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Balanço hídrico das plantas - FEA

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<strong>Balanço</strong> <strong>hídrico</strong> <strong>das</strong> <strong>plantas</strong><br />

Introdução<br />

Nas <strong>plantas</strong> 98% da absorvida pela raiz é perdida para o<br />

ar como vapor d’ água. A maior parte da água restante fica<br />

retida nos tecidos vegetais, e somente aproximadamente<br />

0,2 % é utilizada na fotossíntese<br />

Processos pelos quais a planta perde água:<br />

Transpiração<br />

Gutação<br />

Por que as <strong>plantas</strong><br />

perdem quantidades<br />

tão grandes de água<br />

por<br />

transpiração????????<br />

??<br />

Fotossíntese<br />

Transpiração


Água no solo<br />

Solos<br />

Cascalho<br />

Areia<br />

Silte<br />

Argila<br />

Água no<br />

solo<br />

Lâmina que adere à<br />

superfície <strong>das</strong><br />

partículas do solo<br />

Preenchendo todo<br />

o canal entre as<br />

partículas<br />

Capacidade de campo:conteúdo de água de um solo após<br />

ele ter sido saturado e o excesso de água ter sido drenado.<br />

A capacidade que os solos tem de manter a umidade<br />

A água se move através do solo predominantemente<br />

por fluxo de massa, governado por um gradiente de<br />

pressão<br />

Água na planta<br />

Raiz<br />

lateral<br />

Raiz<br />

lateral<br />

Raiz lateral<br />

emergente<br />

Pelos<br />

radiculares<br />

Bainha de<br />

mucilagem<br />

Absorção de água pelas raízes<br />

O contato intimo entre a superfície<br />

radicular e o solo que pode ser<br />

maximizada pelo crescimento <strong>das</strong><br />

raízes e dos pelos radiculares<br />

A água penetra mais prontamente<br />

na porção apical radicular, que<br />

inclui a zona de pelos radiculares<br />

O contato íntimo entre o solo e a<br />

superfície radicular é facilmente<br />

rompido quando o solo é perturbado


Água na planta<br />

A água se move na raiz pelas rotas:<br />

Rota simplástica e<br />

transmembrana<br />

Rota apoplástica<br />

Epiderme<br />

Córtex<br />

Periciclo<br />

Endoderme<br />

Estria de<br />

Caspary<br />

Xilema<br />

Floema<br />

Apoplástica:<br />

exclusivamente pela<br />

parede celular e<br />

espaços intercelulares<br />

Simplástica: de uma<br />

célula a outra através de<br />

plasmodesmos<br />

Transmembrana: atravessa pelo menos duas membranas para cada célula<br />

Transporte no xilema<br />

ASCENSÃO DA SEIVA<br />

BRUTA (ÁGUA E SAIS<br />

MINERAIS)<br />

A água e os nutrientes<br />

inorgânicos são absorvidos pela<br />

raiz e deslocam-se<br />

ascendentemente pelo xilema.<br />

Comparada à rota complexa<br />

através da raiz, o xilema é uma<br />

rota simples, de baixa<br />

resistência.<br />

O xilema consiste de dois tipos<br />

de elementos traqueais:<br />

traqueídes e elementos de<br />

vaso.<br />

Traqueídes<br />

Placa de perfuração (composta)<br />

Placa de perfuração<br />

(simples)<br />

Pontoações<br />

Elementos<br />

de vaso


Transporte no xilema<br />

ASCENSÃO DA SEIVA BRUTA<br />

(ÁGUA E SAIS MINERAIS)<br />

Como a água se movimenta pelo xilema?<br />

Características básicas do xilema<br />

A função primária do xilema é o transporte de água e<br />

solutos inorgânicos dissolvidos, embora possa conter,<br />

eventualmente, moléculas orgânicas. O transporte<br />

caracteriza-se por ser ascendente, desde as raízes até as<br />

partes aéreas da planta .<br />

Transporte no xilema<br />

Como a água se movimenta pelo xilema?<br />

A ascensão da água e dos solutos através do<br />

xilema é um processo que requer uma força motriz<br />

bastante elevada. Quanto mais alta for a planta, maior<br />

deverá ser a força que permite a chegada da solução<br />

xilemática até o ápice caulinar.<br />

HIPÓTESES:<br />

1 - pressão da raiz<br />

2 - capilaridade<br />

3 - coesão-tensão


Transporte no xilema<br />

Pressão da raiz<br />

Diferença no potencial <strong>hídrico</strong> entre a solução do solo na<br />

superfície da raiz e a seiva bruta do xilema<br />

Quando a transpiração é muito lenta ou ausente o<br />

gradiente de potencial <strong>hídrico</strong> é gerado pelo acúmulo de<br />

solutos na seiva do xilema e, portanto, a um decréscimo no<br />

potencial osmótico ( s ) do xilema e, portanto, a um<br />

decréscimo do potencial <strong>hídrico</strong> ( w ) do mesmo. Essa<br />

diminuição do w do xilema proporciona a força propulsora<br />

para absorção de água, que por sua vez, gera uma pressão<br />

hidrostática positiva nesse.<br />

Pressão de raiz é menos evidente durante o dia e não é o<br />

suficiente para levar a água até o topo de uma árvore<br />

muito alta.<br />

Transporte no xilema - Capilaridade<br />

A teoria da capilaridade é fundamentada nas forças de<br />

adesão e coesão <strong>das</strong> moléculas de água e pela força da<br />

gravidade<br />

A capilaridade depende,<br />

ainda, do diâmetro do tubo<br />

(ou do vaso xilemático).<br />

Quanto menor o diâmetro,<br />

maiores alturas são<br />

alcança<strong>das</strong> pela coluna de<br />

água. No entanto, o menor<br />

diâmetro apresentado pelos<br />

vasos do xilema permite uma<br />

ascensão de apenas 75 cm<br />

aproximadamente


Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />

Fluxo de<br />

água e de<br />

solutos no<br />

xilema<br />

Linha do<br />

solo<br />

atmosfera<br />

solo<br />

Espaços intercelulares<br />

foliares (folha)<br />

xilema - caule<br />

xilema - raiz<br />

Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />

Cutícula<br />

Superfície adaxial<br />

da epiderme<br />

Parênquima<br />

esponjoso<br />

Superfície abaxial<br />

da epiderme<br />

Câmara<br />

subestomática<br />

Parênquima<br />

paliçádico<br />

Cutícula<br />

Resistência da<br />

camada limítrofe<br />

Resistência<br />

estomática<br />

Vapor da água<br />

Baixo conteúdo de<br />

vapor da água<br />

Essa teoria é atribuída à<br />

H. H. Dixon (1914) e é a<br />

mais aceita como modelo<br />

universal de transporte<br />

no xilema.<br />

Ela é regida,<br />

basicamente, por um<br />

gradiente de potencial<br />

<strong>hídrico</strong> (entre a<br />

atmosfera, a planta e o<br />

solo), pelas propriedades<br />

de coesão e adesão <strong>das</strong><br />

moléculas de água e pela<br />

força de tensão nos<br />

vasos xilemáticos.<br />

Xilema<br />

CO 2<br />

Alto CO 2<br />

Camada<br />

limítrofe de ar<br />

Camada<br />

limítrofe de ar<br />

Célula guarda<br />

Poro estomático


Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />

Cloroplasto<br />

Citoplasma<br />

Vacúolo<br />

Película de água<br />

Evaporação da<br />

água<br />

Parede Membrana<br />

celular plasmática<br />

Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />

Interface ar-água – pressão negativa<br />

Cloroplasto<br />

Vacúolo<br />

A água evapora da<br />

superfície <strong>das</strong><br />

paredes celulares<br />

que delimitam os<br />

espaços<br />

intercelulares no<br />

interior da folha<br />

durante a<br />

transpiração, e esta<br />

é reposta pela água<br />

existente dentro da<br />

célula.<br />

Citoplasma<br />

Membrana<br />

plasmática<br />

Microfibrilas<br />

de celulose<br />

em seção<br />

transversal<br />

Kerbauy, 2004


Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão<br />

Trajetória da água pela folha<br />

A água é puxada do xilema para as paredes celulares<br />

do mesófilo de onde evapora para os espaços<br />

intercelulares dentro da folha<br />

O vapor da água difunde-se, então pelos espaços<br />

intercelulares da folha, através do poro estomático e da<br />

camada limítrofe de ar parado situada junto à superfície<br />

foliar<br />

Quando a água evapora da superfície <strong>das</strong> paredes<br />

celulares, esta é resposta pela água existente dentro da<br />

célula<br />

Devido a membrana plasmática ser totalmente<br />

permeável à água, mas não aos solutos, resulta na<br />

concentração de solutos dentro <strong>das</strong> células e,<br />

conseqüente diminuição do w<br />

Transpiração<br />

Transpiração ocorre através de :<br />

Estômatos<br />

Lenticelas<br />

Cutícula<br />

A abertura e fechamento dos<br />

estômatos controla a troca gasosa<br />

através da superfície da folha


Transpiração<br />

Estômatos<br />

H 20 -<br />

transpiração<br />

Embora a abertura dos<br />

estômatos seja essencial<br />

para a fotossíntese, eles<br />

podem expor as <strong>plantas</strong> a<br />

perda excessiva de água<br />

através da transpiração.<br />

Cerca de 90% da água é<br />

perdida pela transpiração.<br />

Abertura estomática – 1%<br />

da superfície foliar<br />

Localização : epiderme<br />

superior, inferior, ambas,<br />

em criptas, etc<br />

Número – variável<br />

Ex: folha de pepino –<br />

100.000 cm 2<br />

- Gramíneas - 10.000 cm 2<br />

No geral – 100 estômatos<br />

por mm2 <br />

Abertura estomática – 1%<br />

da superfície foliar


Estômatos<br />

Células epidérmicas<br />

Células-guarda<br />

Células epidérmicas<br />

Microfibrilas de celulose<br />

radialmente arranja<strong>das</strong><br />

Poro<br />

Microfibrilas de celulose<br />

radialmente arranja<strong>das</strong><br />

Células-guarda<br />

Poro Células subsidiárias<br />

Complexo estomático<br />

Estômatos<br />

O movimento estômatico depende de:<br />

A estrutura da parede celular <strong>das</strong><br />

células guarda tem papel crucial<br />

nos movimentos estomáticos<br />

As paredes celulares <strong>das</strong> células<br />

guarda são desigualmente<br />

espessa<strong>das</strong> e freqüentemente a<br />

parede dorsal é mais fina e se<br />

distende mais facilmente que a<br />

parede central<br />

As células-guarda reniformes têm<br />

microfibbrilas de celulose<br />

projeta<strong>das</strong> radialmente a partir do<br />

poro<br />

Em gramíneas, as células-guarda<br />

em forma de haltere funcionam<br />

como barras com extremidades<br />

infláveis<br />

Variação da pressão de turgor dentro <strong>das</strong> células<br />

Orientação radial <strong>das</strong> microfibrilas de celulose nas<br />

paredes celulares <strong>das</strong> células-guarda<br />

Perda de água –fechamento estomático – aumento de<br />

ABA (ácido abscísico)<br />

Aumento na concentração de CO 2 acarreta o fechameto<br />

dos estômatos<br />

O estômato abre-se na luz e fecha-se no escuro –<br />

utilização do CO 2 pela fotossíntese<br />

Temperaturas maiores do que 30 – 35 °C pode levar ao<br />

fechamento dos estômatos


Transpiração<br />

Fatores ambientais que afetam a taxa de transpiração:<br />

Luz – as velocidades de transpiração apresentam<br />

característicamente uma periodicidade diurna que é<br />

intimamente relacionada com o movimento dos estômatos<br />

Temperatura – velocidade de transpiração dobra a cada<br />

aumento d 10 °C<br />

Umidade – a água é perdida muito mais devagar numa<br />

atmosfera já carregada de vapor d’ água<br />

Correntes de ar – o vento retira o vapor de água da<br />

superfície foliar, acentuando a diferença de pressão de<br />

vapor através da superfície<br />

Disponibilidade de água – quando a absorção de água é<br />

menos intensa que a evaporação os estômatos se fecham<br />

Estômatos<br />

Fechado<br />

Estômato<br />

Aberto<br />

Abertura dos estômatos<br />

E. Lolyd (1908) - hipótese<br />

amido-açúcar<br />

S. Iamamura (1943) – íons K + ,<br />

Cl - e malato 2-<br />

Talbott & Zeiger (1998) – papel<br />

da sacarose na osmorrefulação<br />

<strong>das</strong> células-guarda


Estômatos<br />

Fechado<br />

Estômato<br />

Estômatos<br />

448 198 156 95<br />

Aberto<br />

Fechamento dos estômatos<br />

O ácido abscísico (ABA) é o hormônio que esta<br />

relacionado com o fechamento dos estômatos<br />

quando a água do solo é insuficiente para manter a<br />

transpiração (freqüentemente ocorre ao redor do<br />

meio dia)<br />

O mecanismo:<br />

ABA se liga a receptores da superfície da<br />

membrana plasmática <strong>das</strong> células - guarda<br />

•Os receptores ativam diversos vias que<br />

convergem em<br />

•Elevação do pH do citosol<br />

•Transferência de íons Ca 2+ do vacúolo<br />

para o citosol<br />

•O aumento de Ca 2+ bloqueia a tomada de<br />

íons K+ para dentro da células-guarda<br />

•O aumento do pH estimula a perda de Cle<br />

de íons malato<br />

•A perda desses solutos reduz a pressão<br />

osmótica e o turgor<br />

•Os estômatos se fecham<br />

Variação da pressão de turgor nas célulasguarda<br />

Variação na concentração de íons potássio<br />

através do complexo estomático<br />

448 293 98 73<br />

O decréscimo no potencial osmótico ( s ) resulta no<br />

decréscimo do ( w ) e conseqüentemente a água move-se<br />

para dentro <strong>das</strong> célula-guarda


Estômatos<br />

Densidade de estômatos<br />

A densidade de estômatos nas folhas varia em<br />

função de diversos fatores ambientais como:<br />

Temperatura, umidade do ar, intensidade<br />

luminosa e concentração de C02.<br />

A concentração de C02 é uma relação<br />

inversa.<br />

Algumas evidências:<br />

Plantas que crescem em atmosfera artificial<br />

com alto teor de C02 possuem menos<br />

estômatos.<br />

Estudos com espécimes de Herbários<br />

revelaram que o número de estômatos em<br />

diversas espécies tem diminuído nos últimos<br />

200 anos (o que coincide com o aumento do<br />

teor de C02 atmosférico)<br />

Aumento da<br />

concentração de CO2

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