Lobo o sistema limbico

Lobo o sistema limbico è rappresentato dai giri filogeneticamente
più antichi disposti ad anello intorno al tronco cerebrale.
I giri del cingolo e dell’ippocampo congiunti dallo stretto istmo
dietro e sotto il corpo calloso formano insieme il lobo limbico.
Vie del cervello che connettono la corteccia cingolata,
l’ippocampo, il talamo e l’ipotalamo formano un
circuito nervoso che costituisce il substrato anatomico
del comportamento emozionale (J. Papez, 1937)

Circuito di Papez
Il neuroanatomista James Papez (1883-1958)
descrisse un percorso interno al cervello che sembra
implicato nel controllo corticale dell’emozione.
Questo percorso prende ora il nome di Circuito di
Papez e segue quest’ordine:
1. Ipotalamo (funzioni vegetative, espressione delle
emozioni)
2. Nucleo talamico anteriore (reattività emozionale)
3. Corteccia cingolata (dolore, regolazione
dell’aggressività)
4. Ippocampo (memoria)

Successivamente Paul MacLean
Definisce il cervello viscerale
”ordina il comportamento affettivo dell’animale
in certi impulsi elementari come procurarsi e
assimilare il cibo,fuggire ecc.”
(strutture legate alle aree più antiche della
corteccia mediale→rinencefalo). Nel 1952 chiamò il cervello viscerale “sistema
limbico” e oltre alle aree del circuito di Papez
aggiunse l’amigdala, il setto e la corteccia
prefrontale.

Il circuito di Papez (1937)

Nell’ipotesi di Papez, l’ippocampo svolgeva un ruolo cruciale
nelle emozioni facendo da tramite fra le aree corticali e
l’ipotalamo.
In realtà, questo ruolo è svolto dall’amigdala.

La stimolazione elettrica dell’amigdala provoca nell’uomo un
forte stato di paura.
Lesioni dell’amigdala in animali producono docilità ed assenza
di reazioni di paura in risposta a stimoli che normalmente le
inducono.
Pazienti con lesioni che includono l’amigdala mostrano
difficoltà a reagire e a giudicare le espressioni facciali di
felicità, paura, disgusto o tristezza anche se non hanno alcuna
difficoltà a riconoscere l’identità delle stesse facce (questa
capacità è invece danneggiata da lesioni alle aree visive
inferotemporali).
Esperimenti di neuroimmagine hanno evidenziato come, in
soggetti normali cui vengono mostrate facce con espressione
impaurita o felice, l’attivazione dell’amigdala, ed in particolare
dell’amigdala sinistra, era significativamente maggiore per le
facce impaurite che per quelle felici

Corteccia
prefrontale
Nuclei talamici
Ipotalamo
Corteccia cingolata
Aree corticali associative
Ippocampo
Amigdala
Schema del circuito neurale proposto da Papez come base neurale per le emozioni con le
successive integrazioni di Maclean. In rosso le strutture che oggi sappiamo essere
maggiormente coinvolte nelle risposte emozionali. Le connessioni tracciate con le linee
tratteggiate fra l’amigdala, le aree corticali prefrontali e la corteccia cingolata non erano
previste nel circuito originale. Sono state aggiunte in base alle attuali conoscenze.

Nel 1949 Paul MacLean ha rielaborato il Circuito di
Papez, aggiungendovi fra le varie cose:
1. Amigdala
2. Corteccia pre-frontale (corteccia orbitofrontale e
mediofrontale)
Osservando le funzionalità dei nuclei interessati, si
nota che le parti che elaborano le emozioni sono a
stretto contatto con:
• memoria a lungo termine (ippocampo)
• piacere, attività sessuale (tramite le connessioni
con il nucleo accumbens)
• comportamento sociale (corteccia pre-frontale)
L’aspetto interessante del Circuito di Papez è che le
emozioni non avrebbero quindi origine in un punto
preciso del cervello ma al contrario vi sia una azione
armonica di più nuclei.
Questi non solo contribuiscono alla formazione delle
emozioni, ma anche all’espressione esterna.

Sistema limbico (MacLean)

Sistema limbico
Schema delle principali connessioni del sistema

Il lobo limbico comprende:
a) Il giro paraippocampico
b) Il giro del cingolo
c) Il giro subcallosale
d) corteccia dell’ippocampo
e) Il giro dentato
f) Il subiculum
g) L’amigdala
h) L’ipotalamo

Il giro del cingolo in Risonanza (RMN)

FR-ipotalamo-
sistema limbico
Schema rappresentante i rapporti tra formazione reticolare ipotalamosistema
limbico-rinencefalo-mesencefalo

Fornazione
reticolareipotalamosistema
limbico:
Funzione somatosensoriale
e
affettivamotivazionale
(vie della sensibilità
dolorifica)

L’amigdala è un
centro del sistema
limbico del
cervello. Il termine
deriva dalla parola
greca che significa
mandorla. É un
gruppo di strutture
interconnesse, a
forma appunto di
mandorla, posto
sopra il tronco
cerebrale, vicino
alla parte inferiore
del sistema
limbico.
Sistema limbico : Amigdala

Il sistema limbico è il punto centrale del sistema regolare
endocrino, vegetativo e psichico; elabora stimoli provenienti
dall’interno del corpo e dall’esterno.
Descrive le strutture cerebrali che si trovano al confine tra
l’ipotalamo e le strutture connesse, da un lato, la corteccia
cerebrale dall’altro.
L’amigdala, pari, è specializzata nelle questioni emozionali. Se
viene resecata dal resto del cervello, il risultato è una
evidentissima incapacità di valutare il significato emozionale degli
eventi, conseguentemente si diventa ciechi affettivamente (cecità
affettiva).
L’amigdala funziona come un archivio della memoria emozionale
ed è quindi depositaria del significato stesso degli eventi; la vita
senza l’amigdala è un’esistenza spogliata di significato personale.
All’amigdala è legato qualcosa di più dell’affetto: tutte le passioni
dipendono da essa. Le lacrime, un segnale emozionale esclusivo
degli esseri umani, sono stimolate da essa. Asportando o
resecandola negli animali, questi perdono ogni impulso a
cooperare o a competere e non provano più rabbia o paura.

Gli input sensoriali provenienti dall’occhio o
dall’orecchio viaggiano dapprima diretti al talamo e
poi servendosi di un circuito monosinaptico
all’amigdala (esiste un fascio molto sottile di fibre
nervose che vanno direttamente all’amigdala); un
secondo segnale viene poi inviato dal talamo alla
neocorteccia.
Questa ramificazione permette all’amigdala di
cominciare a rispondere prima della neocorteccia.
Quest’ultima, infatti, elabora le informazioni
attraverso vari livelli di circuiti cerebrali prima di
poterle percepire in modo davvero completo e di
formulare infine una risposta, che risulta quindi
molto più raffinata rispetto a quella dell’amigdala.

In quanto archivio della memoria emozionale, l’amigdala analizza
l’esperienza corrente, confrontando ciò che sta accadendo nel presente
con quanto già accaduto nel passato. Il suo metodo di confronto è
associativo: quando la situazione presente e quella passata hanno un
elemento chiave simile, l’amigdala lo identifica come una associazione.
Ecco perché questo circuito è, per cosi dire, sciatto: agisce prima di avere
una piena conferma. Ci comanda precipitosamente di reagire ad una
situazione presente secondo modalità fissate molto tempo fa, con
pensieri, emozioni e reazioni apprese fissate in risposta ad eventi forse
solo vagamente analoghi e tuttavia abbastanza simili da metterla in
allarme.
Perché essa dichiari lo stato di emergenza basta solo che pochissimi
elementi della situazione presente ricordino quelli di una passata circostanza
pericolosa. Il guaio che oltre ai ricordi, carichi di valenze emozionali,
che hanno il potere di scatenare questa risposta di crisi, possono
anche essere superate le modalità di reazione. In tali momenti,
l’imprecisione del cervello è aumentata anche dal fatto che molti vividi
ricordi emozionali risalgono ai primi anni di vita e riguardano il rapporto
fra il bambino e chi si prendeva cura di lui. Questo è vero soprattutto per
gli eventi traumatici, ad esempio se un piccolo veniva percosso o
apertamente trascurato. L’amigdala può reagire con delirio di collera o di
paura prima che la corteccia sappia che cosa sta accadendo, e questo
perché l’emozione grezza viene scatenata in modo indipendente dal
pensiero razionale, e prima di esso.

L’attivazione dell’amigdala sembra importante anche per la
convergenza di stimoli emozionali appartenenti a modalità
diverse (convergenza intermodale), come accade quando
ascoltiamo e vediamo una persona arrabbiata: la rabbia è
convogliata sia dal tono di voce che dall’espressione facciale.
L’importanza dell’amigdala nella convergenza intermodale è
stata dimostrata osservando se la presentazione di una voce
impaurita facilitasse il riconoscimento di un’espressione
facciale impaurita: tale facilitazione correlava con l’attività
dell’amigdala (Dolan et al., 2001).
Data l’importanza della capacità di riconoscere le espressioni
facciali e di valutare il contenuto emotivo del tono di voce nelle
relazioni sociali, è evidente che la funzione dell’amigdala è
importante nel comportamento sociale e nel suo sviluppo.

Corteccia acustica
primaria
Nucleo genicolato
mediale
(parte ventrale)
Stimolo
acustico
emozionale
Nucleo genicolato
mediale
(parte mediale)
Corteccia acustica
associativa
Amigdala NBL
Cortecce associative
polimodali
Nucleo colinergico del
prosencefalo basale
Schema semplificato delle vie coinvolte nell’elaborazione di uno stimolo sensoriale (in questo caso acustico)
con significato emozionale. Notare che l’informazione sensoriale è inviata al nucleo basolaterale (NBL)
dell’amigdala attraverso due vie, una rapida e diretta dai nuclei sensoriali talamici ed una più lenta, ma
accompagnata dalla cosciente percezione dello stimolo, che arriva dalle aree corticali acustiche.
Particolarmente per le risposte a stimoli paurosi l’importanza dell’informazione che arriva all’amigdala dal
talamo sta nel fatto che innesca risposte rapide che possono essere importanti in situazioni di pericolo. Il N
Baso Laterale proietta al nucleo centrale (NC), che costituisce l’uscita dell’amigdala e proietta all’ipotalamo ed
a diversi nuclei del tronco dell’encefalo che controllano le risposte emozionali. Esso proietta anche ai nuclei
colinergici del prosencefalo basale le cui proiezioni alla corteccia determinano una attivazione corticale
generalizzata. Le Doux, 1992.
NC
Sistemi di controllo delle risposte
emozionali
(risposte comportamentali, risposte del
SNA, risposte del sistema endocrino

L’amigdala media l’associazione dello stimolo condizionato sia
all’espressione che all’esperienza cognitiva dell’emozione
L’amigdala ha due uscite che partono dal nucleo centrale dell’amigdala:
•stria terminale (preferenzialmente arriva all’ipotalamo, responsabile delle reazioni
sistemiche ormonali)
•via amigdalofugale ventrale (si connette alla corteccia orbitofrontale e del cingolo;
responsabile della percezione conscia dell’emozione)

L’amigdala si attiva durante la risposta
emozionale di paura, ansia e rabbia
La stimolazione elettrica
dell’amigdala: induce
risposte emozionali
specialmente associate a
rabbia, paura e ansia; la
sua disattivazione
farmacologica
(benzodiazepine, oppio)
attenua la risposta
emozionale e la sua
distruzione praticamente
la abolisce
■Stimoli visivi che
illustrano visi impauriti:
inducono nel soggetto
umano una significativa
attivazione bilaterale
dell’amigdala (in colore
giallo nella figura, che
mostra una sezione
coronale del cervello
umano)

Sistema limbico : Ippocampo
La formazione
ippocampale
risulta composta
dall’ippocampo (o
giro d’Ammone),
dal giro dentato e
dalla maggior
parte del giro
paraippocampico

L'ippocampo è una formazione nervosa situata sul margine
inferiore dei ventricoli laterali , sopra il cervelletto . L'ippocampo
fa parte del sistema limbico che è la zona del cervello deputata a
gestire le emozioni.
Oltre all'ippocampo, appartengono al sistema limbico la
circonvoluzione che lo ricopre (circonvoluzione paraippocampale)
, la circonvoluzione del cingolo al di sopra del
corpo calloso e il fornice.
Tutte le componenti del sistema limbico (strettamente collegate
all'ipotalamo ) regolano i comportamenti relativi ai bisogni
primari per la sopravvivenza dell'individuo e della specie: il
mangiare, il bere, il procurarsi cibo e le relazioni sessuali nonché,
per una specie evoluta come l'uomo, l'interpretazioni dei segnali
provenienti dagli altri e dall'ambiente.
Questa zona del cervello gestisce le emozioni, i sentimenti e
perciò anche la nostra percezione della realtà.

Poiché l'ippocampo si occupa della funzione di
selezionare le informazioni da trasferire nella memoria
secondaria, ne deriva che l'apprendimento e l'oblio
sono notevolmente influenzate dalle emozioni positive
e negative.
Se si prova disgusto per una materia, la possibilità di
apprenderla è scarsa.
Un apprendimento di base positivo (apprendimento
giocoso) stimola il ritmo di trasferimento nella
memoria secondaria, al contrario un atteggiamento
negativo rende più difficile l'apprendimento.
Un atteggiamento positivo può nascere
spontaneamente, ma può essere notevolmente
incrementato stimolando la motivazione, anche l'automotivazione.

Memoria a breve termine e a lungo termine
Ci sono due meccanismi di immagazzinamento delle informazioni, uno
per la memoria a breve termine e uno per la memoria a lungo termine.
Nelle memoria temporanea (a breve termine) si verifica un rapido
deterioramento delle informazioni, mentre la memoria a lungo termine
conserva le informazioni in modo sostanzialmente stabile.
L'informazione che arriva alla MBT, se non è oggetto di attenzione,
comincia subito a cancellarsi anche se, mediante una ripetizione, può
essere restaurata.
La capacità della memoria a breve termine è quindi limitata: se
un'informazione non viene ripetuta con sufficiente frequenza,
scompare. Il complesso dei dati presenti in ogni istante nella memoria
a breve termine viene detto cuscinetto di ripetizione .
L'informazione viene conservata nel cuscinetto finché non è trasferita
nella memoria a lungo termine o finché non è rimpiazzata da una
nuova.
La memoria a lungo termine si considera essere virtualmente illimitata,
ma la riattivazione di un'informazione può essere impedita
dall'incompletezza delle associazioni necessarie alla sua identificazione.

L'oblio
La rievocazione immediata di un'informazione può mancare
perché non è stata trasmessa alla memoria a lungo termine. La
rievocazione di un'informazione della memoria a lungo termine
può mancare perché non ci sono sufficienti legami per metterli a
fuoco.
Questa teoria spiega anche perché taluni ricordi appaiono
rimossi: tali ricordi sono inaccessibili perché la loro
presenza sarebbe inaccettabile per il soggetto a causa
dell'ansia o dei sentimenti di colpa che potrebbero
attivare .
Non sono perciò scomparsi, ma il subconscio evita che le
associazioni necessarie si formino.
Gli individui colpiti da amnesia non dimenticano tutto, solo degli
elementi personali. Ciò avviene spesso per un trauma emotivo al
quale l'amnesia permette di sfuggire. Spesso poi parte di tali
ricordi riaffiora quando vengono evocati dalle giuste associazioni.

L’ippocampo (parte del lobo temporale), per lungo tempo
considerato la struttura chiave del sistema limbico, è coinvolto
nella registrazione e nella comprensione degli schemi percettivi
più che non nelle reazioni emotive, come in un computer.
La principale funzione dell’ippocampo sta nel fornire un ricordo
particolareggiato del contesto, vitale per il significato
emozionale; è l’ippocampo che riconosce il diverso significato,
tanto per fare un esempio, di un orso visto allo zoo o nel cortile
di casa.
Mentre l’ippocampo ricorda i fatti nudi e crudi, l’amigdala ne
trattiene, per cosi dire, il sapore emozionale. Ad esempio: nel
caso in cui avessimo fatto un sorpasso rischioso tale da creare
un certa paura, l’amigdala, da quel momento in poi, ogni
qualvolta che, in qualche modo, ci si ritrova in circostanze
simili, ci fa sentire ansiosi. L’ippocampo è fondamentale per
riconoscere in un volto quello di una tua conoscente. Ma è
l’amigdala ad aggiungere che ti è proprio antipatica.

Pertanto, l’amigdala lavora per scatenare una reazione ansiosa e
impulsiva, altre aree del cervello emozionale si adoperano per
produrre una risposta correttiva, più consona alla situazione.
L’interruttore cerebrale che smorza gli impulsi sembra trovarsi
all’estremo di un importante circuito diretto alla neocorteccia
precisamente ai lobi prefrontali o frontali.
Quest’area cerebrale neocorticale consente di dare ai nostri
impulsi emotivi una risposta più analitica o appropriata,
modulando l’amigdala e le altre aree limbiche.
Quando si scatena un’emozione, nel giro di qualche istante i lobi
prefrontali eseguono la reazione che ritengono migliore fra una
miriade di possibilità, in base al criterio del rapporto
rischio/beneficio, ad esempio: quando attaccare, quando darsi
alla fuga e anche quando calmarsi, persuadere, cercare
comprensione, tergiversare, provocare sensi di colpa,
piagnucolare, indossare una maschera di spavalderia, essere
sprezzanti, ecc.

Sistema limbico : Il giro cingolato
E’ localizzato nella parte mediale del cervello tra il solco cingolato e il corpo calloso. E’
noto perché la sua porzione frontale coordina il riconoscimento degli odori e della vista e
della loro memoria relativamente al piacere di precedenti.
Questa regione partecipa anche alle reazioni emotive al dolore e alla regolazione degli
impulsi aggressivi.

Connessioni dell’ippocampo e dell’amigdala, incluso il circuito di
Papez (rosso) e altre connessioni (blu)

Afferenze (blu) ed efferenze (rosso) del sistema limbico.

Il Sistema limbico è deputato al coordinamento delle afferenze
sensoriali con le reazioni corporee e le necessità viscerali che
rappresentano il luogo di origine delle emozioni (Fulton 1951).
Esso interviene nell'elaborazione di tutto l'insieme dei
comportamenti correlati con la sopravvivenza della specie,
elabora le emozioni e le manifestazioni vegetative che ad esse si
accompagnano ed è coinvolto nei processi di memorizzazione.
Il Sistema limbico è una formazione filogeneticamente antica.
Studiandone l'anatomia comparata si rimane sorpresi da come,
pur essendo differente la sua estensione nelle varie specie dei
mammiferi, il suo sviluppo e la sua organizzazione siano simili.
Tali osservazioni fanno ritenere che le basi fisiologiche
dell'emotività e del comportamento siano simili in tutti i
mammiferi (Valzelli 1970).
Il Sistema Limbico è costituito da formazioni grigie tra loro unite
da importanti fasci di connessione. Le formazioni grigie del
sistema limbico sono la corteccia del cingolo, il giro
ippocampale, l'ippocampo, parte del nucleo amigdaloideo, i
nuclei del setto pellucido, i nuclei mammillari dell'ipotalamo, il
complesso nucleare anteriore del talamo.

Dalla corteccia cerebrale partono dei circuiti che
dopo aver attraversato i gangli della base
ritornano a diverse aree della corteccia stessa. I
circuiti principali sono quattro:
CIRCUITO MOTORIO, coinvolto nei movimenti già
appresi;
CIRCUITO COGNITIVO, in rapporto con l'intenzione
dell'esecuzione dei movimenti;
CIRCUITO LIMBICO, in relazione con gli aspetti
emotivi del movimento;
CIRCUITO OCULOMOTORE, in rapporto coi
movimenti degli occhi normalmente inibiti
(fisiologicamente impediti dalla zona reticolare
della sostanza nera)

Il circuito cognitivo parte da tutte le aree della corteccia con
funzione associativa ( in particolare dall'area prefrontale), che
inviano delle efferente al nucleo caudato, che a sua volta le invia
al pallido e al nucleo ventrale anteriore del talamo. Da qui queste
fibre afferenti ritornano all' area pre-frontale, in rapporto con la
pianificazione dei movimenti.
Il circuito limbico è in rapporto con la componente emotiva del
movimento; parte dalla circonvoluzione pre-frontale e attraversa il
nucleo accumbens, il pallido ventrale ed il nucleo talamico dorso-
mediale, per tornare alla corteccia pre-frontale.
Il circuito oculomotore parte dalla corteccia parietale posteriore e
dal campo oculare frontale (aree 7 e 8); attraversa il nucleo
caudato e la zona reticolare della sostanza nera e da qui si porta
al nucleo ventrale anteriore del talamo, da cui poi ritorna alle
zona frontale e parietale della corteccia (cioè da dove era
partito!). I movimenti automatici degli occhi sono regolati da
cellule GABAergiche le cui fibre vengono inviate dalla zona
reticolare della sostanza nera al corpo quadrigemino superiore,
dove contraggono rapporti con le cellule che consentono tali
movimenti.

L’emisfero destro ha maggiori competenze nel
riconoscimento e nell’espressione delle emozioni
Figura in alto: regioni cerebrali attivate (in colore) dall’ascolto di emozioni,
espresse dal tono di voce (verde) o dal significato delle parole (rosso) con
tomografia ad emissione di positroni (PET). Si vede che la comprensione
dell’emozione mediante il solo tono della voce è correlato all’attivazione della
corteccia prefrontale dell’emisfero destro

MEMORIA
MEMORIA A
BREVE TERMINE
MEMORIA A
LUNGO TERMINE
VERBALE
SPAZIALE
DICHIARATIVA
PROCEDURALE
SEMANTICA
EPISODICA
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