pensare come forme teoriche delle distribuzioni di
4-32

frequenze relative quando il numero degli eventi e’ molto numeroso. Per quanto abbiamo detto
possiamo ritenere le distribuzioni di frequenza relative legate al campione e quelle di probabilita’
legate alla popolazione da cui il campione e’ estratto.
Una distribuzione di probabilita' puo' essere rappresentata graficamente in maniera analoga
alla distribuzione di frequenza riportando sull'asse delle ordinate le probabilita' p(x).
Cumulando le probabilita' otteniamo distribuzioni di probabilita' cumulate analoghe alle
distribuzioni di frequenza relative cumulate.
4.6.1.2 Distribuzione di probabilita’ continue
Quando la variabile X assume valori continui, il poligono delle frequenze relative di un
campione diventa per la popolazione una curva continua, chiamata anche curva di densita' di
probabilita' (Fig. 4.4), la cui equazione Y = p(X) rappresenta la funzione di densita' di probabilita' o
legge di probabilita'.
Fig. 4.4 Curva di densita’ di probabilita’. L’area totale tra la curva e
l’asse X equivale a 1. L’area ombreggiata corrisponde alla probabilita’
che un valore di X sia compreso tra i valori x 1 e x 2 .
L'area totale compresa tra la curva e l'asse X e' uguale a 1 rappresentando la totalita’ delle
osservazioni in termini relativi. L’area compresa tra due punti qualsiasi x 1 e x 2 dell'asse X
costituisce la probabilita' che la variabile X assuma valori compresi tra x 1 e x 2.
La funzione di densita' di probabilita' e' una legge di probabilita' di una variabile aleatoria
continua e costituisce un modello matematico in base al quale vengono interpretati i dati
sperimentali. Gli statistici matematici hanno studiato le distribuzioni teoriche di probabilita' che
riproducono le distribuzioni di frequenza delle variabili statistiche. Tramite queste e' possibile fare
delle inferenze statistiche.
4-33

4.6.2 Distribuzione normale o curva gaussiana
La distribuzione normale o gaussiana costituisce la piu' importante distribuzione di
probabilita' in statistica per le variabili continue. Sta alla base di un grande gruppo di test statistici
noti col nome di tecniche parametriche.
E' la legge di una variabile statistica la cui variabilita' e' dovuta all'azione di un gran numero
di fattori indipendenti nessuno prevalente sull'altro (Teorema del limite centrale).
L’equazione della sua funzione e’ data da:
2
( X −µ
)
−
2
2
1
σ
Y = e
(4.22)
σ 2π
in cui µ e’ la media, σ e’ la deviazione standard, π =3.14159, e = 2.71828.
1
2
µ 1
σ 1
σ 2
µ 2
X
Fig. 4.5 Curve di distribuzione normale di due serie di valori con differenti media e
deviazione standard. I valori centrali µ 1 e µ 2 corrispondono alle medie, alle mediane
e alle mode delle due serie di dati. Poiche’ µ 2 > µ 1 e σ 2 > σ1 la seconda curva e’
spostata piu’ a destra rispetto alla prima ed e’ piu’ ampia ed appiattita.
Dalla Fig. 4.5 si puo’ osservare che la curva normale ha una forma a campana simmetrica.
L’area delimitata dalla curva e dall'asse X vale 1. L'area sotto la curva tra due valori scelti sull'asse
orizzontale, e' proporzionale alla probabilita' di trovare un valore compreso tra questi due limiti. Il
punto centrale sull'asse delle X rappresenta la media, la mediana e la moda dei valori. Il segmento
perpendicolare all’asse X innalzato dal punto relativo alla media divide la curva in due parti
specularmente uguali.
La posizione e la forma della distribuzione normale dipendono dalla coppia di parametri
media e deviazione standard. In particolare la media determina la posizione della curva rispetto
4-34

all'asse X, mentre la deviazione standard, essendo un indice di dispersione dei valori intorno al
valore centrale, determina la forma della curva. Per questo si hanno curve piu' appiattite e ampie
per valori di sigma piu' elevati e curve piu' elevate e ristrette per valori di sigma minori (vedi Fig.
4.5).
Se la variabile X viene sostituita con la variabile standardizzata z [eq.(4.21)], essendo la
media di z uguale a 0 e la sua deviazione standard uguale a 1, l’equazione (4.22) si semplifica
come segue:
Y
=
1 2
1 − z
2
e
2π
(4.23)
Nell'adattare la distribuzione osservata a quella del modello teorico e' necessario
standardizzare la variabile continua considerata ottenendo la variabile z.
Y
z
-3
-2
-1
0 1 2 3
68.27%
95.45%
99.73%
Fig. 4.6 Curva normale standardizzata. Sono evidenziati i valori notevoli.
Nella curva normale standardizzata il 68.32% dei valori della variabile z sono compresi tra -1
e +1, il 95.4% tra -2 e +2 e il 99.7% tra -3 e +3, come illustrato in Fig. 4.6. Standardizzando la
variabile, la funzione di densita' di probabilita' normale dipende solo da z. Gli statistici hanno
4-35

potuto calcolare e tabulare la probabilita' di avere valori z superiori o inferiori ad un valore dato e
la probabilita' di ottenere valori z compresi tra due valori dati. Tali tabelle sono presenti in molti
testi di statistica. In questa dispensa in Tab. 4.5 riportiamo solo i valori della variabile z in
corrispondenza di cinque livelli di probabilita’ (livelli di significativita’) per il test ad una coda e per
quello a due code. Questi indicano la probabilita’ di avere valori della variabile z uguali o superiori
a quelli indicati e corrispondono all’area (nel test ad una coda) o alle due aree (nel test a due
code) poste all’estremita’ della curva. I test di significativita’ sono argomento di spiegazione del
paragrafo seguente.
Tab. 4.5 Valori della variabile z a cinque livelli di significativita’ per il test ad una coda e
a due code.
Livelli di significativita’
0.1 0.05 0.01 0.005 0.001
z (test ad una coda) 1.282 1.645 2.326 2.576 3.090
z (test a due code) 1.645 1.960 2.576 2.813 3.291
4.7 TEST DI SIGNIFICATIVITA'
Piu' spesso l'indagine statistica è effettuata per testare delle ipotesi e prendere delle
decisioni. Ad esempio una domanda che ci si puo' porre e' se esiste una differenza statisticamente
significativa tra le medie dei valori di una variabile osservata in due gruppi distinti.
La differenza delle medie potrebbe, infatti, essere dovuta alla variazione casuale dei valori
nei due gruppi e questi potrebbero, nella realta', appartenere tutti alla stessa popolazione.
Per verificare se i due gruppi sono campioni di una stessa popolazione o sono realmente
diversi e provenienti da popolazioni differenti, si applica un test di significativita' che confronta la
differenza delle medie dei due gruppi con quella che si avrebbe se la variazione dei valori fosse
dovuta al caso e i due gruppi appartenessero quindi alla stessa popolazione. Questo test consente
di stimare la probabilita' che due gruppi distinti di osservazioni provengono dalla stessa
popolazione. Se questa probabilita' e' molto bassa, si puo' concludere che le osservazioni dei due
gruppi appartengono a due popolazioni diverse. In caso contrario si puo’ ritenere la differenza dei
gruppi non significativa perche’ dovuta alla variazione casuale e dire quindi che essi provengono
dalla stessa popolazione.
4.7.1 Ipotesi nulla (H 0 ) e livello di significativita'
Nell'usare un test di significativita' e' necessario formulare un’ipotesi statistica che costituisce
4-36

l'ipotesi nulla (H 0 ). Il piu' delle volte questa viene formulata con il solo scopo di rifiutarla. Essa
generalmente dice uno stato invariato della situazione. Nel caso dell’esempio precedente l'ipotesi
nulla dice che le medie dei due gruppi non differiscono in maniera consistente l'una dall'altra
perche’ la variazione esistente e' dovuta al caso e che quindi i due gruppi appartengono alla stessa
popolazione. L'ipotesi alternativa (H 1 ) si contrappone all’ipotesi nulla negandola e proponendo
una situazione diversa della realta’ che viene specificata in due maniere, una in forma piu’
precisata dell’altra. La prima dice che le due medie diversificano significativamente l'una dall'altra
(ipotesi a due code o bidirezionale), la seconda che una delle due medie e' significativamente
maggiore o minore rispetto all'altra (ipotesi ad una coda o monodirezionale).
L'accettare o il respingere l'ipotesi nulla e' sempre responsabilita' dello sperimentatore che si
serve del criterio statistico sapendo che questo non fornisce mai risposte certe ma solo probabili. Il
ricercatore sa che, qualunque decisione prenda, ha sempre un margine di rischio di prendere una
decisione errata. Infatti, partendo dalle informazioni del campione, specialmente se questo e'
piccolo, potrebbe facilmente sbagliare nel rifiutare l'ipotesi nulla quando questa e’ vera e, in tal
caso, incorrerebbe in un errore detto di primo tipo. Ma potrebbe cadere anche nell’errore di
secondo tipo che, in opposizione al primo, consiste nell’accettare l’ipotesi nulla quando dovrebbe
invece essere rifiutata. Il rischio con cui si accetta l’errore di primo tipo rappresenta il livello di
significativita' del test ed e' espresso in termini di probabilita' (α). Per contenere il piu' possibile
questo errore si tende a scegliere valori molto bassi di α, il piu' possibile vicini a 0.
Convenzionalmente i livelli di probabilita' piu' utilizzati sono 0.05 (5%) o 0.01 (1%) ma, nelle
scienze mediche, dove il rischio d’errore deve essere ridotto al minimo, si scelgono livelli ancora
piu’ bassi (0.001 =0.1%). Ritornando al nostro esempio, se troviamo che c'e' una probabilita'
inferiore o uguale al 5% che la differenza delle medie dei due gruppi sia casuale, respingiamo
l'ipotesi nulla concludendo che la differenza non e' casuale; nel fare quest’affermazione abbiamo 5
possibilita’ su 100 di sbagliare, cioe’ di scartare l'ipotesi nulla nel caso sia, invece, vera.
L’inferenza statistica si basa sulle distribuzioni teoriche dei parametri statistici (es. media,
sigma, varianza) o dei test statistici (t di Student, r, F, chi-quadrato) nella situazione in cui l’ipotesi
nulla e’ vera. Per ogni parametro o test statistico viene calcolata la funzione della sua distribuzione
e, per integrazione della funzione, l'area corrispondente alla/e coda/e della distribuzione il cui
limite interno sull'asse X e' determinato dal valore assoluto della statistica stessa. L'area trovata
rappresenta la probabilita' di avere valori assoluti della statistica piu' grandi o uguali a quello dato.
Valori di probabilita' molto bassi, convenzionalmente inferiori a 0.05 (5%), indicano che il valore
della statistica in questione differisce significativamente da quello che ci si dovrebbe aspettare
sotto l'ipotesi nulla (H 0 ) del test, che viene quindi rifiutata.
4-37

Fig. 4.7 Esempio di distribuzione di una variabile statistica (X) per un test a due code. Sono
visibili la zona di accettazione dell’ipotesi nulla e le zone critiche in cui si puo’ rischiare di
rifiutarla.
Per ogni distribuzione statistica e’ possibile quindi individuare anche graficamente (vedi Fig.
4.7) la zona di accettazione dell’ipotesi nulla e quella di rifiuto. Il limite tra le due zone dipende dal
livello di significativita’ scelto, cioe’ da α che corrisponde all'area della/e coda/e della distribuzione
e rappresenta la probabilita’ di trovare un valore del test X minore o uguale di –x o maggiore o
uguale di x. Il complemento ad 1 di questa probabilita’, cioe’ p = 1 - α, corrisponde all’area della
regione di accettazione dell’ipotesi nulla, cioe’ alla probabilita’ che un valore della statistica cada in
questa area se l’ipotesi nulla e’ vera.
Fig. 4.8 Distribuzione asimmetrica delle
statistiche F e χ 2 . Test ad una coda.
Fig. 4.9 Distribuzione simmetrica delle
statistiche z e t. Test a due code.
Solitamente per le statistiche del chi-quadrato e del parametro F, che non presentano valori
negativi, il test di probabilita' utilizzato e' unilaterale o ad una coda perche' si e' interessati alla
coda destra della loro distribuzione asimmetrica(Fig. 4.8). La distribuzione normale della variabile z,
come pure quella del t di Student quando il numero delle osservazioni (che determina i gradi di
liberta’) tende all’infinito, hanno funzioni di frequenza simmetriche rispetto al valore zero; i relativi
4-38

test di significativita’ si chiamano bilaterali o anche a due code perché la probabilita' ad essi
associata corrisponde alla somma delle due aree uguali site alle estremita' opposte della loro curva
di distribuzione (Fig. 4.9).
4.7.2 Gradi di liberta’
La distribuzione di probabilita' del test statistico dipende dalla numerosita' del campione
considerato. Piu' e' piccolo il campione, piu' e' difficile decidere se e' rappresentativo della
popolazione. I valori critici del test a qualsiasi livello di significativita' sono piu' grandi in campioni
piccoli, cioe' e' necessario avere valori di test piu' elevati per rifiutare l'ipotesi nulla. I gradi di
liberta' rappresentano le dimensioni del campione e sono dati dal numero di osservazioni meno il
numero di k parametri statistici stimati della popolazione impiegati nel calcolo del test. Per esempio
per il test t di Student che confronta le medie di due campioni, nella cui formula [eq. (4.24)] sono
coinvolte anche le due deviazioni standard dei due gruppi per la stima della deviazione standard
della popolazione, il numero di gradi di liberta' e' il numero totale di individui nei due gruppi
diminuito di due unita'.
In Appendice sono riportate le tabelle di alcuni test con i valori critici delle statistiche a
diversi gradi di liberta'.
4.7.3 Riepilogo
L'ipotesi nulla (H 0 ) postula l'assenza di differenze e di relazioni nella popolazione. Pertanto,
se sono visibili nel campione, esse sono dovute al campionamento e non riflettono la situazione
reale della popolazione.
L'ipotesi alternativa (H 1 ) dice che le differenze e le relazioni intraviste nel campione
riflettono realmente la situazione della popolazione e non sono dovute al caso.
Lo scopo di un test statistico inferenziale e' calcolare la probabilita' che l'ipotesi nulla sia
vera. Se questa e' troppo bassa, puo' essere rifiutata a favore di quella alternativa. In questo caso
i risultati del campione si dicono significativi.
Tutti i test statistici si basano sulle seguenti due assunzioni:
- il campione deve essere estratto a caso dalla popolazione
- se il test e' parametrico, i valori della popolazione devono essere distribuiti normalmente.
Il test statistico ha due funzioni:
- descrive la situazione dei campioni indicando legami o differenze tra due o piu' campioni
come il test t di Student e il test F dell’analisi della varianza o relazioni tra variabili
all’interno di uno stesso campione come il coefficiente di correlazione r e il test chi-
4-39

quadrato.
- permette di valutare la significativita' di differenze tra campioni o di relazioni nello stesso
campione. Questa seconda funzione e' possibile solo se si conosce la distribuzione di
probabilita’ del test stesso valutata nella situazione in cui l'ipotesi nulla e' vera.
La probabilita' che l'ipotesi nulla sia corretta e' riferita ad un livello di significativita'.
L'ipotesi nulla puo' essere rifiutata se e' poco probabile. Valori di probabilita’ 0.05 o inferiori sono
tradizionalmente scelti.
Stabilito il livello di significativita', guardando i tabulati della distribuzione del test riportati nei
libri di statistica (vedi anche in Appendice), si trova il corrispondente valore critico (t c ) del test
statistico. Per esempio, il valore critico del test ad un livello di 0.05 indica che sotto l'ipotesi nulla ci
sono 5 probabilita' su 100 di ottenere un valore del test uguale o superiore al valore critico.
Se il test osservato e' superiore o uguale al valore critico e' possibile rifiutare l'ipotesi nulla
ritenendola non corretta sapendo che la probabilita' di sbagliare e' minore o uguale del livello
scelto (al massimo si sbaglia 5 volte su 100).
4.8 TEST PARAMETRICI
Come gia’ spiegato nel paragrafo 4.3, tutti i test di significativita’ parametrici si basano su
determinate ipotesi circa i dati, come la normalita’ della distribuzione di frequenza della
popolazione di appartenenza. Inoltre essi sono applicabili solo a dati misurati con scala intervallare
o razionale. Tra i test parametrici piu’ noti e di largo utilizzo presentiamo il test t di Student e il test
F dell’analisi della varianza per il confronto tra due o piu’ campioni e il coefficiente di correlazione
r di Pearson per evidenziare la relazione tra due variabili osservate nell’ambito di uno stesso
campione.
4.8.1 Test t di Student
Il test t di Student e' un test parametrico utilizzato per verificare se la differenza fra le medie
di due serie di valori e' statisticamente significativa. Esso dice se le due serie di dati appartengono
alla stessa popolazione o a due popolazioni distinte.
L'ipotesi nulla del test (H 0 ) stabilisce che le due serie di dati appartengono alla stessa
popolazione distribuita normalmente o a due identiche popolazioni normali dalle quali sono state
estratte casualmente e che, pertanto, non ci sono differenze tra le medie e, se ci sono, sono
dovute alle variazioni casuali.
Il test t per questo confronto e’ dato dal rapporto tra le differenze delle medie e la
deviazione standard stimata della differenza tra le medie secondo la seguente formula:
4-40

t
=
| µ
N
1
+ N
σ
N N
1
− µ
2
|
1
2
2
(4.24)
dove σ, che costituisce la deviazione standard stimata della popolazione, e’ data da:
2
2
( N1
−1)
s1
+ ( N
2
−1)
s2
σ =
(4.25)
N + N − 2
1
2
in cui s 1 e s 2 sono le deviazioni standard dei due campioni.
Se i due campioni appartengono alla stessa popolazione la differenza delle loro medie non e'
lontana dall'errore standard [eq.(4.20)]. Quanto piu' i due campioni appartengono alla stessa
popolazione, tanto piu' il valore del test t e' piccolo.
Il numero di gradi di liberta’ per questo test e’ dato dalla somma delle numerosita’ dei due
gruppi sottratta di 2 unita’ (g.l. = N 1 + N 2 - 2).
4.8.1.1 Esempio di calcolo
In due distinti gruppi di stazioni di rilevamento sono state misurate le temperature alle stesse
ore nello stesso giorno. Si vuole testare se le temperature medie dei due gruppi possono essere
ritenute uguali.
Trovate la medie e le deviazioni standard per ciascun gruppo di valori (Tab. 4.6), applicando
le formule (4.25) e (4.24) otteniamo:
σ =
2
(6 −1)
⋅1.298
+ (7 −1)
⋅1.102
6 + 7 − 2
2
= 1.1947
t
11−13
12
=
=
1.1947 ⋅
6 + 7
6 × 7
3.009
I gradi di liberta’ sono (6 + 7 - 2) = 11. Consultando la tabella in Appendice A, in cui sono
riportati i valori critici per la statistica t di Student, troviamo che in corrispondenza di 11 gradi di
liberta’ e del livello di significativita’ 0.05, il valore del test a due code e’ 2.201.
4-41

Tab. 4.6 Valori di temperatura (°C) e relative
statistiche in due gruppi di stazioni di
rilevamento.
Gruppo 1 Gruppo 2
1 9.8 10.7
2 10.1 12.9
3 10.4 13
4 10.6 13.2
5 11.9 13.3
6 13.2 13.8
7 14.1
N 6 7
media 11 13
sigma 1.298 1.102
Questo corrisponde al valore
assoluto massimo che delimita la zona di
accettazione. Poiche’ il valore calcolato di
t supera questo limite, cio’ significa che
esso cade nella zona di rifiuto e quindi
possiamo affermare che le due medie
sono significativamente diverse tra loro al
livello di significativita’ scelto (α = 0.05).
4.8.2 Analisi della varianza (ANOVA)
L’analisi della varianza, indicata piu’ sinteticamente con il termine acronimo ANOVA
(dall’inglese ANalysis Of VAriance), consente di verificare se le medie di una variabile relativa a due
o piu’ campioni appartengono o no alla stessa popolazione.
L’ANOVA permette quindi di vedere se due o piu’ gruppi sono omogenei rispetto ad una
variabile e se il criterio o fattore 2 che ha determinato la suddivisione in gruppi ha influenzato i
valori della variabile. Ad esempio l’effetto di un fertilizzante sulla resa di un prodotto agricolo puo’
essere studiato eseguendo piu’ prove sperimentali in cui il fertilizzante, che costituisce il fattore
controllato, e’ dosato in maniera diversificata.
A differenza del test t di Student, che si limita a comparare solo due gruppi, il test
dell’ANOVA e’ il solo utilizzabile quando si hanno tre o piu’ serie di dati parametrici. In questo caso,
infatti, non e’ statisticamente ammissibile confrontare, con test t multipli, piu’ serie di dati presi a
coppie. Infatti, il test t suppone che le medie dei due gruppi a confronto siano ottenute da due soli
campioni, mentre le tecniche per i confronti che seguono l’ANOVA (confronti post-hoc) tengono
conto specificatamente del fatto che le medie derivano da piu’ di due campioni.
L’ANOVA puo’ essere applicata se la variabile soddisfa i seguenti requisiti: la scala di
misurazione e’ intervallare o razionale, la distribuzione e’ normale, i campioni sono casuali e
indipendenti e le varianze dei gruppi sono omogenee.
Per indagare se i gruppi sono omogenei rispetto ad una variabile o piuttosto se la
classificazione e’ significativa si valutano due quantita’: la varianza all’interno dei gruppi (V intra ) e la
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
2 Nell’ANOVA e’ contemplata la possibilita’ di considerare l’influenza di piu’ di un criterio o fattore
(ANOVA a criteri multipli). Rimandiamo ad una testo di statistica la spiegazione dell’analisi della varianza che
considera contemporaneamente l’effetto di piu’ fattori di variazione.
4-42

varianza tra i gruppi (V inter ) calcolata sulle medie dei valori per gruppo. Entrambe sono espressioni
della varianza totale (V tot ) e sono in relazione con questa tramite la seguente espressione, valida
nel caso di gruppi di uguale numerosita’:
V tot = V intra + V inter (4.26)
o tramite la sottostante equazione applicabile anche a gruppi di differente numerosita’
perche’ considera le devianze [DV, eq.(4.16)], multipli delle varianze, che godono della proprieta’
additiva:
DV tot = DV intra + DV inter (4.27)
L’indice statistico F è calcolato come rapporto tra le due varianze V inter e V intra .
V
V
inter
F = (4.28)
intra
Se la variabilita’ dei gruppi e’ casuale, ci aspettiamo che la variabilita’ all’interno di ogni
gruppo (V intra ) sia simile a quella tra i gruppi (V inter ) e in questo caso il rapporto F dovrebbe
tendere all’unita’. Quando la variabilita’ tra i gruppi (V inter ) e’ piu’ grande rispetto alla variabilita’
all’interno dei gruppi (V intra ) si puo’ ipotizzare che la classificazione in gruppi sia effettivamente
giustificata dal fattore che l’ha imposta e l’indice diventa significativo.
La significativita’ del test F viene vagliata con le relative tabelle in rapporto ai gradi di liberta’
associati sia al numeratore (n 1 ) che al denominatore (n 2 ) che sono calcolati nella seguente
maniera:
n 1 = numero di osservazioni totali (N) – numero di gruppi (4.29)
n 2 = numero di gruppi – 1 (4.30)
Come nel test t, anche nell’analisi della varianza l’ipotesi nulla dice che i campioni sono stati
estratti dalla stessa popolazione distribuita normalmente; cio’ comporta che i gruppi a confronto
sono omogenei rispetto alla variabile considerata e che, quindi, il criterio con cui sono stati
individuati e’ ininfluente sulla variabile stessa. L’ipotesi alternativa dice che i campioni provengono
da popolazioni con differenti distribuzioni e, di conseguenza, che i gruppi, disomogenei rispetto alla
variabile considerata, sono stati influenzati dal fattore scelto.
Un valore significativo del test F nell’analisi della varianza indica che esiste una differenza tra
i gruppi comparati che, pertanto, non possono essere considerati appartenenti alla stessa
popolazione; piu’ precisamente esso dice che almeno uno dei gruppi comparati differisce
4-43

significativamente dagli altri senza, peraltro, indicare quale. Per indagare ulteriormente quali
gruppi si differenziano tra loro, sono necessarie procedure di comparazione multipla (confronti
post-hoc) come il test di Tukey (HSD), di Duncan o di Bonferroni per la spiegazione dei quali
rimandiamo a testi di statistica.
4.8.2.1 Esempio di calcolo
In tre campioni di funghi provenienti da tre differenti stazioni boschive (A, B, C) sono state
rilevate N=25 misure della concentrazione di un certo inquinante in microgrammi per grammo di
sostanza secca. Si e’ interessati a conoscere se gli ambienti delle tre stazioni diversificano nella
quantita’ di sostanza inquinante assorbita dai funghi.
Tab. 4.7 Tabella dei dati relativi alla concentrazione di una sostanza inquinante nei
funghi di tre stazioni di rilevamento. Sono riportate le statistiche utili ai fini dell’analisi
della varianza calcolate per ciascun campione e per tutti i dati.
A B C
1 13.1 10.3 15.1
2 14.6 13.7 14.4
3 14.3 13.9 15.8
4 13.8 14.7 16.5
5 12.9 15.2 15.9
6 15.6 15.2 15.4
7 14.7 13.6 15.5
8 15.4 14.7
9 14.9
10 14.8 A + B + C
n 8 7 10 N 25
Σx 114.4 96.6 153 Σx 364
_
x 14.3 13.8 15.3
_
x 14.56
Σx 2 1642.72 1350.12 2344.62 Σx 2 5337.46
In virtu’ dell eq. (4.27) possiamo trovare la devianza totale e quelle all’interno di ciascun
trattamento e dedurre in seguito quella tra i trattamenti per differenza.
di dati:
Inizialmente calcoliamo la devianza totale (DV tot ) applicando la formula (4.16) sull’intero set
DV
tot
364
= 5337.46 −
25
2
= 37.62
Analogamente calcoliamo le devianze all’interno di ciascun campione:
DV
intraA
114.4
= 1642.72 −
8
2
= 6.8
4-44

DV
intraB
DV intraC
96.6
= 1350.12 −
7
153
= 2344.62 −
10
2
2
= 17.04
= 3.72
Sommiamo queste ultime devianze per trovare la devianza totale all’interno dei gruppi:
DV
intra
= DVintraA
+ DVintraB
+ DVintraC
= 6 .8 + 17.04 + 3.72 = 27.56
i cui gradi di liberta’ sono n 2 = 25 – 3 = 22.
Troviamo ora la devianza tra i campioni (DV inter ) per differenza tra la devianza totale e quella
all’interno dei gruppi:
DV inter =DV tot - DV intra = 37.62 - 27.56 = 10.06
i cui gradi di liberta’ sono n 1 = 3 – 1 = 2
La devianza tra i campioni puo’ essere trovata anche direttamente calcolando le differenze
quadratiche tra i valori medi dei gruppi, considerate un numero di volte pari alla frequenza dei
gruppi, e il valore medio di tutte le osservazioni:
DV
inter
= 8 × (14.3 −14.56)
2
+ 7 × (13.8 −14.56)
2
+ 10 × (15.3 −14.56)
2
= 10.06
Dividendo le devianze appena trovate per i rispettivi gradi di liberta’ otteniamo le
corrispettive varianze:
V
V
inter
intra
DV
=
n
inter
1
DV
=
n
intra
2
10.06
= = 5.03
2
27.56
= = 1.253
22
Infine calcoliamo l’indice F eseguendo il rapporto tra le due varianze:
V
F =
V
inter
intra
=
5.03
1.253
= 4.015
I risultati dell’ANOVA sono sintetizzati nella tabella sottostante.
Tab. 4.8 Risultati dell’analisi della varianza applicata ai dati di Tab. 4.7.
Devianza g.l. Varianza F Probabilita’
Tra gruppi 10.06 2 5.030 4.015 0.033
Entro gruppi 27.56 22 1.253
Totale 37.62 24
4-45

Per conoscere la significativita’ del valore appena trovato consultiamo la tabella di Appendice
B in cui sono riportati i valori critici per il test F al livello di significativita’ 0.05. In corrispondenza
delle colonna 2 (n 1 ) e della riga 22 (n 2 ) troviamo un valore critico di F uguale a 3.44. Essendo il
valore trovato 4.015 superiore al valore critico, possiamo rifiutare l’ipotesi nulla e ritenere che le
tre stazioni boschive di rilevamento si differenziano significativamente per la quantita’
dell’inquinante assorbito dai funghi. La probabilita’ esatta calcolata col software specifico e’ 0.033.
4.9 CORRELAZIONE
La correlazione tra due o piu’ variabili osservate su di uno stesso insieme di oggetti dice
quanto esse varino congiuntamente i propri valori. Si parla di correlazione lineare quando le
variabili variano linearmente.
Si definisce correlazione lineare positiva o diretta quella tra due variabili quando al crescere
dei valori di una crescono anche quelli dell'altra e di correlazione lineare negativa o inversa
quando al crescere dei valori di una decrescono quelli dell'altra.
La misura della correlazione lineare varia tra i valori -1 e +1 che indicano rispettivamente la
massima correlazione negativa e positiva. Il valore 0 indica che non esiste alcuna correlazione
lineare tra le due variabili; cio’ non esclude la presenza di una relazione di tipo non lineare tra le
stesse.
Se due variabili X e Y sono correlate linearmente, non si puo' conoscere il tipo di dipendenza
esistente tra le due variabili. Non si puo' dire cioe' che X e' causa di Y o che Y dipende da X.
Sebbene per certe coppie di variabili la legge di dipendenza sia nota (es. leggi della fisica), per la
maggior parte delle variabili utilizzate nelle indagini ecologiche questo non e' vero. Tuttavia tutte le
correlazioni sono utilizzate per stimare il valore di una variabile una volta noto il valore dell'altra.
4.9.1 Correlazione lineare parametrica: coefficiente di Pearson
Il coefficiente di correlazione r di Pearson misura la relazione lineare esistente tra due
variabili che sono state misurate entrambe su una scala di intervalli o di rapporti. Esso indica
quanto due variabili variano assieme, cioe’ quanto all’incremento di una corrisponde un incremento
o una diminuizione dell’altra. Una correlazione uguale a 0 indica che le due variabili non variano
assieme, mentre un elevato valore positivo o negativo di correlazione indica che le due variabili
variano assieme nello stesso senso o in senso inverso.
Il coefficiente di correlazione r e' espresso con la seguente formula:
4-46

∑(
x − x)(
y − y)
r = (4.31)
2
2
∑(
x − x)
∑(
y − y)
Esso si puo' descrivere come il rapporto tra la codevianza delle due variabili e la radice
quadrata del prodotto delle rispettive devianze oppure come rapporto tra la covarianza e il
prodotto delle deviazioni standard.
Per abbreviare i calcoli evitando di calcolare le medie, l'equazione puo' essere scritta anche
nella seguente formula equivalente:
N ∑ xy − ∑ x ∑ y
r = (4.32)
2
2
2
2
[ N ∑ x − ( ∑ x)
] × [ N ∑ y − ( ∑ y)
]
La misura della correlazione non dipende da quale variabile si sceglie come dipendente o
indipendente e, per questo, è un'ottima misura per valutare la relazione tra le variabili.
E' inoltre una misura adimensionale e quindi indipendente dall'unita' di misura delle variabili
considerate.
4.9.2 Significativita' del coefficiente di correlazione
Il coefficiente di correlazione puo' essere usato semplicemente come una misura descrittiva
del grado di correlazione di due variabili in un campione. Se il ricercatore e' interessato alla
significativita' di una particolare correlazione, ha bisogno di conoscere quanto e' probabile che il
coefficiente di correlazione del campione sia un'accurata stima del coefficiente di correlazione della
popolazione da cui il campione e’ stato estratto. L'ipotesi nulla dice che i campioni sono stati
estratti casualmente da una popolazione in cui i due caratteri sono indipendenti e distribuiti
normalmente. Ogni apparente correlazione nei dati e' dovuta alle fluttuazioni del campionamento.
L'ipotesi alternativa dice che c'e' una correlazione tra le due variabili nella popolazione, cioe'
che il coefficiente di correlazione nella popolazione non e' zero. L'ipotesi alternativa puo' prendere
una delle due forme. Se si e' interessati solo a verificare l'esistenza della correlazione senza
specificare il segno della correlazione, il test e' bidirezionale, cioe' a due code; se invece l'ipotesi
alternativa specifica anche la direzione della correlazione, cioe' se e' positiva o negativa, il test
usato e' ad una coda.
Ad esempio, un coefficiente r = 0.83 tra due caratteri di un campione di 12 unita' indica una
forte correlazione positiva. Si tratta di valutare qual’e’ la probabilita’ che il campione provenga da
una popolazione in cui il coefficiente r sia 0 (ipotesi nulla). Tenendo presente le dimensioni del
campione e basandosi sull'assunzione che entrambe le variabili sono distribuite normalmente, e'
4-47

possibile calcolare la distribuzione campionaria di r sotto l'ipotesi nulla.
I gradi di liberta' per questo test corrispondono al numero di coppie di osservazioni diminuito
di due unita' (g.l. = N - 2). Dalla tabella di Appendice C vediamo che, per un test a due code, il
valore critico di r al livello di significativita' 0.05 in corrispondenza di 10 gradi di liberta' e' 0.576.
Questo significa che quando il coefficiente r della popolazione e' zero, la probabilita' che un
campione casuale di 12 individui abbia un coefficiente r uguale o in valore assoluto piu' grande di
0.576 e' del 5%. Il valore 0.83 da noi riscontrato nel campione, essendo piu’ grande di 0.576, ci
permette di rifiutare l'ipotesi nulla a favore dell'ipotesi alternativa.
4.9.3 Esempio di calcolo
In 10 unita’ territoriali di rilevamento poste a differente quota altitudinale sono state rilevate
le temperature medie annue. Si vuole indagare se esiste una correlazione significativa tra
l’altitudine espressa in metri sul livello del mare e la temperatura media annuale espressa in gradi
centigradi. I dati rilevati, le medie ed alcuni risultati intermedi per il calcolo del coefficiente di
correlazione sono riportati in Tab. 4.9.
Tab. 4.9 Valori di altitudine (x) e di temperatura media annuale (y) rilevati in 10 stazioni di rilevamento e risultati
intermedi per il calcolo del loro coefficiente di correlazione.
Altitudine
T (°C)
x y x − x
y − y ( x − x)(
y − y)
2
( x − x)
2
( y − y)
1 779 13.3 358 -1.4 -501.2 128164 1.96
2 647 13.2 226 -1.5 -339 51076 2.25
3 434 15.1 13 0.4 5.2 169 0.16
4 703 13.7 282 -1 -282 79524 1
5 560 14 139 -0.7 -97.3 19321 0.49
6 263 15.9 -158 1.2 -189.6 24964 1.44
7 350 15.4 -71 0.7 -49.7 5041 0.49
8 98 16.7 -323 2 -646 104329 4
9 216 13.3 -205 -1.4 287 42025 1.96
10 160 16.4 -261 1.7 -443.7 68121 2.89
x y ∑ ( x − x)(
y − y)
∑ ( x − x)
2
∑ ( y − y)
2
421 14.7 -2256.3 522734 16.64
Utilizzando i risultati intermedi, il coefficiente di correlazione e’ dato da:
r =
− 2256.3
522734×
16.64
= −0.765
4-48

Leggendo nella tavola di Appendice C i valori critici del coefficiente r, si trova che in
corrispondenza di 8 gradi di liberta’ (g.l. = 10-2), il valore critico del test a due code per α=0.01 e’
0.765. Essendo il valore assoluto calcolato (0.765) esattamente uguale al valore critico, possiamo
respingere l’ipotesi nulla e ritenere la correlazione tra l’altitudine e la temperatura media annuale
significativa al livello 1%. Facciamo notare che, utilizzando il test a due code, siamo interessati
solo all’esistenza della correlazione e non al suo segno. Se volessimo testare la significativita’ della
correlazione negativa tra le due variabili, dovremmo consultare i valori critici in corrispondenza del
livello di significativita’ scelto per il test ad una coda. E’ evidente che, ampliando solo ad una
estremita’ (coda) della distribuzione di r l’ampiezza della zona di rifiuto, il valore critico di r si
abbassa. Infatti, mantenendo il livello α/2=0.01 troviamo che il valore critico di r corrispondente e’
0.716 che, essendo un valore inferiore a quello trovato, ci permette di ritenere la correlazione
significativamente negativa e ci suggerisce che la probabilita’ esatta di trovare valori di
correlazione uguali o piu’ grandi in valore assoluto di quello trovato e’ ancora piu’ piccola di 0.01.
Per questo nostro caso, fortuitamente, siamo in grado di leggere la probabilita’ direttamente dalla
tabella essendo il valore trovato un valore critico corrispondente esattamente al livello di
α/2=0.005.
4.10 REGRESSIONE
Quando due variabili X, Y sono correlate (linearmente o no) e' possibile prevedere il valore
che assume una delle due variabili conoscendo il valore assunto dall'altra nello stesso caso. Questo
e' immediato se e’ nota la relazione esistente tra le variabili. Ad esempio abbiamo visto che tra le
due unita’ di misura della temperatura in gradi centigradi (°C) e Fahrenheit (°F) esiste la seguente
relazione lineare °F = 1,8°C + 32 che ci permette di trasformare i valori secondo un’unita’ di
misura una volta noti i valori espressi nell’unita’ alternativa. Per lo piu’ le relazioni esistenti tra i
parametri ecologici non sono perfette e molte non sono nemmeno lineari.
La tecnica della regressione ha lo scopo di trovare la relazione esistente tra due variabili
correlate e di esprimerla tramite un’equazione matematica che costituisce la retta o la curva di
regressione.
La variabile che viene stimata si definisce variabile dipendente ed e' simbolicamente
rappresentata con la lettera Y, mentre quella che si presuppone la influenzi e’ detta variabile
indipendente ed e' rappresentata con la lettera X.
Riportando su di un grafico a dispersione X-Y tutti i punti relativi alle misurazioni, e' possibile
calcolare e disegnare la retta o curva ottimale che rappresenta la relazione tra X e Y. Essa
rappresenta la retta o curva di regressione che puo' essere espressa con un'equazione
4-49

matematica.
L'equazione della retta e':
y = ax+b
(4.33)
dove a e' il coefficiente angolare della retta e b e' il termine noto, cioe' l'intercetta sull'asse y.
Le costanti a e b sono determinate risolvendo il seguente sistema di equazioni:
⎧∑
y = a ∑ x + bN
⎨
2
(4.34)
⎩∑
xy = a ∑ x + b∑
x
che sono dette equazioni normali della retta dei minimi quadrati. Essa e’ la retta che rende
minima la somma dei quadrati delle distanze dei punti osservati da quelli della retta stessa. Le
distanze considerate con questo criterio sono parallele (non perpendicolari) all’asse verticale (vedi
figura sottostante).
y
Σd 2 =minima
d
x
Fig. 4.10 Retta dei minimi quadrati in un diagramma a dispersione
x-y. Essa e’ costruita in maniera tale da rendere minima la somma
delle distanze (d) quadratiche dei punti dalla retta stessa.
Procedendo nella risoluzione del sistema (4.34) i coefficienti a e b si trovano applicando le
seguenti formule:
∑ xy − N x y
a =
2
2
∑ x − N x
(4.35)
b = y − ax
(4.36)
Quando tutti i punti osservati giacciono su di una retta, la varianza della variabile dipendente
e' completamente spiegata da quella indipendente e la relazione tra le due variabili risulta
4-50

completamente chiarita dall’equazione stessa.
Nel caso non ci sia una perfetta corrispondenza, la relazione tra le due variabili non e'
completamente spiegata. Le differenze tra i valori osservati della variabile dipendente y e quelli
attesi y a giacenti tutti sulla retta di regressione costituiscono i residui della regressione. Quanto
piu' piccoli in valore assoluto sono i residui, tanto piu' la retta trovata e' rappresentativa della
relazione esistente tra le due variabili.
Un metodo standard per saggiare la bonta' di adattamento della regressione e' di valutare
quanto la regressione tiene conto della variazione dei valori osservati della variabile dipendente.
Per ottenere questo si utilizza il coefficiente di determinazione r 2 che e' dato dal rapporto tra
la varianza dei valori attesi (varianza della regressione) e quella dei valori osservati (varianza
totale) e che rappresenta il quadrato del noto coefficiente di correlazione. Quanto piu' questo
rapporto si avvicina a 1, tanto piu' i punti si trovano in prossimita' della retta e la relazione tra le
due variabili e' chiaramente spiegata.
r
2
2
∑(
ya
− y)
= (4.37)
2
∑(
y − y)
Tramite il metodo dei minimi quadrati e’ quindi possibile individuare quanto della varianza di
Y e’ spiegata da X. Ad esempio se il coefficiente di determinazione tra X e Y e' 0.58 si potra' dire
che il 58% della varianza di Y e' spiegata dalla varianza di X.
La variabilita' non spiegata dalla regressione viene chiamata variabilita' residua. La relazione
che intercorre tra le variabilita' totale, spiegata e residua e' espressa dalla seguente formula:
2
2
2
∑ ( y − y)
= ∑(
ya
− y)
+ ∑(
y − ya
)
(4.38)
cioe' la variabilita' totale (devianza dei valori osservati) e' uguale alla somma della variabilita'
spiegata dalla regressione (devianza dei valori attesi) e della variabilita' non spiegata, cioe' quella
residua calcolata sulle differenze dei valori osservati con quelli attesi.
Le due serie di dati dei valori osservati e di quelli attesi possono essere confrontate anche
con l'analisi della varianza (vedi paragrafo 4.8.2). In questo caso il test F e’ dato dal rapporto tra la
varianza dei valori attesi (varianza della regressione) e la varianza dei residui (varianza
dell'errore).
Quando non e’ intuibile il tipo di dipendenza tra due variabili, si possono assumere
indifferentemente l’una come variabile dipendente e l’altra come indipendente. Le due possibili
rette di regressione, che si possono calcolare su di un diagramma a dispersione, considerando
4-51

alternativamente una variabile in funzione dell'altra [x=f(y), y=f(x)], sono coincidenti solo se la
correlazione r tra le due variabili e' ± 1. In tal caso le due rette sono identiche e tra le due variabili
esiste una correlazione lineare positiva o negativa perfetta.
Il coefficiente r misura la divergenza delle due rette di regressione e costituisce il coseno
dell'angolo tra le due rette. Se le due rette formano tra loro un angolo di 0 o 180 gradi, le rette
coincidono e il coseno, che esprime la correlazione, assume valore +1 o -1 a seconda che si tratti
di una correlazione positiva o negativa Se le due rette sono perpendicolari tra loro, cioe’ formano
un angolo di 90 gradi, il coseno corrispondente e' 0, e questo da' direttamente la misura della
correlazione tra le due variabili che e' nulla.
4.10.1 Esempio di calcolo
Calcoliamo la retta di regressione della variabile dipendente temperatura (T) sulla variabile
indipendente altitudine (A) per le quali avevamo gia’ calcolato il coefficiente di correlazione
nell’esempio del paragrafo 4.9.3.
Tab. 4.10 Valori dei risultati intermedi per il calcolo dei coefficienti delle retta di regressione della temperatura (T) in
rapporto all’altitudine (A).
A T (°C)
x y xy x 2 y a y − y
2
( y − y)
y a
− y
2
( y a
− y)
y − ya
2
( y − y ) a
1 779 13.3 10360.7 606841 13.16 -1.4 1.96 -1.54 2.38 0.14 0.020
2 647 13.2 8540.4 418609 13.73 -1.5 2.25 -0.97 0.95 -0.53 0.278
3 434 15.1 6553.4 188356 14.65 0.4 0.16 -0.05 0.00 0.45 0.205
4 703 13.7 9631.1 494209 13.49 -1.0 1.00 -1.21 1.47 0.21 0.046
5 560 14.0 7840.0 313600 14.10 -0.7 0.49 -0.60 0.36 -0.10 0.011
6 263 15.9 4181.7 69169 15.38 1.2 1.44 0.68 0.47 0.52 0.265
7 350 15.4 5390.0 122500 15.01 0.7 0.49 0.31 0.10 0.39 0.153
8 98 16.7 1636.6 9604 16.10 2.0 4.00 1.40 1.95 0.60 0.364
9 216 13.3 2872.8 46656 15.59 -1.4 1.96 0.89 0.79 -2.29 5.234
10 160 16.4 2624.0 25600 15.83 1.7 2.89 1.13 1.28 0.57 0.326
x y Σxy Σx 2
∑ ( y − y)
2
( y a
− y)
2
2
∑ ∑ ( y − y ) a
421 14.7 59630.7 2295144 16.64 9.74 6.90
Utilizzando i risultati intermedi riportati in Tab. 4.10 applichiamo le formule (4.35) e (4.36) per
trovare i coefficienti a e b della retta:
59630.7 −10×
421×
14.7 59630.7 − 61887
a =
=
= −
2
2295144 −10×
421 2295144 −1772410
b = 14.7 − ( −0.00432
× 421) = 16.52
4-52
2256.2
522734
= −0.00432

Sostituendo i valori dei coefficienti nell’equazione della retta generica (4.33) troviamo
l’equazione della retta di regressione della temperatura sull’altitudine: T=-0.00432 A+16.52.
Attribuendo al valore di x di volta in volta i valori di altitudine osservati si ottengono i valori
di temperatura attesi y a per ogni unita’ di rilevamento, cioe’ quelli che si avrebbero se la variabilita’
della temperatura fosse completamente spiegata dalla variabilita’ dell’altitudine e la correlazione
lineare tra le due variabili fosse massima. Calcolate le devianze dei valori osservati e dei valori
attesi, troviamo il coefficiente di determinazione [eq. (4.37)]:
2 9.74
r = = 0.5853 r = 0 .585 = 0. 765
16.64
Notiamo che la radice quadrata del coefficiente di determinazione corrisponde al coefficiente
di correlazione trovato nell’esempio del capitolo precedente.
Calcolate le devianze dei valori osservati ed attesi e la somma delle differenze quadratiche
tra i valori di temperatura osservati e quelli attesi, cioe’ i residui, confermiamo l’equivalenza
espressa in eq. (4.38):
16.64=9.74+6.90
17.00
y = 16.5172-0.0043*x
16.50
Temperatura (°C)
16.00
15.50
15.00
14.50
14.00
13.50
13.00
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Altitudine (m)
Fig. 4.11 Retta di regressione dei valori di temperatura in
funzione dei valori altitudinali riportati in Tab. 4.10.
Nel diagramma a dispersione x-y di Fig. 4.11 in cui i valori di temperatura sono riportati in
funzione dei valori di altitudine, e’ disegnata la retta di regressione trovata con il metodo dei
minimi quadrati. Si puo’ notare quanto le posizioni dei punti sono molto prossime alla retta – e cio’
indicherebbe un buon adattamento della retta ai dati - ad eccezione di un punto che si discosta
4-53

notevolmente dalla retta. Il punto corrisponde alla stazione di rilevamento 9 situata a 263 metri di
altitudine in cui e’ stata riscontrata una temperatura di 13.3 °C, notevolmente piu’ bassa delle altre
misurate a bassa quota. Cio’ dice che la relazione di dipendenza tra la temperatura e l’altitudine
non e’ una legge rigorosa come tante altre leggi fisiche, perche’ sicuramente il valore di
temperatura dipende oltre che dalla quota altitudinale, anche da altri fattori ambientali: come
l’esposizione, l’insolazione e tutto cio’ che contribuisce a formare i microclimi.
4.11 TEST NON PARAMETRICI
Quando non e’ possibile applicare i test parametrici perche’ i dati sono ordinali o nominali o,
pur essendo intervallari o razionali, non sono soddisfatti i requisiti per la loro applicazione, si
utilizzano i test non parametrici. Essi non sono vincolati a particolari parametri della popolazione e
si possono usare anche quando le dimensioni dei campioni sono piccole.
4.11.1 Chi-quadrato per un campione
Il test chi-quadrato (χ 2 ) per un campione indaga sulla distribuzione di una serie di dati
organizzati in categorie e confronta la serie delle frequenze osservate con quella delle frequenze
attese, cioe' le frequenze teoriche basate sull'ipotesi nulla, per verificare se esiste una differenza
significativa tra le due distribuzioni di frequenza.
Il test è calcolato con la seguente formula:
k
2
2 ( fok
− fak
)
χ = ∑
(4.39)
fa
i=
1
k
dove fo k e fa k sono rispettivamente le frequenze osservate e quelle attese della k-esima
categoria. Il test chi-quadrato e' spesso utilizzato per verificare la bonta' dell'adattamento di una
distribuzione osservata ad una delle distribuzioni teoriche studiate. Per questo test, i gradi di
liberta' (g.l.) sono k - 1 - p, dove k indica il numero di categorie in cui i casi sono stati classificati e
p il numero di parametri stimati. Per esempio, nel caso si confrontino le classi di distribuzione
osservate con quelle di una distribuzione normale, p = 2 perché, in quest’ultima, si utilizzano le
stime della media e della deviazione standard. Nella situazione invece in cui la distribuzione
osservata è confrontata con l’equidistribuzione in classi p = 0.
Solo nel caso in cui g.l.= 1 la formula (4.39) deve essere aggiustata con la correzione di
continuita' di Yates nella seguente maniera:
4-54

k
2
2 (| fok
− fak
| −0.5)
χ = ∑
(4.40)
fa
i=
1
k
4.11.2 Test chi-quadrato per due campioni indipendenti
Quando si vuole ottenere la distribuzione congiunta di due caratteri categoriali 3 osservati
sullo stesso insieme di dati, e' necessario tabulare i dati tramite una tabella a doppia entrata o
tabella di contingenza (Tab. 4.11). In essa le righe e le colonne rappresentano le categorie discrete
(classi) per ciascuna delle due variabili e i valori esprimono la frequenza con cui i due caratteri,
nelle loro specifiche classi, ricorrono contemporaneamente nel campione.
Tab. 4.11 Schema di tabella di contingenza. Sulle righe sono disposte
tre categorie della variabile a e sulle colonne due categorie della variabile
b. Il valore generico f ij indica la frequenza delle osservazioni che
assumono contemporaneamente lo stato i-esimo di a e lo stato j-esimo
di b. A lato e in basso sono indicati i totali marginali di riga (n a. ) e di
colonna (n b. ). N rappresenta il totale generale, cioe’ il numero
complessivo di osservazioni.
b 1 b 2
a 1 f 11 f 12 n a1
a 2 f 21 f 22 n a2
a 3 f 31 f 32 n a3
n b1 n b2 N
Il test del chi-quadrato (χ 2 ) applicato ad una tabella di contingenza verifica se c'e' una
relazione significativa tra la distribuzione in classi di un carattere e quella dell'altro carattere.
L'ipotesi nulla dice che i caratteri sono indipendenti l'uno dall'altro, cioe' che la distribuzione
di un carattere non e' influenzata dai valori assunti dall'altro carattere. In questo caso i valori di
frequenza all’interno della tabella si distribuiscono in maniera uniforme. Se questa ipotesi non e'
vera, i valori all'interno della tabella tendono invece a distribuirsi in maniera eterogenea
evidenziando relazioni tra gli stati delle due variabili. La statistica del chi-quadrato da' quindi
indicazione sia sulla relazione tra i caratteri che sull’omogeneita' della tabella 4 perche’ il grado di
eterogeneita’ della tabella riflette il grado di relazione tra i caratteri.
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
3 Per dati categoriali si intendono i dati organizzati in categorie discrete cioe’ tutti i dati misurati su
scala nominale ma anche quelli derivati dalla discretizzazione di variabili continue (es. classi di lunghezza,
classi di peso).
4 Nel paragrafo 2.4 abbiamo gia’ visto che la mutua informazione [eq. (2.2)] e’ una misura utile per
valutare l’omogenita’ di una tabella. La mutua informazione moltiplicata per il doppio del totale generale
della tabella approssima il chi-quadrato: χ 2 = 2N H (r,c) .
4-55

formula:
Il chi-quadrato applicato ad una tabella di contingenza viene calcolato con la seguente
r c
2
( foij
− faij
)
2
χ = ∑∑
(4.41)
fa
i= 1 j=
1
ij
dove fo ij e fa ij sono rispettivamente il numero di frequenze osservate ed attese in
corrispondenza della i-esima riga e j-esima colonna. Il simbolo di doppia sommatoria indica che il
calcolo additivo e’ esteso a tutte le celle, cioe' ai valori di tutte le colonne (c) e di tutte le righe (r).
La frequenza attesa fa ij corrispondente ad ogni frequenza osservata fo ij e' calcolata, sotto
l'ipotesi nulla di totale indipendenza tra i caratteri, moltiplicando i due marginali corrispondenti
(totale di riga x totale di colonna) e dividendo questo prodotto per il numero totale dei casi (totale
generale N) come indicato nella tabella sottostante.
Tab. 4.12 Tabella delle frequenze attese. Ciascun valore e’ calcolato sulla base dei
totali marginali della riga e della colonna corrispondenti.
b 1 b 2
a 1 fa 11 = n a1 n b1 / N fa 12 = n a1 n b2 / N n a1
a 2 fa 21 = n a2 n b1 / N fa 22 = n a2 n b2 / N n a2
a 3 fa 31 = n a3 n b1 / N fa 32 = n a3 n b2 / N n a3
n b1 n b2 N
Per tabelle di contingenza 2 x 2, la formula del chi-quadrato e’ semplificata utilizzando la
notazione convenzionale (vedi Tab. 7.2) che attribuisce i simboli a, b, c, d alle quattro frequenze
osservate che occupano nella tabella rispettivamente le posizioni 1,1; 1,2; 2,1; 2,2 e N al totale
generale.
2
2 N ( ad − bc)
χ =
(4.42)
( a + b)(
c + d)(
a + c)(
b + d)
Questa formula, corretta da Yates per migliorare la continuita' della sua distribuzione nella
seguente maniera,
2
2 N (| ad − bc | −0.5N
)
χ =
(4.43)
( a + b)(
c + d)(
a + c)(
b + d)
dovrebbe essere correntemente usata.
4-56

Quanto piu’ i valori osservati si discostano da quelli attesi, tanto piu’ grande diventa il valore
di χ 2 . Un valore grande del test indica, quindi, che la situazione osservata e’ differente da quella
che ci si attenderebbe sotto l’ipotesi nulla di indipendenza tra le due variabili confrontate e,
pertanto, suggerisce una certa relazione e dipendenza tra le variabili. Per rifiutare l’ipotesi nulla e’
comunque necessario confrontare il valore del test calcolato con i valori critici per la distribuzione
campionaria della statistica χ 2 leggibili nelle apposite tabelle. Se il valore osservato e’ uguale o
supera il valore critico ad un certo livello di significativita’ scelto, si puo’ respingere l’ipotesi nulla ed
affermare che c’e’ una relazione tra i due caratteri messi a confronto.
Il numero di gradi liberta' associato a questo test e' dato dal prodotto del numero di righe
per il numero di colonne sottratte ciascuna di una unita’ [g.l. = (r - 1)(c - 1)].
Come si puo’ dedurre dalla formula, il valore del χ 2 dipende dal numero totale N delle
osservazioni e dalle dimensioni della tabella di contingenza. Per confrontare valori di χ 2 calcolati su
tabelle di contingenza di differenti dimensioni e con differente totale generale sono stati studiati
degli indici che rendono relativo il valore del χ 2 . Tra quelli piu’ utilizzati torna molto utile l’indice di
Cramer che esprime il grado di dipendenza o relazione tra i due caratteri messi a confronto in una
tabella di contingenza r x c e, per questo, puo’ essere considerato un indice di correlazione. Esso
viene derivato dal χ 2 secondo la formula sottostante:
r =
2
χ
N min( r −1,
c −1)
(4.44)
in cui min( r −1,
c −1)
indica il valore minimo tra le righe e le colonne sottratte di 1.
Per quanto esprimi una correlazione, l’indice di Cramer, derivando dal valore del chiquadrato,
non assume mai valori negativi ma solo compresi tra 0 ed 1. Il valore 0 indica una totale
indipendenza tra i caratteri visibile in un’alta omogeneita’ della tabella, all’opposto il valore 1
esprime una completa associazione tra le variabili evidenziata in un’alta eterogeneita’ della tabella.
Il fatto che l’indice non assuma mai valori negativi ci dice che, attraverso esso, non sarebbe
possibile valutare il tipo di correlazione, inversa o diretta, tra i caratteri categoriali derivanti dalla
discretizzazione di variabili continue perché la semplice lettura del valore dell’indice non lo rivela;
per queste e’ comunque consigliabile valutare direttamente il coefficiente di correlazione di
Pearson sui dati non discretizzati. Poiche’ il problema non si pone per i caratteri qualitativi, per i
quali non ha senso parlare di correlazione diretta e inversa, l’indice di Cramer e’ un’ottima stima
della loro relazione.
4-57

4.11.3 Restrizioni del test chi-quadrato
Affinche’ il test di significativita’ del χ 2 possa essere applicato correttamente devono essere
soddisfatti i seguenti requisiti:
- i dati sottoposti al test devono essere frequenze. Il test, infatti, falsa i risultati se si
utilizzano proporzioni o percentuali.
- le categorie considerate devono essere mutuamente esclusive, poiché un'osservazione
non puo' essere contata in piu' di una categoria.
- se il numero di categorie e' maggiore di due, il test non e' valido se piu' del 20% delle
frequenze attese e' minore di 5 o se solo una frequenza attesa e' inferiore a 1.
Nell'eventualita' che questo si verifichi, e' consigliabile combinare le categorie.
- se le categorie sono due, tutte le frequenze attese dovrebbero essere maggiori di 5.
4.11.3.1 Esempi di calcolo
a) Si vuole vedere se la presenza della zecca nel territorio carsico e’ legata all’ambiente o se
e’ da esso indipendente. Nell’arco di uno stesso periodo sono stati catturati un uguale numero di
micromammiferi nei quattro diversi ambienti di prato, dolina, boscaglia e pineta, e si sono contate
le zecche che parassitavano gli animali. I risultati dell’indagine sono riportati in Tab. 4.13. Si vuole
verificare se la distribuzione delle zecche nei quattro ambienti e' in accordo con l'ipotesi nulla
secondo la quale tutte le zecche sono equamente distribuite nei quattro ambienti.
Tab. 4.13 Numero di zecche infestanti lo stesso numero di micromammiferi in quattro
diversi ambienti.
Prato Dolina Boscaglia Pineta N
N. zecche (fo) 20 25 18 21 84
Frequenze attese (fa) 21 21 21 21 84
Applicando la formula del chi-quadrato per un campione [eq. (4.39)] si ottiene:
2 (20 − 21)
χ =
21
2
(25 − 21)
+
21
2
(18 − 21)
+
21
2
(21−
21)
+
21
2
1+
16 + 9 + 0 26
=
= = 1.2381
21 21
Consultando la tabella dei valori critici per il chi-quadrato in Appendice D troviamo che il
valore critico in corrispondenza di 3 gradi di liberta’ (g.l. = 4 ambienti -1) al livello di significativita’
0.05 e’ 7.82. Essendo il valor calcolato molto piu’ piccolo del valore critico possiamo accettare
l’ipotesi nulla di totale indipendenza della presenza di zecche dall’ambiente. Infatti la probabilita’,
4-58

calcolata col software specifico, di avere valori di chi-quadrato maggiori o uguali a 1.2381 e’ uguale
a 0.74, cioe’ molto al di sopra della probabilita’ associata ai valori di rifiuto (≤0.05).
b) Nel territorio carsico sono stati eseguiti rilievi floristici in due tipi di bosco, la lecceta e il
bosco a rovere. Si vuole vedere se la presenza delle tre forme biologiche piu’ rappresentate e’
indifferente alle due tipologie di bosco (ipotesi nulla) o se e’ legata in maniera significativa ad esse
(ipotesi alternativa). In Tab. 4.14 sono indicati sia il numero di specie rilevate (frequenze osservate)
in ciascun bosco relativamente alle tre forme biologiche sia le frequenze attese calcolate sotto
l’ipotesi nulla.
Tab. 4.14 Tabelle di contingenza con le frequenze osservate ed attese di tre forme biologiche
rilevate nel bosco a leccio e nel bosco a rovere.
Frequenze osservate
Frequenze attese
Leccio Rovere Totali Leccio Rovere Totali
Fanerofite 26 47 73 13.9 59.1 73
Geofite 3 11 14 2.7 11.3 14
Emicriptofite 2 74 76 14.4 61.6 76
Totali 31 132 163 31 132 163
Applicando la formula del chi-quadrato otteniamo:
2
χ
(26 −13.9)
=
13.9
2
(47 − 59.1)
+
59.1
2
(3−
2.7)
+
2.7
2
(11 −11.3)
+
11.3
2
(2 −14.4)
+
14.4
2
(74 − 61.6)
+
61.6
2
=
= 10.533+
2.477 + 0.033 + 0.008 + 10.667 + 2.496 = 26.21
Consultando le tabelle dei valori critici del chi-quadrato in corrispondenza di gradi di liberta’
g.l.= (3-1)(2-1)=2, e del livello di significativita’ 0.001 (un per 1000!) leggiamo il valore 13.82.
Essendo il nostro valore calcolato di molto superiore al valore critico, possiamo rifiutare l’ipotesi
nulla e ritenere che le tre forme biologiche piu’ rappresentative nei due boschi si distribuiscono in
essi in maniera significativamente diversa: nella lecceta dominano le fanerofite e nel bosco a
rovere assumo importanza le emicriptofite.
4.11.4 Coefficiente di correlazione lineare di Spearman
Il coefficiente r S di Spearman misura la relazione tra variabili misurate su scala ordinale.
Esso e’ utilizzato al posto del coefficiente di correlazione di Pearson anche tra variabili misurate
con scale intervallari o razionali quando non sono distribuite normalmente. In entrambi i casi, i
4-59

valori delle variabili sono trasformati in ranghi disponendoli in ordine crescente dal piu’ piccolo al
piu’ grande ed attribuendo ad essi il valore di posizione da 1 a n casi. Nel caso di osservazioni exaequo,
si attribuisce ad essi la media dei ranghi che avrebbero se i valori non fossero uguali.
Il coefficiente di Spearman e’ calcolato con la formula sottostante in cui D rappresenta la
differenza tra i ranghi della coppia di valori x e y, e N il numero di coppie di valori.
2
6∑
D
r
s
= 1−
2
(4.45)
N ( N −1)
Questa formula deriva direttamente da quella di Pearson applicata a due serie di dati
espressi in ranghi di cui, a priori, si possono calcolare i totali (Σx=Σy) essendo uguali a N(N+1)/2.
4-60

5 . T R A S F O R M A Z I O N E D E I D A T I
Prima di sottoporre un insieme di dati organizzati in forma matriciale ad analisi multivariata,
puo' essere opportuna una trasformazione dei valori delle variabili e/o degli oggetti.
5.1 TRASFORMAZIONE DELLE VARIABILI
Per la maggior parte delle analisi la trasformazione dei valori delle variabili che descrivono gli
oggetti e’ necessaria quando le variabili sono misurate su scale e/o unita' di misura differenti e
puo' essere facoltativa quando le variabili, pur misurate in maniera omogenea, presentano valori
con ordine di grandezza molto diverso. Nel primo caso la trasformazione ha lo scopo di rendere
omogenei i dati, cioe' compatibili, e di permettere quindi il confronto tra oggetti o tra variabili. Ad
esempio volendo classificare i terreni di una determinata regione, le misure del ph, espresse in
valori compresi tra 0 e 14, e del contenuto di azoto misurato in parti per milione, pur essendo
entrambe di scala razionale, dovranno essere trasformate poiche’ la loro unita' e’ differente.
Nel secondo caso la trasformazione ha lo scopo specifico di cambiare i pesi delle variabili
uniformandoli ed e’ utilizzata proprio quando si desidera che l’elaborazione non sia influenzata
eccessivamente dall’ordine di grandezza dei valori delle variabili. Ad esempio, se la quantita’ di una
specie di pesci valutata in una serie di stazioni e’ dell’ordine del migliaio e quella relativa ad una
seconda specie e’ dell’ordine della decina, il ricercatore trasformera’ i valori di abbondanza di
ciascun pesce solo se non ritiene importante questa differenza quantitativa che e’ intrinsecamente
legata all’ecologia della specie.
Alle volte torna utile trasformare le variabili che si presentano gia’ omogenee spostandone
solamente l'origine nel punto corrispondente al valore minimo, tramite un'operazione di traslazione
(5.1) o in coincidenza del baricentro con l’operazione di centratura (5.2). In questo caso non c’e’
nessuna alterazione del peso delle variabili.
Di seguito sono riportate alcune delle trasformazioni piu' usate per variabili misurate in scala
intervallare e razionale in cui x t rappresenta il valore trasformato della variabile x, n il numero di
valori della variabile, x il valore medio e x
min
e x
max
i valori minimo e massimo.
Traslazione
x t
= x − x
(5.1)
min
Centratura
x t
= x − x
(5.2)
5-61

Centratura relativa
x − x
x t
= (5.3)
n −1
Standardizzazione
con la deviazione
standard (variabile z)
z = x =
t
x − x
∑( x − x)
n
2
(5.4)
Rapporto con il valore
massimo
x
t
=
x
x
max
(5.5)
Rapporto con
l’intervallo di valori
x t
x − x
x − x
min
= (5.6)
max
min
Normalizzazione
x
t
=
x
∑
x
2
i
(5.7)
Normalizzazione della
variabile centrata
x − x
x t
=
∑ −
2
(5.8)
( x x)
Le trasformazioni (5.5), (5.6) e (5.7) producono valori compresi tra 0 e 1. Di queste, la prima
rapporta i valori originali al valore massimo della variabile, e la seconda rapporta i valori originali,
sottratti del valore minimo, all’intervallo della variabile. Le trasformazioni (5.2), (5.3), (5.4) e (5.8)
generano valori negativi e positivi perche' traslano l'origine dell’asse della variabile nel punto con
coordinate uguali alla media. La trasformazione (5.4) crea la variabile standardizzata z i cui valori
al 99,73% sono compresi tra –3 e +3 (vedi Fig. 4.6); la trasformazione (5.7) normalizza i dati
perché ogni valore è rapportato alla norma o lunghezza del vettore della variabile (corrispondente
al denominatore della formula); la variabile normalizzata assume lunghezza unitaria. La
trasformazione (5.8) normalizza i dati dopo che sono stati centrati e produce quindi valori compresi
tra –1 e +1. Sebbene i termini standardizzazione e normalizzazione siano spesso utilizzati in senso
ampio per indicare un qualsiasi processo di trasformazione che uniformi i dati, in senso stretto essi
fanno riferimento solo alle trasformazioni rispettivamente (5.4) e (5.7), (5.8).
Nell’analizzare le matrici dei dati con le tecniche multivariate si deve tenere presente che
pochi sono i coefficienti adimensionali, quelli cioe’ che sono indipendenti dalla scala e dall'unita' di
misura delle variabili e che, pertanto, possono essere applicati anche senza la trasformazione
preliminare delle variabili. Tra questi citiamo il coefficiente di correlazione [eq. (7.17)], l'indice di
somiglianza di Gower [eq. (7.21)] per dati misti e gli indici probabilistici che non sono trattati in
questa dispensa.
Quando nei dati coesistono variabili qualitative a due o piu’ stati, variabili ordinali, variabili
5-62

intervallari e razionali (dati misti) le trasformazioni descritte non sono adatte ad uniformare la
tabella; si dovra’ pertanto ricorrere ad una trasformazione che riporta tutte le variabili alla scala
inferiore secondo un processo di discretizzazione o dicotomizzazione delle variabili. In alternativa
sara’ possibile elaborare la matrice senza alcuna trasformazione utilizzando le tecniche per dati
misti sopra citate.
5.2 TRASFORMAZIONE DEI VALORI NEGLI OGGETTI
In ecologia è spesso usata anche la trasformazione degli oggetti il cui scopo e’ diminuire le
grandi differenze di valori tra le unita’ di rilevamento. Essa e’ applicabile quando tutte le variabili
dell’insieme di dati hanno la stessa unita’ di misura come l’abbondanza di specie animali o vegetali
espressa in conteggi di individui, biomassa o copertura vegetale. Cio’ fa si’ che le abbondanze delle
variabili, rese relative rispetto a quelle delle altre variabili nello stesso rilievo, influenzino la
somiglianza tra i rilievi diversamente dalle quantita’ non trasformate. Le trasformazioni piu’
utilizzate applicate agli oggetti sono le (5.5), (5.6) e (5.7) cui si aggiunge la trasformazione (5.9) che
consiste nel dividere ciascun valore per il totale dei valori del corrispondente oggetto e che puo’
essere anche espressa in percentuale se si moltiplicano i valori ottenuti per cento.
Nelle formule citate x t rappresenta il valore trasformato dell’oggetto x, e
minimo e massimo riscontrati nello stesso oggetto.
x
min
e x
max
i valori
Standardizzazione
con il totale
x t
x
= (5.9)
∑ x
5.3 TRASFORMAZIONE DELLA TABELLA
Quando i dati sono di frequenza puo’ tornare utile trasformare i valori sia delle variabili che
degli oggetti allo scopo di aggiustare i loro pesi. Due delle trasformazioni applicabili a dati di
tabelle di frequenza sono:
Doppia centratura
x = x − xr
− xc
x
(5.10)
t
+
Deviazione dalla
frequenza attesa
x
t
∑ xr
∑ x
= x −
∑∑ x
c
(5.11)
dove x r e x c sono rispettivamente i totali di riga e di colonna della tabella,
x r e
x c sono le
medie dei valori di riga e di colonna, ΣΣx e’ il totale generale della tabella e x e’ il valore medio di
tutti valori della tabella.
5-63

5.4 ESEMPIO DI CALCOLO
Sia data una matrice (Tab. 5.1) in cui sono riportati i seguenti tre parametri chimico-fisici
relativi a quattro stazioni di campionamento: ph del substrato, altitudine (A) espressa in metri sul
livello del mare e temperatura media estiva (T) espressa in gradi centigradi.
Essendo le unita' di misura delle variabili tutte diverse tra loro, e' necessario renderle
omogenee applicando una trasformazione alle righe della matrice prima di procedere ad
elaborazioni successive implicanti il confronto tra i rilievi campionati (colonne).
I valori e le statistiche utilizzati negli algoritmi di trasformazione (5.4), (5.5), (5.6), e (5.7)
quali il valore minimo x min , il valore massimo x max , il valore medio x e la deviazione standard σ
sono calcolati per ciascuna variabile e riportati in Tab. 5.2.
Tab. 5.1 Matrice con tre variabili di differente unita’
di misura da standardizzare
Tab. 5.2 Statistiche utilizzate negli algoritmi di
trasformazione
1 2 3 4 x min x max x σ
ph 6.8 5.9 7.5 7.1 ph 5.9 7.5 6.825 .68
A (m) 1200 1000 950 1150 A (m) 950 1200 1075 119
T (°C) 18 21 22 19 T (°C) 18 22 20 11.83
maniera:
Il valore di temperatura del terzo rilievo è trasformato secondo la (5.5) nella seguente
T 3
= 22 / 22 = 1
Il valore di altitudine della quarta stazione secondo la trasformazione (5.6) è cambiato nel
seguente modo:
A 4
= (1150 - 950) / (1200 - 950) = 0.8
Il valore di ph della prima stazione è standardizzato secondo la (5.4) nella seguente maniera:
ph 1
= (6.8 - 6.825) / .68 = -.03676
modo:
e il valore di temperatura della prima stazione è normalizzato secondo la (5.8) nel seguente
T 1
= 18 / √(18² + 21² + 22² + 19²) = .4486
Di seguito sono riportate le quattro tabelle trasformate secondo le formule (5.4), (5.5), (5.6),
e (5.7).
5-64

Tab. 5.3 Variabili trasformate con Eq. (5.5) Tab. 5.4 Variabili trasformate con Eq. (5.6)
1 2 3 4 1 2 3 4
ph .907 .787 1.00 .947 ph .563 .000 1.00 .750
A (m) 1.00 .833 792 .958 A (m) 1.00 .200 .000 .800
T (C°) .818 .955 1.00 .864 T (C°) .000 .750 1.00 .750
Tab. 5.5 Variabili standardizzate con Eq. (5.4) Tab. 5.6 Variabili normalizzate con Eq. (5.8).
1 2 3 4 1 2 3 4
ph -.037 -1.36 .993 .404 ph .496 .431 .547 .518
A (m) 1.05 -.630 -1.05 .630 A (m) .556 .463 .440 .532
T (C°) -1.10 .548 1.10 -.548 T (C°) .449 .523 .548 .474
La Tab. 5.7 costituisce un esempio di tabella di frequenze o conteggi. In essa per ciascuna
stazione di campionamento e' riportato il numero di osservazioni di tre specie vegetali.
Tab. 5.7 Tabella di frequenza Tab. 5.8 Deviazioni dalla frequenza attesa. Eq. (5.11).
1 2 3 4 1 2 3 4
Bromus erectus 20 5 10 2 Bromus erectus 10.9 2.39 -1.73 -11.5
Festuca rubra 10 0 15 30 Festuca rubra -3.56 3.87 -2.43 9.86
Carex flacca 5 5 20 20 Carex flacca -7.32 1.48 4.15 1.69
I dati di questa tabella possono essere trasformati convenientemente secondo la (5.11). In
particolare per trasformare il valore della specie Bromus erectus nel primo rilievo, si calcolano:
la quantita' Σx c1 che rappresenta il totale della prima colonna,
Σ x c1 = 20 + 10 + 5 = 35
la quantita' Σx r1 che rappresenta il totale della prima riga
Σx r1
= 20 + 5 + 10 + 2 = 37
e la quantita' ΣΣx che rappresenta il totale generale della tabella
ΣΣx = 20+5+10+2+10+0+15+30+5+5+20+20 = 142
e si sostituiscono questi valori nella formula (5.11) ottenendo:
Bromus erectus 1
= 20 - 35 x 37 / 142 = 10.88
5-65

6 . A N A L I S I M U L T I V A R I A T A
In tutte le scienze sperimentali lo studio di un fenomeno è condotto in fasi successive che si
possono riassumere in fasi di raccolta e fasi di analisi dei dati. Le prime comprendono la scelta dei
soggetti da rilevare e dei caratteri da misurare e l'effettiva rilevazione dei dati con la successiva
tabulazione degli stessi; la seconda comprende l'elaborazione dei dati applicando metodologie che
trasformano i dati grezzi in altri che ne evidenziano le caratteristiche, la rappresentazione dei
risultati e la loro interpretazione.
L'analisi multivariata dei dati, altrimenti chiamata analisi dei dati multidimensionali o, piu'
semplicemente, analisi dei dati, comprende un insieme di metodologie che permettono di
sintetizzare i dati, senza eccessiva perdita d’informazione, riuscendo cosi' ad evidenziarne con
chiarezza le strutture intrinseche e le relazioni significative.
Sebbene alcune di queste metodiche siano state concepite gia' agli inizi di questo secolo,
esse hanno subito un notevole sviluppo e si sono affermate soltanto negli ultimi quarant’anni in
concomitanza con il gran progresso informatico che ha permesso di elaborare una sempre
maggiore quantita' d’informazioni riducendo contemporaneamente i tempi di calcolo. L'analisi
multivariata dei dati e', infatti, strettamente vincolata all'utilizzo dell'elaboratore elettronico per il
trattamento delle informazioni e cio' e' dovuto alla grande quantita' di calcoli implicati nelle varie
tecniche che, se eseguite a tavolino, richiederebbero ore, se non giornate intere, di lavoro.
Prima del grosso impiego dei calcolatori, la statistica classica e la modellistica matematica
sono stati i supporti indispensabili nell’analisi e nell’interpretazione dei dati. La statistica classica ha
inizialmente sviluppato indici e funzioni con test associati per permettere una descrizione del
comportamento di unita' statistiche sulla base di una o due variabili alla volta conducendo cosi'
un’analisi di tipo uni-bivariato. Ne sono esempi la media, la varianza e la distribuzione di frequenza
nel primo caso, e la correlazione, la covarianza e la regressione nel secondo.
Le tecniche di analisi multivariata dei dati hanno la grossa prerogativa di considerare in toto
un insieme di unita' sulla base di un gran numero di caratteri qualitativi e quantitativi allo scopo di
scoprire le relazioni esistenti tra le variabili e tra le variabili e gli oggetti, di individuare differenze o
rassomiglianze di comportamento, in altre parole di evidenziarne le strutture di associazione. I
metodi multidimensionali, proprio per questa loro capacita' di esaminare globalmente le interazioni
tra le variabili scelte, si dimostrano piu' idonei a descrivere la complessita' dei fenomeni e
ottengono una descrizione piu’ adeguata e piu’ fedele alla realta’ del fenomeno esaminato.
Tra le prime tecniche di analisi multivariata, antecedenti al grosso sviluppo degli elaboratori,
ce ne sono alcune che derivano direttamente da quelle di analisi uni-bidimensionale classica come
6-66

l'analisi multivariata della varianza o la regressione multipla; in esse si riconosce lo stesso
approccio della statistica classica che partendo da un modello matematico della realta' in esame,
stima i parametri dai dati osservati e verifica successivamente la bonta' dell'adattamento con i test
statistici.
L'analisi multivariata dei dati piu’ recente ha rivoluzionato le modalita' di approccio ai dati;
essa semplicemente descrive i dati che si hanno a disposizione in maniera oggettiva senza
necessariamente fare inferenze su un set di dati piu' vasto per via probabilistica.
Nell'analisi multivariata moderna i singoli dati sono visti come componenti di vettori in spazi
geometrici a piu' dimensioni. Piu' precisamente se i dati corrispondono alle misurazioni di k variabili
eseguite su n oggetti o individui, i singoli n oggetti o individui possono essere visti come n punti o
n vettori collocati nello spazio di k dimensioni e analogamente le k variabili possono essere
rappresentate come k punti o k vettori siti nello spazio di n dimensioni. Negli spazi
multidimensionali la struttura dei dati è evidenziata mediante procedimenti matematici o
geometrici.
L'analisi multivariata dei dati è svolta tramite metodi di classificazione automatica e di
ordinamento lineare e non lineare. Essa puo' essere applicata indifferentemente a popolazioni
finite o a campioni casuali. Il punto di partenza di tutte le elaborazioni e' la matrice dei dati (vedi
paragrafo 3.4.1) contenente tutta l'informazione relativa alla struttura dei dati stessi. Essa viene
creata disponendo tutte le misurazioni di k caratteri, eseguite su una serie di n oggetti, in una
tabella di k righe e n colonne o viceversa. Attraverso la lettura delle righe della tabella otteniamo
indicazioni su come i singoli caratteri variano negli oggetti considerati, mentre la lettura delle
colonne ci da' una descrizione completa degli stati degli oggetti.
6.1 SPAZIO ECOLOGICO MULTIDIMENSIONALE
Negli ultimi trent’anni c’e’ stato un grande incremento dello sviluppo e delle applicazioni dei
metodi di analisi multivariata in ecologia; cio’ dimostra quanto questi metodi sono considerati
importanti per studiare e spiegare le complesse interazioni osservate nelle comunita’ biologiche.
In ecologia l'oggetto generico di studio e' il rilievo della comunita’ ecologica effettuato in
luogo e tempo definiti. Esso viene eseguito descrivendo i dati floristici, vegetazionali e faunistici
osservati e integrandoli con dati legati al territorio come i dati geologici e i parametri chimico-fisici
dell’ambiente. Lo studio puo' limitarsi alla sola vegetazione o alla sola microfauna di un'area ed in
tal caso la descrizione del luogo di rilevamento viene fatta solo sulla base dei dati floristici o
faunistici con categorie che non sono necessariamente le specie, ma possono essere anche generi,
famiglie, ordini e, per le specie vegetali, anche le forme biologiche o le forme di crescita. Piu'
6-67

spesso assieme a questi dati di tipo biotico si rilevano i dati abiotici rappresentati da tutte quelle
variabili chimico-fisiche che caratterizzano il microclima o sono legate al substrato come i fattori
ecologici primari di luce, temperatura, umidita', ph, nutrienti e i fattori secondari di altitudine,
esposizione, latitudine, tessitura del suolo, distanza dal mare, etc. Per stimare l'abbondanza delle
specie vegetali, spesso si misura la loro percentuale di copertura sul terreno; poiche’ questa
valutazione e’ soggettiva ed imprecisa, per contenere il margine d'errore, viene piu' spesso
utilizzata la percentuale discretizzata secondo una scala ordinale arbitraria o gia' descritta in
letteratura (scala di Braun-Blanquet, di Van der Maarel, etc.). L'abbondanza vegetale puo' essere
misurata anche in termini di biomassa, produzione, produttivita' etc. La misura piu' utilizzata per
quantificare le specie animali e' il numero di individui osservati.
La tabulazione dei dati ecologici fornisce la matrice dei dati ecologici in cui sono
rappresentati i rilievi delle comunita’ ecologiche in una dimensione (per esempio le colonne) e tutti
i caratteri esaminati, cioe’ le specie che le compongono (variabili biotiche) e i parametri chimicofisici
(variabili abiotiche) nell’altra dimensione (righe). Piu’ spesso i due tipi di variabili sono tenuti
convenientemente separati in due matrici distinte per analizzare meglio le correlazioni tra i due
insiemi di variabili oltre che le correlazioni all’interno delle due matrici.
La matrice dei dati ecologici contiene tutta l'informazione sulla struttura dei dati. Le k
variabili, che servono per descrivere gli stati ambientali, possono essere considerate come assi che
definiscono uno spazio a k dimensioni; in questo spazio geometrico multidimensionale gli stati
ambientali possono essere visti come punti o come vettori la cui posizione e' determinata dai valori
che le variabili assumono negli stati stessi.
Chiariamo questo concetto con un esempio. Supponiamo di aver rilevato alcuni parametri
abiotici in quattro tipi di terreno misurando in essi la quantita' di humus, la granulometria, il ph e il
contenuto di potassio e di aver tabulato i dati come in Tab. 6.1.
Tab. 6.1 Matrice dei valori di quattro caratteri chimico-fisici misurati
su 4 tipologie di terreno.
1 2 3 4
Humus (peso %) 30 60 50 25
Granulometria (mm) 1 0.1 0.5 0.01
ph 6.5 7.7 8.1 7.3
Potassio (p.m.) 52 102 78 120
Ordiniamo ora i quattro tipi di terreno sulla base del loro contenuto in humus in senso
crescente da quelli piu' poveri a quelli piu' ricchi e, in seguito, rappresentiamo graficamente
quest’ordinamento su di un asse relativo al gradiente dell'humus come riportato in Fig. 6.1.
I quattro tipi di terreno trovano, nello spazio unidimensionale determinato dalla variabile
6-68

humus, una certa collocazione dipendente dai valori che la variabile humus assume in essi.
Pertanto, in questo spazio, gli oggetti esaminati possono essere visti sia come punti dispersi
sull'asse sia come vettori aventi punto di applicazione nell'origine dell'asse (valore 0), direzione
lungo l'asse e norma (lunghezza del segmento compreso tra l'origine e l'estremita' del vettore)
equivalente al valore assunto dalla variabile nell'oggetto. Si puo' vedere che in questo spazio i
punti vicini sono quelli che hanno valori simili e, poiche' giacciono tutti lungo la stessa direzione,
vettori simili sono quelli con lunghezza simile.
4 1 3 2
►
► ► ►
►
0 25 30 50 60 100
humus %
Fig. 6.1 Ordinamento unidimensionale di 4 tipi di terreno
lungo il gradiente dell’humus.
Ordiniamo ora i tipi di terreno in ordine crescente secondo il gradiente della granulometria e
riportiamo in grafico (Fig. 6.2) contemporaneamente l'ordinamento precedente e questo appena
ottenuto. Per fare cio', convenzionalmente, si utilizzano le due variabili come assi perpendicolari tra
loro 5 e si collocano i punti dei terreni nello spazio bidimensionale ottenuto con questo sistema di
coordinate cartesiane (diagramma cartesiano). La posizione dei punti e' determinata dai valori
delle coordinate delle ascisse e delle ordinate, cioe' dai valori che le due variabili assumono nei
punti.
Anche nello spazio bidimensionale i terreni possono essere visti sia come punti collocati in
un’area che come vettori congiungenti l'origine degli assi ai punti. La lunghezza di ciascun vettore
(norma) e’ sostanzialmente la distanza del punto dall'origine (impareremo che si tratta della
distanza euclidea descritta nel paragrafo 7.2). Questa puo’ essere interpretata come la diagonale
del rettangolo avente per lati le misure delle due variabili nel punto, cioe' le coordinate del punto
ed e' quindi facilmente trovata per applicazione del teorema di Pitagora ai lati del rettangolo.
Pertanto, definito x ij l'elemento generico della matrice (2 variabili x n oggetti) la norma del
vettore j nello spazio a due dimensioni e' dato da:
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
5 Disporre gli assi perpendicolari tra loro e' utile per verificare se c'e' una certa relazione tra le variabili
rappresentate sugli assi. Se infatti nel diagramma cartesiano i punti non si disperdono in tutto il piano ma si
concentrano lungo una retta od una curva, cio' significa che esiste una correlazione rispettivamente di tipo
lineare o non lineare tra le due variabili in questione. Le due variabili che sono state ipotizzate indipendenti
e, per questo motivo, riportate graficamente su assi ortogonali, nella realta' non lo sono; se ne deduce che
la rappresentazione corretta dello spazio a due dimensioni per variabili piu' o meno correlate linearmente,
sarebbe quella che riporta due assi non perpendicolari tra loro ma aventi un'angolazione variabile dipendente
dal grado di correlazione.
6-69

norma = x + x
j
2 2
1 j 2 j
Anche nello spazio bidimensionale i punti vicini sono quelli con coordinate simili e, vettori
vicini, cioe' non divergenti, sono quelli che hanno rapporti simili tra i loro componenti, cioe’ tra i
valori delle coordinate.
▲
granulometria (mm)
1.
.5
.1
.01
1
3
4
2
0 25 30 50 60 100
►
humus %
Fig. 6.2 Ordinamento dei quattro tipi di terreno in uno spazio
bidimensionale cartesiano costruito con le variabile humus e
granulometria. I vettori-rilievi possono essere interpretati come
le diagonali dei rettangoli che hanno per lati le coordinate del
punti. Ne e’ evidenziato l’esempio per il rilievo 1.
In Fig. 6.2 si puo’ osservare che i terreni 1 e 4, che erano molto vicini nello spazio
unidimensionale costruito col gradiente dell’humus (Fig. 6.1), si sono molto allontanati tra loro nello
spazio bidimensionale determinato anche dalla granulometria.
Se aumentiamo le dimensioni dello spazio considerando anche l'asse del ph o del potassio,
con analogo ragionamento possiamo valutare la posizione reciproca dei terreni in un volume o
spazio tridimensionale, e possiamo interpretare la norma dei vettori, data dalla distanza dei punti
dall'origine, come la diagonale del parallelepipedo avente per lati le tre coordinate dei punti. Anche
questa e' facilmente calcolata con il teorema di Pitagora applicando la formula:
norma = x + x + x
j
2 2 2
1 j 2 j 3 j
Se graficamente, e anche nella nostra immaginazione, non e' possibile rappresentare uno
spazio a piu' di tre dimensioni, e' lecito supporne l’esistenza matematicamente. Tutti gli assi dello
spazio multidimensionale sono perpendicolari tra loro quando non c'e' correlazione tra le variabili
che li costituiscono; in questo caso la distanza di ogni punto dall'origine puo' essere calcolata
6-70

sempre con il teorema di Pitagora, interpretandola come la diagonale dell'ipervolume (volume a
piu' dimensioni) avente k lati corrispondenti ai valori assunti dalle k variabili nel punto. La formula
generalizzata (6.1) esprime il calcolo della norma di un vettore j nello spazio di k variabili.
norma
j
2
j
2
2 j
2
kj
k
i=
1
2
= x1 + x + .... + x = ∑ x
(6.1)
ij
Se l'esempio citato ha lo scopo di condurre didatticamente il lettore alla comprensione di
concetti quali spazio ecologico, gradiente e ordinamento, esso, d'altro lato, semplifica di molto la
realta'. Ci preme quindi fare notare che lo spazio ecologico multidimensionale non e' quasi mai
costituito da assi perpendicolari tra loro, perche' molteplici sono le correlazioni di tipo lineare e non
lineare tra le numerose variabili in gioco. In tal caso, ad essere rigorosi, prima di calcolare qualsiasi
norma di vettori o distanza tra vettori bisognerebbe rendere perpendicolari gli assi togliendo la
correlazione tra le variabili.
6.2 MODALITA’ DI ANALISI Q E R
La matrice dei dati ecologici puo’ essere studiata da due ottiche distinte: dal punto di vista
delle variabili e da quello delle comunita’. La scelta appropriata di una funzione d’analisi dipende
dallo studio che si vuole intraprendere e tiene conto del fatto che nella matrice dei dati ecologici si
considerano le specie dipendenti l’una dall’altra e i rilievi delle comunita’ indipendenti tra loro.
Gli ecologi parlano di analisi in modalita’ R 6
6-71
quando si analizzano le somiglianze di
comportamento e associazione tra le specie e in genere tra le variabili, e di analisi in modalita’ Q
quando si studiano i rilievi delle comunita’. Gli indici di similarita’ della modalita’ R comprendono i
coefficienti di associazione, correlazione e gli indici di overlap e misurano la dipendenza o
l’intensita’ di affinita’ tra le specie; quelli della modalita’ Q comprendono le funzioni di somiglianza
e di distanza tra i rilievi in termini della loro composizione di specie o delle loro caratteristiche
chimico-fisiche. Sebbene alcune funzioni possano essere usate indifferentemente nei due tipi di
analisi, e’ raccomandabile attenersi all’uso proposto in letteratura evitando di usare un coefficiente
di correlazione al posto di un indice di somiglianza in un’analisi Q, cioe’ tra gli oggetti-rilievi.
La differenza tra le due modalita’ di analisi puo’ essere compresa meglio se interpretata
secondo concetti geometrici. Come gia’ detto ogni matrice genera uno spazio multidimensionale
chiamato anche iperspazio Questo puo’ essere visto sia come lo spazio determinato dalle specie e
da altre variabili in cui trovano collocazione i rilievi in punti le cui coordinate rappresentano le
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
6 Il simbolo utilizzato R deriva dal coefficiente di correlazione r di Pearson che misura la dipendenza
tra due variabili.

abbondanze delle specie e i valori delle variabili, sia come lo spazio definito dai rilievi in cui sono
collocate le specie e le altre variabili in punti determinati dal loro valore. In entrambi gli spazi e’ la
posizione reciproca dei punti che da’ indicazione della loro somiglianza o dissomiglianza. Le
funzioni calcolate nel primo spazio sono secondo la modalità Q e quelle nel secondo spazio
secondo la modalita’ R. Questa seconda rappresentazione spaziale e’ molto piu’ artificiale della
prima, poiché i valori negli assi dei rilievi sono valori delle variabili osservate.
Tab. 6.2 Matrice generica con i valori di due
specie osservate in tre rilievi.
Rilievo 1 Rilievo 2 Rilievo3
Specie 1 x 11 =5 x 12 =15 x 13 =10
Specie 2 x 21 =3 x 22 =8 x 23 =12
La rappresentazione grafica delle due modalita’ di analisi in spazi a due dimensioni relativa
alla matrice di Tab. 6.2 e’ data in Fig. 6.3. Lo spazio tridimensionale dei rilievi e’ visualizzato
parzialmente tramite i rilievi 2 e 3.
Modalità Q
Modalità R
Specie 2
Rilievo 3
Rilievo 3
Specie 2
x 23
x 23
x 22
Rilievo 2
x 13
Specie 1
x 21
Rilievo 1
x 11 x 13 x 12
Specie 1
x 22
x 12
Rilievo 2
Fig. 6.3 Visualizzazione geometrica dello spazio delle specie (a sinistra) in cui trovano
collocazione i rilievi e dello spazio dei rilievi (a destra) in cui sono situate le specie. In essi è
condotta rispettivamente un’analisi di tipo Q e R. Il valore x ij rappresenta l’abbondanza della i-
esima specie nel rilevo j-esimo.
6-72

7 . C L A S S I F I C A Z I O N E
I termini classificazione e "cluster analysis" comprendono tutte le tecniche numeriche che
hanno lo scopo di riunire in gruppi gli oggetti o le variabili basandosi sulla loro somiglianza o
correlazione in modo tale che gli elementi di un gruppo siano il piu' possibile simili tra loro e il piu'
possibile differenziati dagli elementi degli altri gruppi. In altre parole i metodi ottengono un'alta
omogeneita' a livello dei gruppi e un'alta eterogeneita' tra i gruppi. Per classificare oggetti o
variabili e' necessario quindi valutare quanto queste entita’ si assomigliano tra loro e, una volta
ottenute queste informazioni, raggruppare le entita’ in classi sulla base della loro somiglianza
reciproca.
Le tecniche di classificazione possono seguire strategie diverse, gerarchiche e non
gerarchiche, divisive e agglomerative, monotetiche e politetiche. I metodi gerarchici raggruppano
gli elementi da classificare in insiemi e questi, a loro volta, in insiemi sempre piu' vasti, creando
una struttura ad albero che graficamente si esprime tramite un dendrogramma. I metodi non
gerarchici creano soltanto delle partizioni o la partizione ottimale degli elementi senza nulla dire
riguardo alla relazione esistente tra gli insiemi ottenuti. I metodi divisivi creano l'albero dalla
radice, dividendo cioe' progressivamente l'insieme degli elementi sulla base degli stati di un
carattere per volta (monotetici) o sulla base delle matrici di devianze e codevianze di tutte le
variabili (politetici). I metodi agglomerativi creano l'albero dalle foglie, cioe' aggregano gli elementi
da classificare in insiemi via via piu' vasti. I metodi gerarchici agglomerativi sono solo politetici
poiché il confronto tra elementi avviene sempre sulla base di tutti i caratteri descrittivi. Questi
ultimi sono da noi presi in considerazione nel paragrafo 7.9.
7.1 FUNZIONI DI SIMILARITA’
La similarita' tra oggetti o variabili è valutata a coppie di elementi tramite degli indici o
funzioni di somiglianza o di distanza. Le funzioni di somiglianza valutano quanto due entita’ si
assomigliano ed assumono valori crescenti in rapporto alla somiglianza. Per questo un valore di
indice uguale a zero indica somiglianza nulla. Gli indici di distanza invece si basano sulla distanza di
due oggetti nello spazio multidimensionale e, poiche’ punti distanti indicano maggiore
dissomiglianza, assumono valori decrescenti rispetto alla somiglianza; in questo caso un valore
uguale a zero indica distanza nulla e quindi uguaglianza tra gli oggetti confrontati. Riassumendo
possiamo dire che l'andamento delle funzioni di somiglianza e' inverso rispetto a quello delle
funzioni di distanza, cioe' la funzione di somiglianza cresce laddove quella di distanza decresce.
Le funzioni di similarita’ possono essere convenientemente suddivise in tre categorie in
7-73

apporto al tipo di dati cui possono essere applicate: funzioni per dati quantitativi, funzioni per dati
binari, funzioni per dati misti.
Secondo i criteri con cui sono costruite, le funzioni possono essere classificate anche in
geometriche, probabilistiche e informazionali.
Alla categoria delle funzioni geometriche appartengono tutte quelle interpretabili
direttamente in modo geometrico, cioe’ mediante distanze o angoli. Queste possono essere distinte
in misure metriche e non metriche. Sono metriche le distanze che soddisfano le tre proprieta’ dello
spazio euclideo e cioe’:
1) la distanza di ogni punto da se’ stesso e’ uguale a zero;
2) la distanza di un punto a da un punto b e’ la stessa della distanza che intercorre tra il
punto b e il punto a;
3) dati tre punti a,b,c, la somma delle distanze tra i punti a e b e i punti a e c e’ maggiore o
uguale alla distanza tra i punti b e c (proprieta’ del triangolo). A questa categoria appartengono la
distanza euclidea e la distanza della corda.
Le funzioni probabilistiche si basano sulla probabilita’ associata agli eventi o associata alla
significativita’ di un test statistico. Il test statistico del chi-quadrato [eq. (4.41)] e’ una funzione tra
le piu’ usate nella stima dell’associazione di una specie. Gli indici probabilistici di Goodall e di
Burnaby calcolano una somiglianza che non e’ assoluta, ma relativa all’insieme di dati in cui gli
oggetti d’indagine sono inseriti.
Le funzioni informazionali si basano sulla teoria dell’informazione introdotta da Shannon nel
1948 di cui si e’ gia’ accennato nel paragrafo 2.4.
Nei prossimi paragrafi tratteremo alcune funzioni geometriche per dati quantitativi ed alcune funzioni
per dati binari e misti.
7.2 MISURE PER DATI QUANTITATIVI: FUNZIONI GEOMETRICHE DI DISTANZA
La funzione di distanza che è maggiormente utilizzata e' la distanza euclidea. In Fig. 7.1
viene data una sua rappresentazione grafica per uno spazio a due dimensioni.
Il calcolo della distanza euclidea avviene mediante l’applicazione del teorema di Pitagora in
spazi a m ≥1 dimensioni. Nella formula (7.1) i valori x ia e x ib indicano i valori assunti dalla variabile
i-esima negli oggetti a e b. La sommatoria dei quadrati delle differenze di valori corrispondenti e’
eseguita su tutte le variabili, cioe’ su tutte le m dimensioni dello spazio.
D
m
2
euclidea
= ∑( x )
( a,
b)
ia
− xib
i=
1
(7.1)
7-74

Y
Y
y 2
y 1
a
b
4 a
3
2
1
c
d
b
x 1 x 2
X
1 2
3
4
X
Fig. 7.1 – Rappresentazione grafica della
distanza euclidea in uno spazio a due
dimensioni. Essa e’ il segmento che
unisce i punti a e b.
Fig. 7.2 – Esempio di come la distanza
euclidea puo’ essere maggiore tra oggetti simili
che tra oggetti non aventi nulla in comune.
La distanza euclidea ha un inconveniente di cui bisognerebbe tenere conto in certe
circostanze. Essa puo’ risultare inferiore tra due oggetti completamente diversi che tra due molto
simili. La Fig. 7.2, che riporta i valori della Tab. 7.1, mostra graficamente questa situazione: si puo’
osservare come tra gli oggetti c e d, che non hanno niente in comune, c’e’ una distanza inferiore a
Tab. 7.1 Tabella in cui quattro oggetti sono
descritti da 2 variabili. Si noti che gli oggetti
c e d non hanno nulla in comune.
a b c d
x 2 4 0 1
y 4 3 1 0
quella tra a e b.
Per superare questo inconveniente, che si
puo’ verificare quando nella matrice dei dati ci sono
parecchi valori uguali a zero, si applica la distanza
euclidea dopo aver normalizzato gli oggetti secondo
la (5.8). Questa trasformazione, uniformando la
lunghezza dei vettori-oggetto, colloca tutti i puntioggetto
sulla superficie di un’ipersfera di raggio unitario e fa si’ che la distanza euclidea vari tra 0 e
√2. E’ sempre √2 quando due oggetti non hanno nulla in comune ed e’ uguale a 0 quando i due
oggetti sono uguali, cioe’ hanno una posizione coincidente nello spazio. La distanza euclidea cosi’
trasformata prende il nome di distanza della corda perche’ misura il segmento (corda) che
sottende l’arco che unisce i due punti-oggetto nella superficie ipersferica. Essa puo’ essere
calcolata direttamente secondo la seguente formula:
m
⎛
⎞
⎜ ∑ xiaxib
⎟
i=
1
D
corda
= 2⎜1−
( a,
b)
⎟
2 2
(7.2)
⎜ ∑ xia
∑ xib
⎟
⎝
⎠
7-75

7.3 MISURE PER DATI QUANTITATIVI: FUNZIONI GEOMETRICHE DI SOMIGLIANZA
Tra le funzioni di somiglianza, il prodotto scalare è definito come prodotto delle norme di
due vettori per il coseno dell'angolo α che includono, secondo la formula seguente:
S
m
2 2
= ∑ x ia ∑ x cosα
(7.3)
PS ( a,
b)
ib
i=
1 i=
1
m
La Fig. 7.3 mostra graficamente il concetto di somiglianza basato sul prodotto scalare.
Quando l’angolo tra i due vettori e’ zero il coseno dell’angolo e’ 1 e i due elementi giacciono sulla
stessa retta o sono coincidenti. Quanto piu’ e’ grande il prodotto scalare, cioe’ quanto piu’
approssima il quadrato della norma del vettore piu’ lungo, tanto piu’ i due elementi sono simili.
Y
a
α ab
b
α ac
c
X
Fig. 7.3 L’angolo α compreso tra i vettori da’ indicazione della loro somiglianza. Gli oggetti a e
b sono piu’ simili di quanto non lo siano a e c perché α ab < α ac..
Nell’algebra lineare il prodotto scalare e’ definito come la somma dei prodotti dei valori
corrispondenti di due vettori secondo la formula seguente:
S
PS ( a,
b)
m
= ∑ x x
(7.4)
i=
1
ia
ib
dalla quale si deduce che esso assume valore zero quando i due elementi a confronto non
hanno nessun carattere in comune e valori via via crescenti in rapporto al numero di caratteri
condivisi e ai loro valori. Il valore massimo del prodotto scalare dipende quindi dalle lunghezze dei
vettori a confronto, cioe’ dal numero di variabili e dalla loro unita' di misura; pertanto per rendere
confrontabili i prodotti scalari e' necessario rapportarli alle norme dei vettori in maniera tale che
varino in un intervallo tra 0 ed 1.
Una normalizzazione del prodotto scalare e’ data proprio dal coseno dell'angolo la cui
7-76

equazione (7.5) e’ derivata dal confronto tra le due espressioni alternative (7.3) e (7.4) del prodotto
scalare. In essa il prodotto scalare è rapportato al prodotto delle norme dei vettori a confronto.
cos
m
∑ x
x
ia ib
i=
1
α =
(7.5)
m m
2 2
∑ x ia ∑ x ib
i=
1 i=
1
Il coseno dell’angolo e’ un indice di somiglianza che varia tra 0 ed 1 se le variabili non sono
centrate e tra –1 e +1 se le variabili sono state centrate con la formula (5.2). Se il prodotto scalare
e’ applicato a vettori gia’ normalizzati si ottiene direttamente il coseno dell’angolo. Il fatto che nel
coseno dell’angolo sia insita la normalizzazione dei vettori a confronto che li rende della stessa
lunghezza (unitaria) fa si’ che, nello spazio multidimensionale, elementi situati sulla stessa
direttrice passante per l’origine sono considerati dall’indice uguali anche se diversi. Come si vede
dalla Fig. 7.4 che rappresenta graficamente questa situazione, la somiglianza tra i punti che, per
effetto della normalizzazione sono proiettati tutti sull’ipersfera, e’ valutata solo sulla base
dell’angolo che separa i due vettori. Da un punto di vista applicativo cio’ significa che l’indice
coseno dell’angolo non tiene conto delle differenze di grandezza dei valori nei vettori, ma solo
delle differenze dei rapporti tra valori.
Y
b
c
a
α
X
Fig. 7.4 I punti a e b, essendo situati sulla stessa retta passante per l’origine, diventano
coincidenti dopo la normalizzazione. Il coseno dell’angolo pertanto assegna ad essi il valore
massimo di somiglianza (1) ed attribuisce un valore di somiglianza inferiore tra i punti b e c
anche se nello spazio originario la distanza tra questi ultimi e’ inferiore a quella tra a e b.
Il prodotto scalare puo’ essere relativizzato anche rapportandolo alla somma dei quadrati piu’
elevata tra i due vettori come indicato nella formula seguente:
S
PS ( a,
b)
m
∑ x
i=
1
m
max( ∑ x
i=
1
ia
x
2
ia
ib
= (7.6)
m
, ∑ x
i=
1
2
ib
)
7-77

Una terza maniera per rendere relativo il prodotto scalare e' espressa dal coefficiente di
Wishart o di Westhoff & van der Maarel, detto anche indice "similarity ratio" (SR) dato da:
S
SR(
a,
b)
i=
1
m
∑ xiaxib
i=
1
=
m m m
(7.7)
2 2
∑ x ia + ∑ x ib − ∑ x x
i=
1
i=
1
ia
ib
Anche questo indice, come tutti i prodotti scalari relativizzati, assume valori compresi tra 0
ed 1 per dati non centrati. A differenza del coseno, questi due ultimi prodotti scalari mantengono
l’informazione sulla distanza tra i punti, cioe’ considerano anche le differenze tra valori
corrispondenti.
Un altro indice di somiglianza molto usato che solitamente è applicato alle variabili, salvo rari
casi specifici, e' il noto coefficiente di correlazione gia' descritto nel capitolo riguardante la
statistica al paragrafo 4.9.1 ed espresso nuovamente di seguito:
r
i,
h
=
n
j=
1
n
∑(
x
j=
1
∑(
x
ij
ij
− x )( x
− x )
i
2
i
n
hj
∑(
x
j=
1
− x
hj
h
)
− x )
h
2
(7.8)
Esaminando la formula, si puo’ osservare che esso non e’ altro che il coseno dell’angolo, cioe’
un prodotto scalare normalizzato, applicato alle variabili centrate. Varia tra -1 e +1 ed essendo
adimensionale puo’ essere applicato anche a variabili misurate con differenti unita’.
Per abbreviare i calcoli, l’equazione (7.8) puo’ essere scritta anche nella seguente formula
equivalente:
r
i,
h
=
n
n
2
∑ xij
j=
1
n
n ∑ x
ij
j=
1
−
x
hj
n
ij hj
j=
1 j=
1
n
n
n
2
2
( ∑ xij
) n ∑ xhj
− ( ∑ xhj
j=
1
j=
1
j=
1
n
− ∑ x ∑ x
)
2
(7.9)
La covarianza [eq. (7.10)] rappresenta un altro indice per valutare le relazioni tra le variabili.
Essa puo’ essere interpretata come un prodotto scalare di vettori non normalizzati aventi origine
nei centroidi. Proprio perché i vettori non sono normalizzati, i valori positivi o negativi dell’indice
non hanno limiti superiore e inferiore fissi. La covarianza, rapportata al prodotto delle varianze
delle due variabili, diventa il coefficiente di correlazione.
7-78

S
i , h
n
∑(
x − )(
1
= = ij
xi
x
j
n −1
hj
− x )
h
(7.10)
7.4 CONSIDERAZIONI SULL’USO DELLE FUNZIONI GEOMETRICHE
La distanza euclidea e il prodotto scalare sono legati tra loro dalla seguente relazione
ricavabile dallo sviluppo del quadrato del binomio della distanza euclidea (7.1):
D
2
( a,
b)
2
ia
2
ib
= ∑ x + ∑ x − 2∑
x
ia
x
ib
(7.11)
In essa il termine Σx ia x ib costituisce il prodotto scalare tra gli elementi a e b.
Il prodotto scalare e la distanza euclidea possono essere usati sia per valutare la somiglianza
tra gli oggetti, sia per valutare la somiglianza di comportamento tra le variabili anche se, per
quest’ultime, e’ piu’ utilizzato il coefficiente di correlazione. Le applicazioni di queste funzioni sono
vincolate al tipo di dati. Esse sono piu’ adatte per dati misurati in scala intervallare o razionale.
7.5 MISURE PER DATI BINARI: FUNZIONI DI SOMIGLIANZA, ASSOCIAZIONE E DISTANZA
Piu’ misure di similarita’ sono state studiate per essere applicate a dati binari, cioe’ dati di
presenza-assenza o in genere qualitativi a due stati. In campo ecologico i dati di rilevamento
vegetazionale o faunistico o microbiologico, anche se originariamente quantitativi, possono sempre
Tab. 7.2 Schema di tabella di contingenza
2 x 2. La notazione convenzionale e’
spiegata nel testo.
1
2
+ -
+ a b a+b
- c d c+d
a+c b+d n
essere trattati in forma binaria sulla base della sola
presenza-assenza delle specie osservate.
seguito, indicati in tabella con le prime quattro lettere dell’alfabeto:
Molti dei numerosi indici proposti fanno
riferimento alla notazione convenzionale adottata per le
tabelle di contingenza 2 x 2 (Tab. 7.2) che si ottengono
confrontando coppie di oggetti o di variabili.
L’informazione ricavata dai confronti degli elementi e’
convenientemente riassunta nei valori descritti di
a = numero di presenze in comune tra gli elementi 1 e 2. Se gli elementi sono oggetti,
corrisponde al numero di variabili possedute da entrambi; se gli elementi sono variabili,
corrisponde al numero di oggetti in cui sono riscontrate entrambe le variabili.
b = numero di presenze dell'elemento 1 quando l'elemento 2 e' assente; se gli elementi sono
oggetti, corrisponde al numero di variabili possedute solo dall’elemento 1; se gli elementi
7-79

sono variabili, corrisponde al numero di oggetti in cui e’ stata osservata solo la variabile
1.
c = numero di presenze dell'elemento 2 quando l'elemento 1 e' assente; se gli elementi sono
oggetti, corrisponde al numero di variabili possedute solo dall’elemento 2; se gli elementi
sono variabili, corrisponde al numero di oggetti in cui e’ stata osservata solo la variabile
2.
d = numero di assenze comuni ai due elementi (doppi zeri); se gli elementi sono oggetti,
corrisponde al numero di variabili non presenti né nell’oggetto 1, ne’ nel 2, ma presenti
in qualche altro oggetto della matrice dei dati; se gli elementi sono variabili, corrisponde
al numero di oggetti in cui nessuna delle due variabili 1 e 2 e’ stata rilevata, ma nei quali
sono state rilevate altre variabili della matrice dei dati.
Il valore ‘d’ contribuisce alla dissomiglianza piuttosto che alla somiglianza. Non tutti gli
indici lo considerano.
n = a+b+c+d = totale generale della tabellina di contingenza. Se si confrontano oggetti,
corrisponde al numero di variabili nella matrice dei dati; se si confrontano variabili,
corrisponde al numero di oggetti nella matrice dei dati.
a+b e c+d = totali di riga della tabellina di contingenza che indicano il numero di presenze e
assenze dell’elemento 1.
a+c e b+d = totali di colonna della tabellina di contingenza che indicano il numero di
presenze e assenze dell’elemento 2.
Tra gli indici che danno particolare importanza alle presenze comuni (valore ‘a’ nella tabellina
2x2) perche’ determinano maggiormente la somiglianza, e che non prendono in considerazione il
parametro ‘d’, cioe’ le doppie assenze, descriviamo i seguenti:
- l’indice di Jaccard rapporta il numero di presenze comuni al numero totale di presenze
riscontrate in almeno uno dei due elementi. In termini insiemistici esso e’ facilmente interpretabile
come il rapporto tra l’intersezione e la riunione di due insiemi. Questi sono o i due insiemi di
caratteri che descrivono i due oggetti o i due insiemi di oggetti in cui sono state osservate le due
variabili. Esso corrisponde all’indice similarity ratio (7.7) applicato a dati binari:
S a
= Jaccard a + b +
(7.12)
c
comuni:
- l’indice di Sorensen (o di Dice), simile all’indice di Jaccard, da’ doppio peso alle presenze
7-80

S 2a
= Sorensen 2 a + b + c
(7.13)
- l’indice di Ochiai corrisponde al coseno dell'angolo (7.5) applicato a dati binari:
a
S Ochiai
= (7.14)
( a + b)(
a + c)
- la distanza euclidea per dati binari si riduce a:
D euclidea
= b + c
(7.15)
- la distanza della corda e’ correlata anche per i dati binari al coseno dell’angolo cioe’
all’indice di Ochiai (7.14) ed e’ dato da :
⎛
⎞
⎜
a
D corda
= 2
⎟
1−
(7.16)
⎝ ( a + b)(
a + c)
⎠
Quando la codifica binaria 1 e 0 e’ arbitraria oppure quando le assenze comuni sono da
considerarsi significative come le doppie presenze, si utilizzano indici che considerano la presenza
dei doppi zeri (valore ‘d’ nella tabellina 2x2). Tra questi ricordiamo:
- il coefficiente di correlazione che per dati binari assume la seguente notazione:
ad − bc
r = phi =
(7.17)
( a + b)(
a + c)(
b + d)(
c + d)
e che e’ spesso applicato in ecologia come misura di associazione tra coppie di specie.
Il coefficiente assume valori compresi tra –1 e +1 e rimane indeterminato quando una specie
e’ presente in tutte le unita’ di campionamento, cioe’ quando, per esempio, i valori ‘c’ e ‘d’,
essendo entrambi uguali a zero, annullano il denominatore.
Il coefficiente r calcolato su tabelle di contingenza e' legato al χ 2 [eq. (4.42)] dalla seguente
relazione:
2
χ
r = (7.18)
n
- l’indice ”simple matching” (Sokal & Michener), o coefficiente delle concordanze positive e
negative, e’ semplicemente il rapporto tra tutte le presenze e assenze comuni e il totale generale
che considera anche le presenze non comuni:
7-81

a + d
S SM
= (7.19)
n
- l’indice di Yule e’ il piu’ comunemente usato. Assume lo stesso intervallo di valori del
coefficiente di correlazione e presenta gli stessi problemi di indeterminazione.
ad − bc
S Yule
= (7.20)
ad + bc
7.6 FUNZIONI DI SOMIGLIANZA PER DATI MISTI
L’indice di Gower e’ un coefficiente che misura la somiglianza tra oggetti descritti da
variabili misurate su differente scala: binaria, nominale multistato, intervallare e razionale. L’indice
calcola per ciascuna variabile i la somiglianza s i(a,b) tra gli oggetti a e b e vi attribuisce un peso
w i(a,b) che assume valore 1 se il valore della variabile e’ noto per entrambi gli oggetti e valore 0 se
manca in uno o in entrambi gli oggetti rendendo impossibile il loro confronto. Il peso rende quindi
applicabile l’indice anche quando i dati a disposizione non sono completi e la matrice presenta i
cosiddetti dati mancanti. Sulla base della somiglianza e del peso di ciascuna variabile l’indice e’
costruito nella seguente maniera:
S
Gower ( a,
b)
m
∑ wi(
a,
b)
si(
a,
b)
i=
1
=
m
(7.21)
∑ w
i=
1
i(
a,
b)
Il contributo alla somiglianza s i(a,b) assume valori compresi tra 0 ed 1. Per dati nominali
s i(a,b) =1 se gli stati dei caratteri concordano e s i(a,b) =0 nel caso contrario, mentre per i dati
intervallari e razionali e' calcolato nella seguente maniera:
s
i(
a,
b)
| xia
− xib
|
= 1−
(7.22)
R
dove R costituisce il campo di variazione (4.9) della variabile considerata.
Nel caso di dati binari, quando il confronto e’ applicato ai doppi zeri, w i(a,b) = s i(a,b) = 1 se si
ritengono i doppi zeri significativi e w i(a,b) = s i(a,b) =0 in caso contrario. Spetta al ricercatore
valutare se l’assenza di un carattere in ambedue gli oggetti contribuisce comunque a renderli simili
o se li rende non confrontabili per quel carattere. L'indice applicato solo a dati binari con doppi zeri
non significativi e' equivalente all'indice di Jaccard.
7-82

L'indice di Gower varia tra 0 e 1. Il complemento dell'indice a 1 da' la distanza di Gower.
7.7 COSTRUZIONE DI MATRICI SIMMETRICHE
La similarita’ tra gli elementi di una matrice valutata con una qualsiasi delle funzioni appena
descritte e’ sempre interpretabile come vicinanza degli elementi stessi nello spazio
multidimensionale. Calcolare la funzione tra tutte le unita’ di studio prese a coppie equivale a
valutare tutte le posizioni reciproche tra gli elementi in termini di vicinanza o di distanza. Questi
valori possono essere convenientemente tabulati in una matrice (S) quadrata simmetrica di
somiglianza, distanza o correlazione (Tab. 7.3), nella quale ogni valore s ij rappresenta il valore
della funzione di similarita’ tra le unita’ i e j. La simmetria della matrice e' dovuta al fatto che la
somiglianza, distanza o correlazione tra le unita’ i e j e' la stessa che intercorre tra le unita’ j e i.
Se n sono le unita’ da classificare, la funzione di similarita’ viene calcolata un numero di volte
p=n(n+1)/2 corrispondente al numero di combinazioni a due tra tutte le unita’, cioe’ al numero di
confronti possibili, compresi quelli con se’ stesse. Esso costituisce il numero degli elementi della
matrice triangolare alta o bassa della matrice simmetrica. Sulla diagonale della matrice simmetrica
si leggono i valori della funzione applicata alle unita’ con se’ stesse e pertanto costituiscono sempre
valori minimi di distanza o valori massimi di somiglianza o correlazione. Se la matrice simmetrica e'
una matrice di distanza, gli elementi sulla diagonale hanno tutti valore 0; se, invece, e' una matrice
di somiglianza, gli elementi sulla diagonale assumono tutti valore 1 per funzioni di somiglianza
relativa, o maggiore di uno per funzioni non normalizzate o con valore massimo dell’indice >1.
Tab. 7.3 Matrice quadrata simmetrica di similarita’. I valori
sulla diagonale sono incorniciati ed evidenziati in grassetto.
Essi dividono la matrice in due porzioni di forma triangolare. I
valori della matrice triangolare alta sono simmetricamente
uguali a quelli della triangolare bassa, cioe’ s ij =s ji .
1 2 3 … n
1 s 11 s 12 s 13 ... s 1n
2 s 21 s 22 s 23 s ji s 2n
S = 3 s 31 s 32 s 33 ... s 3n
… … s ij ... … ...
n s n1 s n2 s n3 ... s nn
7.7.1 Trasformazioni dei valori delle funzioni
In generale, si possono trasformare i valori delle funzioni di somiglianza (S) in valori di
7-83

distanza (D) e viceversa tramite formule come le seguenti:
D = 1-S (7.23)
D = - log S (7.24)
D = 1 / (1 + S) (7.25)
Le prime due sono applicabili a valori di somiglianza o di distanza compresi tra 0 ed 1, la
terza anche a valori di funzioni con valore massimo non definito.
7.8 ESEMPIO DI CALCOLO
7.8.1 Dati quantitativi
Consideriamo i dati di una semplice matrice (Tab. 7.4) in cui sono riportati i valori quantitativi
relativi a tre specie osservate in quattro unita’ di campionamento. Nell’ultima colonna si leggono le
medie dei valori di abbondanza per ciascuna specie.
Tab. 7.4 Dati relativi all’abbondanza di tre specie in
quattro unita’ di campionamento.
1 2 3 4 media
Specie A 10 5 15 20 12.5
Specie B 12 20 0 0 8
Specie C 0 10 7 15 8
I passaggi di calcolo degli indici di distanza e somiglianza applicati alle unita’ 1 e 2 e del
coefficiente di correlazione tra le specie A e B sono illustrati di seguito.
Distanza euclidea [eq. (7.1)]:
2
2
2
Deuclidea (1,2)
= (10 -5) + (12 − 20) + (0 −10)
= 13.75
Distanza della corda [eq. (7.2)]:
D
corda (1,2)
=
⎛
2⎜1−
⎜
⎝
(10
2
10 × 5 + 12 × 20 + 0 × 10
+ 12
2
+ 0
2
) × (5
2
+ 20
2
+ 10
2
⎞
⎟ =
) ⎟
⎠
7-84

=
⎛
50 240 ⎞
290
2 ⎜
+
1
⎟
⎛ ⎞
−
= 2⎜1
− ⎟ = 2 1 =
(100 144) (25 400 100)
⎝ + × + + ⎠ ⎝ 128100 ⎠
( − 0.81) 0. 616
Prodotto scalare [eq. (7.4)]:
PS
= 10 × 5 + 12 × 20 + 0 × 10 =
S (1,2)
290
Coseno dell’angolo [eq. (7.5)]:
cosα
(10
10×
5 + 12×
20 + 0×
10
+ 12
+ 0
)
2 2
(5 + 20
+ 10
)
290 290
=
244 525 357.91
=
=
=
1,2 2 2 2
2
0.810
Prodotto scalare rapportato alla somma dei quadrati del vettore piu’ lungo [eq. 7.6]:
10×
5 + 12×
20 + 0×
10
290 290
=
=
=
2 2 2 2 2
max[(10 + 12 + 0 ),(5 + 20 + 10 )] max(244,525) 525
SPS (1,2)
=
2
0.552
Similarity ratio [eq. (7.7)]:
10×
5 + 12×
20 + 0×
10
=
=
2 2 2 2 2
(10 + 12 + 0 ) + (5 + 20 + 10 ) − (10 × 5 + 12×
20 + 0×
10)
SSR (1,2)
2
290
=
= 0.605
244+
525−
290
Coefficiente di correlazione [eq. (7.8)]:
r
A,B
=
(10 −12.5)
(10 −12.5)(12
− 8) + ..... + (20 −12.5)(0
− 8)
2
+ ..... + (20 −12.5)
2
(12 − 8)
2
+ ..... + (0 − 8)
2
=
=
( −2.5)4
+ ( −7.5)12
+ 2.5( −8)
+ 7.5( −8)
6.25 + .56.25 + 6.25 + 56.25 16 + 144 + 64 + 64
−10
− 90 − 20 − 60 −180
=
= = −0.949
125 288 189.74
7.8.2 Dati binari
Consideriamo i dati di presenza-assenza di 5 specie osservate in 6 unita’ di rilevamento
leggibili in Tab. 7.5.
7-85

Tab. 7.5 Matrice di dati di presenza-assenza relativi a 5 specie
rilevate in 6 rilievi.
1 2 3 4 5 6
Specie A 1 1 0 0 0 1
Specie B 1 0 1 0 1 1
Specie C 1 1 1 1 0 0
Specie D 1 0 1 1 1 1
Specie E 0 1 0 1 0 1
Poiche’ gli indici di somiglianza o di distanza tra i rilievi e di associazione tra le specie si
basano su tabelle di contingenza 2x2 tra coppie di rilevi e coppie di specie, costruiamo, come
esempio, le tabelle di contingenza relativamente ai rilievi 3 e 5 (Tab. 7.6) e alle specie B e D (Tab.
7.7).
Tab. 7.6 Tabella di contingenza 2x2 per la
coppia di rilievi 3 e 5.
Rilievo 5
presente assente
Tab. 7.7 Tabella di contingenza 2x2 per la coppia
di specie B e D.
Specie D
presente assente
Rilievo 3
presente a=2 b=1 a+b=3 presente a=4 b=0 a+b=4
assente c=0 d=2 c+d=2 assente c=1 d=1 c+d=2
a+c=2 b+d=3 n=5
Specie B
a+c=5 b+d=1 n=6
Gli indici descritti nel paragrafo precedente sono calcolati per la coppia di rilievi 3 e 5 nella
seguente maniera:
Indice di Jaccard [eq. (7.11)]:
2
=
2 + 1+
0
S
Jaccard (3,5)
=
0.667
Indice di Sorensen [eq. (7.12)]:
2×
2
=
2×
2 + 1+
0
S
Sorensen (3,5)
=
0.8
Indice di Ochiai [eq. (7.13)]:
2
3×
2
S
Ochiai (3,5)
= =
0.816
7-86

Distanza euclidea [eq. (7.14)]:
D
euclidea )
( 3,5
= 1+
0 = 1
Distanza della corda [eq. (7.15)]:
⎛ 2 ⎞
corda
= 2⎜1
⎟
− = 2 1 =
(3 2)
⎝ × ⎠
D
(3,5)
( − 0.816) 0. 606
I calcoli per l’associazione tra le specie B e D sono dati da:
Coefficiente di correlazione [eq. (7.16)]:
4×
1−
0×
1
4×
5×
1×
2
r B, D
=
=
0.632
Indice “simple matching” [eq. (7.18)]:
4 + 1
=
6
SSM (B, D)
=
0.833
Indice di Yule [eq. (7.19)]:
4×
1−
0×
1
=
4×
1+
0×
1
SYule (B, D)
=
1
7.8.3 Dati misti
Si vuole calcolare le somiglianze di quattro corolle di fiori su cui sono stati rilevati i cinque
parametri riportati in Tab. 7.8.
Tab. 7.8 Matrice di dati misti relativi a 4 corolle di fiori. La prima variabile e’ binaria,
le due seguenti sono qualitative multistato e le ultime due quantitative con
differente unita’ di misura. Il simbolo ‘/’ indica un dato mancante.
1 2 3 4
Peli ai margini + + - -
Superficie lucida vellutata / lucida
Colore rosa rosa bianca bianca
Lunghezza (cm) 5 7 3 4
Giorni di fioritura 10 7 5 7
Gli indici per le tre coppie di corolle 1-2, 3-4 e 2-3 sono costruiti nella seguente maniera:
7-87

S
Gower
S
Gower
S
Gower
1+
0 + 1+
=
[ 1−
(7 − 5) /(7 − 3) ] + [ 1−
(10 − 7) /(10 − 5) ]
( 1,2)
=
1+
0 + 1+
=
1+
1+
1+
1+
1
[ 1−
(4 − 3) /(7 − 3) ] + [ 1−
(7 − 5) /(10 − 5) ]
( 3,4)
=
0 + 0 + 0 +
=
1+
0 + 1+
1+
1
[ 1−
(7 − 3) /(7 − 3) ] + [ 1−
(7 − 5) /(10 − 5) ]
( 2,3)
=
1+
0 + 1+
1+
1
0.58
0.8375
0.15
Il confronto tra le prime due corolle e’ possibile per tutti i cinque parametri e pertanto il peso
al denominatore e’ la somma di cinque 1. Nella terza equazione, relativa alle ultime due corolle, il
secondo valore e’ zero sia al numeratore che al denominatore poiché non e’ possibile confrontare il
secondo carattere essendo mancante nella corolla 3. In questa coppia e’ stata ritenuta significativa
ai fini della loro somiglianza anche la doppia assenza del primo carattere (peli ai margini) al quale
e’ stato attribuito il peso e la somiglianza massima (1).
7.9 ALGORITMI DI CLASSIFICAZIONE GERARCHICA AUTOMATICA
Quando il numero degli oggetti o delle variabili da confrontare e’ alto, risulta difficile farsi
un’idea circa le mutue relazioni di correlazione o associazione tra le variabili e di somiglianza o di
distanza tra gli oggetti osservando semplicemente le matrici simmetriche di correlazione o di
similarita’. E’ necessario quindi disporre di rappresentazioni grafiche che illustrino in modo sintetico
tali relazioni.
Si chiamano tecniche di classificazione gerarchica automatica quelle che, sulla base di una
matrice simmetrica di somiglianza, distanza o correlazione, danno una classificazione degli
elementi rappresentabile attraverso grafici a forma di albero detti dendrogrammi che rivelano i
rapporti gerarchici tra le classi degli elementi stessi. Le classi vengono definite introducendo una
relazione di equivalenza nell'insieme degli elementi e stabilendo una soglia di somiglianza per
individuare gli elementi appartenenti alla stessa classe.
Tra le tecniche piu' comuni di classificazione automatica gerarchica ci sono quelle del legame
singolo, del legame completo e del legame medio.
Nel metodo del legame singolo o del vicino piu’ prossimo un elemento o un gruppo di
elementi viene fuso con un altro elemento o gruppo di elementi sulla base della minima distanza
(equivalente alla somiglianza piu’ elevata) che intercorre tra i due elementi isolati o gia’
appartenenti a gruppi. Il livello di somiglianza al quale avviene la fusione e' uguale alla massima
somiglianza che l'elemento stesso - isolato o gia’ appartenente ad un gruppo - ha con uno
7-88

qualunque degli elementi dell'altro gruppo. Questo legame tende a creare strutture continue (a
catena) quando la struttura dei dati non e’ chiaramente definita e nello spazio multidimensionale le
unita’ formano gruppi che, pur non avendo molto in comune, non si distanziano molto tra loro ma
sono uniti da una serie di unita’ intermedie. Per questa sua caratteristica l’utilizzo del legame
singolo e’ un buon metodo per evidenziare sia strutture di dati ben definite in gruppi che strutture
continue. Infatti se il metodo evidenzia dei gruppi, questi sono realmente presenti e ben definibili
nello spazio; in caso contrario viene riflessa la struttura continua dei dati, i cui punti si dispongono
senza soluzione di continuita’ lungo i gradienti (uno o piu’) che definiscono lo spazio
multidimensionale.
Applicato a dati fitosociologici il legame singolo esprime graficamente molto bene la
variazione graduale della vegetazione (continuum) piuttosto che evidenziare i raggruppamenti dei
rilievi appartenenti alle stesse comunita’ vegetali.
Nel metodo del legame completo o del vicino piu’ lontano un elemento o un gruppo di
elementi viene fuso con un altro elemento o gruppo di elementi se la somiglianza minima tra
l’elemento o gruppo di elementi con tutti gli elementi dell’altro gruppo e’ la piu’ elevata. Cioe’ la
somiglianza tra due gruppi e’ quella esistente tra i loro due membri piu’ lontani. Per questo fatto il
metodo tende a produrre gruppi compatti di forma ipersferica che si uniscono tra loro con valori
relativamente bassi di somiglianza.
Nel metodo del legame medio un elemento o gruppo di elementi viene fuso con un altro
elemento o gruppo di elementi se la somiglianza media tra l’elemento o gruppo di elementi con
tutti gli elementi dell’altro gruppo e’ la piu’ elevata. Il livello di somiglianza al quale un elemento
viene legato al gruppo e' uguale alla somiglianza media che l'elemento ha con tutti gli elementi
dell'altro gruppo.
E’ noto che difficilmente due metodi danno esattamente lo stesso risultato salvo che la
struttura dei dati non sia marcatamente discontinua.
La Fig. 7.5 illustra graficamente i tre metodi di classificazione per punti collocati in uno spazio
a due dimensioni. In essa il punto p rappresenta un’unita’ che deve essere assegnata ad uno dei
gruppi A, B e C.
Il segmento a costituisce la piu’ piccola delle distanze tra p e i punti piu’ vicini dei tre gruppi,
rappresenta cioe’ la minima delle minime distanze dai gruppi.
Il segmento b e’ la piu’ piccola distanza media tra p e i gruppi, e rappresenta la minima delle
distanze medie dai gruppi.
Infine il segmento c e’ la piu’ piccola delle distanze tra p e i punti piu’ lontani dei tre gruppi,
costituisce quindi la minima delle massime distanze dai gruppi.
Il legame singolo assegna p ad A, il legame medio assegna p a B, il legame completo
7-89

assegna p a C.
A
B
a
b
p
c
C
Fig. 7.5 Rappresentazione grafica dei tre metodi di classificazione di
punti in uno spazio bi-dimensionale. a e’ la minima delle minime
distanze dai gruppi per la quale il legame singolo assegna il punto p ad
A. b e’ la minima delle distanze medie dai gruppi per la quale il legame
medio assegna p a B. c e’ la minima delle massime distanze per la
quale il legame completo assegna p a C.
Durante il processo di classificazione, a mano a mano che gli elementi piu’ simili sono uniti in
gruppi via via piu’ grandi, si registrano anche i valori di somiglianza in corrispondenza dei diversi
livelli di fusione per poter rappresentare tramite un grafo le relazioni trovate. Il grafo che viene
costruito e’ chiamato dendrogramma (Fig. 7.6) ed ha l'aspetto di un albero rovesciato le cui
terminazioni rappresentano gli oggetti classificati e i cui rami orizzontali indicano i legami di
somiglianza esistenti tra oggetti e/o gruppi di oggetti. Il valore di somiglianza a cui un oggetto o
gruppo di oggetti si lega ad un altro viene letto nella scala posta a lato del dendrogramma. I primi
gruppi che si vengono a formare sono quelli piu' omogenei, cioe' quelli con una piu' alta
somiglianza interna; a mano a mano che il dendrogramma si completa, i gruppi si uniscono tra loro
in gruppi piu’ grandi sempre meno omogenei e quindi con una somiglianza interna inferiore.
7.10 VALUTAZIONE ED UTILIZZO DEI RISULTATI DELLA CLASSIFICAZIONE AUTOMATICA
Il problema che si pone dopo aver ottenuto un dendrogramma e’ l’individuazione e la
definizione delle classi o gruppi che comporta anche la ricerca delle caratteristiche che
contraddistinguono una classe dall’altra. Il dendrogramma puo’ suggerire l’esistenza di classi ma
non le giustifica. Il successo di una classificazione consiste nella sua capacita’ di definire classi ben
separate, cioe’ classi ben definibili. Tanto piu’ le classi risultano definibili, tanto piu’ la
classificazione risulta utile.
7-90

Una modalita’ soggettiva di operare per individuare graficamente nel dendrogramma le classi
e’ scegliere a priori un valore soglia di somiglianza in corrispondenza del quale si traccia una linea
parallela alle linee che uniscono i sottogruppi rispetto alla quale si osserva in quanti gruppi si
ripartisce l'insieme degli oggetti (vedi Fig. 7.6). L’individuazione dei gruppi viene fatta da alcuni
ricercatori in maniera soggettiva anche stabilendo un valore di somiglianza che permetta di
individuare quei gruppi che grossolanamente erano gia' stati individuati a priori sulla base di idee
preconcette. Questo modo di operare servirebbe per confermare o no cio’ che il ricercatore si
aspetta. La scelta del taglio del dendrogramma puo' essere fatta piu’ rigorosamente secondo criteri
oggettivi che si basano principalmente sulla valutazione dell'omogeneita' all'interno dei gruppi
stimata, per esempio, tramite la statistica del chi-quadrato. Questi individuano il taglio ottimale,
cioe’ quello che crea gruppi piu’ disomogenei tra loro e piu’ omogenei al loro interno.
E’ utile a questo punto introdurre il concetto di predittivita’. Con questo termine si intende la
capacita’ di una classificazione di oggetti di predire stati di variabili. Se le variabili appartengono
all’insieme di variabili utilizzate per ottenere la classificazione allora si parla di predittivita’ interna,
se le variabili non sono servite per la classificazione allora si parla di predittivita’ esterna. Si dice
che una classificazione e’ predittiva nei confronti di una variabile se esiste una differenza
significativa tra i valori che la variabile assume nelle diverse classi di oggetti.
Se i dati sono continui, per misurare la significativita’ delle differenze tra le classi possono
essere applicati i metodi statistici che si basano sulla varianza come il test F e il test t di Student
[eq. (4.24)]. Se i dati sono discreti (frequenze), si possono usare i metodi basati sul chi-quadrato
[eq. (4.41)] di tabelle di contingenza. Se una classificazione e’ predittiva per una certa variabile e
non lo e’ per un’altra, allora la prima variabile e’ discriminante e la seconda no. La predittivita’ di
una classificazione e la capacita’ discriminante delle variabili sono due concetti strettamente
collegati. Le variabili discriminanti per una determinata classificazione sono quelle che
maggiormente giustificano la classificazione per i differenti valori che assumono nelle varie classi
che rimangono appunto distinte.
Un’operazione molto semplice che aiuta ad individuare e/o definire le classi di oggetti e di
variabili consiste nella ristrutturazione della tabella dei dati secondo il nuovo ordine di righe e/o
colonne dettato dalle sequenze dei dendrogrammi. Il riordinamento della matrice semplifica la
lettura della matrice stessa favorendo la definizione dei gruppi. Infatti poiche’ i vettori riga e
colonna sono riordinati in base alla somiglianza dei loro valori, sono facilmente individuabili
all’interno della matrice omogeneita’ di valori in corrispondenza di elementi dello stesso gruppo e
discontinuita’ al passaggio da un gruppo all’altro. Cio’ agevola la descrizione delle classi poiche’ i
gruppi di oggetti sono facilmente individuabili sulla base di tutte le variabili che li caratterizzano
anche da un punto di vista quantitativo, e i gruppi di variabili sulla base della loro presenza
7-91

contemporanea (co-occorrenza) negli oggetti.
Una tabella puo’ essere ristrutturata diversamente secondo i risultati ottenuti con i diversi
indici di similarita’ e algoritmi di classificazione applicati. Se, ad esempio, sono stati applicati 3
metodi per la classificazione della variabili ed altrettanti metodi per quella degli oggetti, in tutto si
potranno ottenere 3x3=9 tabelle ristrutturate secondo tutte le possibilita’ di riordinamento. Tutte
queste tabelle potrebbero essere equivalenti, oppure qualcuna potrebbe rappresentare meglio
delle altre la struttura dei dati, cioe’ le relazioni tra variabili/gruppi di variabili e gruppi di rilievi.
Puo’ tornare utile confrontare i risultati delle diverse classificazioni in termini di composizione delle
classi ottenute a specifici livelli gerarchici del dendrogramma. Per confrontare due classificazioni si
utilizzano la statistica chi-quadrato [eq. (4.41)] o l’indice di Cramer [eq. (4.44)] da esso derivato o
la mutua informazione [eq. (2.2)] applicate ad una tabella di contingenza in cui le righe
rappresentano le classi della prima classificazione e le colonne quelle della seconda. I valori di
frequenza nella tabella indicano il numero di elementi che appartengono ad entrambe le
classificazioni nei gruppi corrispondenti.
Ad esempio, supponiamo di aver classificato con due metodi diversi 25 rilievi e di aver
individuato 3 gruppi principali in entrambe le classificazioni. Attribuendo a ciascun rilievo il gruppo
di appartenenza per ciascuna classificazione (Tab. 7.9), risulta poi facile costruire la tabella di
incrocio tra i vettori delle appartenenze alle classi delle due classificazioni. Infatti per sapere quanti
rilievi appartengono al primo gruppo della prima classificazione e contemporaneamente al primo
gruppo della seconda classificazione si contano i rilievi che hanno la coppia di valori 1,1 e si
procede in questa maniera fino ad aver inserito nella tabella d’incrocio tutti i rilievi.
Tab. 7.9 Valori di appartenenza di 25 rilievi ai gruppi ottenuti con due diverse classificazioni.
Rilievi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
I classif. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3
II classif. 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
La distribuzione dei valori nella tabella di contingenza (Tab. 7.10) indica che non tutti i gruppi
ottenuti con una classificazione corrispondono in modo consistente ai gruppi ottenuti con l’altra. Il
gruppo che rimane piu’ stabile in entrambe le classificazioni e’ il 2; infatti, 10 rilievi su 13 del
gruppo 2 della prima classificazione si confermano nel gruppo 2 della seconda classificazione
costituito da 12 rilievi. Si puo’ osservare invece che i primi gruppi di entrambe le classificazioni si
smembrano in due gruppi nella classificazione alternativa.
L’indice di Cramer applicato a tabelle d’incrocio di questo tipo e’ uguale a 0 quando la
differenza tra le classificazioni e’ massima, cioe’ quando i valori relativi alle classi di una
7-92

classificazione si distribuiscono in maniera uniforme nelle classi dell’altra, e uguale a 1 quando c’e’
una concordanza perfetta. Il valore dell’indice applicato alla tabella del nostro esempio e’ 0.594
indicante una concordanza media tra le due classificazioni.
Tab. 7.10 Tabella d’incrocio tra le due classificazioni
descritte in Tab. 7.9 con i totali marginali di riga e di
colonna e il totale generale. Indice di Cramer=0.59.
I
II
1 2 3 Totali
1 5 0 5 10
2 3 10 0 13
3 0 2 0 2
Totali 8 12 5 25
7.11 ESEMPIO DI CALCOLO
Diamo ora un esempio concreto di come si costruisce un dendrogramma con il metodo del
legame singolo da una matrice di somiglianza.
Il metodo consiste nel collegare gli oggetti secondo la massima somiglianza costruendo un
grafo ad albero rovesciato detto dendrogramma. S’inizia col cercare all’interno della matrice i due
oggetti piu' simili, cioe' quelli legati tra loro dal piu' alto valore di somiglianza; poi si cerca l'oggetto
piu' simile ad uno dei due e lo si collega, poi l'oggetto che e' piu' simile ad uno dei tre e lo si
collega e cosi' via. In questo processo bisogna prestare attenzione quando si cerca l'oggetto che
deve essere legato ad un gruppo gia' esistente; e’ necessario, infatti, verificare che la somiglianza
massima che questo ha con un qualsiasi elemento del gruppo sia in ogni caso superiore a quella
che ha con qualsiasi altro elemento non appartenente al gruppo. In caso contrario, l'oggetto deve
essere prima legato con l'elemento non ancora legato o con il gruppo con cui ha somiglianza
massima.
E' conveniente collegare gli elementi facendo riferimento ad una scala di somiglianza che si
colloca sulla sinistra del dendrogramma che si deve costruire.
Nella tabellina sottostante sono riportati 5 rilievi di prato descritti da 4 specie vegetali
appartenenti alla famiglia delle graminacee. La stima della loro copertura e' espressa in scala
Braun-Blanquet secondo la quale il valore + indica copertura inferiore o uguale a 1% e i valori 1,2
e 3 rispettivamente coperture comprese nell'intervallo 1-20%, 20-40% e 40-60%. Per trattare
numericamente i dati trasformiamo la scala di Braun-Blanquet nella seguente maniera: +=1, 1=3,
2=5, 3=7 secondo la scala di Van der Maarel ottenendo i valori riportati nella parte destra della
tabella.
7-93

Tab. 7.11 Tabelle relative ai valori di copertura di 4 specie di graminacee in 5 rilievi di prato. a) I valori
sono espressi in scala Braun-Blanquet. b) I valori sono espressi in scala Van der Maarel.
a
b
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Aira capilllaris + 1 3 + 2 2 3 7 2 5
Festuca pratensis 2 + 1 0 5 0 2 3
Lolium perenne + + 1 1 + 2 2 3 3 2
Phleum pratense 2 + 3 1 5 0 2 7 3
Applicando ora alle colonne della nuova matrice la funzione di somiglianza del prodotto
scalare normalizzato secondo Wishart [indice ‘similarity ratio’, eq. (7.7)] si ottiene la matrice
simmetrica riportata in Tab. 7.12.
Tab. 7.12 Matrice quadrata simmetrica di
somiglianza. I valori rappresentano gli indici
“similarity ratio” tra i 5 rilievi di prato di Tab. 7.11(b).
1 2 3 4 5
1 1 0.16 0.46 0.83 0.57
2 0.16 1 0.37 0.27 0.67
3 0.46 0.37 1 0.41 0.76
4 0.83 0.27 0.41 1 0.61
5 0.57 0.67 0.76 0.61 1
Il valore di somiglianza piu' alto nella matrice e' 0.83 tra i rilievi 4 e 1. Il primo gruppo che si
viene a formare e‘ quindi composto di questi due rilievi. Cerchiamo il prossimo rilievo da legare a
questi, tra quelli non ancora legati; sara' scelto quello che ha la massima somiglianza con uno dei
due rilievi 1 e 4. Poiche' la somiglianza piu' elevata (0.61) e' quella tra il 4 e il 5, prima di legare il
rilievo 5 al nucleo gia' esistente, dobbiamo verificare che il 5 stesso non si leghi ad un altro rilievo
con un valore di somiglianza piu' elevato di 0.61. Guardando la quinta colonna, infatti, scopriamo
che il 5 ha una somiglianza piu' elevata (0.76) con il 3 e pertanto si lega prima a questo formando
un secondo gruppo (3,5). L'unione tra i due gruppi gia' costituiti potrebbe avvenire al livello di
somiglianza 0.61 che lega, come abbiamo gia' visto, il rilievo 4 del primo gruppo con il rilievo 5 del
secondo gruppo. Anche in questo caso, pero', dobbiamo verificare se questa somiglianza e’ piu'
elevata di quella che ciascun elemento dei due gruppi ha con gli elementi non ancora legati.
Leggendo la quinta colonna vediamo che il 5 ha un valore di somiglianza con il 2 piu' elevato
(0.67) che con il 4 e quindi il rilievo 2 si lega prima al gruppo (3,5) e solo poi questo nuovo gruppo
di tre rilievi sara’ legato al primo gruppo (1,4). Il risultato finale della classificazione dei 5 rilievi
ottenuto con la tecnica del legame singolo e’ il dendrogramma di Fig. 7.6.
7-94

.61
.67
.76
.83
1 4 5 3 2
Fig. 7.6 Dendrogramma della classificazione dei cinque
rilievi di Tab. 7.11 ottenuto applicando il legame singolo
sulla matrice simmetrica di somiglianza di Tab. 7.12
Se scegliamo un valore soglia di somiglianza pari a 0.70 ed immaginiamo di tagliare il
dendrogramma tracciando una riga orizzontale ad un'altezza corrispondente nella scala laterale a
questo valore, allora otteniamo la ripartizione dei rilievi in tre insiemi, il primo comprendente i
rilievi 1 e 4, il secondo i rilievi 3 e 5 e l'ultimo costituito solo dal rilievo 2. Scegliendo, invece, una
soglia piu' bassa, per esempio 0.63, lo stesso insieme di rilievi rimarrebbe suddiviso in due soli
gruppi, quello costituito dai rilievi 1 e 4 e quello con i rilievi 3, 5 e 2.
La Tab. 7.13 riporta la matrice di Tab. 7.11 con le colonne riordinate secondo la classificazione
di Fig. 7.6. Si puo’ facilmente osservare che il primo gruppo di rilievi (1,4) e’ caratterizzato dalla
dominanza di Phleum pratense e che nel secondo gruppo (5,3,2) e’ piu’ consistente la presenza di
Aira capillaris. Queste due variabili sono quelle che maggiormente discriminano i due gruppi e per
le quali la classificazione in due gruppi e’ maggiormente predittiva. Lo stesso non si puo’ dire per
Lolium perenne che si trova indifferentemente nei due gruppi con gli stessi valori di abbondanza.
Tab. 7.13 Matrice di Tab. 7.11 ristrutturata sulle colonne
seconda la sequenza del dendrogramma di Fig. 7.6
1 4 5 3 2
Aira capilllaris + + 2 3 1
Festuca pratensis + 1 2
Lolium perenne + 1 + 1 +
Phleum pratense 2 3 1 +
7-95

8 . O R D I N A M E N T O
Tutte le numerose tecniche di ordinamento hanno lo scopo primario di rappresentare la
struttura dei dati in uno spazio a dimensioni ridotte. Infatti, solo in uno spazio di due o al massimo
tre dimensioni e' facilmente osservabile la reciproca posizione dei punti (vedi paragrafo 6.1 per una
illustrazione geometrica della spazio multidimensionale). Se gli assi sono piu' di tre, lo spazio
multidimensionale si complica e diventa di difficile lettura. Puo’ accadere, infatti, che la distanza
che valutiamo minima tra due individui nello spazio definito, per esempio, da due o tre variabili si
dilati se gli stessi individui sono collocati nello spazio determinato da altre 2 o 3 variabili osservate.
Poiche' la visione d'insieme dello spazio multidimensionale non e' realizzabile ne' sulla carta, ne'
nella nostra immaginazione, sono state sviluppate le tecniche di ordinamento che permettono di
riassumere le variabili in nuove variabili dette fattori o componenti che possono essere assunte
come nuovi assi di ordinamento. Esse, essendo combinazioni lineari o non lineari delle variabili
originarie, rappresentano una buona sintesi delle stesse.
Tutti i metodi estraggono gli assi in ordine decrescente di varianza totale spiegata; il primo
asse sintetizza le variabili piu' correlate tra loro e spiega un certa quota di varianza che e' superiore
a quella spiegata dal secondo asse che e’ superiore a quella spiegata dal terzo e cosi' via. Gli assi
sono estratti in maniera tale da essere completamente indipendenti gli uni dagli altri assicurando
cosi' l'ortogonalita' reciproca. Ciascun asse successivo al primo e’ quindi combinazione di un altro
gruppo di variabili originali correlate tra loro e non correlate con le variabili sintetizzate dagli altri
assi. La rappresentazione grafica dell'ordinamento in un diagramma cartesiano a due o tre assi
ottenuti con queste tecniche mette in luce la struttura dei dati in uno spazio di dimensioni ridotte
in cui non sono sostanzialmente alterati i rapporti di posizione reciproca dei punti rispetto a quelli
dello spazio originario.
In ambito ecologico la rappresentazione dei rilievi o delle specie in uno spazio a dimensioni
ridotte consente di verificare se esistono delle chiare tendenze di variazione della vegetazione da
correlare con le variabili ambientali (analisi indiretta di gradienti). Nel caso che esista una tendenza
dominante, i punti relativi ai rilievi o alle specie, si dispongono nello spazio attorno ad una linea o
ad una curva di varia forma (Fig. 8.1-a), in caso contrario essi sono sparsi in una nube di punti piu'
o meno isodiametrica (Fig. 8.1-b).
Ordinamenti che tengono in considerazione tre dimensioni contemporaneamente sono
rappresentati in grafici tridimensionali (Fig. 8.1-c).
La scoperta di una tendenza principale di variazione in modelli di ordinamento a due o tre
8-96

dimensioni consente di ordinare i rilievi o le specie o entrambi in sequenza e quindi di ristrutturare
la tabella dei dati riordinando le righe e/o le colonne secondo tali sequenze.
2.0
1.0
asse 2
0.0
-1.0
-2.0
-2.0
-1.0
0.0
1.0
2.0
asse 1
(a) (b) (c)
Fig. 8.1 Rappresentazione grafica di punti in uno spazio ridotto formato da assi che sono combinazioni di
variabili originali. (a) ordinamento bidimensionale in cui e' evidente una tendenza di variazione lungo una
curva (b) ordinamento bidimensionale di punti formanti una nube isodiametrica (c) ordinamento
tridimensionale.
8.1 METODI LINEARI
Tradizionalmente sono considerati lineari quei metodi di ordinamento basati sull'assunto che
le relazioni tra le variabili siano di tipo lineare. Questi metodi, comprendenti l’analisi delle
componenti principali, l’analisi fattoriale, l’analisi della correlazione canonica e l’analisi
discriminante costituiscono, assieme all'analisi della varianza multipla e della regressione multipla,
la statistica multivariata lineare. Ciononostante, si possono includere nei metodi lineari tutti quei
metodi che, sebbene non presumano relazioni lineari tra le variabili, utilizzano l'algebra lineare
delle matrici per costruire gli assi di ordinamento delle variabili/specie o degli oggetti/rilievi. Essi
prevedono in sequenza le seguenti due operazioni:
1) calcolo della matrice simmetrica descrivente le relazioni tra le variabili o tra gli oggetti.
Nel primo caso si tratta di una matrice di varianza-covarianza o di correlazione secondo la
modalita' di analisi R (vedi paragrafo 6.2) e nel secondo di una matrice di prodotti scalari o di
distanze 7 secondo la modalita' di analisi Q.
I passi di calcolo di questa operazione sono gia' stati descritti nel capitolo 7 relativo alla
classificazione. Ricordiamo soltanto che da una matrice X(mxn) di m righe/variabili e n
colonne/oggetti si perviene ad una matrice quadrata simmetrica R di ordine m o ad una matrice Q
di ordine n, secondo lo schema riportato in Fig. 8.2, applicando uno degli indici suddetti.
2) estrazione di autovalori ed autovettori dalla matrice simmetrica allo scopo di ottenere
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
7 La matrice di distanza viene trasformata in una matrice di somiglianza secondo una delle formule
indicate al paragrafo 7.7.1 prima di procedere alla seconda operazione.
8-97

assi (autovettori) perpendicolari tra loro e ruotati rispetto al sistema originario di coordinate lungo
le direzioni di massima dispersione. 8
La metodologia matematica relativa a questo punto e' piuttosto complessa e la sua piena
comprensione implica la conoscenza di nozioni dell'algebra delle matrici. Nel mondo scientifico
esistono molti programmi di calcolo che svolgono agilmente i numerosi calcoli implicati nel metodo
e possono quindi essere utilizzati nella completa ignoranza dell'insieme di operazioni da eseguire.
Riteniamo tuttavia utile, per un piu' consapevole utilizzo del metodo, soffermarci nella
descrizione del calcolo degli autovalori ed autovettori delle matrici simmetriche consigliando la
consultazione di testi di algebra lineare per spiegazioni piu' dettagliate a riguardo.
Oggetti
Q(nxn)
Variabili
Oggetti
X(mxn)
Variabili
R(mxm)
Fig. 8.2 Dalla matrice X di m variabili x n oggetti, sono calcolate due
matrice simmetriche: la matrice R di mxm variabili e la matrice Q di
nxn oggetti.
Poiche' il metodo e' sostanzialmente identico per entrambe le matrici R e Q, adottiamo il
simbolo S(pxp) per indicare la generica matrice simmetrica di similarita’ 9 , equivalente a R o Q, di
ordine p corrispondente a m righe/variabili o n colonne/oggetti.
Ad ogni matrice quadrata simmetrica S di ordine p sono associati p valori scalari λ i
(i=1,2,…,p) e p vettori B i tali da soddisfare la seguente equazione fondamentale:
( SB − λ B ) = 0
(8.1)
i
i
i
che, raccogliendo B i , puo’ essere espressa anche nella forma:
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
8 Dal punto di vista matematico in questo processo la matrice simmetrica viene decomposta in una
matrice di autovettori e in una matrice diagonale, tale cioe’ che solo gli elementi sulla diagonale, che
rappresentano le varianze delle variabili, risultino positivi (autovalori) e tutti gli altri (covarianze) uguali a
zero.
9 Ad una qualunque matrice di somiglianza, che puo' essere vista come una trasformazione dei dati
originali, si possono applicare i metodi di analisi multivariata lineari e non lineari. Per ottenere la matrice S si
possono utilizzare anche funzioni non lineari. In questo caso gli autovettori sono da intendersi solo come
combinazioni lineari dei vettori della matrice di somiglianza.
8-98

( S − λ I ) B = 0
(8.2)
i
p
i
I valori scalari λ i sono detti autovalori o radici latenti della matrice S, mentre il vettore B i
associato all'i-esimo autovalore e' detto autovettore o vettore latente. Esso rappresenta una
combinazione lineare dei vettori riga o colonna della matrice S. Il simbolo I p indica la matrice
identica che e' una matrice quadrata di ordine p con tutti i valori uguali a zero tranne quelli sulla
diagonale che sono uguali a 1.
Espressa in forma matriciale, l'equazione (8.2) costituisce un sistema omogeneo 10 di p
equazioni lineari a p incognite (b 1 , b 2 , ... , b p ) come mostrato nel prospetto seguente:
( S − λ i
I p)
B i 0
⎛ s11
− λi
⎜
⎜ s21
⎜ ...
⎜
⎝ s
p1
s
22
s
s
12
− λ
...
p2
i
...
...
...
...
s1
p ⎞
⎟
s2
p ⎟
... ⎟
⎟
s −
pp
λi
⎠
⎛ b1
⎞
⎜ ⎟
⎜ b2
⎟
⎜ ... ⎟
⎜ ⎟
⎝b p ⎠
=
⎛ 0 ⎞
⎜ ⎟
⎜ 0 ⎟
⎜...
⎟
⎜ ⎟
⎝ 0 ⎠
da cui:
(s 11 -λ )b ι 1 + s 12 b 2 + … + s 1p b p = 0
s 21 b 1 + (s 22 -λ )b ι 2 + … + s 2p b p = 0
… + … + … + … = 0
s p1 b 1 + s p2 b 2 + … +
(s pp -
λ )b ι p
= 0
(8.3)
Affinche' sia possibile determinare un vettore soluzione B i diverso da zero e' necessario che il
determinante della matrice ( S − λI
) sia uguale a 0 11 . Per conoscere, quindi, le soluzioni diverse da
0 del sistema di equazioni (8.3) troviamo i valori di λ per i quali il determinante si annulla
risolvendo la seguente equazione caratteristica:
S − λ I = 0
(8.4)
che puo’ essere espressa alternativamente nella forma matriciale seguente:
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
10 Un sistema algebrico lineare si dice omogeneo se tutti i termini noti sono uguali a zero.
11 Infatti per il teorema di Cramer, se il determinante della matrice di un sistema e' diverso da zero,
allora il sistema ammette un’unica soluzione. Nel caso di sistemi omogenei, questa unica soluzione e' data
del vettore B di elementi tutti uguali a zero.
8-99

s
11
s
− λ
21
...
s
p1
s
22
s
12
− λ
...
s
p2
...
...
...
...
s
s
s
pp
1p
2 p
...
− λ
= 0
(8.5)
Sviluppando il determinante si genera un polinomio di grado p in λ e l'equazione (8.5) si
trasforma in un’equazione di grado p in incognita λ. Gli autovalori rappresentano quindi tutte le
soluzioni dell'equazione (8.5). Trovati i p autovalori λ i , si sostituiscono, uno per volta, nel sistema
di equazioni omogenee (8.3) per trovare i corrispondenti autovettori B 12 i .
Anche se le soluzioni sono tante quante sono le dimensioni della matrice, nell'analisi
multivariata sono considerati solo gli autovalori positivi che definiscono il numero di dimensioni
dello spazio, cioe’ il suo rango, e sono scartati quelli negativi e nulli. La somma degli autovalori
positivi e’ uguale alla somma (traccia) degli elementi della diagonale della matrice simmetrica
stessa, che esprime la varianza totale della tabella. Piu’ spesso l’autovalore e’ espresso in
percentuale di varianza spiegata [eq. (8.6)] cosicche’ la percentuale cumulativa di varianza, oltre a
dare un’idea della dimensionalita’ dello spazio, indica quanto lo spazio ridotto, determinato dai
primi due o tre assi, sia rappresentativo dello spazio multidimensionale: quanto piu’ il valore di
percentuale di varianza cumulata dai primi assi e’ elevato, tanto meglio lo spazio ridotto sintetizza
lo spazio originale. Se il primo autovalore e’ molto piu’ grande del secondo, si puo’ dedurre che la
struttura di correlazione o di somiglianza tra le variabili non e’ molto complessa perciò uno o pochi
assi potrebbero essere sufficienti a descriverla.
λ
%
i
λi
= 100
(8.6)
∑λ
i
Gli autovalori hanno significato diverso a seconda che siano calcolati per matrici di
correlazione o varianza-covarianza, o per matrici di somiglianza . Nel primo caso essi danno
un’indicazione della dispersione, nel secondo caso della somiglianza. Essi sono estratti secondo
ordine decrescente di grandezza per far si' che gli autovettori associati siano anch'essi in ordine
decrescente di variabilita' o somiglianza. Quindi se la matrice simmetrica e’ di correlazione o di
varianza-covarianza, il primo autovettore rappresenta l’asse di maggiore dispersione, il secondo
l’asse di dispersione non presa in considerazione dal primo e cosi’ via. Se invece la matrice
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
12 Come viene spiegato nell’esempio che segue questo paragrafo, poiche’ risolvendo il sistema si
possono trovare infinite soluzioni di autovettori, essendo queste tutte proporzionali tra loro, si e’ soliti
normalizzare gli autovettori o all’unita’ o alla radice dell’autovalore corrispondente. Essi risultano tutti
ortogonali tra loro.
8-100

simmetrica e’ di somiglianza, il primo autovettore rappresenta l’asse di minor dispersione, cioe’ di
maggior somiglianza, il secondo rappresenta la somiglianza non espressa dal primo e cosi’ via.
Anche gli elementi degli autovettori hanno significato diverso a seconda che la matrice da cui
sono stati estratti sia di correlazione o di somiglianza. Nel primo caso essi sono ancora coefficienti
di correlazione che indicano quanto ciascuna variabile e’ correlata con l’autovettore stesso e quindi
rivelano l’importanza della variabile nella definizione dell’autovettore. Nel secondo caso denotano
quanto una variabile o un oggetto siano simili alle altre variabili o agli altri oggetti.
8.1.1 Esempio di calcolo
Supponiamo di aver rilevato cinque stati vegetazionali (n=5) sulla base di due specie (m=2)
e di aver riportato i relativi valori di abbondanza nella Tab. 8.1 che costituisce la matrice dei dati
X. 13 Tab. 8.1 Matrice dei dati relativi all’abbondanza di due
specie vegetali osservate in 5 stazioni di rilevamento.
specie
rilievi
1 2 3 4 5 medie
1 1 2 5 0 5 2.6
2 3 4 5 2 3 3.4
Costruiamo ora la matrice simmetrica S(mxm) calcolando la covarianza tra le specie secondo
l’eq. (7.10). In dettaglio il valore s 1,2 e' dato da:
s
(1 − 2.6)(3 − 3.4) + ... + (5 − 2.6)(3 − 3.4)
=
4
1 ,2
=
1.7
e, calcolando gli altri valori in maniera analoga, otteniamo la seguente matrice simmetrica:
S
2 x2
=
5.3
1.7
1.7
1.3
Calcoliamo ora gli autovalori e gli autovettori di questa matrice. Estraiamo prima gli
autovalori applicando l’equazione (8.5), cioe’ ponendo uguale a 0 il determinante della matrice
( S − λI 2
):
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
13 Limitiamo al minimo le dimensioni della matrice di esempio per evitare un eccesso di pagine di
calcolo. Ricordiamo tuttavia che l'applicazione ideale di questi metodi e' a tabelle di grandi dimensioni
proprio allo scopo di ridurle.
8-101

S − λI
5.3−
λ
=
1.7
1.7
1.3−
λ
2
=
0
Il determinante di una matrice quadrata di ordine 2 e' dato dalla differenza dei prodotti
incrociati degli elementi; chiamato s ij l'elemento generico della matrice, il determinante e' uguale a
s 11 s 22 - s 12 s 21 .
Nel nostro caso l'equazione diventa:
( 5.3 − λ ) × (1.3 − λ)
−1.7
× 1.7 = 0
da cui moltiplicando e ordinando rispetto a λ, si ottiene la seguente equazione di secondo
grado:
2
λ − 6.6λ + 4 = 0
e, risolvendo con la formula ridotta, troviamo le seguenti due soluzioni di autovalori λ i :
2
2
3.3 − 4
3.3 − 4
λ
1
= 3.3 + = 5.925
λ
2
= 3.3 − = 0. 675
1
1
Notiamo che la somma dei due autovalori trovati e' uguale alla somma degli elementi sulla
diagonale (traccia) della matrice S, cioe' alla somma delle varianze delle specie:
∑λ
= λ + λ = 5.925 + 0.675 = 6.6
∑ = s
s ii
i
1
11
2
+ s
22
= 5.3+
1.3 = 6.6
Per calcolare la percentuale di varianza espressa da ciascun autovalore rispetto alla varianza
totale e' sufficiente dividere ciascun autovalore per la traccia e moltiplicare per 100 secondo la
formula (8.6):
λ % 1
= (5.925 / 6.6) x 100 = 89.77
λ % = (0.675 / 6.6) x 100 = 10.23
2
In questo esempio i due autovalori estratti spiegano tutta la varianza della matrice 14
quanto costituiscono tutti gli autovalori che e’ possibile estrarre dalla matrice stessa.
A questo punto procediamo nel calcolo degli autovettori sostituendo in due passi distinti il
valore dei due autovalori appena trovati nel sistema di equazioni (8.3).
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
14 Quando l'ordine della matrice S e' piu' elevato, solitamente i primi due o tre autovalori riassumono
solo in parte la varianza della matrice essendo spiegata in misura minore anche dai successivi autovalori.
Quanto piu’ numerose sono le correlazioni tra le variabili nella matrice originale dei dati, tanto piu’ la
varianza della matrice si concentra nei primi autovalori.
8-102
in

Per trovare il primo autovettore B 1, sostituendo λ 1
si ha:
⎧(5.3
− 5.925) b1
+ 1.7b2
= 0
⎨
⎩1.7b
1
+ (1.3 − 5.925) b2
= 0
da cui, svolgendo e aggiustando i segni, si ottiene il seguente sistema:
⎧0.625b1
+ 1.7b2
= 0
⎨
⎩−1.7b1
+ 4.625b2
= 0
La risoluzione di un sistema di questo tipo avviene attribuendo in maniera arbitraria un
valore ad una delle due incognite e trovando di conseguenza il valore dell'altra. Nel nostro caso
ponendo b 1 =1, otteniamo:
⎧1.7b
2
= 0.625
⎨
⎩4.625b2
= 1.7
da cui ricaviamo il valore di b 2 che risulta essere in entrambe le equazioni uguale a 0.3676.
Assegnando valori arbitrari si perviene a differenti valori degli elementi degli autovettori che,
pero', rimangono tutti tra loro proporzionali. Infatti, se avessimo posto b 1 =3, avremmo trovato
b 2 =3x(0.3676)=1.1028, e se avessimo posto b 2 =1, avremmo trovato b 1 =1.7/0.625=2.72; in tutti
questi casi il rapporto b 1 /b 2 = 2.72 e il rapporto reciproco b 2 /b 1 = 0.3676. Per evitare di ottenere
autovettori con valori arbitrari, li normalizziamo per renderli tutti di lunghezza unitaria rapportando
ciascun valore alla norma dell'autovettore stesso [eq. (6.1)].
I valori del primo autovettore B 1 sono trasformati come segue:
b
1
=
1
2
2
1 + 0.3676
= 0.9386
b
2
0.3676
=
2
2
1 + 0.3676
= 0.345
Riassumendo, il primo autovettore trovato ha componenti:
⎛ b1
⎞ ⎛ 1 ⎞
⎛0.939⎞
B
1
= ⎜ ⎟ = ⎜ ⎟ che, normalizzando diventano ⎜ ⎟
⎝b2
⎠ ⎝0.3676⎠
⎝0.345⎠
Con procedimento analogo si calcola il secondo autovettore B 2 associato al secondo
autovalore λ 2
e si ottiene:
8-103

⎛ b1
⎞ ⎛ 1 ⎞
⎛ 0.345 ⎞
B
2
= ⎜ ⎟ = ⎜ ⎟ che, normalizzato, diventa ⎜ ⎟
⎝b2
⎠ ⎝−
2.722⎠
⎝− 0. 939⎠
I due autovettori, per convenienza riportati trasposti in forma matriciale in Tab. 8.2,
rappresentano i due assi di ordinamento delle specie e i due valori di ciascun di essi costituiscono
le coordinate delle due specie.
Tab. 8.2 Tabella degli autovalori e degli autovettori della matrice di covarianza S
calcolata sulle righe della Tab. 8.1.
Autovalore Varianza % Autovettore 1 2
λ 1 5.925 89.77 B 1 0.939 0.345
λ 2 0.675 10.23 B 2 0.345 -0.939
I valori e la collocazione delle specie nel nuovo spazio (Fig. 8.3) indicano che la prima specie
e’ piu’ legata al primo asse mentre la seconda al secondo. Poiche’ i due assi sono ortogonali, si
deduce che le due specie, essendo rappresentate in maniera significativa ciascuna in uno dei due
assi, non sono tra loro molto correlate, infatti il loro coefficiente di correlazione non e’ significativo
(r = 0.648, g.l. =. 4, α%=16.4). Anche la distanza che le separa indica che le due specie non
hanno un comportamento simile. Se le due specie fossero state perfettamente correlate avremmo
ottenuto, come risultato dell’elaborazione, soltanto un unico autovalore positivo ed un unico
autovettore che avrebbe sintetizzato lo spazio bidimensionale. In altre parole, quello che noi
avremmo pensato essere uno spazio a due dimensioni, in realta’ sarebbe stato uno spazio
unidimensionale.
1
B 2
specie 1
0
0.5
1
B 1
-1
specie 2
Fig. 8.3 Posizione delle due specie di Tab. 8.1 nello
spazio determinato dai due autovettori estratti dalla
matrice di covarianza tra le specie.
8-104

8.2 ANALISI DELLE COMPONENTI PRINCIPALI
L'analisi delle componenti principali, sinteticamente indicata con la sigla PCA (Principal
Component Analysis) rappresenta, tra i metodi di ordinamento lineare, quello maggiormente usato
dagli ecologi. La prima applicazione in ecologia e' avvenuta per opera di Goodall nel 1954, ma le
basi delle tecniche risalgono a Pearson all’inizio dello stesso secolo e i successivi perfezionamenti a
Hotelling nel 1933; piu' recentemente, in campo ecologico, una solida impostazione del metodo e'
stata data da Orloci nel 1978.
Lo scopo principale dell’analisi e' quello di descrivere gli stati degli oggetti osservati (rilievi,
individui) con un numero ridotto di variabili originali. Queste sono sintetizzate in altre variabili,
chiamate componenti principali, tutte indipendenti tra loro ed ottenute dalle prime tramite delle
trasformazioni lineari. Il metodo da' ottimi risultati proprio quando la struttura dei dati e' di tipo
lineare. In termini geometrici esso, centrando i dati, effettua una traslazione degli assi originali nel
baricentro dello spazio e una rotazione 15 degli stessi secondo la direzione di massima dispersione
(Fig. 8.4).
Fig. 8.4 Illustrazione grafica dell’analisi delle componenti principali dei
dati di Tab. 8.1. I nuovi assi di ordinamento dei punti-rilievi hanno origine
nel punto con coordinate corrispondenti ai centroidi delle due specie e
sono ruotati lungo la direzione di maggior dispersione.
Secondo la tecnica di Orloci (1978), l'analisi delle componenti principali estrae da una
matrice X(mxn) di m righe/variabili e n colonne/oggetti sia le coordinate per l'ordinamento delle
variabili che le coordinate per l'ordinamento degli oggetti.
Il metodo consiste nel trovare una serie di variabili trasformate Y i della matrice X, dette
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
15 La rotazione nella direzione di massima dispersione viene realizzata completamente solo se i dati
sono centrati. Per questo motivo le componenti principali basate su dati non centrati non sono considerate
utili nell’analisi di gradienti, anche se rimangono uno strumento valido per analizzare la struttura dei dati e
risolvere problemi di classificazione.
8-105

appunto componenti principali, tali che spieghino quanta piu' parte possibile della varianza delle
variabili originali e siano tra loro ortogonali. Esse soddisfano il seguente modello lineare:
Y
i
'
= B X
i
per i=1,m (8.7)
in cui ogni singolo elemento y ij della nuova variabile Y i relativo all’oggetto j e’ esplicitato
nella formula seguente:
ij
m
y = ∑ b x = b x + b x + ... + b
x
hi hj 1i
1 j 2i
2 j
mi mj
(8.8)
h=
1
Da questo modello si puo’ vedere come ogni valore osservato x hj subisce una trasformazione
lineare in y ij . In esso i valori da b 1i a b mi sono i coefficienti che mettono in relazione le variabili
originali con le componenti; essi possono essere pensati come i pesi relativi a ciascuna variabile
originale da x 1j a x mj sulla componente i-esima.
Le componenti principali si determinano dopo l'individuazione dei vettori B i dei coefficienti
che permettono la trasformazione (8.7). Per eseguire una PCA, Orloci (1978) distingue 3 algoritmi
secondo le modalita’ R, Q e D, le cui procedure di calcolo, descritte di seguito, sono illustrate in Fig.
8.5. In realta’, di questi, solo l’algoritmo R calcola le coordinate delle variabili (autovettori) e,
tramite queste, quelle degli oggetti (componenti principali), mentre gli altri due algoritmi si
limitano a trovare direttamente le componenti principali evitando il calcolo delle coordinate delle
variabili. La scelta dell'algoritmo da utilizzare in una PCA per ottenere le coordinate dei rilievi
dipende dalle dimensioni della matrice dei dati. Infatti, l'algoritmo R, poiche' calcola le coordinate
degli oggetti dalla matrice di correlazione o di varianza-covarianza tra le specie, e' solitamente
utilizzato quando gli oggetti sono piu' numerosi delle variabili per risparmiare tempo e memoria
nell'elaborazione. Viceversa, se le variabili sono in numero di molto superiore agli oggetti, risultano
essere piu' convenienti gli algoritmi Q e D.
Ci preme ancora aggiungere che e’ un errore applicare l’algoritmo R scambiando gli oggetti
con le variabili, cioe’ calcolare la matrice di correlazione o di varianza-covarianza sugli oggetti e
derivare dai suoi autovettori le coordinate delle variabili. Con questa procedura i risultati non
coincidono con quelli della procedura corretta descritta dettagliatamente nel paragrafo successivo.
Infatti, il primo asse estratto non corrisponde all’asse di massima variazione e cio’ comporta una
perdita di efficienza nell’ordinamento. Pertanto, per evitare errori, prima di elaborare i dati con un
software statistico e’ importante capire come il software organizza i dati, cioe’ la giusta
collocazione delle variabili e degli oggetti nelle righe o nelle colonne della matrice di input.
8-106

8.2.1 Algoritmo R
L'algoritmo R estrae gli autovalori e gli autovettori dalla matrice dei prodotti scalari tra le
variabili (matrice R di correlazione o S di varianza-covarianza), risolvendo l’equazione (8.9) secondo
il metodo visto nel paragrafo 8.1.
( S − λ I ) B = 0 i9o (8.9)
i
p
i
I p≤m autovettori estratti costituiscono gli assi di ordinamento delle variabili. Essi sono i
vettori B i con i coefficienti dell’equazione (8.8) che permettono di trasformare le variabili originali in
componenti principali. Dopo essere stati normalizzati all’unita’ soddisfacendo l’equazione (8.10),
B ' B =
i
i
m
2
∑ bij
j=
1
= b
2
i1
+ b
2
i 2
+ ... + b
2
im
= 1
(8.10)
essi sono trasposti e moltiplicati secondo la (8.7) per la matrice (X) dei dati dopo che questi
sono stati centrati (matrice A), ottenendo la matrice delle componenti principali Y(pxn) di p righe e
n colonne ( Y
i
'
= B A) che costituiscono gli assi di ordinamento dei rilievi (vedi la procedura
i
illustrata in Fig. 8.5).
m
Centratura delle variabili
m
PCA
X
A
n
n
Matrice dei dati di m
variabili ed n oggetti
Matrice dei dati
centrati
Algoritmo R
Algoritmo Q
Algoritmo D
m
n
n
m
S
Prodotti scalari (R o S )
tra le variabili.
n
Q
Prodotti scalari (S )
tra gli oggetti
eq. (8.18)
n
D
|S-λI|=0
Σb 2 =1
SB=λB
|Q-λI|=0
Σy 2 =λ
QY=λY
Distanze euclidee
tra gli oggetti
p
B’
m
x
m
p≤min(m,n-1)
A
n
=
p
Y
n
p≤min(m,n-1)
Autovettori: coordinate per
l’ordinamento delle variabili
Componenti principali: coordinate per
l’ordinamento degli oggetti
Fig. 8.5 Illustrazione della procedura di calcolo dell’analisi delle componenti principali (PCA)
secondo gli algoritmi R, Q e D.
8-107

La centratura dei dati, togliendo ad ogni valore il valore medio della variabile di
appartenenza, comporta solo una collocazione diversa dell'origine degli assi. Il tipo di
trasformazione adottata per ottenere gli elementi della matrice A e’ strettamente collegata con la
scelta dell'indice per il calcolo della matrice S. La trasformazione generica per centrare i dati della
matrice X e' la seguente:
a
ij
x
− x
ij i
= (8.11)
F
i
dove x ij rappresenta il valore generico della matrice originale dei dati X,
x i e' il valore medio
della variabile i e F i e' il fattore di standardizzazione che, nel caso piu' semplice, e' uguale a 1. Per
F i uguale alla deviazione standard [eq. (4.17)], a ij diventa la variabile standardizzata z [eq. (5.4)] e
per F i =√(N-1), i dati vengono trasformati secondo la (5.3). A seconda della trasformazione
adottata, le soluzioni delle componenti principali diversificano rispetto alla (8.7) solo per il fattore
F i . Se si utilizzano le trasformazioni in maniera corretta secondo il prospetto riportato in Tab. 8.3, le
componenti principali determinate con la (8.7) sono automaticamente normalizzate alla radice
dell'autovalore corrispondente.
Tab. 8.3 Corrispondenza tra le trasformazioni delle variabili della matrice X (Eq. 1) e gli indici di
similarita’ (Eq. 2) da applicare allo scopo di ottenere componenti principali automaticamente
normalizzate alla radice dell'autovalore.
F i Eq. 1 Indice di S Eq. 2
1 (5.2) Prodotto scalare centrato (7.4)
n −1
(5.3) Covarianza (7.10)
2
∑ ( x ij
− x)
(5.8) Coefficiente di correlazione (7.8)
In caso contrario, essendo le varie soluzioni proporzionali tra loro, e' sempre possibile
ottenere questa normalizzazione in un secondo momento dividendo ciascun valore della
componente per la sua norma e moltiplicando per la radice dell’autovettore corrispondente come
indicato dalla seguente equazione:
y
'
ij
y = ij
λ
2
i
∑ y
(8.12)
ij
8-108

Come gia’ osservato nel paragrafo 8.1, sebbene matematicamente si possano estrarre m
autovettori e, conseguentemente, m componenti principali, non tutti sono utili per riassumere la
variazione dei dati. L’ammontare di variazione spiegata da ciascun autovettore e’ indicato dal
corrispondente autovalore λ i , percio’ gli autovalori negativi o nulli non sono presi in considerazione.
La proporzione di varianza spiegata da un autovettore e’ uguale al suo autovalore diviso per
la somma di tutti gli autovalori. Anche le varianze delle componenti Y i sono proporzionali ai
corrispondenti autovalori λ 1 ; per questo motivo la varianza della prima componente costituisce la
percentuale piu' elevata della varianza totale delle m variabili. 16
Tra i metodi proposti per trovare il numero di dimensioni ‘significative’, cioe’ quelle che
sintetizzano lo spazio originario senza eccessiva perdita di informazione, menzioniamo quello che
prevede di considerare tutti gli autovettori con autovalore maggiore della media degli autovalori,
cioe’ maggiore di 1 se si sta analizzando una matrice di correlazione o maggiore della varianza
media se si sta analizzando una matrice di covarianza. L’efficienza del metodo di estrazione viene
valutata sulla base della percentuale di varianza spiegata [eq. (8.6)] cumulata sui primi assi
considerati.
Nella pratica delle applicazioni ecologiche, la maggior parte della varianza e’ spiegata dai
primi due o tre autovettori ai quali corrispondono gli autovalori piu’ elevati. In questa maniera si
attua la riduzione dello spazio multidimensionale che risulta tanto piu’ consistente quanto piu’
numerose sono le correlazioni tra le variabili originali. In questo senso la PCA puo’ essere vista
come una tecnica di riduzione del numero di variabili osservate essendo queste sostituite da nuove
variabili delle quali solo un numero ristretto descrive la maggior parte della variazione dell’intero
set di dati.
Il coefficiente di correlazione r hi tra la variabile originale h-esima e la componente i-esima e'
ottenibile direttamente tramite la seguente formula:
r
hi
λ b
i hi
= (8.13)
s
hh
dove b hi e’ il coefficiente della componente principale i-esima relativo alla variabile h-esima
(cioe’ il valore h-esimo dell’autovettore B i ), λ i e’ l’i-esimo autovalore e s hh e’ il valore di prodotto
scalare, varianza o correlazione nella diagonale della matrice S relativa alla specie h-esima. Se la
matrice S e' una matrice di correlazione (R), s hh e’ uguale a 1 e la formula (8.13) si semplifica in:
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
16 Le varianze delle singole componenti diventano uguali ai corrispondenti autovalori se nella eq. (8.7)
la matrice X viene standardizzata secondo la (5.4). In questo caso pero' le componenti non sono piu'
normalizzate alla radice dell'autovalore.
8-109

hi
= λ b
(8.14)
i
hi
In questo caso trovare le correlazioni tra le variabili originali e le componenti principali
equivale a normalizzare gli autovettori della matrice di correlazione a √λ. Ne consegue che i valori
b hi degli autovettori cosi’ normalizzati, tutti rientranti nell’intervallo [-1,1], sono interpretabili
direttamente come coefficienti di correlazione tra la variabile h-esima e la componente principale i-
esima.
8.2.1.1 Rappresentazione grafica delle variabili, degli oggetti, del biplot e relativa interpretazione
L'algoritmo R ha il grande vantaggio di ricavare gli assi di ordinamento degli oggetti, cioe' le
componenti principali, utilizzando gli assi delle variabili. Tramite esso e’ quindi possibile
rappresentare in uno spazio ridotto sia i punti–variabile che i punti-oggetto. Essi possono essere
rappresentati sia in diagrammi separati che nello stesso diagramma realizzando quell’ordinamento
che prende il nome di biplot il cui prefisso bi- indica proprio le due dimensioni della tabella dei dati
(non dello spazio) i cui elementi sono righe e colonne, variabili e oggetti, specie e rilievi.
Diagramma delle variabili. Il diagramma a due dimensioni x,y per le variabili viene costruito
assumendo come asse x il primo autovettore (B 1 ) e come asse y il secondo autovettore (B 2 ). Gli
assi sono centrati e quindi si incrociano all’origine, cioe’ nel punto di coordinate [0,0] che
corrisponde al centroide dei dati originali.
Le m variabili trovano collocazione nel piano determinato dagli assi in rapporto al valore
assunto in ciascuno di essi. Solitamente esse sono rappresentate con i vettori che congiungono
l’origine del sistema di coordinate con i punti-variabile.
La rappresentazione puo’ cambiare a seconda della trasformazione dei dati adottata e della
funzione utilizzata per il calcolo della matrice simmetrica tra le variabili; inoltre essa cambia anche
in rapporto alla scelta fatta per normalizzare gli autovettori soprattutto quando gli autovalori
corrispondenti agli assi scelti per la rappresentazione sono molto differenti tra loro.
Normalizzando all’unita’ gli autovettori, sia gli autovettori che i vettori-variabile risultano,
nello spazio multidimensionale, tutti ortogonali tra loro e di lunghezza unitaria; normalizzando
invece gli autovettori a √λ, le lunghezze dei vettori-variabile diventano proporzionali alle deviazioni
standard delle variabili e il loro prodotto, che dipende dall’angolo che li separa nello spazio
multidimensionale, e’ proporzionale alla loro covarianza e approssima il coefficiente di correlazione.
Pertanto scalare gli autovettori a √λ e’ utile per interpretare meglio le relazioni tra le variabili: i
vettori delle variabili che puntano nella stessa direzione indicano che le variabili sono correlate
positivamente tra loro, quelli che puntano in direzione opposta indicano correlazioni negative e
8-110

quelli che sono tra loro perpendicolari evidenziano correlazioni nulle.
Il diagramma delle variabili e’ utile anche per l’interpretazione delle componenti principali
perche’ mette in luce le relazioni che le variabili hanno con esse. I valori degli autovettori (assi)
positivi o negativi piu’ elevati indicano che le variabili a cui sono riferiti sono quelle maggiormente
correlate positivamente o negativamente con le corrispondenti componenti principali [equazioni
(8.13) e (8.14)]. Per questo fatto le componenti principali possono essere interpretate come
gradienti delle variabili che riassumono, rispetto ai quali gli oggetti possono essere ordinati e
facilmente descritti sulla base della collocazione che essi trovano nel diagramma (vedi Fig. 8.6).
Diagramma degli oggetti. Il diagramma a due dimensioni x,y per gli oggetti viene costruito
assumendo come asse x la prima componente principale (Y 1 ) e come asse y la seconda (Y 2 ).
Anche in questo caso la posizione degli n oggetti e’ determinata dai valori che assumono negli assi
che, essendo centrati, si incrociano nel punto di coordinate [0,0]. La vicinanza spaziale dei puntioggetto
nel piano determinato dalle prime due componenti riflette la somiglianza tra gli oggetti.
(vedi Fig. 8.6-b).
2
1
PCA 2
0
-1
-2
-3
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
1.0
2.0
PCA 1
(a)
(b)
Fig. 8.6 Risultati grafici dell’analisi delle componenti principali applicata a 20 tipi di boschi del Friuli
Venezia Giulia descritti da valori medi di alcuni indici ecologici. (a) Descrizione dello spazio generato dalle
prime due componenti principali e da esse suddiviso in quattro aree. Il primo asse separa i boschi di
ambienti umidi da quelli di ambienti secchi, il secondo asse separa quelli che risentono di un clima
continentale da quelli situati in regioni a clima mediterraneo. (b) Ordinamento dei 20 tipi di boschi nello
stesso spazio bidimensionale. I quattro simboli utilizzati indicano l’appartenenza a 4 distinti gruppi
individuati con un metodo di classificazione. L’interpretazione dei gruppi e’ facilitata dalla descrizione dei
quadranti dello spazio letta in (a). Si possono facilmente individuare i boschi piu’ umidi (ê), quelli piu’
secchi di clima continentale ( ] ), quelli piu’ secchi di clima mediterraneo (ï) e quelli di caratteristiche
intermedie (ë).
Diagramma congiunto delle variabili e degli oggetti. La tecnica del biplot ha lo scopo
8-111

primario di costruire un diagramma congiunto delle variabili e degli oggetti e, se eseguita
rigorosamente secondo la proposta originale , e’ anche uno strumento che permette la
ricostruzione della matrice dei dati dalle componenti. Questo esito si ottiene riscalando
adeguatamente le coordinate delle variabili e degli oggetti in maniera tale che il prodotto tra gli
autovettori e le componenti principali rimanga lo stesso e generi i valori della matrice dei dati
originali. Questo e’ sicuramente ottenuto in due casi particolari che menzioniamo. Il primo prevede
che i coefficienti di ciascuna componente abbiano la somma dei quadrati uguale a 1, cioe’ che gli
autovettori siano normalizzati all’unita’ secondo l’eq.(8.10) e che gli elementi delle componenti
abbiano la somma dei quadrati pari ai corrispondenti autovalori, cioe’ che le componenti principali
siano normalizzate a √λ secondo l’eq. (8.15). Nel paragrafo precedente sono stati descritti la
procedura e gli algoritmi (Tab. 8.3) per ottenere queste normalizzazioni. Questa tecnica prende il
nome di biplot euclideo perche’ con essa la distanza euclidea tra gli oggetti nello spazio
determinato dalle componenti approssima la distanza tra gli oggetti nello spazio originario
determinato dalle m variabili.
Fig. 8.7 Ordinamento congiunto (biplot) di 20 tipi forestali del Friuli Venezia Giulia e di
alcuni indici ecologici: luce (L), humus (H), dispersione del terreno (D), umidità (U),
continentalita’ (C) e temperatura (T). La correlazione delle prime quattro variabili con la
prima componente e’ dimostrata dal fatto che hanno approssimativamente la stessa
direzione del primo asse. I segmenti punteggiati disegnano i prolungamenti dei vettori
delle variabili continentalita’ (C) e temperatura (T) e le proiezioni di alcuni punti dei tipi
forestali su di essi.
8-112

La seconda modalita’ per scalare correttamente le coordinate prevede la normalizzazione
degli autovettori alla radice dell’autovalore corrispondente e la normalizzazione delle componenti
principali all’unita’. Essa genera il biplot della covarianza cosi’ chiamato perche’, come abbiamo gia’
descritto sopra, l’angolo tra gli autovettori normalizzati a √λ e’ proporzionale alla loro covarianza.
Si puo’ passare dall’una all’altra modalità semplicemente dividendo o moltiplicando per √λ di volta
in volta gli autovettori o le componenti principali.
Nella pratica, poiche’ i campi di variazione dei valori delle coordinate degli oggetti
(componenti principali) e delle variabili (autovettori) sono spesso di differente ordine di grandezza,
le coordinate delle variabili sono spesso moltiplicate per un’appropriata costante per permettere la
sovrapposizione grafica dei due ordinamenti. ter Braak suggerisce di produrre separatamente i
diagrammi in lucidi trasparenti, ciascuno nella propria scala, e di sovrapporli nel punto d’origine
degli assi con l’unica accortezza di mantenere, in ciascuno dei diagrammi, la stessa lunghezza
fisica dell’unita’ di scala sia per l’asse orizzontale che per quello verticale; solo cosi’ infatti non si
alterano gli angoli tra i vettori. In questo caso un biplot puo’ avere graficamente differenti unita’ di
scala per gli oggetti e le specie.
Poiche’ lo scopo primario del biplot consiste nel facilitare l’interpretazione reciproca delle due
configurazioni, concordiamo con Podani (2000) nel suggerire la possibilita’ di collocare sullo stesso
grafico gli oggetti e le variabili utilizzando le loro coordinate normalizzate entrambe alla radice
dell’autovalore corrispondente in maniera tale che, da una parte sia preservata la distanza euclidea
tra gli oggetti, e dall’altra siano facilmente interpretabili le relazioni tra le variabili e tra le variabili e
gli assi. E’ chiaro che, cosi’ facendo, viene meno la caratteristica originaria del biplot di essere
strumento di ricostruzione della matrice.
Anche nel diagramma congiunto si e’ soliti rappresentare gli oggetti con i punti e le variabili
con i vettori. I vettori-variabile sono situati nella direzione di massima variazione dei valori delle
variabili. Le caratteristiche dei punti-oggetto possono essere determinate proprio in rapporto alla
loro posizione rispetto alla direzione dei vettori-variabili. Infatti la corretta interpretazione delle
relazioni esistenti tra gli oggetti e le variabili si basa sulla proiezione dei punti-oggetto sui vettorivariabile
o eventualmente sui loro prolungamenti.
Un esempio di biplot viene illustrato in Fig. 8.7 in cui sono ordinati simultaneamente 20
tipologie di boschi del Friuli Venezia Giulia (F.V.G.) e 6 indici ecologici utilizzati per descriverle. Le
variabili luce (L), humus (H), dispersione (D) e umidita’ del terreno (U) sono tutte correlate
fortemente alla prima componente principale. Cio’ e’ dedotto graficamente dalla direzione dei loro
vettori che e’ quasi parallela al primo asse ed e’ confermato dai valori elevati dei coefficienti di
correlazione riportati in Tab. 8.4. Il primo asse puo’ quindi essere interpretato come un gradiente
decrescente di luminosita’ e un gradiente crescente delle condizioni di umidita’ del suolo, di
8-113

dispersione del terreno e di quantita’ di humus. Le variabili temperatura (T) e continentalita’ (C)
sono invece piu’ correlate al secondo asse, ma poiche’ i coefficienti di correlazione non sono cosi’
elevati come quelli riscontrati per il primo asse, i rispettivi vettori divergono dal secondo asse di un
Tab. 8.4 Correlazioni tra gli indici
ecologici delle tipologie forestali del
F.V.G. e le prime due componenti
principali. I valori in neretto
evidenziano le correlazioni piu’
significative.
I asse
II asse
U .979 .139
H .977 .070
G .934 -.173
L -.948 .107
T -.522 -.787
C -.409 .860
certo angolo.
Essi inoltre sono tra loro quasi ortogonali e cio’
conferma che tra queste due variabili non c’e una
correlazione significativa (r = -.364, g.l. = 18, α = 0.12).
I gradienti di temperatura e di continentalita’ sono
pertanto visualizzati lungo le direzioni di questi vettori e
la posizione degli oggetti rispetto ad essi viene valutata
dopo averli proiettati ortogonalmente sui vettori o sui
loro prolungamenti. Rispetto alle direttrici di entrambi i
gradienti si puo’ osservare che le proiezioni dei boschi
mesofili simboleggiati con () si trovano in posizione
centrale e quelle dei boschi umidi () in posizione opposta rispetto ai punti-variabili essendo essi
anche i boschi di ambienti piu’ freddi e quelli in cui l’escursione termica giornaliera ed annuale e’
meno elevata e l’aria e’ piu’ umida. Infine i boschi rappresentati con i simboli () e (), le cui
proiezioni si collocano all’estremita’ dei due gradienti in vicinanza dei punti-variabili, individuano
rispettivamente i boschi piu’ termofili e quelli piu’ continentali.
8.2.2 Algoritmo Q
Le componenti principali si possono ottenere anche con l'algoritmo Q che estrae autovalori
ed autovettori dalla matrice di somiglianza Q(nxn) ottenuta calcolando il prodotto scalare tra i n
oggetti/rilievi sui dati centrati per riga secondo una delle trasformazioni (5.2), (5.3), (5.4), (5.8). Gli
autovalori e gli autovettori della matrice Q(nxn) sono estratti con lo stesso procedimento descritto
nel paragrafo 8.1, ma a differenza di quanto operato con l’algoritmo R, gli autovettori B i sono poi
normalizzati alla radice dell'autovalore corrispondente soddisfacendo la condizione seguente:
2 2
2
1 i 2i
...
ni
b + b + + b = λ
(8.15)
Gli autovettori normalizzati in questa maniera corrispondono perfettamente alle componenti
principali trovate mediante l'algoritmo R (B i =Y i ). La condizione necessaria affinche' si verifichi
questa uguaglianza e' che si sia utilizzata, in entrambi gli algoritmi, la stessa trasformazione della
matrice originale dei dati.
8-114

E’ interessante fare notare che il numero di componenti principali che si ottengono con
l’algoritmo Q (autovettori della matrice di somiglianza Q) e’ uguale al numero di componenti
principali che si ottengono applicando l’algoritmo R alla stessa matrice originale dei dati. A prima
vista questo non sembrerebbe cosi’ ovvio essendo l’ordine della matrice Q diverso da quello della
matrice R. In realta’ poiche’ la matrice Q e’ il risultato di una elaborazione che tiene conto
dell’informazione di tutte le variabili della tabella originale, e’ matematicamente dimostrato 17 che le
soluzioni della sua equazione caratteristica producono un numero p di autovalori positivi minore o
uguale al valore minimo tra il numero di variabili e il numero di oggetti diminuito di una unita’
[p≤min(m,n -1)]. Cio’ significa che non e’ possibile estrarre piu’ di m componenti quando gli n
oggetti sono piu’ numerosi delle m variabili e, in questo caso, esse saranno in un numero tanto
inferiore a m quanto piu’ le variabili sono correlate tra loro. Se invece il numero degli oggetti e’ piu’
piccolo del numero di variabili, significa che le numerose variabili sono ridondanti nella descrizione
degli oggetti 18 . In questo caso la geometria multidimensionale ci dice che sono necessarie un
numero massimo di n-1 dimensioni per posizionare nello spazio n oggetti rispettando la loro
distanza: ad esempio la distanza tra due punti e’ misurabile lungo una retta cioe’ in un’unica
dimensione, quella fra tre punti e’ rappresentabile in un piano cioe’ in due dimensioni e cosi’ via.
8.2.3 Algoritmo D
L'algoritmo D permette l'esecuzione del PCA anche disponendo di una matrice D(nxn) di
distanze euclidee. Infatti, sulla base della relazione esistente tra distanza euclidea e prodotto
scalare (7.11), ciascun valore d ij della matrice D è trasformato nella matrice Q secondo la seguente
equazione:
q
ij
2
= −0.5d
+ 0.5( D + D − D )
(8.16)
ij
i
j
t
dove:
n
2
∑ di.
i=1
Di
=
n
D
n
n n
2
∑ d.
j
∑ ∑
j=1
i=
1 j=
1
j
= Dt
=
2
n
Ottenuta la matrice Q, il calcolo procede come descritto nel paragrafo precedente.
n
d
2
ij
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
17 Si rimanda ai testi di algebra lineare la spiegazione della decomposizione spettrale di una matrice
quadrata simmetrica e la decomposizione singolare di una matrice rettangolare.
18 Infatti per caratterizzare in maniera univoca n oggetti e’ sufficiente un numero di n variabili ciascuna
descrivente un solo oggetto.
8-115

8.2.4 Esempio di calcolo
Eseguiamo l'analisi delle componenti principali sulla matrice dei dati di Tab. 8.1, la cui matrice
S di varianza-covarianza tra le specie e i relativi autovettori ed autovalori sono gia’ stati calcolati e
illustrati nell'esempio 8.1.1. Prima di procedere nell'utilizzo di uno qualsiasi degli algoritmi R, Q o D,
secondo quanto suggerito in Tab. 8.3, centriamo i valori delle specie trasformandoli con l’equazione
(5.3) e otteniamo la matrice A di Tab. 8.5.
Tab. 8.5 Matrice dei dati di Tab. 8.1 centrati con la
trasformazione (5.3).
specie
rilievi
Tab. 8.6 Componenti principali dei dati di Tab. 8.1
calcolate con l’algoritmo R utilizzando la matrice di
covarianza. Si osservi che la somma dei quadrati
degli elementi delle componenti corrisponde agli
autovalori corrispondenti (vedi Tab. 8.2).
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
2
∑ y ij
1 -0.8 -0.3 1.2 -1.3 1.2 Y 1 -0.82 -0.18 1.40 -1.46 1.057 5.925
2 -0.2 0.3 0.8 0.7 -0.2 Y 2 -0.09 -0.38 -0.34 0.21 .602 0.675
Applicando la formula (8.7), moltiplichiamo la matrice dei dati centrati A per la matrice
trasposta B’ degli autovettori (Tab. 8.2) estratti dalla matrice S di varianza-covarianza delle specie
e ricaviamo la matrice delle componenti principali Y, riportata anche in Tab. 8.6:
Y
⎛0.939
= B ' A = ⎜
⎝ 0.345
0.345 ⎞ ⎛ − 0.8 − 0.3 1.2 −1.3
1.2 ⎞ ⎛ − 0.82 − 0.18 1.4 −1.46
1.06⎞
⎟ × ⎜
⎟ = ⎜
⎟
− 0.939⎠
⎝ − 0.2 0.3 0.8 0.7 − 0.2⎠
⎝ − 0.09 − 0.38 − 0.34 0.21 0. 6 ⎠
Il calcolo dettagliato del prodotto righe per colonne delle due matrici per quattro elementi
della matrice risultato e’ dato come esempio da:
y
y
11
12
......
y
y
21
22
=
=
=
=
( 0.939) × ( − 0.8) + ( 0.345) × ( − 0.2)
( 0.939) × ( − 0.3) + ( 0.345) × ( 0.3)
= −0.819
= −0.178
( 0.345) × ( − 0.8) + ( − 0.939) × ( − 0.2)
= −
( 0.345) × ( − 0.3) + ( − 0.939) × ( 0.3) = −0.
385
0.088
(8.12):
Per normalizzare le coordinate delle specie a √λ trasformiamo gli autovettori B’ secondo la
b
b
11
12
0.939×
=
1
0.345×
=
1
5.925
5.925
= 2.2857
= 0.8398
b
b
21
22
0.345×
0.675
=
= 0.2834
1
− 0.939×
0.675
=
= −0.7715
1
8-116

e, per calcolare le correlazioni tra le variabili originali e le componenti principali, applichiamo
la formula (8.13) alla matrice B’ degli autovettori:
r
r
11
21
0.939×
5.925
=
= 0.991
5.3
0.345×
5.925
=
= 0.737
1.3
r
r
12
22
0.345×
0.675
=
= 0.123
5.3
− 0.937×
0.675
=
= −0.675
1.3
Troviamo cosi’ che la prima componente principale e’ piu’ correlata alla prima specie (0.991)
e la seconda componente alla seconda specie (-0.675).
Per trovare le stesse componenti principali con gli algoritmi Q e D, calcoliamo innanzitutto la
matrice dei prodotti scalari (Tab. 8.7) e delle distanze euclidee (Tab. 8.8) sui dati centrati di Tab. 8.5.
Tab. 8.7 Matrice Q dei prodotti scalari calcolati
tra le colonne-rilievi di Tab. 8.5.
Tab. 8.8 Matrice D delle distanze euclidee
calcolate tra le colonne-rilievi di Tab. 8.5.
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
1 .68 .18 -1.12 1.18 -.92 1 0 .707 2.24 .707 2
2 .18 .18 -.12 .18 -.42 2 .707 0 1.58 1.41 1.58
3 -1.12 -.12 2.08 -2.12 1.28 3 2.24 1.58 0 2.92 1
4 1.18 .18 -2.12 2.18 -1.42 4 .707 1.41 2.92 0 2.55
5 -.92 -.42 1.28 -.142 1.48 5 2 1.58 1 2.55 0
I valori della matrice D di Tab. 8.8 trasformati secondo l’eq. (8.16) riproducono esattamente
gli stessi valori della matrice Q di Tab. 8.7. Come esempio, riportiamo il calcolo riguardante la
trasformazione dei valori q 11 , q 12 , q 22 . Dopo aver trovato i valori:
(0
D =
D
D
t
+ 0.707
+ 2.236
5
+ 0.707
+ 2
2
2
2
2 2
1
=
(0.707
=
2
+ 0
2
+ 1.58
5
2
2 2
+ 1.41 + 1.58 )
2
=
(0
=
2
+ 0.707
2
+ 2.236
5
2
2
+ ... + 2.539
2
)
2
1.5
2
+ 0 )
= 2.64
si sostituiscono nella formula (8.16) ottenendo:
2
q
11
= −0.5
× 0 + 0.5(2 + 2 − 2.64) = 0.68
8-117

2
q
12
= −0.5×
0.707 + 0.5(2 + 1.5 − 2.64) = 0.18
2
q
22
= −0.5×
0 + 0.5(1.5 + 1.5 − 2.64) = 0.18
Il lettore puo' a questo punto verificare, con l'ausilio di un programma che estrae autovalori
e autovettori da matrici simmetriche, che gli autovettori delle matrici Q e D trasformata,
normalizzati alla radice degli autovalori corrispondenti, sono uguali alle componenti principali
ottenute col metodo R.
Tab. 8.9 Autovalori ed autovettori delle matrici Q e D trasformata. Sono estratti solo due
autovalori positivi che corrispondono agli autovalori calcolati con l’algoritmo R. Sono riportati sia
gli autovettori di lunghezza unitaria sia quelli normalizzati alla radice dell’autovalore
corrispondente, cioe’ le stesse componenti principali di Tab. 8.6.
Autovalori
Autovettori
1 2 3 4 5
1 5.9249 B 1 -.337 -.073 .576 -.601 .434
2 0.6751 B 2 -.107 -.469 -.410 .254 .732
Componenti principali
1 2 3 4 5
Y 1 -0.820 -0.178 1.402 -1.462 1.057
Y 2 -0.088 -0.385 -0.337 0.209 .602
8-118

8.3 ANALISI DELLE CORRISPONDENZE
L'analisi delle corrispondenze (COA, Corrispondence Analysis)) e' una tecnica di ordinamento
simultaneo degli elementi di riga e di colonna di una matrice contenente valori di frequenza
(tabella di contingenza).
Gli ecologi la usano proprio per esaminare, in un’unica analisi, le interazioni ecologiche tra i
rilievi e le specie animali e vegetali. Applicata agli studi di vegetazione, la tecnica prende il nome di
analisi della concentrazione perche’ le tabelle di contingenza sono ricavate da tabelle
fitosociologiche strutturate per gruppi di specie e gruppi di rilievi all’interno dei quali sono
concentrati i dati espressi con valori di frequenza.
L’analisi delle corrispondenze evidenzia le relazioni tra gli elementi descritti nei profili riga
(valori espressi in percentuali di riga) e quelli dei profili colonna (valori espressi in percentuali di
colonna) della tabella. Insito al metodo sta il concetto secondo il quale l'ordinamento delle
colonne/oggetti lungo un gradiente puo' essere ottenuto sulla base delle medie pesate dei valori
delle righe/variabili e, viceversa, l’ordinamento delle righe/variabili puo’ essere ricavato dalle medie
pesate dei valori delle colonne/oggetti.
Le diverse procedure di ordinamento differiscono tra loro, sostanzialmente, nel modo con cui
ottengono i pesi delle specie e le coordinate dei rilievi. Abbiamo gia’ visto che nelle componenti
principali gli elementi degli autovettori estratti dalla matrice di correlazione rappresentano i pesi di
ciascuna variabile che sono utilizzati per il calcolo delle coordinate degli oggetti.
L’analisi delle corrispondenze puo’ essere eseguita sia mediante estrazione di autovalori ed
autovettori, secondo un approccio simile a quello dell’analisi delle componenti principali, sia
attraverso una serie di operazioni di medie ponderate sulle righe e sulle colonne della tabella.
Usando il primo approccio, il solo descritto in questo capitolo, la COA puo' essere considerata una
variante dell'analisi delle componenti principali dalla quale si differenzia per il modo con cui i dati
originali sono trasformati e per il modo con cui sono calcolati gli autovettori degli oggetti. Inoltre, a
differenza dell'analisi delle componenti principali, che tratta principalmente dati continui, la COA e'
particolarmente indicata per dati discreti di frequenza o d’incidenza. Se applicata correttamente a
dati di questo tipo, la COA da’ una misura della correlazione tra le variabili e gli oggetti perche’ le
loro coordinate sono ottenute in maniera tale da massimizzare la loro correlazione.
Il metodo decompone il chi-quadrato totale di una tabella di contingenza estraendo gli
autovalori e gli autovettori dalla matrice dei prodotti scalari calcolati sulle righe o sulle colonne
della tabella di contingenza dopo che i dati di frequenza sono stati trasformati in maniera
opportuna. Il chi-quadrato e’ decomposto secondo la relazione seguente:
8-119

2
χ = λ1F.. + λ2F..
+ ... + λ
pF..
(8.17)
dove λ i rappresenta l’i-esimo autovalore e F.. il totale generale della tabella.
Quanto piu' alto e' il chi-quadrato totale, tanto piu' netta e' la separazione tra gli elementi
nella tabella e tanto maggiore e' il legame esistente tra le righe e le colonne. E’ stato dimostrato
che gli autovalori corrispondono al quadrato dei coefficienti di correlazione canonica (λ k = R 2 k ) che
indicano quanto le singole coppie di variabili canoniche (assi di ordinamento) delle righe e delle
colonne sono correlate tra loro.
Prodotto scalare
tra le variabili
m
m
Doppia trasformazione
dei dati
m
S
COA
F
A
n
n
m
Matrice dei dati
trasformati
Matrice dei dati di
frequenza di m
variabili in n oggetti
n
Q
n
Prodotto scalare
tra gli oggetti
|S-λI|=0 SB=λB
Σb 2 =1
x = b
p
T
r i
p
m
B
p≤min(m,n-1)
m
X
p≤min(m,n-1)
Variabili canoniche: assi di
ordinamento delle variabili
y =
Σ fx
c j
m
λ
p
p
V
Y
|Q-λI|=0
Σv 2 =1
Variabili canoniche: assi di
ordinamento degli oggetti
n
y = v
n
SV=λV
p≤min(m,n-1)
T
c j
p≤min(m,n-1)
Fig. 8.8 Illustrazione della procedura di calcolo dell’analisi delle corrispondenze che ottiene un
ordinamento simultaneo degli oggetti e delle variabili.
passi:
La strategia di calcolo utilizzata dalla COA e’ illustrata in Fig. 8.8 e comprende i seguenti
1) trasformazione della matrice F (mxn) dei dati di frequenza (f ij ) nella matrice A (mxn) secondo
8-120

una delle seguenti formule 19 :
a =
ij
f
i
ij
r c
j
(8.18)
a
ij
f r c
ij i j
= −
(8.19)
r c T
i
j
a
ij
ri
c
j
= fij
−
(8.20)
T
dove r i e' il totale della riga i-esima, c j e' il totale della colonna j-esima e T e' il totale di tutti
i valori della tabella di contingenza (totale generale). Si puo' notare che, a differenza dell’analisi
delle componenti principali, in cui sono previste la centratura e la standardizzazione delle variabili,
l'analisi delle corrispondenze richiede una trasformazione dei dati cosiddetta doppia, in quanto
coinvolge sia i totali di riga che di colonna. 20
2) calcolo della matrice S dei prodotti scalari [eq. (7.4)] tra le righe/variabili della matrice
trasformata A.
3) estrazione dalla matrice simmetrica S di p≤m autovalori positivi λ k ed autovettori B k
normalizzati all'unita' secondo il metodo visto per le componenti principali al paragrafo 8.2.1.
4) normalizzazione degli autovettori B k per l'individuazione delle coordinate canoniche x ik dei
punti righe/variabili secondo la seguente formula:
T
x
ik
= bik
(8.21)
r
i
Gli autovettori normalizzati x ik rappresentano le coordinate dei punti righe nella k-esima
variabile canonica.
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
19 Si noti che la formula (8.20) e’ quella della deviazione dalla frequenza attesa gia’ descritta nel
capitolo 5 riguardante la trasformazione dei dati ed e’ equivalente alla equazione (5.11).
20 L'uso di una o dell'altra trasformazione implica differenti aggiustamenti nella definizione delle
componenti delle variabili canoniche. Per esempio, utilizzando la (8.18), le coordinate dei punti riga e
colonna relative alla prima variabile canonica estratta, come conseguenza della doppia trasformazione e del
successivo cambiamento di scala secondo le equazioni (8.21) o (8.23), assumono tutte il valore 1. Questo
asse viene pertanto ignorato, e sono considerati solo gli assi successivi. Con la trasformazione (8.19) si
trovano invece direttamente gli assi successivi al primo.
8-121

5) calcolo delle coordinate canoniche dei punti colonne/oggetti secondo la seguente formula:
y
jk
∑ f
ij ik
= (8.22)
c R
j
x
k
In alternativa al passo 5) e in analogia a quanto operato per le variabili, si possono seguire
anche i seguenti passi per ottenere le coordinate degli oggetti:
6) calcolo della matrice Q dei prodotti scalari sulle colonne/oggetti della matrice A.
7) estrazione degli autovalori λ k = R 2 k e degli autovettori V k normalizzati all’unita’ dalla
matrice simmetrica Q. Gli autovalori R 2 k cosi' ottenuti sono uguali a quelli estratti dalla matrice S
ed hanno il significato di correlazione canonica tra le coppie di variabili canoniche estratte. Poiche'
matematicamente il numero di autovalori estraibili dalla matrice S (mxm) e' uguale a m e quello
relativo alla matrice Q (nxn) e' n, il numero di autovalori positivi estraibili da entrambe le matrici e'
uguale a p ≤ min(n,m) che corrisponde anche al numero di variabili canoniche estraibili per
ciascuno set di dati, quello relativo alle righe e quello relativo alle colonne.
8) calcolo delle coordinate canoniche relative ai punti colonne riscalando gli autovettori V k
secondo la seguente formula:
T
y
jk
= v
jk
(8.23)
c
j
Gli autovettori normalizzati
y
jk
rappresentano le coordinate dei punti oggetti.
Le seconde normalizzazioni degli autovettori associati alle righe secondo l’equazione (8.21) e
alle colonne secondo la (8.23) sono necessari per ottenere la medesima scala degli assi e riportare
quindi sullo stesso diagramma sia i punti variabili che i punti oggetti.
I p valori di correlazione canonica quadratica
2
R
k
delle matrici S e Q, corrispondenti agli
autovalori λ k, , rappresentano le proporzioni con cui il chi-quadrato della tabella di contingenza F
viene decomposto. Si ha cioe':
2 2
2 2
2
χ = χ + ... + χ = R T + ... + R T
(8.24)
1
p
1
p
da cui si puo' ricavare la percentuale del chi-quadrato totale (C k ) spiegata dalla singole
variabili canoniche con la formula seguente:
8-122

C
k
2
100 ⋅ RkT
= (8.25)
2
χ
Il grafico (Fig. 8.9) che riporta i punti-variabili e i punti-oggetti su un sistema di assi cartesiani
costruito con le prime due variabili canoniche, viene interpretato nella seguente maniera:
− la mutua distanza tra i punti-oggetti misura la differenza tra i vettori degli oggetti
− la mutua distanza tra i punti-variabili misura la differenza tra i vettori delle variabili
− l'origine degli assi rappresenta sia il vettore medio degli oggetti che di quello delle
variabili, ciascuno ponderato per i rispettivi totali
− la distanza tra un punto-oggetto ed un punto-variabile e' una misura di quanto uno
caratterizzi l'altro e quindi della loro correlazione
− le coordinate dei punti si possono interpretare come misure proporzionali alle correlazioni
tra questi e gli assi.
8.3.1 Esempio di calcolo
Sottoponiamo ad analisi delle corrispondenze i dati di Tab. 8.10 in cui sono riportati i valori di
frequenza congiunta di 3 gruppi di specie vegetali di diverse categorie sintassonomiche in 5 gruppi
omogenei di rilievi di pascoli. In essa il valore 11 posto all'incrocio della riga A e colonna 1 indica il
numero di specie appartenenti al gruppo A presenti nel primo gruppo di rilievi.
Tab. 8.10 Matrice F con dati di frequenza
congiunta di 3 gruppi di specie e 5 gruppi di
rilievi.
Tab. 8.11 Matrice A dei dati trasformati.
1 2 3 4 5 r i 1 2 3 4 5
A 11 20 52 3 30 116 A -.099 -.064 .228 -.210 .120
B 34 41 14 25 18 132 B .131 .105 -.168 .0003 -.049
C 17 23 25 42 15 122 C -.040 -.046 -.047 .205 -.066
c j 62 84 91 70 63 370
Applichiamo ai valori di questa tabella la doppia trasformazione secondo l’equazione (8.19). Il
valore a 11
e' dato da:
a
11
−
62 × 116
62 × 116
=
370
11
=
−
0.0995
e, operando su tutti i valori, otteniamo i dati di Tab. 8.11.
8-123

Calcoliamo il prodotto scalare [eq. (7.4)] tra le righe della Tab. 8.11 ottenendo la matrice
simmetrica S di Tab. 8.12 . Estraiamo dalla matrice S gli autovalori e gli autovettori con lo stesso
procedimento descritto nel paragrafo 8.1 ottenendo i seguenti due soli autovalori positivi con i
rispettivi valori percentuali:
λ 1 =
λ 2 =
2
R
1
= .182 77.1%
2
R = 2
.054 22.9%
Per quanto spiegato nel paragrafo precedente, ciascun autovalore esprime una porzione del
chi-quadrato della tabella di contingenza F che, calcolato secondo la eq. (4.41), e' 87.33. Pertanto
le percentuali di chi-quadrato spiegate dai due autovalori, secondo la eq. (8.25), sono uguali a:
100×
0.182 × 370
C =
87.33
1
=
77.1
C
100 × 0.054 × 370
=
87.33
2
=
22.9
Si noti che questi valori percentuali sono uguali a quelli calcolati sulla somma degli autovalori
riportati sopra.
I valori dei primi due autovettori estratti sono riportati in Tab. 8.13.
Tab. 8.12 Matrice S dei prodotti
scalari tra i gruppi di specie (righe)
della matrice trasformata A.
Tab. 8.13 Autovettori
estratti dalla matrice S.
A B C B 1 B 2
A .125 -.064 -.055 A .828 -.040
B -.064 .059 .001 B -.434 -.677
C -.055 .001 .052 C -.354 .735
Le coordinate X (variabili canoniche) dei 3 gruppi di specie ottenute normalizzando gli
autovettori secondo la eq. (8.21), sono riportate in Tab. 8.14. Come esempio riportiamo il calcolo
per trovare la coordinata del primo gruppo di specie della prima variabile canonica:
370
x
11
= 0.828 × = 1.479
116
Le coordinate Y (variabili canoniche) dei 5 gruppi di rilievi sono ottenute da quelle dei gruppi
8-124

di specie secondo la eq. (8.22) e riportate in Tab. 8.15. Come esempio, la coordinata del primo
gruppo di rilievi della prima variabile canonica e' data da:
y
11×
1.479 − 34×
0.727 −17×
0.616
=
=
62×
0.182
11
−
0.715
A questi stessi risultati si arriva calcolando la matrice dei prodotti scalari (Tab. 8.16) sui
cinque gruppi di rilievi della matrice trasformata A, estraendo da essa gli autovettori normalizzati
all’unita’ (Tab. 8.17) e relativizzando poi questi secondo l’equazione (8.23) come riportato
nell’esempio seguente per il secondo elemento del primo autovettore:
370
y
21
= −0.192
× = −0.403
84
Le differenze che si possono riscontrare nelle seconde o terze cifre decimali dei valori delle
coordinate Y sono dovute agli arrotondamenti effettuati nelle differenti procedure di calcolo.
Tab. 8.14 Coordinate X
corrispondenti alle prime due
variabili canoniche
Tab. 8.15 Coordinate Y
corrispondenti alle prime due
variabili canoniche
X 1 X 2 Y 1 Y 2
A 1.479 -0.071 1 -0.715 -1.219
B -0.727 -1.133 2 -0.402 -0.946
C -0.616 1.280 3 1.322 0.587
4 -1.327 1.550
5 0.820 -0.228
La figura Fig. 8.9 da' una rappresentazione grafica dei legami tra le categorie
sintassonomiche ed i gruppi di rilievi ottenuti con metodi di classificazione automatica. Da questa
figura si puo' notare un’elevata correlazione tra sintassonomia e struttura dei pascoli dedotta dalla
posizione reciproca dei gruppi tassonomici e dei gruppi di rilievi. Si possono individuare tre ambiti
gravitazionali ben separati tra loro: il primo in alto a sinistra individuato dal gruppo di specie C che
caratterizza il quarto gruppo di rilievi, il secondo al centro a destra con il gruppo di specie A che e’
presente in maniera consistente nei gruppi di rilievi 3 e 5 ed infine il terzo in basso a sinistra con il
gruppo di specie B che esprime la sua massima abbondanza nei primi due gruppi di rilievi.
8-125

Tab. 8.16 Matrice Q dei prodotti scalari tra i
gruppi di rilievi (colonne) della matrice
trasformata A.
1 2 3 4 5
1 0.029 0.022 -0.043 0.013 -0.016
2 0.022 0.017 -0.030 0.004 -0.010
3 -0.043 -0.030 0.083 -0.058 0.039
4 0.013 0.004 -0.058 0.086 -0.039
5 -0.016 -0.010 0.039 -0.039 0.021
Tab. 8.17 Autovettori
estratti dalla matrice Q.
V 1 V 2
1 -0.295 -0.492
2 -0.192 -0.439
3 0.654 0.298
4 -0.577 0.684
5 0.338 -0.086
X
4
W
C
1.00
X
3
asse 2
0.00
X
5
A
W
-1.00
X
B
2
WX
1
-1.00 0.00 1.00
asse 1
Fig. 8.9 Ordinamento reciproco secondo la tecnica
dell’analisi delle corrispondenze applicata a 3 gruppi
di specie vegetali in 5 gruppi di rilievi di pascoli.
.
8-126

9 . N I C C H I E E C O L O G I C H E
9.1 IPERVOLUMI DI NICCHIE NELLO SPAZIO ECOLOGICO
Gli ecologi concordano, anche se con sfumature leggermente diverse, nell’indicare col
termine nicchia la funzione svolta da una specie nell’ecosistema. Ad esempio il canguro in
Australia e il bisonte nel Nord-America svolgono la stessa funzione in ambienti geograficamente
distanti ma ecologicamente simili e, pertanto, occupano entrambi la nicchia “erbivoro delle
praterie”. Con l’introduzione di questo concetto, la comunita’ è vista come un’unita’ formata dalle
nicchie delle varie specie che ne fanno parte.
Negli anni cinquanta parallelamente all’affermazione del principio ecologico di esclusione
competitiva 21 o principio di Gause e in antitesi ad esso viene introdotto da Hutchinson il concetto
di nicchia come spazio multidimensionale (ipervolume) astrattamente abitato. Per una
determinata specie esso è individuato misurando per ciascuna delle numerose variabili ambientali il
campo di esistenza o intervallo di tolleranza, cioe’ l’ambito in cui la specie e’ in grado di vivere e
riprodursi. Poiche’ le n variabili, che determinano l’esistenza della specie, costituiscono le
dimensioni dell’iperspazio in cui la specie e’ collocata, in esso l’ipervolume di nicchia assume una
forma dipendente dai campi di esistenza di ciascuna variabile. In uno spazio ad una dimensione la
nicchia di una specie e’ data semplicemente dall’intervallo di tolleranza di una singola variabile, in
uno spazio a due dimensioni, poste convenzionalmente perpendicolari tra loro, la nicchia e’
formata dalla superficie rettangolare delimitata dagli intervalli di tolleranza delle due variabili (Fig.
9.1) e in uno spazio tridimensionale la nicchia e’ data dal volume che ha per lati gli intervalli di
tolleranza delle tre variabili (Fig. 9.2).
Fig. 9.1 Nicchia ecologica di una specie
d’insetto nelle due dimensioni di temperatura
e umidità.
Fig. 9.2 Nicchia ecologica di una specie di
insetto nelle tre dimensioni di temperatura,
umidità e ph.
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
21 Secondo questo principio due specie aventi la stessa nicchia ecologica e site nello stesso territorio
entrano in competizione fino a quando questa non si risolve a favore di una delle due specie.
9-127

Con lo stesso ragionamento si arriva a concepire la nicchia come ipervolume considerando
tutte le numerose dimensioni dello spazio delle risorse.
Gli esempi di Fig. 9.1 e Fig. 9.2 indicano le nicchie bidimensionali e tridimensionali di un
insetto che e’ in grado di vivere nell’intervallo di temperatura compreso tra 5°C e 30°C, in
condizioni di umidita’ tra il 25% e il 75% e che sopporta condizioni di ph del substrato da 5.5 a
7.2.
L’ipervolume di Hutchinson costituisce la nicchia fondamentale o potenziale cioe’, come
dice Odum, “ il massimo di iperspazio teoricamente abitato” da una specie quando non e’ in
competizione con altre specie. Se le nicchie fondamentali di due specie si sovrappongono (Fig. 9.3
a), le due specie sono in competizione. E’ importante fare rilevare che la sovrapposizione (overlap)
delle nicchie potenziali si verifica solo se questa e’ presente lungo tutte le dimensioni; infatti, e’
sufficiente che in una sola dimensione non ci sia sovrapposizione per separare nello spazio
multidimensionale gli ipervolumi come e’ mostrato in Fig. 9.3 c.
risorsa 2
A
d
B
risorsa 2
A
d=0
B
a)
risorsa 1
b)
risorsa 1
B
risorsa 2
A
d
B
risorsa 2
A
d
c)
risorsa 1
d)
risorsa 1
Fig. 9.3 Posizione di due ipotetiche nicchie ecologiche di specie o comunita’ (A e B) in uno spazio di
risorse a due dimensioni. a) La sovrapposizione delle due nicchie nel piano e’ determinato dalla
sovrapposizione delle due nicchie lungo gli assi di entrambe le risorse; b) le due nicchie sono contigue
lungo l’asse della seconda risorsa; c) le nicchie A e B sono separate sull’asse della prima risorsa; d) la
separazione delle nicchie e’ per entrambe le risorse. d rappresenta la distanza che puo’ essere
calcolata come indice di sovrapposizione e di interposizione tra ipervolumi di nicchie (indice di overlap).
9-128

Cio’ significa, per esempio, che due specie che vivono nello stesso luogo e che si nutrono di
cibo con uguali caratteristiche non competono tra loro se sono in grado di procurarselo cercandolo
in posti diversi.
In condizioni di coesistenza le specie difficilmente abitano la nicchia fondamentale ma
piuttosto la nicchia effettiva o reale, cioe’ l’ipervolume delimitato dagli intervalli di tolleranza di
ciascuna variabile misurati sul luogo in cui vive. La nicchia effettiva di una specie e’ piu’ piccola di
quella fondamentale e si restringe rispetto a questa in maniera proporzionale alla costrizione a cui
la specie e’ sottoposta a causa della competizione che la limita nell’utilizzo delle risorse.
Il concetto di nicchia come ipervolume puo’ essere facilmente esteso ad una intera comunita’
se si considerano per ciascuna risorsa i campi di esistenza della comunita’.
La nicchia concepita come ipervolume e’ utile perche’ ne permette la valutazione quantitativa
prestandosi al calcolo matematico.
In accordo al modello di Hutchinson, l’ipervolume (IV) di nicchia delle specie o delle
comunita’ puo’ essere facilmente calcolato con il prodotto (Π) degli intervalli di tolleranza per
ciascuna i-esima risorsa ambientale considerata.
IV
( x − max
xmin
) i
= ∏ i
(9.1)
Questo calcolo presuppone che le variabili ambientali siano tutte indipendenti tra loro.
Poiche’ solitamente questo non accade, prima della sua esecuzione sarebbe opportuno calcolare e
utilizzare le componenti principali o rendere indipendenti le variabili con un metodo di
ortogonalizzazione.
Un altro presupposto per l’applicazione dell’equazione e’ che tutte le variabili siano
omogenee; per questo solitamente e’ necessario standardizzare le variabili secondo una delle
formule descritte nel capitolo 5.
Se un fattore ambientale ha valori costanti per una specie (o comunita’) non deve essere
considerato nel calcolo dell’ipervolume per evitare che il prodotto della formula (9.1) si azzeri. Se si
e’ interessati ad un confronto di piu’ nicchie, questo stesso fattore deve essere escluso anche nel
calcolo dell’ipervolume delle altre specie (o comunita’) perche’ ipervolumi generati in spazi a
differenti dimensioni non sono comparabili; infatti e’ intuibile per tutti che, per esempio, non e’
possibile confrontare il valore di una superficie con il valore di un volume.
La sovrapposizione di due nicchie A e B puo’ essere calcolata come l’intersezione dei loro
ipervolumi secondo la seguente formula (9.2) che tiene conto dei valori minimi (xmin) e massimi
(xmax) degli intervalli di tolleranza di ciascuna i-esima risorsa:
9-129

IV
[ min( x max , x max ) − max( x min , x min )]
= ∏
(9.2)
( A,
B)
i
iA iB
iA iB
La misura dell’ipervolume di overlap puo’ essere relativizzata rapportandola a quella degli
ipervolumi delle due nicchie (IV A e IV B ) utilizzando una delle seguenti due formule:
IV(
A,
B)
IVr
=
( A,
B)
(9.3)
IV IV
A
B
IV
r(
A,
B)
=
IV
( A,
B)
IV
A
IV(
+
IV
2
A,
B)
B
(9.4)
Questi indici relativi di overlap variano tra 0 e 1; l’unita’ indica completa sovrapposizione
delle due nicchie a confronto e lo zero rappresenta sia contiguita’ (Fig. 9.3b) sia separazione su una
o piu’ dimensioni (Fig. 9.3c,d). L’indice inteso come intersezione di ipervolumi di nicchie non
distingue quindi le situazioni di contiguita’ da quelle di separazione; queste ultime sono individuate
indagando anche sull’ipervolume che si interpone tra le due nicchie. Per questo la sovrapposizione
e la separazione tra le nicchie puo’ essere valutata anche in termini di distanza [eq. (9.5)]
rispettivamente all’interno dell’ipervolume di intersezione e tra i due ipervolumi a confronto (vedi
Fig. 9.3). Piu’ precisamente la distanza che misura la sovrapposizione e’ la diagonale
dell’ipervolume di overlap (Fig. 9.3a), mentre la distanza che misura la separazione e’ la diagonale
dell’ipervolume minimo interposto tra le due nicchie (Fig. 9.3d). In quest’ultimo caso gli ipervolumi
sono calcolati solo sugli assi in cui non c’e’ overlap (Fig. 9.3c). Ne consegue che la distanza tra due
nicchie aventi, per esempio, dieci dimensioni potrebbe essere calcolata solo su di un asse se le
nicchie non si sovrappongono solo per quell’asse.
d
[ min( x max , x max ) − max( x min , x min ] 2
( A,
B)
∑i
iA iB
iA iB
)
= (9.5)
Anche le misure delle distanze (d (A,B) ), cioe’ delle diagonali degli ipervolumi sovrapposti ed
interposti possono essere relativizzate rapportandole alle diagonali degli ipervolumi delle due
nicchie(d A e d B ) secondo le formule:
d(
A,
B)
dr( A,
B)
= (9.6)
d d
A
B
9-130

d
r(
A,
B)
=
d
( A,
B)
d
A
d(
+
d
2
A,
B)
B
(9.7)
La distanza uguale a zero indica contiguita’ in una o piu’ dimensioni, cioe’ nicchie che non si
sovrappongono ne’ si separano. Per distinguere le misure di sovrapposizione da quelle di
separazione si pongono come negative le distanze di sovrapposizione e come positive quelle
d’interposizione. Se si e’ interessati ad ottenere un’unica misura sempre positiva, si trasformano
tutti i valori negativi di overlap e positivi di separazione sottraendo a ciascun valore il valore
minimo oppure utilizzando la formula (5.6) per avere valori sempre compresi tra 0 e 1.
9.1.1 Esempio di calcolo
Vogliamo trovare gli ipervolumi delle nicchie di cinque comunita’ vegetazionali boschive in
uno spazio determinato da quattro variabili ambientali misurate con gli indici ecologici di Landolt 22
e quantificare le loro sovrapposizioni o separazioni. Per ciascuna comunita’ sono trovati i valori
minimo e massimo (Tab. 9.1) di ciascun indice, cioe’ i limiti estremi dei campi di tolleranza in cui la
comunita’ vive. Poiche’ le variabili sono omogenee, cioe’ tutte con la stessa unita’ di misura, non e’
necessario standardizzare i dati prima di procedere al calcolo degli ipervolumi.
Tab. 9.1 Valori minimi e massimi dei campi di esistenza di cinque tipi di vegetazione boschiva relativi a quattro
indici ecologici del Landolt. U=umidità, L=luce, T=temperatura, C=continentalita’.
maniera:
Valori minimi
Valori massimi
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
U 1.76 1.96 2.34 2.65 2.03 2.07 2.45 2.69 2.92 2.40
L 2.98 2.82 2.65 2.35 2.86 3.16 3.05 2.83 2.72 3.17
T 4.02 3.77 3.73 3.50 3.58 4.71 4.29 3.87 3.80 3.71
C 2.60 2.83 2.65 2.60 3.09 3.25 2.95 3.04 2.94 3.24
L’ipervolume della prima comunita’ si ottiene applicando l’equazione (9.1) nella seguente
IV
1
= (2.07 −1.76)
× (3.16 − 2.98) × (4.71−
4.02) × (3.25 − 2.60) = 0.02503
La diagonale dell’ipervolume appena trovato e’ ottenuta applicando l’equazione (9.5):
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
22 Gli indici ecologici sono dei numeri ordinali variabili da 1 a 5 attribuiti da Landolt al campo di
esistenza di ogni specie rispetto a 8 fattori ecologici: umidita’, ph, nutrienti, humus, dispersione del terreno,
luce, temperatura e continentalita’. Per riassumere la condizione ecologica di una comunita’ si e’ soliti trovare
gli indici ecologici per la comunita’ calcolandone la media tra tutte le specie.
9-131

2
2
2
2
d
1
= (2.07 −1.76)
+ (3.16 − 2.98) + (4.71−
4.02) + (3.25 − 2.60) = 1.01346
In Tab. 9.2 sono riportati i valori degli ipervolumi delle cinque comunita’ boschive ordinati in
senso crescente e le loro diagonali.
Applicando l’equazione (9.2) tra le comunita’ 1 e 2 e, aggiustando il risultato con l’equazione
(9.4), troviamo il loro ipervolume d’intersezione e la sua misura relativizzata:
IV
( 1,2)
= (2.07 −1.96)
× (3.05 − 2.98) × (4.29 − 4.02) × (2.95 − 2.83) = 0.0002495
IV
r
0.0002495
+
0.02502
2
0.0002495
0.00703
( 1,2)
=
=
0.02273
Procedendo con il calcolo delle sovrapposizioni tra tutte le comunita’ otteniamo i risultati
riportati nella matrice simmetrica di Tab. 9.3 dove i valori uguali a zero indicano contiguita’ o
distanza tra le nicchie a confronto. I valori delle unita’ sulla diagonale della matrice corrispondono
alla massima sovrapposizione di ciascuna nicchia con se’ stessa. Dalla lettura di questa matrice
osserviamo che le sovrapposizioni tra le nicchie delle cinque comunita’ sono soltanto tre, tra la
prima e la seconda, tra la seconda e la terza e tra la terza e la quarta e l’overlap maggiore e’ tra la
prima e la seconda.
Tab. 9.2 Valori degli ipervolumi
ordinati in senso crescente e delle
diagonali delle nicchie delle 5
comunita’ boschive.
Tab. 9.3 Matrice delle misure relative di overlap [eq.
(9.4)] degli ipervolumi delle 5 comunita’ boschive.
Ipervolumi Diagonali 1 2 3 4 5
5 0.00224 0.52192 1 1 0.0227 0 0 0
3 0.00344 0.57149 2 0.0227 1 0.00286 0 0
2 0.00703 0.76013 3 0 0.00286 1 0.0111 0
4 0.01019 0.64452 4 0 0 0.0111 1 0
1 0.02502 1.01346 5 0 0 0 0 1
Per quantificare la distanza tra le nicchie non sovrapposte utilizziamo ora l’equazione (9.5)
per misurare anche le diagonali degli ipervolumi interposti tra nicchie separate e rendiamo relative
tali misure applicando di seguito la formula (9.7). Eseguiamo il calcolo per conoscere la distanza tra
le nicchie delle comunita’ 1 e 4.
2
2
2
2
d
( 1,4)
= (2.07 − 2.65) + (2.72 − 2.98) + (3.80 − 4.02) + (2.94 − 2.60) = 0.6726
9-132

d
r
0.6726
1.01346
2
0.6726
0.64452
( 1,4)
=
=
+
0.85362
Le distanze calcolate tra le nicchie delle cinque comunita’ sono riportate in Tab. 9.4.
Tab. 9.4 Matrice delle misure relative di distanza di intersezione e di
separazione [eq.(9.7] tra gli ipervolumi delle 5 comunita’ boschive.
1 2 3 4 5
1 -1 -.372 .470 .854 .450
2 -.372 -1 -.293 .321 .246
3 .470 -.293 -1 -.510 .113
4 .854 .321 -.510 -1 .561
5 .450 .246 .113 .561 -1
Per distinguere facilmente i valori d’intersezione da quelli di distanza, sono stati cambiati i
segni dei primi. Anche i valori sulla diagonale della matrice indicanti la massima sovrapposizione
sono pertanto diventati negativi. Dalla lettura della matrice si puo’ dedurre che non c’e’ nessun
caso di adiacenza di nicchie in quanto non vi si trova nessun valore uguale a zero.
Per elaborare ulteriormente questa matrice con qualche algoritmo di classificazione od
ordinamento puo’ essere opportuno trasformare i valori della matrice per renderli tutti positivi per
esempio con l’algoritmo (5.6).
9.2 OVERLAP DI NICCHIA E COMPETIZIONE
Dopo l’enunciazione del principio di esclusione competitiva, gli ecologi hanno a lungo cercato
di capire come le specie coesistenti utilizzassero le risorse in comune come il cibo e lo spazio. Le
relazioni attuali tra overlap di nicchia e competizione non sono ancora chiare. Si puo’ ritenere che
le specie che hanno simili distribuzioni nell’uso delle risorse abbiano un grado di overlap maggiore
rispetto a quelle che hanno distribuzioni differenti. Pertanto un’altra maniera per indagare l’overlap
di nicchia tra due specie e’ quella di confrontare le specie sulla base degli stati di risorsa che
utilizzano. Se la competizione nasce dall’utilizzazione comune delle risorse, e’ importante
considerare la disponibilita’ delle risorse per capire meglio le relazioni tra nicchie, overlap e
competizione. Tra i numerosi indici di overlap e competizione proposti, ce ne sono alcuni che
incorporano nella loro formula anche la disponibilita’ degli stati delle risorse. In Tab. 9.5 e’
presentata una tabella specie-risorse in notazione simbolica. La misura n ij di uso della risorsa puo’
essere diretta se esprime proprio la quantita’ della i-esima risorsa utilizzata dalla j-esima specie o
indiretta se indica la biomassa, il numero di individui o una misura qualsiasi di abbondanza della j-
9-133

esima specie che fa uso della i-esima risorsa. Il totale di colonna N j esprime nel primo caso il totale
delle risorse utilizzate da una singola specie e nel secondo caso la popolazione totale della specie. I
totali di riga t i esprimono nel primo caso la quantita’ totale di una particolare risorsa utilizzata dalle
specie considerate e nel secondo caso l’abbondanza di specie che hanno utilizzato quella risorsa.
La disponibilita’ delle risorse e’ indicata col simbolo a i .
Se nei campionamenti non e’ possibile ottenere i dati della disponibilita’ delle risorse, si
assume che le risorse siano tutte equamente disponibili; in questo caso e’ del tutto indifferente
applicare indici che considerano o non considerano l’abbondanza delle risorse. Queste sono intese
in senso molto ampio e possono essere variamente espresse come, per esempio, la quantita’ delle
risorse di cibo, un insieme di prede disponibili o anche un insieme di unita’ di campionamento.
Tab. 9.5 Notazione simbolica di una matrice specie-risorse in cui s specie sono descritte
dai valori di utilizzazione (n ij) di r risorse; t i rappresenta il totale di risorsa utilizzata; puo’
essere nota anche l’abbondanza (a i) di ciascuno stato di risorsa. N j rappresenta il totale
delle risorse utilizzate da una singola specie, T il totale di risorse utilizzate da tutte le
specie e A il totale delle abbondanze di tutte le risorse.
Stato di
risorsa
Specie
1 2 … s Totale
Abbondanza dello
stato di risorsa
1 n 11 n 12 … n 1s t 1 a 1
2 n 21 n 22 … n 2s t 2 a 2
… … … n ij … t i a i
r n 1r n 2r … n rs t r a r
Totali N 1 N 2 N j N s T A
Tra gli indici di overlap di nicchie di specie che considerano la disponibilita’ delle risorse
ricordiamo quello di Hurlbert, il cui valore tra due specie j e k e dato da:
L
jk
=
A
N N
j
K
r
∑
i=
1
n
ij
a
n
i
ik
(9.8)
seguente:
Se tutti gli stati di risorsa sono equamente abbondanti, l’equazione (9.8) si semplifica nella
r
nij
nik
L' jk
= r∑
(9.9)
N N
i=
1
j
k
dove i prodotti delle abbondanze relative sono sommati per ciascuna risorsa e il risultato e’
moltiplicato per il numero degli stati di risorsa.
9-134

Con questo indice Hurlbert formalizza la sua definizione di overlap di nicchia inteso come ” il
grado a cui la frequenza di incontro interspecifico e’ piu’ alto o piu’ basso di quello che ci sarebbe
se ciascuna specie utilizzasse ciascuno stato di risorsa in proporzione alla sua abbondanza (a i )”.
Se le due specie non condividono nessuno stato di risorsa, l’indice L assume valore zero; se
entrambe utilizzano ciascuna risorsa in proporzione alla loro abbondanza (a i ), l’indice assume
valore 1 e, se l’utilizzo degli stati di risorsa e’ in una qualche maniera preferenziale per ciascuna
specie, il valore dell’indice diventa piu’ grande di 1.
Tra gli indici che valutano la competizione tra le specie ricordiamo il coefficiente di
competizione che e’ un indice asimmetrico: cio’ significa che la competizione (S j(k) ) della specie j
nei confronti della specie k e’ valutata diversamente da quella (S k(j) ) della specie k nei confronti
della specie j e, solitamente, i due risultati sono diversi. Esso e’ dato da:
S
j(
k )
=
r
∑
i=
1
r
∑
i=
1
n n
ij
a
n
i
2
ij
a
i
ik
r
∑
i=
1
n n
ij
i
ik
i=
1 ai
Sk
( j)
=
r 2
(9.10)
nik
∑
a
In assenza di disponibilita’ delle risorse e quando i dati esprimono abbondanze relative
(N j =1), il coefficiente (9.10) si riduce all’indice di Levins:
S
j(
k )
=
r
∑
i=
1
r
∑
i=
1
n n
N
ij
j
⎛ n
⎜
⎝ N
ij
j
ik
N
k
2
⎞
⎟
⎠
r
∑
n n
ij
ik
i=
1 N
jN
k
Sk
( j)
=
2
(9.11)
r
⎛ n ⎞
ik
∑
⎜
⎟
i=
1 ⎝ N
k ⎠
9.2.1 Esempio di calcolo
Supponiamo di considerare la presenza del gabbiano comune e del gabbiano reale in tre
laghetti di zone lagunari. I tre laghetti costituiscono gli stati di risorsa e le loro superfici, espresse
in chilometri quadrati, esprimono la disponibilita’ di ciascuno stato. I valori nella tabella (Tab. 9.6)
esprimono in maniera indiretta l’utilizzo delle risorse da parte di ciascun gabbiano in quanto
rappresentano il numero di individui che frequentano i laghi e non la quantita’ di risorsa utilizzata
da ciascuno.
Osservando i valori nella tabella, a prima vista potremmo ritenere che il gabbiano comune
non abbia alcuna preferenza per i laghi, perche’ si distribuisce equamente in essi a differenza del
9-135

gabbiano reale che predilige vistosamente il primo lago essendo la sua popolazione piu’ numerosa
in esso. Se, pero’, vengono considerate anche le abbondanze relative degli stati delle risorse
possiamo cambiare la nostra interpretazione e dire che il gabbiano comune predilige il secondo
lago perche’ lo abita con la stessa numerosita’ di popolazione riscontrata negli altri laghi pur
essendo meno esteso in superficie.
Osservando la parte destra della tabella possiamo confrontare i valori di abbondanza relativa
di ciascun gabbiano con i valori di abbondanza relativa degli stati di risorsa (le superfici dei laghi),
e renderci conto che entrambi i gabbiani non utilizzano gli stati di risorsa in proporzione alla loro
disponibilità. In particolare notiamo che lo stato di risorsa del secondo lago, il piu’ piccolo di
superficie, e’ quello piu’ utilizzato soprattutto dal gabbiano comune che lo preferisce rispetto agli
altri due.
Poiche’ tutti gli stati di risorsa sono utilizzati da entrambe le specie in maniera non
proporzionale alla loro disponibilita’, ci aspettiamo un valore di indice di overlap di Hurlbert
superiore all’unita’.
Tab. 9.6 Abbondanze di specie di gabbiani in tre laghi di zona lagunare. La disponibilita’ delle risorse
e’ data dalla superificie dei laghi.
Abbondanze
Abbondanze relative
Gabbiano
comune
Gabbiano
reale
Area lago
(km 2 )
Gabbiano
comune
Gabbiano
reale
Area lago
Lago 1 85 200 1.0 0.34 0.57 0.29
Lago 2 80 80 0.5 0.32 0.23 0.14
Lago 3 85 70 2.0 0.34 0.20 0.57
Totali 250 350 3.5 1 1 1
Applicando l’indice di overlap di Hurlbert [eq. (9.8)] tra i due gabbiani otteniamo infatti:
3.5 ⎛ 85×
200 80×
80 85×
70 ⎞
L = × ⎜ + + ⎟ =
250×
350 ⎝ 1 0.5 2 ⎠
3.5
87500
×
( 17000 + 12800 + 2975) = 1. 311
Troviamo ora i due coefficienti di competizione del gabbiano comune (gc) nei confronti del
gabbiano reale (gr) e del gabbiano reale nei confronti del gabbiano comune applicando le due
equazioni in (9.10):
9-136

S
85×
200 80×
80 85×
70
+ +
= 1 0.5 2
2 2 2
85 80 85
+ +
1 0.5 2
17000 + 12800 + 2975 32775
=
=
7225 + 12800 + 3612.5 23637.5
gc( gr)
=
1.387
S
gr
85×
200 80×
80 85×
70
+ +
= 1 0.5 2
2 2 2
200 80 70
+ +
1 0.5 2
17000 + 12800 + 2975 32775
=
=
40000 + 12800 + 2450 55250
( gc)
=
0.593
Come si puo’ vedere dalla tabella e come i risultati confermano, la competizione in atto tra le
due specie e’ piu’ marcata (1.387) per il gabbiano comune che condivide lo spazio del secondo
lago, da lui scelto in maniera preferenziale, con il gabbiano reale. Il gabbiano reale invece compete
meno (0.593) con il gabbiano comune in quanto la sua popolazione rimane in proporzione piu’
numerosa nel primo lago. Si noti che il terzo lago, che e’ il piu’ esteso, rimane il meno frequentato
da entrambi i gabbiani.
9-137

1 0 . L A D I V E R S I T A ' E C O L O G I C A
Il tema della diversita’ ecologica, ampliamente trattato dagli studiosi dell’ambiente negli
ultimi cinquant’anni, rimane un argomento di notevole discussione in quanto la crisi ambientale
che viviamo ha fatto emergere il problema della salvaguardia della diversita’ specifica nelle
comunita’ biologiche che, sotto l’azione della deforestazione, dell’inquinamento o di altri fattori di
stress ambientale, subiscono una drastica riduzione del numero di specie ed un notevole
cambiamento dei loro rapporti di abbondanza.
Da un punto di vista applicativo le misure della diversita’ possono quindi essere utilizzate con
successo quali indicatori dello stato di salute delle comunita’ ecologiche e, nell’ambito della
conservazione ambientale, si mostrano utili per controllare e prevenire la perdita del prezioso
patrimonio genetico delle specie rare e in via di estinzione sia in ambiente marino che terrestre.
La diversita’ specifica non e’ la sola manifestazione della diversita’ ecologica; nel concetto di
nicchia ecologica e’ insita la diversita’ delle risorse che una specie utilizza; la complessita’
strutturale dell’ambiente e il numero delle comunita’ presenti in una definita area geografica
determinano la diversita’ di habitat che, a sua volta, influenza la diversita’ specifica; questa stessa
diversita’ puo’ essere riscontrata lungo gradienti non solo spaziali ma anche temporali (successioni
ecologiche); la stratificazione verticale della vegetazione genera la diversita’ strutturale che si e’
dimostrata assumere una certa importanza nell’incrementare la diversita’ faunistica piu’ di quanto
non lo possa fare la diversita’ delle specie vegetali.
I metodi per misurare tutte queste forme di diversita’ ecologica sono gli stessi adottati per la
misura della diversita’ delle specie.
10.1 LA DIVERSITA’ SPECIFICA
Per descrivere quantitativamente una comunita' biologica si indicano la lista delle specie
animali e vegetali in essa presenti e la frequenza con cui queste specie ricorrono nella comunita'
stessa o un altro valore che ne esprima l’abbondanza.
Questi due aspetti di numerosita' delle specie (indicata anche con i termini ricchezza o
molteplicita' o varieta’) e di abbondanza relativa (equitabilita') sono entrambi espressioni della
diversita' specifica che rappresenta un utile elemento descrittivo della comunita'. E' sulla base di
queste due caratteristiche che sono state distinte comunita' povere in specie come quelle della
tundra e dei deserti, dove solitamente esistono poche specie dominanti, e comunita' ricche in
specie come le biocenosi delle foreste pluviali tropicali in cui non c'e' dominanza di una o poche
specie.
10-138

La diversita’ specifica di una comunita’ cresce all’aumentare sia del numero di specie che
della loro equitabilita’: misurarla significa valutare entrambe queste componenti.
I numerosi indici proposti possono essere suddivisi in tre categorie la prima delle quali
comprende gli indici di ricchezza che misurano essenzialmente il numero di specie in una precisa
unita’ di campionamento, la seconda gli indici di equitabilita’ che valutano l’equidistribuzione dei
valori di abbondanza delle specie e la terza gli indici di diversita’ veri e propri che combinano in
un’unica misura entrambe le sue componenti. Una corretta valutazione della diversita’ puo’ essere
fatta solo dopo aver calcolato almeno un indice appartenente a tutte tre le categorie. Infatti, la
valutazione dell’indice di diversita’ nella sua globalita’ non permette di capire quanto le due
componenti di ricchezza e di equitabilita’ incidono sul valore della misura indifferenziata; d’altra
parte i soli indici di ricchezza o di equitabilita’, essendo incompleti rispetto alla diversita’, la
descrivono solo parzialmente.
10.1.1 Indici di ricchezza
Il numero di specie (S) vegetali e/o animali che vivono in una comunita’ costituisce l’indice
piu’ semplice che si possa esprimere nel valutare la componente molteplicita’ della diversita’
biotica. La ricchezza specifica cosi’ stimata e’, pero’, strettamente dipendente dalle dimensioni del
campionamento perche’ quanto piu’ grande e’ l’area rilevata o il numero (N) di individui esaminati,
tanto piu’ grande e’ il numero di specie riscontrato. A questo proposito si e’ reso utile distinguere
tra ricchezza numerica di specie, intendendo con questo termine il numero di specie di una
comunita’ per uno specifico ammontare di individui o di abbondanza espressa altrimenti, e
ricchezza areale di specie, detta anche densita’ di specie, che indica il numero di specie per
unita’ di area rilevati. Variando il numero di individui o l’area, si possono generare rispettivamente
delle curve di ricchezza numerica o areale delle specie. La prima misura e’ stata particolarmente
adottata in studi di comunita’ in ambiente acquatico, mentre la seconda nelle comunita’ vegetali.
Per rendere comparabili i numeri di specie per campione sono stati proposti indici di
ricchezza indipendenti dalla dimensione del campione. Essi si basano su una relazione funzionale
tra il numero di specie (S) e la grandezza del campione (N). Tra i piu’ semplici menzioniamo i
seguenti rapporti:
S
R
1
=
(10.1)
N
S
R
2
=
(10.2)
N
10-139

S −1
R3
= (10.3)
ln N
10.1.2 Indici di diversita’
Tra le misure di diversita' che considerano sia la ricchezza che l’equitabilita’ delle specie,
quelle basate sulla teoria dell'informazione sono le piu' utilizzate. Di queste la piu’ nota e’
l'entropia di Shannon:
H
S
= −∑ p ln p
(10.4)
i=1
i
i
nella cui formula S rappresenta il numero di specie e p i la proporzione di abbondanza
corrispondente alla i-esima specie data dal rapporto tra la sua abbondanza e l’abbondanza totale
di tutte le specie della comunita’ (n i /N). Per il carattere logaritmico della funzione, l’indice non
assume mai valori elevati; nelle comunita’ studiate essi sono compresi generalmente tra 1.5 e 3.5
e solo raramente sorpassano 4.5. L’indice varia da un valore minimo uguale a 0, quando e’
presente una sola specie, ad un valore massimo che dipende dal numero di specie riscontrate e dal
loro grado di equidistribuzione.
Il semplice valore di entropia cosi' calcolato combina le due componenti della diversita’ in
maniera tale che non e' piu' possibile valutare il contributo dato all'indice da parte della sola
molteplicita' o della sola equitabilita'. Pertanto anche il confronto tra due valori di entropia misurati
su due comunita' distinte puo' non essere di aiuto nel differenziarle strutturalmente poiche’ le due
comunita' potrebbero avere due valori di entropia uguali, ma nella prima comunita' il valore
potrebbe dipendere da una grande ricchezza di specie (elevato contributo all'indice da parte della
molteplicita'), mentre nella seconda comunita’ potrebbe essere determinato da una ottimale
equidistribuzione dei valori quantitativi delle specie pur presenti in numero minore rispetto alla
prima (elevato contributo all'indice per opera dell'equitabilita'). Un esempio di questa situazione è
riportato al paragrafo 10.1.5.
Da quanto sinora detto si deduce che, in una comunita' con una determinata composizione
specifica, l'entropia massima e' quella che si avrebbe se tutte le specie avessero la stessa
abbondanza 23 . La formula dell'indice di entropia massima e’ ricavabile dalla formula dell'entropia di
Shannon che, nel caso in cui le proporzioni delle specie sono tutte uguali, si semplifica in:
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
23 Questa e’ una situazione solo ipotetica perche’ in natura a livello biologico questo tipo di uniformita’
praticamente non esiste. La massima equidistribuzione riscontrata tra le specie e’ quella predetta da modello
“broken stick” di MacArthur descritto nel paragrafo 10.4.
10-140

H ln S
max = (10.5)
L'entropia massima e' una funzione della sola numerosita' delle specie e rappresenta un altro
indice della componente molteplicita' della diversita' floristica.
Un altro indice che valuta i rapporti quantitativi tra le specie e' quello di Simpson che si trova
rappresentato in letteratura col simbolo λ. Esso e’ considerato un indice di dominanza in quanto
cresce in rapporto alla prevalenza di una o poche specie. L'indice la cui formula e' data da:
S
λ = ∑ p
(10.6)
i=
1
2
i
varia anch'esso tra 0 ed 1, ma ha un andamento inverso rispetto agli altri indici di diversita’
perche’ tende a 0 con l'aumentare della diversita' e diventa uguale ad 1 nel caso limite di una sola
specie presente, cioe’ quando la diversita' e’ nulla. L’indice misura la probabilita’ che due individui
estratti a random da un campione appartengano alla stessa specie e assume valori variabili tra 1/S
e 1. Piu’ e’ alta la probabilita’, maggiore e’ la dominanza di una o poche specie e minore e’ la
diversita’ della comunita’ esaminata. L’indice di Simpson da’ particolare peso alle specie abbondanti
mentre e’ meno sensibile alla ricchezza delle specie.
Per fare si’ che l’indice di dominanza abbia un andamento crescente nei confronti della
diversita’ e’ sufficiente calcolare il complemento ad 1 dell’indice, ottenendo quello che gia’ Gini
aveva formulato e chiamato indice di mutabilita’:
S
2
1−
= 1− ∑ pi
i=
1
Dλ = λ
(10.7)
formula.
Per questo motivo si parla spesso dell’indice di Gini-Simpson riferendosi all’una o all’altra
Per campioni finiti l’indice di Gini assume la seguente forma piu’ appropriata:
' N
S
⎛ 2 ⎞
D λ = ⎜1− ∑ pi
⎟
(10.8)
N −1⎝
i=
1 ⎠
che e’ stato formulato da Hurlbert sotto il nome di indice di probabilita’ di incontro
interspecifico (PIE). Esso, in maniera inversa rispetto all’indice di Simpson, è interpretato come
misura della probabilita’ che due individui estratti a random da un campione appartengano a due
10-141

specie differenti.
10.1.3 Indici di equitabilita’
Per quantificare la sola componente di equitabilita’ sono stati studiati degli indici che
misurano il grado di equidistribuzione delle specie indipendentemente dalla loro numerosita’.
Anche la semplice statistica della deviazione standard [eq. (4.17)] e’ stata suggerita a questo
scopo in quanto piu’ e’ piccola piu’ indica che i valori su cui e’ stata calcolata sono simili e quindi
ben equidistribuiti.
Allo scopo di ottenere indici di equitabilita’ (E) con valori compresi tra 0 ed 1, in maniera tale
che l’unita’ rappresenti l’equidistribuzione, si e’ soliti rapportare una misura qualsiasi di diversita’
stimata su un campione a quella massima possibile, cioe’ a quella che lo stesso campione avrebbe
se tutte le specie fossero ugualmente abbondanti. Usualmente cio’ si ottiene con le seguenti due
modalita’:
D
E = (10.9)
D max
E
D − D
D − D
min
= (10.10)
max
min
dove D rappresenta una misura di diversita’ di un campione e D min e D max i valori di diversita’
minima e massima per lo stesso campione. In una comunita’ con un determinato numero di specie
si ha diversita’ minima quando tutti gli individui appartengono ad una sola specie tranne alcuni che
appartengono ciascuno alle specie rimanenti, e diversita’ massima quando tutte le specie sono
uguali nei loro valori di abbondanza.
L’indice di equitabilita’ forse maggiormente usato dagli ecologi e’ quello che rende relativa
secondo la modalita’ (10.9) l’entropia di Shannon (10.4) rapportandola all'entropia massima (10.5):
H
E H
= (10.11)
H max
Questo indice varia tra 0 ed 1 ed assume valore 1 quando le due entropie H e H max
coincidono, cioe' quando il valore di abbondanza e' uguale per tutte le specie.
Si e’ studiato un indice di equitabilita’ anche per l’indice di Gini-Simpson utilizzando la
10-142

modalita’ (10.10). Tale indice [eq. (10.15)] utilizza il reciproco dell’indice di Simpson simboleggiato
con N 2 e i corrispondenti valori minimo (N 2min ) e massimo (N 2max ) tutti illustrati nelle seguenti
formule:
N
2
1 1
= = λ
S
(10.12)
∑ p
i=
1
2
i
2
N
N
2 min
=
2
(10.13)
N + ( S − 2N
)( S −1)
N 2max = S (10.14)
N − N
= (10.15)
2 2 min
E N 2
N
2 max
− N
2 min
10.1.4 Confronti tra indici di diversita’
Per confrontare le diversita’ di due comunita’ e valutare la significativita’ delle differenze di
valori tra indici di Shannon e indici di Gini-Simpson, sono stati proposti dei test specifici.
Alla stessa maniera del test che confronta valori medi, Hutcheson propone per il confronto
delle entropie di Shannon un test [eq. (10.16)] avente la stessa distribuzione del test t di Student.
Dopo averne calcolato le varianze, il test e’ dato dalla differenza delle entropie rapportato alla
radice quadrata delle somme delle loro varianze:
t =
H − H
1 2
2 2
s H
+ s
1 H 2
(10.16)
La varianza di ciascuna entropia puo’ essere approssimata nella seguente maniera:
s
2
H
=
N
S
∑
i=
1
n ln
i
2
⎛
ni
− ⎜
⎝
3
N
S
∑
i=
1
⎞
ni
ln n⎟
⎠
2
(10.17)
e i gradi di liberta’ associati al test sono calcolati in maniera approssimata sulla base delle
ricchezza specifica e delle stesse varianze:
10-143

g.
l.
=
2 2 2
( sH
+ s )
1 H2
2 2 2
( s ) ( s )
H1
N
1
+
H2
N
2
2
(10.18)
Lo stesso autore propone per il confronto degli indici di Gini un test [eq. (10.19)] con la
stessa distribuzione della variabile standardizzata z che ottiene rapportando la differenza dei due
indici di Gini nella loro forma appropriata per una comunita’ finita (noti anche come indici PIE) [eq.
(10.8)] alla radice quadrata della somma delle loro varianze.
Z
D
− D
λ1
λ 2
D
=
λ 2 2
(10.19)
sD
+ s
λ1 Dλ 2
La varianza dell’indice, proposta da Simpson, e’ data da:
⎡
S S
= ⎛ ⎞ ⎤
⎢ − + − − ⎜ ∑
S
2
s 2 2
3 2
2
D
2( N 2) ∑ pi
∑ pi
(2N
3) pi
⎟ ⎥
N ( N −1)
⎢⎣
i=
1 i=
1
⎝ i=
1 ⎠ ⎥
(10.20)
λ ⎦
Questo test suppone che i campioni siano stati estratti casualmente in maniera indipendente
da ciascuna delle due popolazioni. Esso ha validita’ per valori di popolazione N 1 e N 2 grandi,
mentre per piccoli valori la sua distribuzione non e’ nota.
10.1.5 Esempio di calcolo
Sia data la situazione, descritta in Tab. 10.1, di due ipotetiche dune di spiaggia in cui per ogni
specie vegetale sono riportati i valori di copertura percentuale.
Tab. 10.1 Abbondanza di specie vegetali rilevate in
due dune di spiaggia.
Tab. 10.2 Parametri di diversita’ calcolati sui
due rilievi di dune di Tab. 10.1.
1 2 p 1 p 2 S H E H λ E N2
Ammophila littoralis 60 75 .6 .75 1 3 .8979 .8173 .46 .5783
Agropyron junceum 30 10 .3 .1 2 5 .8954 .5563 .58 .1633
Eryngium maritimum 10 5 .1 .05
Agropyron pungens 5 .05
Medicago marina 5 .05
Totale 100 100 1 1
Il calcolo dei vari parametri di diversita' sin qui descritti è svolto per la comunita' della prima
10-144

duna nella seguente maniera:
H max = ln 3 = 1.0986
H = - [(60/100) ln (60/100) + (30/100) ln (30/100) + (10/100) ln (10/100)] = 0.8979
E H = 0.8979/1.0986 = 0.8173
λ = (60/100)² + (30/100)² + (10/100)² = 0.46
N 2 = 1/0.46 = 2.1739
N 2max = 3
N 2min = 100 2 /[100 2 + (3 – 2 × 100)(3-1)] = 10000/9606 = 1.041
E N2 = (2.1739 – 1.041)/(3-1.041) = 1.1329/1.959 = 0.578
e analogamente per la comunita' della seconda duna:
H max = ln 5 = 1.609
H = - [(75/100) ln (75/100)+ .... +(5/100) ln (5/100)] = 0.895
E H = 0.895/1.609 = 0.5563
λ = (75/100)² + ....+ (5/100)² = 0.58
N 2 = 1/0.58 = 1.724
N 2max = 5
N 2min = 100 2 /[100 2 + (5 – 2 × 100)(5-1)] = 10000/9220 = 1.0846
E N2 = (1.724 – 1.0846)/(5-1.0846) = 0.6394/3.9154 = 0.1633
Confrontando i risultati ottenuti per le due dune (Tab. 10.2), possiamo osservare che le
misure di diversita’ calcolate con l’indice di Shannon (H) sono pressoche’ uguali. Soltanto leggendo
i valori di ricchezza e di equitabilita’, si deduce che per la prima duna il contributo alla diversita’ e’
dato da una maggiore equidistribuzione delle specie mentre, per la seconda, da una maggiore
ricchezza di specie. I due valori di dominanza confermano questo fatto.
Per confrontare le entropie di Shannon delle due comunita’ e confermare che non ci sono
differenze statisticamente significative tra i loro valori, applichiamo il test t di Hutcheson [eq.
(10.16)] dopo aver trovato la varianza [eq. (10.17)] di ciascuna entropia:
2
s H 1
2
2
2
( 60 + 30ln 30 + 10ln 10) − ( 60ln 60 + 30ln 30 + 10ln10)
100 60ln
=
100(1405.883) − 370.723
=
1000000
2
3
100
140588.68 −137435.36
=
= 0.003152
1000000
2
=
10-145

2
s H 2
2
2
2 2
2
( 75 + 10ln 10 + 5ln 5 + 5ln 5 + 5ln 5) − [ 75ln 75 + 10ln10 + 3(5ln5) ]
100 75ln
=
100(1489.926) − 370.979
=
1000000
2
3
100
148992.6 −137625.42
=
= 0.011367
1000000
2
=
t =
.8979 −.8954
0.003152 + 0.011367
=
0.0025
0.12049
= 0.021
e i gradi di liberta’ [eq. (10.18)] associati al test:
( 0.003152 + 0.011367)
g . l.
=
2
2
0.003152 0.011367
+
100 100
2
=
0.0002108
0.00000139
= 151
Consultando in Appendice A la tabella dei valori critici del test t di Student vediamo che il
valore del test t calcolato (0.021) e’ molto piu’ piccolo del valore che leggiamo in corrispondenza
della riga relativa a 150 gradi di liberta’ e della prima colonna corrispondente al livello di
significativita’ 0.05 (due code). Cio’ significa che l’ipotesi nulla di uguaglianza tra le entropie di
Shannon delle due comunita’ puo’ essere statisticamente accettata. La probabilita’ esatta associata
al test calcolata con un software specifico risulta essere 98.1%; questo valore cosi’ elevato,
indicando la probabilita’ di accettazione dell’ipotesi nulla, dice quanto le due entropie sono simili.
Confrontiamo ora anche i valori degli indici di Gini, sotto la forma di indice PIE [eq. (10.8)],
applicando l’equazione (10.19) dopo aver trovato le varianze di ciascun indice con la formula
(10.20).
D
100
= × (1 −.46)
100 −1
λ1 =
.5454
100
D
λ 2
= × (1 −.58)
= .4242
100 −1
2
s D 1
=
100(100 −1)
3 3 3 2 2 2
2 2 2
[ 2(100 − 2) (.6
+ .3 + .1 ) + (.6
+ .3 + .1 ) − (2×
100 − 3) (.6
+ .3 + .1 ) ]
2 2
2(196 × .244 + .46 − (197 × .2116) 47.824 + .56 − 41.685 6.5988
=
=
= = 0.0013331
9900
4950 4950
=
10-146

2
s D 1
=
2
100(100
⎡2(100
− 2)
⎢
−1)
⎢⎣
− (2 × 100
3 3 3 3 3 2 2 2 2 2
(.75
+ .1 + .05 + .05 + .05 ) + (.75
+ .1 + .05 + .05 + .05 )
2 2 2 2 2 2
− 3) (.75
+ .1 + .05 + .05 + .05 )
2(196 × .4233+
.58 − (197 × .3364) 82.952 + .58 − 66.271 17.261
=
=
= = 0.003487
9900
4950 4950
⎤
⎥ =
⎥⎦
Z
D
=
.5454 − .4242
0.0013331+
0.003487
=
.1212
0.06943
= 1.746
Consultando la Tab. 4.5 vediamo che il valore z trovato (1.746) e’ inferiore al valore z (1.960)
per il test a due code in corrispondenza della probabilita’ 0.05. Da questo fatto deduciamo che,
anche in questo caso, i due indici di diversita’ misurati con l’indice PIE possono essere considerati
non statisticamente diversi al livello di significativita’ 0.05. Possiamo, pero’, aggiungere un’ulteriore
osservazione. Leggendo i valori della tabella possiamo notare che il valore di z trovato e’ compreso
tra il valore 1.960 e il valore 1.645 in corrispondenza del livello 0.1. Cio’ ci dice che la probabilita’ di
trovare valori assoluti uguali o superiori a quello trovato e’ compresa tra il 5% e il 10%. Infatti, la
probabilita’ esatta, calcolata con il software specifico, e’ 8.09%. Pertanto se le entropie di Shannon
tra le due dune possono praticamente considerarsi uguali per l’elevata probabilita’ associata al test
relativo, le diversita’ di Gini, piu’ sensibili alla dominanza, pur essendo statisticamente non
differenti, non sono cosi’ simili come quelle di Shannon essendo la probabilita’ associata al test
molto piu’ bassa. I grafici delle funzioni di alfa e beta diversita’ descritti nel prossimo paragrafo
confermano queste caratteristiche dei dati.
10.2 FUNZIONI UNIFICANTI LA DIVERSITA’
Un'altra maniera piu' visiva per avere informazioni sulle due componenti della diversita', utili
nel confronto tra comunita' distinte, e' quello di costruire i grafici relativi ai cosiddetti profili di α
(alfa) o β (beta) diversita' come mostrato per le due comunita' vegetali di dune dell'esempio 10.1.5
in Fig. 10.1 e in Fig. 10.2.
Alfa e beta diversita’ sono delle funzioni che al variare di un parametro (rispettivamente α e
β) esprimono il continuum esistente tra le diverse misure di diversita’.
Alfa-diversita' e' chiamata la funzione di Reyni che rappresenta la forma generalizzata
dell'entropia di Shannon. Facendo variare il parametro α si ottengono sia l'entropia massima (α =
0), sia l'entropia di Shannon (α = 1) 24 , sia il logaritmo negativo dell'indice di Simpson (α = 2).
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
24 L’indice di Shannon corrisponde al valore limite della funzione per α tendente a 1.
10-147

H
α
ln
S
∑
i =
=
p
1 − α
α
i
(10.21)
Beta-diversita' e' chiamata la funzione studiata da Patil e Taillie che generalizza l’indice di
Gini. Al variare del parametro β si ottengono i valori dell’indice di Gini (β = 1), l'indice di Shannon
(β = 0) 25 e il numero di specie diminuito di una unita’ (β = -1).
H
β
S
1− ∑ p
=
β
β + 1
i
i = 1
(10.22)
Al variare dei parametri α e β, entrambe le formule forniscono indicazioni sia sulla diversita'
nel suo duplice aspetto di numerosita' ed equitabilita', sia separatamente sulle due componenti.
In entrambi i grafici, il punto estremo a sinistra indica la molteplicita', quello centrale la
diversita' indifferenziata e quello finale l'equidistribuzione.
Dalla sovrapposizione di piu' grafici di α e β diversita' di piu' comunita' biologiche si possono
fare delle deduzioni sul loro cambiamento strutturale nel tempo o nello spazio.
Fig. 10.1 Grafici della funzione α-diversita’ di
Reyni delle due comunita’ di dune di Tab. 10.1.
Il valore di diversita’ indifferenziata (entropia di
Shannon) corrispondente a α = 1 risulta
identico per entrambe le comunita’ che
differiscono tuttavia sia per la molteplicita’ (punti
estremi a sinistra) che per la dominanza (punti
estremi a destra).
Fig. 10.2 Grafici della funzione β-diversita’ di
Patil e Taillie delle stesse comunita’ della Fig.
10.1. Il parametro β viene fatto variare tra –1
e +1. Il valore dell’entropia di Shannon e’
determinato per β = 0. Valgono le stesse
considerazioni fatte per la figura accanto.
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
25 L’indice di Shannon corrisponde al valore limite della funzione per β tendente a 0.
10-148

10.3 MODELLI DI DISTRIBUZIONE DI ABBONDANZA DELLE SPECIE
In una comunita’ vegetale o animale piu’ spesso si osserva che l’abbondanza 26 relativa delle
specie e’ maggiore per alcune (le piu’ comuni), e’ ridotta per alcune altre (le piu’ rare) e presenta
valori intermedi gradualmente decrescenti per la maggior parte di esse. I rapporti quantitativi tra
specie comuni, rare e mediamente abbondanti variano da comunita’ a comunita’. Si puo’ dire
pertanto che la distribuzione dell’abbondanza delle specie (pattern di distribuzione) e’ una
caratteristica della comunita’ che ne rivela la struttura venutasi a formare in seguito a determinati
processi ecologici.
Piu’ modelli sono stati proposti per quantificare tale pattern allo scopo sia di ottenere una
descrizione empirica delle relazioni di abbondanza tra le specie, sia di testare le ipotesi sul tipo di
organizzazione delle comunita’ ecologiche e sul processo che l’ha generata.
Alcuni di questi modelli sono statistici, riguardano cioe’ la distribuzione di probabilita’
dell’abbondanza delle specie; in essi si assume che le abbondanze delle singole specie siano
indipendenti tra loro. Altri modelli riguardano la distribuzione delle specie secondo partizioni
regolari di una risorsa. In questo caso i modelli sono costruiti postulando la maniera in cui le specie
coesistenti spartiscono tra loro qualche risorsa necessaria che e’ assunta essere il fattore limitante,
cioe’ quello che impone un certo limite alle dimensioni delle loro popolazioni. In questi modelli si
assume quindi che le abbondanze delle specie siano mutuamente dipendenti.
I modelli piu’ frequentemente utilizzati, in quanto anche indicatori della diversita’, sono
principalmente quattro: i modelli statistici logaritmico e log-normale e i modelli di distribuzione
secondo la serie geometrica e il modello del ”bastoncino spezzato” (broken-stick) che
appartengono alla seconda categoria.
Gli ecologi rappresentano graficamente l’abbondanza delle specie principalmente in due
maniere: una consiste nel riportare in diagrammi rango/abbondanza le abbondanze di ciascuna
specie in ordine decrescente. L’altra consiste nel riportare la distribuzione di frequenza delle
abbondanze in diagrammi abbondanza/frequenza.
La scelta del metodo dipende dal numero di specie del campione in questione; si e’ soliti
usare il primo metodo per dati che riguardano poche specie e il secondo quando le specie sono
molto numerose.
⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
26
L’abbondanza o importanza relativa delle specie puo’ essere valutata in diverse maniere;
solitamente quella delle specie animali e’ stimata tramite il numero di individui o la loro biomassa, mentre
per le specie vegetali sono maggiormente usati i valori di copertura percentuale, l’area basale o la
produttivita’.
10-149

10.3.1 Diagrammi rango/abbondanza o profili di diversita’ di Whittaker
Una maniera per rappresentare graficamente la distribuzione di abbondanza delle specie
consiste nell’ordinare le specie secondo valori decrescenti d’importanza attribuendo a ciascuna
specie un valore nominale i, detto rango, variabile da 1 a S; in seguito si riportano sull’asse delle
ascisse (x) di un diagramma cartesiano i ranghi delle specie e sull’asse delle ordinate (y) le
abbondanze relative (n i /N) delle specie espresse in percentuale. Le varianti a questo diagramma
consistono nell’usare la scala logaritmica per l’asse y e, a volte, anche per l’asse x.
Questi diagrammi vengono anche chiamati profili di diversita’ di Whittaker o curve di
diversita’ e dominanza o curve di abbondanza. Essi sono utilizzati per avere una indicazione
immediata sulla struttura della comunita' in esame. Gli ecologi hanno descritto le caratteristiche di
ciascuna delle curve relative alle distribuzioni geometrica, logaritmica, lognormale e broken-stick.
Fig. 10.3 Curve di abbondanza teoriche dei quattro modelli di distribuzione
geometrica, logaritmica, log-normale e broken-stick. La sequenza delle specie e’
determinata per ordinamento delle stesse secondo valori decrescenti di abbondanza.
L’abbondanza delle specie e’ espressa in percentuale per rendere piu’ confrontabili le
comunita’ che hanno diverso numero di specie.
La Fig. 10.3 mostra la forma che le quattro distribuzioni teoriche di dati assumono in
diagrammi di questo tipo. In essa si puo’ osservare come i quattro modelli evidenzino, quasi
secondo una progressione, situazioni con ricchezza specifica ridotta in cui pochissime sono le
specie dominanti (serie geometrica), situazioni in cui, incrementando il numero di specie, si fanno
piu’ comuni via via quelle di media abbondanza (serie logaritmica e modello log-normale) e infine
10-150

situazioni in cui le specie assumono la maggiore equidistribuzione possibile in natura (modello
broken-stick). La lettura di un grafico di questo tipo permette quindi di trarre delle indicazioni
immediate sulle due componenti della diversita’, ricchezza ed equitabilita’, relative alle comunita’
esaminate. Inoltre questa rappresentazione da’ la possibilita’ di confrontare le distribuzioni di piu’
comunita’ tra loro e il pattern di una comunita’ con quello dei modelli di riferimento utilizzando
degli adattamenti (fit) statistico-matematici appropriati.
Nei profili di Whittaker solo l’abbondanza delle specie (asse y) subisce la trasformazione
logaritmica e, secondo questa rappresentazione, la serie geometrica assume una forma
perfettamente lineare, mentre le altre distribuzioni assumono una forma di tipo sigmoide a
pendenza via via maggiore.
In diagrammi di questo tipo sono state studiate matematicamente solo le funzioni delle serie
geometrica e broken-stick, mentre quelle relative alla serie logaritmica e al modello log-normale
sono calcolate solo su diagrammi abbondanza/frequenza.
10.3.2 Diagrammi abbondanza/frequenza
Il secondo tipo di rappresentazione grafica relativa alla distribuzione delle specie consiste nel
porre sull’asse delle x del diagramma cartesiano il valore di abbondanza delle specie e sull’asse y il
numero di specie (frequenza) che possiedono un certo valore di abbondanza. Piu’ spesso la
variabile quantitativa espressa sull’asse x è suddivisa in classi di abbondanza in maniera tale da
costruire un istogramma del tipo presentato in Fig. 10.4.
Fig. 10.4 Istogramma delle frequenze di specie relative alle
abbondanze espresse in numero di individui. I dati si riferiscono a
specie di un ordine di insetti campionate in una determinata area.
10-151

Anche in questo caso e’ frequente la trasformazione logaritmica dell’asse x relativo
all’abbondanza; le classi di abbondanza costruite su scala logaritmica in base 2 prendono il nome
di ottave e sono spesso utilizzate in ecologia per studiare la distribuzione log-normale; esse sono
numerate attribuendo il valore 0 alla classe modale e valori crescenti positivi e decrescenti negativi
alle classi che stanno rispettivamente a destra e a sinistra di quella modale (vedi Fig. 10.5);
secondo questa trasformazione logaritmica la curva di distribuzione dei dati, che seguono il
modello log-normale, assume la forma a campana tipica della distribuzione normale.
La Fig. 10.5 illustra le forme che le stesse quattro teoriche distribuzioni rappresentate in Fig.
10.3 assumono in diagrammi di questo tipo.
Fig. 10.5 Curve di abbondanza delle stesse quattro distribuzioni teoriche di Fig.
10.4 in un diagramma abbondanza/frequenza. In essa si puo’ notare la
caratteristica curva a campana assunta dalla curva log-normale; quella geometrica
mantiene la sua linearita’ e diventa, in questo caso specifico, per la scala adottata
sull’asse x, una retta parallela all’asse x.
10.4 DESCRIZIONE DEI MODELLI DI DISTRIBUZIONE DI ABBONDANZA DELLE SPECIE
Quando il numero di specie e' sufficientemente grande, quasi sempre la distribuzione della
loro abbondanza relativa e' di tipo log-normale perche’ molteplici sono i fattori ecologici che
governano la loro abbondanza relativa. La distribuzione log-normale, infatti, nasce come risposta a
proprieta' statistiche di grandi quantita' di dati, secondo le quali, quando una variabile - nel nostro
caso l'abbondanza relativa espressa in forma logaritmica - e' dipendente da molte altre piu' o meno
indipendenti tra loro, le variazioni casuali di queste ultime fanno si' che essa si distribuisca
normalmente. La maggior parte delle comunita’ studiate dagli ecologi mostra un pattern di questo
10-152

tipo. Esse sono generalmente formate da un numero di specie molto grande con ruoli distinti, site
in un ambiente governato da molti fattori piu’ o meno indipendenti, in equilibrio ecologico.
In ambienti in cui sono prevalenti uno o pochi fattori ecologici che limitano la crescita delle
popolazioni biologiche, la distribuzione delle abbondanze delle specie puo' variare,
dipendentemente dalla ricchezza floristica e dall'equitabilita', da una di tipo geometrico ad una di
tipo logaritmico fino ad una assimilabile al modello 'broken-stick' di MacArthur. Questo passaggio
avviene in seguito all'aumento del numero di specie e ad una migliore equidistribuzione dei loro
valori di abbondanza.
La serie geometrica dei valori di abbondanza si instaura ipotizzando una situazione in cui
alcune specie arrivano in un habitat insaturo in tempi successivi e regolari occupando via via
frazioni d’iperspazio di nicchia rimanenti. La comunita’ che si viene a formare e’ caratterizzata da
un basso numero di specie le cui popolazioni sono limitate nella crescita da una qualche risorsa
Tab. 10.3 Valori di abbondanza
riferiti alle specie di tre comunita’
in tre diversi ambienti (estratta
da Magurran, 1988)
Specie I II III
1 1 2 0
2 3 16 354
3 2 3 7
4 1 2 4
5 4 10 29
6 5 13 4
7 1 30 3
8 1 14 12
9 18 22 18
10 1 1 2
11 2 4 1
12 63 5 1
13 2 19 1
14 1 18 1
15 1 14 2
16 1 15 0
17 16 1 3
18 15 27 1
19 60 36 0
20 1 3 2
21 1 47 0
22 8 38 18
23 16 4 0
24 127 6 0
25 9 7 0
26 18 8 1
27 3 16 0
28 4 32 0
29 3 19 1
30 11 6 1
31 6 7 1
32 7 8 11
33 8 16 9
34 63 27 10
35 17 4 3
Totali 500 500 500
ambientale, ad esempio la luce o l’umidita’, che costituisce il
fattore limitante.
fattori dominano l’ecologia della comunita’.
Tale risorsa viene utilizzata in maniera strettamente
gerarchica dalle specie cosicche’ dapprima una singola specie,
quella che ha piu’ successo e che sara’ poi la dominante,
conquista una frazione k della risorsa limitante, successivamente
una seconda specie si guadagna la stessa frazione k della risorsa
rimasta inutilizzata dalla prima e cosi’ via fino ad arrivare
all’ultima specie che utilizza la risorsa rimanente.
In questo modello si assume che le abbondanze delle
specie siano proporzionali all’ammontare di risorse che utilizzano.
Questo pattern si riscontra in ambienti estremi, poveri di specie o
negli stadi giovanili di una successione.
Il modello secondo la serie logaritmica si puo’ considerare
strettamente collegato a quello della serie geometrica. La serie
logaritmica puo’ essere considerata come l’espressione statistica
di un processo di pre-conquista di nicchia che avviene in intervalli
non piu’ regolari, come nella serie geometrica, ma casuali.
Anche questa distribuzione, caratterizzata da un basso
numero di specie abbondanti e da una grande proporzione di
specie rare, e’ piu’ applicabile in situazioni in cui uno o pochi
E’ stato dimostrato che l’abbondanza delle specie dello strato erbaceo del sottobosco di
10-153

conifere in Irlanda, in cui la luce rappresenta un fattore limitante, segue una distribuzione
logaritmica.
La distribuzione secondo il modello del bastoncino spezzato (broken-stick) rappresenta
l’espressione biologicamente realistica di una distribuzione uniforme. Si puo’ instaurare in una
comunita’ costituita da poche specie tassonomicamente simili in competizione tra loro in un habitat
relativamente ristretto. Se la comunita’ e’ governata da qualche particolare fattore ecologico e le
specie, arrivate contemporaneamente, competono per l’utilizzo di quella risorsa, e’ probabile che le
loro abbondanze si distribuiscano secondo quelle predette da questo modello rispecchiando cosi’ la
proporzione di risorsa che sono riuscite ad accaparrarsi.
Il modello paragona la risorsa ad un bastoncino (stick) che viene spezzato (broken) all’atto
della conquista in maniera simultanea da un certo numero di specie; le parti spezzate del
bastoncino risulteranno pressoche’ uguali tra loro in quanto nessuna specie ha avuto il tempo ne’
la forza di conquistarsi una porzione piu’ grande. Le lunghezze dei segmenti sono proporzionali
all’ampiezza delle nicchie e quindi alle abbondanze relative di ciascuna specie.
Il modello si e’ adattato bene a comunita’ con specie in equilibrio piuttosto stabile,
caratterizzate nella loro morfologia da grandi dimensioni e nella loro fisiologia da grandi cicli vitali.
Hanno manifestato distribuzioni di questo tipo comunita’ di uccelli, di gasteropodi predatori e di
pesci. Il modello non e’ mai stato usato con successo nell’ambito delle comunita’ vegetali in quanto
tende a sottostimare le specie abbondanti e a sovrastimare quelle meno rappresentate.
10.4.1 Adattamenti statistici (fit)
Le distribuzioni osservate dei valori di abbondanza delle specie possono essere adattate alle
distribuzioni attese predette dai modelli teorici.
Sulla base dei due parametri S (numero di specie) e N (totale delle abbondanze) delle
comunita’ si calcolano i valori di abbondanza relativa delle specie (nel caso di funzioni valutate in
diagrammi rango/abbondanza) o i valori di frequenza delle specie (nel caso di funzioni valutate in
diagrammi abbondanza/frequenza) che le singole comunita’ avrebbero se le loro distribuzioni
fossero secondo i modelli teorici scelti.
Ottenuti i valori attesi per ciascuna distribuzione teorica si utilizza la statistica del chiquadrato
per valutare quanto i valori osservati si discostano da quelli attesi.
In Fig. 10.6 e Fig. 10.7 sono riportati i grafici delle distribuzioni di abbondanza osservate ed
attese secondo i quattro modelli descritti delle tre comunita’ di specie di Tab. 10.3.
Da entrambi i grafici si puo’ osservare come la seconda comunita’, rappresentata dalla linea
continua, si adatti molto bene al modello broken-stick.
10-154

Tab. 10.4 Probabilita’ % di accettazione dell’ipotesi
nulla dei chi-quadrati che testano l’adattamento delle
distribuzioni osservate delle 3 comunita’ ai 4 modelli
teorici.
1 2 3
Geometrica 0 20.3 0
Broken-stick 0 100 0
Logaritmica 81.1 0.2 0.2
Log-normale 94 71 37.4
Il secondo grafico evidenzia meglio un
buon adattamento della prima comunita’ sia
alla distribuzione logaritmica che alla
distribuzione log-normale e un adattamento
meno accentuato della terza comunita’ alla
log-normale. Le probabilita’ (Tab. 10.4)
percentuali di accettazione dell’ipotesi nulla
del test chi-quadrato, applicato per
confrontare le distribuzioni osservate con
quelle teoriche, confermano questa percezione visiva. I valori piu’ grandi nella tabella
corrispondono ai migliori adattamenti statistici della distribuzione osservata a quella teorica
predetta dal modello considerato.
Fig. 10.6 Distribuzioni delle abbondanze secondo diagrammi rango/abbondanza relative alle tre comunita’
di Tab. 10.3. Sono riportati i valori osservati e i valori attesi secondo le distribuzioni geometrica e brokenstick.
10-155

Fig. 10.7 Distribuzioni delle abbondanze secondo diagrammi abbondanza/frequenza relative alle tre
comunita’ di Tab. 10.3. Sono riportati i valori osservati e i valori attesi secondo le distribuzioni logaritmica,
log-normale e broken-stick.
10-156

Appendice A
Valori critici per il test t di Student
Livello di significativita’ (una coda)
α/2 = 0.025 α/2 = 0.005 α/2 = 0.0005
Livello di significativita’ (due code)
Gradi di liberta’ α = 0.05 α = 0.01 α = 0.001
1 12.706 63.657 636.619
2 4.303 9.925 31.598
3 3.182 5.841 12.924
4 2.776 4.604 8.610
5 2.571 4.032 6.869
6 2.447 3.707 5.959
7 2.365 3.499 5.408
8 2.306 3.355 5.041
9 2.262 3.250 4.781
10 2.228 3.169 4.587
11 2.201 3.106 4.437
12 2.179 3.055 4.318
13 2.160 3.012 4.221
14 2.145 2.977 4.140
15 2.131 2.947 4.073
16 2.120 2.921 4.015
17 2.110 2.898 3.965
18 2.101 2.878 3.922
19 2.093 2.861 3.883
20 2.086 2.845 3.850
21 2.080 2.831 3.819
22 2.074 2.819 3.792
23 2.069 2.807 3.767
24 2.064 2.797 3.745
25 2.060 2.787 3.725
26 2.056 2.779 3.707
27 2.052 2.771 3.690
28 2.048 2.763 3.674
29 2.045 2.756 3.659
30 2.042 2.750 3.646
40 2.040 2.744 3.551
60 2.000 2.660 3.460
120 1.980 2.617 3.373
150 1.976 2.609 3.358
∞ 1.960 2.576 3.291
L’ipotesi H 0 viene rifiutata se il valore di t calcolato e’ piu’ grande del valore
critico al livello di significativita’ scelto.
157

Appendice B
Valori critici per il test F al livello di significativita’ 0.05
Gradi di liberta’ (n 1 ) della varianza tra gruppi (numeratore)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 161.4 199.5 215.7 224.6 230.2 234.0 236.8 238.9 240.5
2 18.51 19.00 19.16 19.25 19.30 19.33 19.35 19.37 19.38
3 10.13 9.55 9.28 9.12 9.01 8.94 8.89 8.85 8.81
4 7.71 6.94 6.59 6.39 6.26 6.16 6.09 6.04 6.00
5 6.61 5.79 5.41 5.19 5.05 4.95 4.88 4.82 4.77
6 5.99 5.14 4.76 4.53 4.39 4.28 4.21 4.15 4.10
7 5.59 4.74 4.35 4.12 3.97 3.87 3.79 3.73 3.68
Gradi di liberta’ (n 2 ) della varianza interna ai gruppi (denominatore)
8 5.32 4.46 4.07 3.84 3.69 3.58 3.50 3.44 3.39
9 5.12 4.26 3.86 3.63 3.48 3.37 3.29 3.23 3.18
10 4.96 4.10 3.71 3.48 3.33 3.22 3.14 3.07 3.02
11 4.84 3.98 3.59 3.36 3.20 3.09 3.01 2.95 2.90
12 4.75 3.89 3.49 3.26 3.11 3.00 2.91 2.85 2.80
13 4.67 3.81 3.41 3.18 3.03 2.92 2.83 2.77 2.71
14 4.60 3.74 3.34 3.11 2.96 2.85 2.76 2.70 2.65
15 4.54 3.68 3.29 3.06 2.90 2.79 2.71 2.64 2.59
16 4.49 3.63 3.24 3.01 2.85 2.74 2.66 2.59 2.54
17 4.45 3.59 3.20 2.96 2.81 2.70 2.61 2.55 2.49
18 4.41 3.55 3.16 2.93 2.77 2.66 2.58 2.51 2.46
19 4.38 352 3.13 2.90 2.74 2.63 2.54 2.48 2.42
20 4.35 3.49 3.10 2.87 2.71 2.60 2.51 2.45 2.39
21 4.32 3.47 3.07 2.84 2.68 2.57 2.49 2.42 2.37
22 4.30 3.44 3.05 2.82 2.66 2.55 2.46 2.40 2.34
23 4.28 3.42 3.03 2.80 2.64 2.53 2.44 2.37 2.32
24 4.26 3.40 3.01 2.78 2.62 2.51 2.42 2.36 2.30
25 4.24 3.39 2.99 2.76 2.60 2.49 2.40 2.34 2.28
26 4.23 3.37 2.98 2.74 2.59 2.47 2.39 2.32 2.27
27 4.21 3.35 2.96 2.73 2.57 2.46 2.37 2.31 2.25
28 4.20 3.34 2.95 2.71 2.56 2.45 2.36 2.29 2.24
29 4.18 3.33 2.93 2.70 2.55 2.43 2.35 2.28 2.22
30 4.17 3.32 2.92 2.69 2.53 2.42 2.33 2.27 2.21
40 4.08 3.23 2.84 2.61 2.45 2.34 2.25 2.18 2.12
60 4.00 3.15 2.76 2.53 2.37 2.25 2.17 2.10 2.04
120 3.92 3.07 2.68 2.45 2.29 2.17 2.09 2.02 1.96
∞ 3.84 3.00 2.60 2.37 2.21 2.10 2.01 1.94 1.88
L’ipotesi H 0 viene rifiutata al livello di significativita’ 0.05 se il valore di F calcolato e’ piu’ grande del valore
critico in corrispondenza dei gradi di liberta’ ad esso associati.
158

Appendice C
Valori critici per il coefficiente di correlazione r di Pearson
Livello di significativita’ (una coda)
α/2 = 0.05 α/2 = 0.025 α/2 = 0.01 α/2 = 0.005 α/2 = 0.0005
Livello di significativita’ (due code)
Gradi di liberta’ α = 0.1 α = 0.05 α = 0.02 α = 0.01 α = 0.001
1 0.9877 0.9969 0.9995 0.9999 0.99999877
2 0.900 0.950 0.980 0.990 0.9999000
3 0.805 0.878 0.934 0.959 0.99114
4 0.729 0.811 0.882 0.917 0.9741
5 0.669 0.755 0.833 0.875 0.9509
6 0.622 0.707 0.789 0.834 0.9249
7 0.582 0.666 0.750 0.798 0.898
8 0.549 0.632 0.716 0.765 0.872
9 0.521 0.602 0.685 0.735 0.847
10 0.497 0.576 0.658 0.708 0.823
11 0.476 0.553 0.634 0.684 0.801
12 0.458 0.532 0.612 0.661 0.780
13 0.441 0.514 0.592 0.641 0.760
14 0.426 0.497 0.574 0.623 0.742
15 0.412 0.482 0.558 0.606 0.725
16 0.400 0.468 0.543 0.590 0.708
17 0.389 0.456 0.529 0.575 0.693
18 0.378 0.444 0.516 0.561 0.679
19 0.369 0.433 0.503 0.549 0.665
20 0.360 0.423 0.492 0.537 0.652
21 0.352 0.413 0.482 0.525 0.640
22 0.344 0.404 0.472 0.515 0.628
23 0.337 0.396 0.462 0.505 0.618
24 0.330 0.388 0.453 0.496 0.607
25 0.323 0.381 0.445 0.487 0.597
26 0.317 0.374 0.437 0.479 0.588
27 0.311 0.367 0.430 0.470 0.579
28 0.306 0.361 0.423 0.463 0.570
29 0.301 0.355 0.416 0.456 0.562
30 0.296 0.349 0.409 0.449 0.554
35 0.275 0.325 0.381 0.418 0.519
40 0.257 0.304 0.358 0.393 0.490
45 0.243 0.288 0.338 0.372 0.465
50 0.231 0.273 0.322 0.354 0.443
60 0.211 0.250 0.295 0.325 0.408
70 0.195 0.232 0.274 0.302 0.380
80 0.183 0.217 0.257 0.283 0.357
90 0.173 0.205 0.242 0.267 0.338
100 0.164 0.195 0.230 0.254 0.321
L’ipotesi H 0 viene rifiutata se il valore di r calcolato e’ piu’ grande del valore critico al livello di
significativita’ scelto.
159

Appendice D
Valori critici per il test χ 2 (chi-quadrato)
Livello di significativita’ (una code)
Gradi di liberta’ α = 0.05 α = 0.01 α = 0.005 α = 0.001
1 3.84 6.64 7.88 10.83
2 5.99 9.21 10.60 13.82
3 7.82 11.34 12.84 16.27
4 9.49 13.28 14.86 18.46
5 11.07 15.09 16.75 20.52
6 12.59 16.81 18.55 22.46
7 14.07 18.48 20.28 24.32
8 15.51 20.09 21.96 26.12
9 16.92 21.67 23.59 27.88
10 18.31 23.21 25.19 29.59
11 19.68 24.72 26.76 31.26
12 21.03 26.22 28.30 32.91
13 22.36 27.69 30.82 34.53
14 23.69 29.14 31.32 36.12
15 25.00 30.58 32.80 37.70
16 26.30 32.00 34.27 39.29
17 27.59 33.41 35.72 40.75
18 28.87 34.81 37.16 42.31
19 30.14 36.19 38.58 43.82
20 31.41 37.57 40.00 45.32
21 32.67 38.93 41.40 46.80
22 33.92 40.29 42.80 48.27
23 35.17 41.64 44.18 49.73
24 36.42 42.98 45.56 51.18
25 37.65 44.31 46.93 52.62
26 38.89 45.64 48.29 54.05
27 40.11 46.96 49.65 55.48
28 41.34 48.28 50.99 56.89
29 42.56 49.59 52.34 58.30
30 43.77 50.89 53.67 59.70
40 55.76 63.69 66.77 73.40
50 67.51 76.15 79.49 86.66
60 79.08 88.38 91.95 99.61
70 90.53 100.43 104.22 112.32
80 101.88 112.33 116.32 124.84
90 113.15 124.12 128.30 137.21
100 124.34 135.81 140.17 149.45
L’ipotesi H 0 viene rifiutata se il valore di χ 2 calcolato e’ piu’ grande del valore critico
al livello di significativita’ scelto.
160

Bibliografia
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm. London,
Sydney.
Orloci L. 1978. Multivariate Analysis in Vegetation Research. 2 nd ed. Junk, The Hague.
Podani J. 2000. Introduction to the Exploration of Multivariate Biological Data. Backhuys
Publishers, Leiden.
161