Subklasse Anomalodesmata - science . naturalis

Anomalodesmata
Peter Moerdijk en Arie Janssen
Subklasse Anomalodesmata Dall, 1889
Orde Pholadomyoida Newell, 1965
Superfamilie Pandoroidea Rafinesque, 1815
De schelpen uit de superfamilie Pandoroidea zijn steeds langwerpig, met de top voor het midden. Aan
de binnenzijde zijn de schelpen parelmoerig. Echte slottanden ontbreken, maar er is wel een inwendig
ligament op een resilifer ontwikkeld. Het periostracum is vaak gegranuleerd. De dieren leven
ingegraven in de bodem.
Vertegenwoordigers van de Pandoroidea zijn zeldzaam in ons stranden- en zeegatenmateriaal. Er zijn
twee families vertegenwoordigd met tenminste drie soorten. Pandoridae zijn sterk ongelijkzijdig en
ongelijkkleppig; de rechterklep is helemaal vlak, de linkerklep bol. Lyonsiidae zijn gelijkzijdiger en
beide kleppen zijn bol. De strandmelding van de vroeg-pliocene Pholadomya hesterna (Sowerby,
1844 blijkt te berusten op een misidentificatie, aldus Janssen et al. (1984).
Familie Pandoridae Rafinesque, 1815
Pandora inaequivalvis (Linnaeus, 1758) - Pandoraschelp
Pandora pinna (Montagu, 1803)
Familie Lyonsiidae Fischer, 1887
Lyonsia spec.
Pandora inaequivalvis (Linnaeus, 1758) -
Pandoraschelp
Figuur 1
Lengte 25 mm.
Een vrij stevige, ongeveer sikkelvormige
schelp, die bijna helemaal uit parelmoer
bestaat. Alleen de zeer dunne buitenlaag is
prismatisch. De rechterklep is helemaal vlak,
de linkerklep is bol. De top ligt op ongeveer
een derde van de voorrand en de bovenranden
maken een zeer stompe hoek met elkaar. Vóór
de top is de bovenrand recht of convex,
erachter duidelijk concaaf. Aan de achterzijde
is de schelp toegespitst in een soort rostrum.
De voor- en onderrand vormen samen een
vloeiende kromming, vooraan sterker dan
achteraan. Bij de vlakke rechterklep is de
bovenrand achter de top over een smalle
strook haaks naar binnen gebogen.
Op de linkerklep markeren twee kielen het
rostrum. Bij de rechterklep is er eveneens een
kiel en op de plaats van de tweede kiel van de
linkerklep een zwakke groef. Een lijn die vanaf
de top ongeveer recht naar beneden loopt en
naar achter afbuigt wordt meestal pas met
strijklicht zichtbaar. Beide kleppen zijn
onregelmatig commarginaal gegolfd.
Vooral in de rechterklep liggen de
sluitspierindruksels iets verdiept. De mantellijn,
zonder sinus, ligt diep in de schelp en is opgedeeld
in een aantal kleine indrukseltjes. Vlak
voor de top heeft de rechterklep een krachtige
verticale (tand)lijst. Direct achter de top loopt
een tweede, veel minder krachtige en schuin
naar achter gerichte lijst. Tussen de twee
tandlijsten is het inwendige ligament
aangehecht op de lithodesma. De linkerklep
heeft een uitsparing in de bovenzijde voor de
uitstekende tand van de rechterklep en
vandaar af loopt een versteviging van de
bovenrand aan de voorzijde. Ook deze klep
heeft een schuin naar achter lopende
ligamentgroeve.
Deze soort is bekend uit de pliocene Coralline
Crag Formatie van Oost Engeland.
Waarschijnlijk is het enige op onze kust
aangetroffen fragment echter van laatpleistocene
ouderdom (Eemien).
Pandora inaequivalvis leeft vanaf de Britse
eilanden zuidelijk tot de Atlantische kust van
Marokko en de Canarische eilanden en in de
Middellandse Zee. De soort leeft in zand of
zandige modder vanaf het sublitoraal tot op
enige diepte.
In Nederland is een vondst van een fossiele
klep bekend van Terschelling, en twee kleppen
van Cadzand waarvan we twijfelen of het om
fossielen gaat.
Pandora pinna (Montagu, 1803)
Figuur 2
Lengte 14 mm.
Deze breekbare en dunschalige schelp lijkt
sterk op de vorige soort. Ook bij P. pinna is de
rechterklep helemaal vlak en de linkerklep bol.

De top ligt iets verder naar voren, op een kwart
van de voorrand. De bovenrand voor de top is
iets concaaf of recht, achter de top recht of
licht convex, verder naar achter vaak
gedeeltelijk iets concaaf. De voor- en
onderrand vormen ongeveer een halve cirkel,
maar de grootste hoogte van de schelp ligt op
of iets achter het midden van de schelp. Dit in
tegenstelling tot bij P. inaequivalvis, waar de
grootste hoogte juist dichter bij de voorkant ligt.
In onze bodem is in vroeg pleistocene
afzettingen de verwante Pandora glacialis
Leach, 1819, aangetroffen (figuur 3). De
schelpen van deze evenzeer breekbare soort
zijn gelijkzijdiger en hoger in vergelijking met
P. pinna.
Fossiel is P. pinna aangetroffen in het Laat
Plioceen van het Noordzeebekken: Red Crag
Formatie van Oost Engeland en het Oorderen
Laagpakket in de omgeving van Antwerpen.
De huidige verspreiding van P. pinna loopt van
de Britse eilanden tot de Atlantische kust van
Marokko, in de Middellandse Zee vanaf ca. 25
meter tot op aanzienlijke diepte.
Eén vondst van P. pinna is bekend uit de
Westerschelde.
Superfamilie Thracioidea Stoliczka, 1870 (1830)
2
Lyonsia spec.
Figuur 4
Lengte onbekend: Lyonsia mermuysi uit het
Plioceen van Antwerpen werd 42 mm lang
(Marquet, 2005).
Schelpen uit het geslacht Lyonsia zijn
langwerpig, dunschalig en parelmoerig. Beide
kleppen zijn min of meer bol. De buitenzijde
heeft een radiale korrelsculptuur. Een fragment
van wat gezien de kenmerken van het slot
zondermeer een vertegenwoordiger van
Lyonsia is, werd aangetroffen op het strand
van de Kaloot. Dit slotfragment vertoont de
voor dit genus karakteristieke lange, naar
achter verlengde ligamentgroeve. Opvallend is
verder de onregelmatige radiale
plooienstructuur van de binnenzijde van het
fragment.
Mogelijk behoort het fragment tot de uit het
Plioceen van het Noordzeebekken beschreven
L. mermuysi Marquet, 2005. Maar omdat
Marquet in zijn materiaal de onregelmatige
plooien aan de binnenzijde onder de umbo
juist niet heeft waargenomen, is hier wellicht
sprake van een andere soort.
Lyonsia spec. is van de Nederlandse kust c.q.
zeegaten slechts bekend van de hiervoor
genoemde vondst uit het Sloegebied.
Bij de schelpen uit de Thracioidea is de rechterklep groter dan linkerklep en de umbo staat meestal
iets achter het midden. Het schelpoppervlak is doorgaans gegranuleerd, verder is er weinig sculptuur.
Er zijn geen slottanden. Het uitwendig ligament – indien ontwikkeld – is bevestigd op een nymph, het
inwendige ligament – indien aanwezig – ligt in een scheefstaande resilifer, ondersteund door een
lithodesma. Het lithodesma is een accessorisch schelpstukje, dat bij ons fossiele materiaal niet meer
aanwezig is. In de umbo zit bij Thracioidea vaak een spleet veroorzaakt door het ligament.
Er zijn twee families in het Nederlandse materiaal vertegenwoordigd, de Thraciidae en de
Periplomatidae. Schelpen die tot de Thraciidae behoren hebben een vrijwel geheel prismatische
schelp. In het Nederlandse fossiele materiaal zijn hiervan minstens vier soorten aangetroffen.
Vertegenwoordigers van deze familie worden geregeld als fosforiet´mossel´gevonden, waarbij in ieder
geval Thracia inflata s.l. Sowerby, 1845, herkend is in het Nederlandse materiaal, maar waarin
mogelijk ook andere soorten voorkomen, zoals T. pubescens.
Periplomatidae hebben een parelmoerige schelp (maar binnen- en buitenzijde zijn prismatisch!), met
het inwendige ligament op een krachtige, lepelvormige chondrophoor. De bovenrand is aan de
achterzijde versterkt. Van de Periplomatidae is hier minstens één soort bekend.
Familie Thraciidae Stoliczka, 1870 (1830)
Thracia pubescens (Pulteney, 1799)
Thracia altenai Glibert & Van de Poel, 1966
Thracia papyracea (Poli, 1795) - Papierschelp
Thracia villosiuscula (MacGillivry, 1827) - Grove papierschelp
Famille Periplomatidae Dall, 1895
Cochlodesma (Bontaea) praetenue (Pulteney, 1799) – Lepelschelp

Thracia pubescens (Pulteney, 1799)
Figuur 5
Lengte tot meer dan 60 mm.
Een grote, stevige soort met een langwerpig
ovale schelp. Zoals bij alle Thracia´s is de
rechterklep iets boller dan de linker. De
achterzijde van de schelp is recht afgeknot. De
buitenzijde heeft dicht onder de top
commarginale plooitjes. Vanaf de top naar de
overgang van de boven- in de achterrand loopt
een kiel. De buitenzijde van goed
geconserveerde schelpen is fijn gegranuleerd,
het duidelijkst op het achterste veld. De
zwakke kiel die dit veld van het ventrale veld
scheidt is glad. Aan de binnenzijde ligt een
markant driekantig verbreed resilium. De
ondiepe sinus is breed.
Deze soort is lang verward met T. altenai. Voor
verschillen zie onder laatstgenoemde soort.
Thracia pubescens is uit het Noordzeebekken
bekend vanaf het Laat Oligoceen. De soort is
onder meer in de pliocene Coralline Crag
Formatie van Oost Engeland aangetroffen. De
Nederlandse vondsten zullen waarschijnlijk
betrekking hebben op dergelijke pliocene
schelpen, maar mogelijk moeten enige
fosforietkernen van Thracia van oligocene
en/of miocene herkomst ook aan deze soort
worden toegeschreven.
Deze soort komt recent voor bij Zuidwest
Engeland en verder zuidelijk tot Senegal en
Guinee, de Canarische eilanden en in de
Middellandse Zee. De dieren leven in het
sublitoraal in zand en modder.
De Nederlandse vondsten komen van de
Westerschelde, het Sloegebied (Kaloot) en
Walcheren. Het betreft steeds fragmenten.
Thracia altenai Glibert & Van de Poel, 1966
Thracia pubescens auct. (non Pulteney).
Figuur 6
Lengte 49 mm.
Volwassen schelpen zijn vrij stevig. De
schelpen zijn ovaal met een breed geronde
voor- en verticaal afgeknotte achterzijde. De
umbo staat net achter het midden. De
bovenrand achter de top is ongeveer recht en
gaat met een duidelijke hoek over in de
achterrand. Ook de overgang van achter- in
onderrand is duidelijk hoekig. De onderrand
zelf is weinig convex. De hele buitenkant is
bedekt met een fijne granulering, die op het
achterste veld aanmerkelijk grover is. De
granules zijn in het strand- en zuigermateriaal
afgesleten. Verder zijn aan de buitenzijde van
de schelp alleen onduidelijke groeilijnen te
zien. De langwerpige, nauwelijks verbrede
ligamentdrager is door een groef van de
buitenzijde van de schelp gescheiden. De
lengte van de ligamentdrager is ongeveer een
derde van de lengte van de bovenrand achter
de top. De spierindruksels zijn oppervlakkig, de
sinus is wijd en vrij ondiep. Een smalle strook,
begeleid door een richel loopt vanaf de top tot
ongeveer de helft of iets minder van de afstand
naar de hoek tussen de achter- en de
onderrand. Hierop ontbreekt de prismatische
buitenlaag, zodat de parelmoerlaag zichtbaar
wordt (minder duidelijk in volwassen
exemplaren).
Thracia altenai lijkt op de zeldzamere T.
pubescens. De eerste heeft echter een relatief
kortere achterzijde en mist de kiel parallel aan
de bovenrand achter de top. Verder heeft T.
pubescens een diepere mantelbocht en een
nauwelijks verbrede ligamentdrager.
Bovendien is het oppervlak vlak onder de top
niet gegolfd.
Thracia altenai is endemisch voor het
Plioceen van het Noordzeebekken en is
aangetroffen in de Coralline Crag Formatie en
de laagpaketten van Luchtbal en Oorderen.
In Nederland zijn de schelpen aangetroffen in
de Westerschelde en in het Sloegebied.
Thracia papyracea (Poli, 1795) – Papierschelp
Thracia phaseolina (Lamarck, 1818)
Figuur 7
Lengte 23 mm.
Langwerpig ovale schelp, waarvan de
rechterklep iets boller is dan de linker. De top
staat duidelijk achter het midden. De bovenrand
achter de top is concaaf, de achterzijde
vrijwel recht tot iets scheef naar achter
afgeknot. De sculptuur bestaat uit
onregelmatige vlakke plooien en groeilijnen.
Het buitenoppervlak is verder ogenschijnlijk
glad, maar bij een vergroting van ongeveer 20
x blijkt een zeer fijne granulering aanwezig te
zijn. Slottanden ontbreken, wel is er een
uitwendig en een inwendig ligament. De laatste
is aangehecht op een driehoekige resilifer. De
sinus in de mantellijn is diep en reikt tot recht
onder de top.
Deze soort is vaak verward met de ook in het
Nederlandse materiaal voorkomende T.
villosiuscula, waar hij slechts in detail van
verschilt. Zie hiervoor onder laatstgenoemde
soort. Thracia papyracea verschilt vooral van
juveniele schelpen van T. altenai en T.
pubescens door de langwerpiger schelpvorm
en de diepere sinus in de mantellijn. De
ligamentdrager is smaller dan die van T.
pubescens en breder dan die van T. altenai.
Door de verwarring met T. villosiuscula is de
stratigrafische verspreiding niet goed bekend.
Wood (1857) vermeldt de soort uit de Coralline

Crag. De soort is ook bekend uit het vroegpleistocene
Chillesford Laagpakket van de
Norwich Crag Formatie. Als T. papyracea
gedetermineerde schelpen uit de Belgische
ontsluitingen van het Plioceen blijken veelal tot
T. villosiuscula te behoren.
Het huidige verspreidingsgebied van T.
papyracea loopt (waarschijnlijk) van Noordelijk
Noorwegen tot de Atlantische kust van
Marokko en Madeira en omvat tevens de
Middellandse en Zwarte Zee. De soort leeft in
zand, modderig zand en zandig grind van laag
in het litoraal tot op ca. 55 m. diepte.
Nederlands materiaal is bekend van
Walcheren, Wijk aan Zee (mogelijk recent
materiaal) en de Westerschelde (veelal uit
grote gastropoden geklopt).
Thracia villosiuscula (MacGillivry, 1827) –
Grove papierschelp
Thracia papyracea auct., non MacGillavry.
Figuur 8
Lengte 25 mm.
Dunschalige, langwerpig elliptische schelp met
afgeknotte achterzijde. De top staat iets achter
het midden. De bovenrand achter de top is
recht of enigszins convex.
Deze soort is vaak verward met T. papyracea.
In grootte en vorm lijken beide soorten op
elkaar. De top is bij T. villosiuscula echter maar
weinig naar achter gebogen en de bovenrand
achter de top is niet concaaf. Ook de
onderrand is minder gekromd. Bovendien is de
achterrand recht of iets schuin naar voor
afgeknot. De resilifer is iets smaller. Een
lastiger waarneembaar maar essentieel
verschil zit hem in het duidelijk grover
gegranuleerde schelpoppervlak van de
achterzijde van T. villosiuscula.
Vanwege verwisseling met T. papyracea is de
stratigrafische en geografische verspreiding
van T. villosiuscula niet goed bekend. Door
Marquet (2005) wordt de soort voor het eerst
uit de pliocene afzettingen van België gemeld.
Wood (1879) beeldt een exemplaar af uit het
vroeg-pleistocene Chillesford Laagpakket.
Recent leeft de soort in ieder geval rond de
Britse eilanden. Bovendien wordt T.
villosiuscula uit noordelijker gebieden zowel als
de Middellandse Zee gemeld. Een duidelijk
recente schelp van deze soort is ook van
Terschelling bekend.
Fossiel materiaal is gevonden in de
Westerschelde, uit Plioceen sediment dat uit
grotere slakken is geklopt.
Cochlodesma praetenue (Pulteney, 1799) -
Lepelschelp
4
? Cochlodesma complanatum Wood, 1857.
? Cochlodesma praetenerum Wood, 1857.
Figuur 9
Lengte 28,5 mm.
Dunschalige, breed-ovale schelp, ongeveer
anderhalf maal zo lang als hoog. De weinig
uitstekende, maar opvallend spitse top staat
achter het midden. De bovenrand voor de top
is zwak convex en gaat zeer geleidelijk en
krachtig gebogen over in de voor- en
onderrand. De onderrand is zwak gebogen,
achteraan (bijna) recht, en gaat met een
duidelijke knik over in de verticaal afgeknotte
achterrand. De bovenrand achter de top is
recht of zwak concaaf; de overgang in de
achterrand hoekig. Een driehoekig achterste
veld wordt begrensd door een stompe kiel die
vanuit de top naar de hoek tussen achter- en
onderrand loopt. Het achterste veld is fijn
gegranuleerd, verder heeft het oppervlak
slechts zwakke en vrij regelmatige groeilijnen.
Aan de binnenzijde loopt vanaf de achterrand
van het voorste sluitspierindruksel een zwak
verdikte richel in de richting van de top. Achter
deze richel is de prismatische binnenzijde
onderbroken, waardoor de binnenste
parelmoerlaag zichtbaar is. De sinus is breed
en reikt tot recht onder de top van de schelp.
Recht onder de top, in het vlak van de
commissuur, staat een krachtige, lepelvormige
chondrophoor. De bovenrand is net achter de
chondrophoor onderbroken. Vanaf dit punt
loopt een vage richel over de top over korte
afstand naar onder. De slotrand is in
bovenaanzicht duidelijk golvend.
Uit het Plioceen van het Noordzeebekken zijn
twee soorten beschreven: C. praetenerum
(Wood, 1857) uit de Coralline Crag Formatie
en C. complanatum Wood, 1857, uit de Red
Crag Formatie. Bovendien meldde Wood
(1874) de nog recent voorkomende soort C.
praetenue van de Coralline Crag Formatie.
Marquet (2005) beschouwt de beide door
Wood beschreven pliocene soorten op basis
van de afbeeldingen van Wood als identiek
aan elkaar, maar verschillend van de recente
soort. Deze laatste meldt hij niet uit het
Belgische Plioceen. Het pliocene materiaal van
Cochlodesma is echter erg schaars en de
beschreven verschillen zijn genuanceerd.
Voorzichtigheidshalve blijven wij voor het
Nederlandse fossiele materiaal bij de naam C.
praetenue aanhouden. Verder onderzoek naar
het pliocene materiaal uit het Noordzeebekken,
bij voorkeur ook het typemateriaal van de
soorten van Wood, is nodig.
Cochlodesma praetenue wordt fossiel gemeld
vanaf het Mioceen (Janssen, 1984).
De huidige verspreiding van deze soort loopt
van IJsland en Noorwegen tot Spanje en

Portugal en omvat ook de Middellandse Zee.
De dieren leven in zand, modderig zand en
grind van laag in het litoraal tot op ca. 110 m
diepte.
Orde Septibranchida Pelseneer, 1888
5
Fossiele schelpen van deze soort zijn hier
gevonden in het zuigermateriaal van de
Westerschelde.
Superfamilie Verticordioidea Stoliczka, 1871
Familie Verticordiidae Stoliczka, 1871
De schelpen van deze superfamilie zijn aragonitisch en vrijwel geheel parelmoerig. Ze zijn bol en
ongelijkzijdig, met naar voor gekromde (prosogyre) umbo. Meestal hebben de schelpen een sterk
ontwikkelde radiale sculptuur en een gegranuleerd schelpoppervlak. De slotplaat is zwak en s-vormig,
er zijn geen echte slottanden. In plaats daarvan bevat het slot één of twee conische cardinale
knobbels en laterale lamellen.
Evenals de overige Septibranchia zijn de dieren vleeseters. Verticordiidae leven van kleine
ongewervelden en hun verspreiding beperkt zich vrijwel tot diepe en abyssale wateren. Ook
vertegenwoordigers van de beide andere grotere families in de Septibranchida, de Cuspidariidae en
de Poromyidae zijn bewoners van grotere diepten. De schelpen van deze dieren zijn doorgaans erg
breekbaar. Uit de bodem van het Noordzeebekken kennen we daarvan een gering aantal soorten. In
het strandenmateriaal komt een soort voor van deze familie. Een afdruk van Cuspidaria spec. is
nochtans aangetroffen in een fosforietknol.
Verticordia cardiiformis (Sowerby, 1844)
Hippagus verticordius Wood, 1850
Figuur 10
Lengte 8,3 mm.
Een rond en zeer bolle, krachtig geribde schelp
met naar voor gekrulde umbo. De bovenrand
voor de top is concaaf. Afgezien van een
dunne prismatische buitenlaag is de schelp
opgebouwd uit parelmoer. De linkerklep heeft
een kleine, maar zeer diepe en scherp
begrensde lunula. De lunula van de
rechterklep is minder diep uitgehold. Over de
schelp lopen 15 à 16 zeer krachtige, hoge,
lijstvormige radiale ribben, die smaller zijn dan
de tussenruimten. De ribben steken aan de
voor- en de onderrand buiten de schelp uit en
veroorzaken hiermee een geprononceerde
crenelering, die in het fossiele materiaal veelal
afgesleten is. Het gehele buitenoppervlak,
zowel op als tussen de ribben, is bedekt met
een fijne granulering, waarvan de korreltjes in
radiale rijen gerangschikt zijn. Het voorste
sluitspierindruksel is verdiept, het achterste
oppervlakkig. De mantellijn is weinig duidelijk
en heeft geen sinus. Het slot van de
rechterklep bestaat uit een krachtige,
knobbelvormige cardinale tand onder de top,
waarachter de aanhechtingsplaats van het
inwendige ligament ligt. De linkerklep heeft
geen cardinale tanden, maar de bovenrand
van de schelp is ter plaatse van de lunula
verhoogd (bovenaanzicht). Achter de top
bevindt zich een onopvallende laterale tand.
Deze soort is bekend uit het Vroeg Plioceen.
Hij lijkt sterk op de recente V. acuticostata
(Philippi, 1844). De laatste soort is ter hoogte
van het zuidelijk Iberisch schiereiland
aangetroffen op diepten tussen 466 en 1255 m
(Salas, 1996).
Enkele exemplaren van V. cardiiformis zijn
aangetroffen in het zuigermateriaal van de
Westerschelde.