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<strong>Balanço</strong> <strong>hídrico</strong> <strong>das</strong> <strong>plantas</strong><br />
Introdução<br />
Nas <strong>plantas</strong> 98% da absorvida pela raiz é perdida para o<br />
ar como vapor d’ água. A maior parte da água restante fica<br />
retida nos tecidos vegetais, e somente aproximadamente<br />
0,2 % é utilizada na fotossíntese<br />
Processos pelos quais a planta perde água:<br />
Transpiração<br />
Gutação<br />
Por que as <strong>plantas</strong><br />
perdem quantidades<br />
tão grandes de água<br />
por<br />
transpiração????????<br />
??<br />
Fotossíntese<br />
Transpiração
Água no solo<br />
Solos<br />
Cascalho<br />
Areia<br />
Silte<br />
Argila<br />
Água no<br />
solo<br />
Lâmina que adere à<br />
superfície <strong>das</strong><br />
partículas do solo<br />
Preenchendo todo<br />
o canal entre as<br />
partículas<br />
Capacidade de campo:conteúdo de água de um solo após<br />
ele ter sido saturado e o excesso de água ter sido drenado.<br />
A capacidade que os solos tem de manter a umidade<br />
A água se move através do solo predominantemente<br />
por fluxo de massa, governado por um gradiente de<br />
pressão<br />
Água na planta<br />
Raiz<br />
lateral<br />
Raiz<br />
lateral<br />
Raiz lateral<br />
emergente<br />
Pelos<br />
radiculares<br />
Bainha de<br />
mucilagem<br />
Absorção de água pelas raízes<br />
O contato intimo entre a superfície<br />
radicular e o solo que pode ser<br />
maximizada pelo crescimento <strong>das</strong><br />
raízes e dos pelos radiculares<br />
A água penetra mais prontamente<br />
na porção apical radicular, que<br />
inclui a zona de pelos radiculares<br />
O contato íntimo entre o solo e a<br />
superfície radicular é facilmente<br />
rompido quando o solo é perturbado
Água na planta<br />
A água se move na raiz pelas rotas:<br />
Rota simplástica e<br />
transmembrana<br />
Rota apoplástica<br />
Epiderme<br />
Córtex<br />
Periciclo<br />
Endoderme<br />
Estria de<br />
Caspary<br />
Xilema<br />
Floema<br />
Apoplástica:<br />
exclusivamente pela<br />
parede celular e<br />
espaços intercelulares<br />
Simplástica: de uma<br />
célula a outra através de<br />
plasmodesmos<br />
Transmembrana: atravessa pelo menos duas membranas para cada célula<br />
Transporte no xilema<br />
ASCENSÃO DA SEIVA<br />
BRUTA (ÁGUA E SAIS<br />
MINERAIS)<br />
A água e os nutrientes<br />
inorgânicos são absorvidos pela<br />
raiz e deslocam-se<br />
ascendentemente pelo xilema.<br />
Comparada à rota complexa<br />
através da raiz, o xilema é uma<br />
rota simples, de baixa<br />
resistência.<br />
O xilema consiste de dois tipos<br />
de elementos traqueais:<br />
traqueídes e elementos de<br />
vaso.<br />
Traqueídes<br />
Placa de perfuração (composta)<br />
Placa de perfuração<br />
(simples)<br />
Pontoações<br />
Elementos<br />
de vaso
Transporte no xilema<br />
ASCENSÃO DA SEIVA BRUTA<br />
(ÁGUA E SAIS MINERAIS)<br />
Como a água se movimenta pelo xilema?<br />
Características básicas do xilema<br />
A função primária do xilema é o transporte de água e<br />
solutos inorgânicos dissolvidos, embora possa conter,<br />
eventualmente, moléculas orgânicas. O transporte<br />
caracteriza-se por ser ascendente, desde as raízes até as<br />
partes aéreas da planta .<br />
Transporte no xilema<br />
Como a água se movimenta pelo xilema?<br />
A ascensão da água e dos solutos através do<br />
xilema é um processo que requer uma força motriz<br />
bastante elevada. Quanto mais alta for a planta, maior<br />
deverá ser a força que permite a chegada da solução<br />
xilemática até o ápice caulinar.<br />
HIPÓTESES:<br />
1 - pressão da raiz<br />
2 - capilaridade<br />
3 - coesão-tensão
Transporte no xilema<br />
Pressão da raiz<br />
Diferença no potencial <strong>hídrico</strong> entre a solução do solo na<br />
superfície da raiz e a seiva bruta do xilema<br />
Quando a transpiração é muito lenta ou ausente o<br />
gradiente de potencial <strong>hídrico</strong> é gerado pelo acúmulo de<br />
solutos na seiva do xilema e, portanto, a um decréscimo no<br />
potencial osmótico ( s ) do xilema e, portanto, a um<br />
decréscimo do potencial <strong>hídrico</strong> ( w ) do mesmo. Essa<br />
diminuição do w do xilema proporciona a força propulsora<br />
para absorção de água, que por sua vez, gera uma pressão<br />
hidrostática positiva nesse.<br />
Pressão de raiz é menos evidente durante o dia e não é o<br />
suficiente para levar a água até o topo de uma árvore<br />
muito alta.<br />
Transporte no xilema - Capilaridade<br />
A teoria da capilaridade é fundamentada nas forças de<br />
adesão e coesão <strong>das</strong> moléculas de água e pela força da<br />
gravidade<br />
A capilaridade depende,<br />
ainda, do diâmetro do tubo<br />
(ou do vaso xilemático).<br />
Quanto menor o diâmetro,<br />
maiores alturas são<br />
alcança<strong>das</strong> pela coluna de<br />
água. No entanto, o menor<br />
diâmetro apresentado pelos<br />
vasos do xilema permite uma<br />
ascensão de apenas 75 cm<br />
aproximadamente
Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />
Fluxo de<br />
água e de<br />
solutos no<br />
xilema<br />
Linha do<br />
solo<br />
atmosfera<br />
solo<br />
Espaços intercelulares<br />
foliares (folha)<br />
xilema - caule<br />
xilema - raiz<br />
Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />
Cutícula<br />
Superfície adaxial<br />
da epiderme<br />
Parênquima<br />
esponjoso<br />
Superfície abaxial<br />
da epiderme<br />
Câmara<br />
subestomática<br />
Parênquima<br />
paliçádico<br />
Cutícula<br />
Resistência da<br />
camada limítrofe<br />
Resistência<br />
estomática<br />
Vapor da água<br />
Baixo conteúdo de<br />
vapor da água<br />
Essa teoria é atribuída à<br />
H. H. Dixon (1914) e é a<br />
mais aceita como modelo<br />
universal de transporte<br />
no xilema.<br />
Ela é regida,<br />
basicamente, por um<br />
gradiente de potencial<br />
<strong>hídrico</strong> (entre a<br />
atmosfera, a planta e o<br />
solo), pelas propriedades<br />
de coesão e adesão <strong>das</strong><br />
moléculas de água e pela<br />
força de tensão nos<br />
vasos xilemáticos.<br />
Xilema<br />
CO 2<br />
Alto CO 2<br />
Camada<br />
limítrofe de ar<br />
Camada<br />
limítrofe de ar<br />
Célula guarda<br />
Poro estomático
Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />
Cloroplasto<br />
Citoplasma<br />
Vacúolo<br />
Película de água<br />
Evaporação da<br />
água<br />
Parede Membrana<br />
celular plasmática<br />
Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />
Interface ar-água – pressão negativa<br />
Cloroplasto<br />
Vacúolo<br />
A água evapora da<br />
superfície <strong>das</strong><br />
paredes celulares<br />
que delimitam os<br />
espaços<br />
intercelulares no<br />
interior da folha<br />
durante a<br />
transpiração, e esta<br />
é reposta pela água<br />
existente dentro da<br />
célula.<br />
Citoplasma<br />
Membrana<br />
plasmática<br />
Microfibrilas<br />
de celulose<br />
em seção<br />
transversal<br />
Kerbauy, 2004
Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />
Trajetória da água pela folha<br />
A água é puxada do xilema para as paredes celulares<br />
do mesófilo de onde evapora para os espaços<br />
intercelulares dentro da folha<br />
O vapor da água difunde-se, então pelos espaços<br />
intercelulares da folha, através do poro estomático e da<br />
camada limítrofe de ar parado situada junto à superfície<br />
foliar<br />
Quando a água evapora da superfície <strong>das</strong> paredes<br />
celulares, esta é resposta pela água existente dentro da<br />
célula<br />
Devido a membrana plasmática ser totalmente<br />
permeável à água, mas não aos solutos, resulta na<br />
concentração de solutos dentro <strong>das</strong> células e,<br />
conseqüente diminuição do w<br />
Transpiração<br />
Transpiração ocorre através de :<br />
Estômatos<br />
Lenticelas<br />
Cutícula<br />
A abertura e fechamento dos<br />
estômatos controla a troca gasosa<br />
através da superfície da folha
Transpiração<br />
Estômatos<br />
H 20 -<br />
transpiração<br />
Embora a abertura dos<br />
estômatos seja essencial<br />
para a fotossíntese, eles<br />
podem expor as <strong>plantas</strong> a<br />
perda excessiva de água<br />
através da transpiração.<br />
Cerca de 90% da água é<br />
perdida pela transpiração.<br />
Abertura estomática – 1%<br />
da superfície foliar<br />
Localização : epiderme<br />
superior, inferior, ambas,<br />
em criptas, etc<br />
Número – variável<br />
Ex: folha de pepino –<br />
100.000 cm 2<br />
- Gramíneas - 10.000 cm 2<br />
No geral – 100 estômatos<br />
por mm2 <br />
Abertura estomática – 1%<br />
da superfície foliar
Estômatos<br />
Células epidérmicas<br />
Células-guarda<br />
Células epidérmicas<br />
Microfibrilas de celulose<br />
radialmente arranja<strong>das</strong><br />
Poro<br />
Microfibrilas de celulose<br />
radialmente arranja<strong>das</strong><br />
Células-guarda<br />
Poro Células subsidiárias<br />
Complexo estomático<br />
Estômatos<br />
O movimento estômatico depende de:<br />
A estrutura da parede celular <strong>das</strong><br />
células guarda tem papel crucial<br />
nos movimentos estomáticos<br />
As paredes celulares <strong>das</strong> células<br />
guarda são desigualmente<br />
espessa<strong>das</strong> e freqüentemente a<br />
parede dorsal é mais fina e se<br />
distende mais facilmente que a<br />
parede central<br />
As células-guarda reniformes têm<br />
microfibbrilas de celulose<br />
projeta<strong>das</strong> radialmente a partir do<br />
poro<br />
Em gramíneas, as células-guarda<br />
em forma de haltere funcionam<br />
como barras com extremidades<br />
infláveis<br />
Variação da pressão de turgor dentro <strong>das</strong> células<br />
Orientação radial <strong>das</strong> microfibrilas de celulose nas<br />
paredes celulares <strong>das</strong> células-guarda<br />
Perda de água –fechamento estomático – aumento de<br />
ABA (ácido abscísico)<br />
Aumento na concentração de CO 2 acarreta o fechameto<br />
dos estômatos<br />
O estômato abre-se na luz e fecha-se no escuro –<br />
utilização do CO 2 pela fotossíntese<br />
Temperaturas maiores do que 30 – 35 °C pode levar ao<br />
fechamento dos estômatos
Transpiração<br />
Fatores ambientais que afetam a taxa de transpiração:<br />
Luz – as velocidades de transpiração apresentam<br />
característicamente uma periodicidade diurna que é<br />
intimamente relacionada com o movimento dos estômatos<br />
Temperatura – velocidade de transpiração dobra a cada<br />
aumento d 10 °C<br />
Umidade – a água é perdida muito mais devagar numa<br />
atmosfera já carregada de vapor d’ água<br />
Correntes de ar – o vento retira o vapor de água da<br />
superfície foliar, acentuando a diferença de pressão de<br />
vapor através da superfície<br />
Disponibilidade de água – quando a absorção de água é<br />
menos intensa que a evaporação os estômatos se fecham<br />
Estômatos<br />
Fechado<br />
Estômato<br />
Aberto<br />
Abertura dos estômatos<br />
E. Lolyd (1908) - hipótese<br />
amido-açúcar<br />
S. Iamamura (1943) – íons K + ,<br />
Cl - e malato 2-<br />
Talbott & Zeiger (1998) – papel<br />
da sacarose na osmorrefulação<br />
<strong>das</strong> células-guarda
Estômatos<br />
Fechado<br />
Estômato<br />
Estômatos<br />
448 198 156 95<br />
Aberto<br />
Fechamento dos estômatos<br />
O ácido abscísico (ABA) é o hormônio que esta<br />
relacionado com o fechamento dos estômatos<br />
quando a água do solo é insuficiente para manter a<br />
transpiração (freqüentemente ocorre ao redor do<br />
meio dia)<br />
O mecanismo:<br />
ABA se liga a receptores da superfície da<br />
membrana plasmática <strong>das</strong> células - guarda<br />
•Os receptores ativam diversos vias que<br />
convergem em<br />
•Elevação do pH do citosol<br />
•Transferência de íons Ca 2+ do vacúolo<br />
para o citosol<br />
•O aumento de Ca 2+ bloqueia a tomada de<br />
íons K+ para dentro da células-guarda<br />
•O aumento do pH estimula a perda de Cle<br />
de íons malato<br />
•A perda desses solutos reduz a pressão<br />
osmótica e o turgor<br />
•Os estômatos se fecham<br />
Variação da pressão de turgor nas célulasguarda<br />
Variação na concentração de íons potássio<br />
através do complexo estomático<br />
448 293 98 73<br />
O decréscimo no potencial osmótico ( s ) resulta no<br />
decréscimo do ( w ) e conseqüentemente a água move-se<br />
para dentro <strong>das</strong> célula-guarda
Estômatos<br />
Densidade de estômatos<br />
A densidade de estômatos nas folhas varia em<br />
função de diversos fatores ambientais como:<br />
Temperatura, umidade do ar, intensidade<br />
luminosa e concentração de C02.<br />
A concentração de C02 é uma relação<br />
inversa.<br />
Algumas evidências:<br />
Plantas que crescem em atmosfera artificial<br />
com alto teor de C02 possuem menos<br />
estômatos.<br />
Estudos com espécimes de Herbários<br />
revelaram que o número de estômatos em<br />
diversas espécies tem diminuído nos últimos<br />
200 anos (o que coincide com o aumento do<br />
teor de C02 atmosférico)<br />
Aumento da<br />
concentração de CO2