Asquelmintos, Moluscos, Anelídeos e Artrópodes - Laboratório de ...
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4 OS ASQUELMINTOS<br />
Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo <strong>de</strong> animais marinhos e<br />
<strong>de</strong> água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como<br />
classe <strong>de</strong>ntro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje <strong>de</strong>signada como um<br />
filo distinto. No entanto, o nome informal <strong>de</strong> asquelmintos ainda é um termo conveniente<br />
para todo o grupo.<br />
A maioria dos asquelmintos <strong>de</strong> vida livre é <strong>de</strong> animais vermiformes pequenos,<br />
variando <strong>de</strong> um tamanho microscópico até 1cm <strong>de</strong> comprimento. Os protonefrí<strong>de</strong>os são<br />
órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais,<br />
não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus.<br />
Historicamente, os asquelmintos foram <strong>de</strong>scritos como animais pseudocelomados,<br />
significando que tinham uma cavida<strong>de</strong> preenchida por fluidos e revestida por epitélio<br />
celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa<br />
ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos <strong>de</strong>monstrou que muitos asquelmintos<br />
não tem absolutamente cavida<strong>de</strong> corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns<br />
asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavida<strong>de</strong> tradicionalmente<br />
chamada <strong>de</strong> pseudoceloma.<br />
A seguir, faremos uma breve <strong>de</strong>scrição dos filos mais representativos do grupo<br />
asquelminto.<br />
Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA<br />
4.1 Filo Gastrotricha<br />
(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)<br />
É um pequeno filo com cerca <strong>de</strong> 430 espécies entre marinhas e <strong>de</strong> água doce, que<br />
habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos <strong>de</strong>tritos superficiais, das superfícies <strong>de</strong><br />
plantas e animais submersos e filmes <strong>de</strong> água das partículas do solo. São, portanto, animais<br />
comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral).<br />
Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte<br />
ventral e tufos <strong>de</strong> cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma <strong>de</strong> pino <strong>de</strong> boliche ou <strong>de</strong> fita é<br />
achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por<br />
<strong>de</strong>slizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão a<strong>de</strong>sivos,<br />
contendo sistemas glandulares duplos que permitem a a<strong>de</strong>são temporária ao substrato.<br />
Celoma, sistema circulatório e <strong>de</strong> trocas gasosas ausentes.<br />
Alimentam-se <strong>de</strong> bactérias, protistas e <strong>de</strong>tritos, levados até a boca pelo batimento dos<br />
cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino<br />
completo com ânus subterminal.<br />
As espécies <strong>de</strong> água doce têm um par <strong>de</strong> protonefrídios responsáveis pela excreção.<br />
O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por<br />
uma comissura e um par <strong>de</strong> cordões longitudinais.<br />
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Or<strong>de</strong>m Chaetonotida:<br />
existem somente fêmeas partenogenéticas.<br />
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Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da or<strong>de</strong>m Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico<br />
generalizado da or<strong>de</strong>m Chaetonida.<br />
4.2 Filo Rotifera<br />
(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar)<br />
O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente<br />
com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton <strong>de</strong> água doce e são<br />
importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas<br />
espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo<br />
compõe-se <strong>de</strong> cerca <strong>de</strong> 1800 espécies.<br />
A maioria dos rotíferos tem <strong>de</strong> 0,1 a 1 mm <strong>de</strong> comprimento, somente um pouco mais<br />
compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos<br />
rotíferos é composto <strong>de</strong> cerca <strong>de</strong> 1000 células! A maioria é <strong>de</strong> animais solitários, <strong>de</strong> vida livre<br />
ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente<br />
transparente, embora alguns rotíferos pareçam ver<strong>de</strong>s, alaranjados, vermelhos ou marrons,<br />
<strong>de</strong>vido à coloração do trato digestivo.<br />
Características diagnósticas e especiais:<br />
São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma <strong>de</strong> saco) com espessura <strong>de</strong><br />
mais <strong>de</strong> duas camadas <strong>de</strong> células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto por<br />
uma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa <strong>de</strong> cílios na parte anterior do corpo<br />
na forma <strong>de</strong> faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma <strong>de</strong> roda (<strong>de</strong> on<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>riva o nome do grupo), chamada <strong>de</strong> coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na<br />
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parte posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que po<strong>de</strong> ser<br />
retraído para <strong>de</strong>ntro da lórica. O pé, que termina num par <strong>de</strong> <strong>de</strong>dos para ancorar os<br />
organismos no substrato, po<strong>de</strong> estar reduzido ou ausente em formas permanentemente<br />
planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa e<br />
pé.<br />
A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da<br />
coroa. A faringe, ou mástax, é característica <strong>de</strong> todos os rotíferos, e sua estrutura é distintiva<br />
no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com gran<strong>de</strong>s peças<br />
internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento<br />
(figura 31).<br />
A maioria dos rotíferos alimenta-se <strong>de</strong> material em suspensão (partículas orgânicas)<br />
ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meio<br />
<strong>de</strong> um armadilha ou <strong>de</strong> sucção.<br />
O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho<br />
mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comum<br />
com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um em<br />
cada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem <strong>de</strong> uma a muitas<br />
células terminais, que <strong>de</strong>scarregam no interior <strong>de</strong> um túbulo coletor. Os túbulos coletores são<br />
esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca.<br />
Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entre<br />
as espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão nãoreprodutivos<br />
são <strong>de</strong>generados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos <strong>de</strong><br />
rotíferos.<br />
No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se <strong>de</strong> dois ovários, localizados no<br />
pseudoceloma, que <strong>de</strong>sembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). O<br />
macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático que<br />
termina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias.<br />
Figura 31: Anatomia <strong>de</strong> um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.
4.3 Filo Nematoda<br />
(do grego: nema, fio; eidos, forma)<br />
Os nemató<strong>de</strong>os fazem parte <strong>de</strong> uma das histórias <strong>de</strong> sucesso do reino animal. Mais <strong>de</strong><br />
15.000 espécies foram <strong>de</strong>scritas, numa estimativa <strong>de</strong> 1 milhão <strong>de</strong> espécies viventes!<br />
Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos.<br />
Os nemató<strong>de</strong>os <strong>de</strong> vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem<br />
<strong>de</strong>s<strong>de</strong> regiões polares até os trópicos em todos os tipos <strong>de</strong> ambientes, incluindo <strong>de</strong>sertos. Os<br />
nemató<strong>de</strong>os não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos,<br />
sendo encontrados freqüentemente em altas <strong>de</strong>nsida<strong>de</strong>s. Além das espécies <strong>de</strong> vida livre,<br />
existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus <strong>de</strong> parasitismo e que atacam<br />
virtualmente todos os grupos <strong>de</strong> animais e plantas.<br />
O tamanho e forma dos nemató<strong>de</strong>os são adaptações importantes para se viver nos<br />
espaços intersticiais. Eles possuem corpos <strong>de</strong>lgados e alongados, com ambas as extremida<strong>de</strong>s<br />
gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes <strong>de</strong> vida livre<br />
tem menos <strong>de</strong> 2,5 cm <strong>de</strong> comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno <strong>de</strong> 1mm <strong>de</strong><br />
comprimento ou microscópicos.<br />
Figura 32: A) Vista oral <strong>de</strong> um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas.<br />
B) Estereograma da extremida<strong>de</strong> anterior <strong>de</strong> um nemátodo generalizado.<br />
O corpo <strong>de</strong>sses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e é<br />
envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos <strong>de</strong>mais asquelmintos) que<br />
reveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localizase<br />
na extremida<strong>de</strong> anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais <strong>de</strong> vários tipos<br />
(figura 32A).<br />
A camada muscular da pare<strong>de</strong> corporal é composta completamente <strong>de</strong> fibras<br />
longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibra<br />
muscular <strong>de</strong> um nemató<strong>de</strong>o, como as dos gastrótricos, possui um braço <strong>de</strong>lgado que se<br />
esten<strong>de</strong> a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, on<strong>de</strong> ocorre a<br />
inervação.<br />
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A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nemató<strong>de</strong>os é pequena e inexistente na maioria<br />
das espécies <strong>de</strong> vida livre pequenas, mas po<strong>de</strong> ser volumosa nas formas gran<strong>de</strong>s (tais como<br />
em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavida<strong>de</strong> esten<strong>de</strong>-se da musculatura até a<br />
pare<strong>de</strong> intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavida<strong>de</strong> é pressurizado e<br />
funciona como um hidrostato.<br />
Os nemató<strong>de</strong>os excretam resíduos nitrogenados na forma <strong>de</strong> íons <strong>de</strong> amônia que se<br />
difun<strong>de</strong>m pela pare<strong>de</strong> corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção <strong>de</strong><br />
outros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas<br />
exclusivas dos nemató<strong>de</strong>os, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema <strong>de</strong> canais<br />
excretores ou ambos. Alguns nemató<strong>de</strong>os porém não tem quaisquer órgãos excretores.<br />
O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se <strong>de</strong>ntro da epi<strong>de</strong>rme,<br />
da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano.<br />
Não há sistema circulatório ou respiratório.<br />
Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.<br />
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM<br />
a) Ascaris lumbricoi<strong>de</strong>s (Lineu, 1758)<br />
Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30%<br />
da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecido<br />
como lombriga e causa a doença <strong>de</strong>nominada ascaridíase ou ascariose.<br />
Em conseqüência <strong>de</strong> sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente em<br />
infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas e<br />
conseqüências do sub<strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> parte da população dos países do Terceiro<br />
Mundo.<br />
Morfologia:<br />
O tamanho <strong>de</strong>sse helminto é <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do número <strong>de</strong> formas albergadas pelo<br />
hospe<strong>de</strong>iro e estado nutricional <strong>de</strong>ste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a<br />
helmintos oriundos <strong>de</strong> crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea <strong>de</strong> 30 a 40 cm e<br />
macho <strong>de</strong> 20 a 30 cm <strong>de</strong> comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho<br />
distinto, mas também pelo macho apresentar a extremida<strong>de</strong> posterior do corpo fortemente<br />
encurvada para a face ventral, além <strong>de</strong> dois espículos que funcionam como órgãos acessórios<br />
da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que po<strong>de</strong>m prendê-los à<br />
mucosa.<br />
Habitat: intestino <strong>de</strong>lgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Po<strong>de</strong>m ficar presos à<br />
mucosa ou migrarem pela luz intestinal.<br />
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospe<strong>de</strong>iro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz <strong>de</strong><br />
produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis<br />
na presença <strong>de</strong> ambiente favorável (temperatura entre 25 o C e 30 o C, umida<strong>de</strong> mínima <strong>de</strong><br />
70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditói<strong>de</strong>) forma-se<br />
<strong>de</strong>ntro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospe<strong>de</strong>iro.<br />
Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão<br />
eclodir no intestino <strong>de</strong>lgado. As larvas liberadas atravessam a pare<strong>de</strong> intestinal na região do<br />
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e inva<strong>de</strong>m o fígado cerca <strong>de</strong> um dia após a infecção.<br />
Dois a três dias <strong>de</strong>pois, inva<strong>de</strong>m o coração direito, migram para o pulmão, on<strong>de</strong> sofrem nova<br />
muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe<br />
pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou <strong>de</strong>glutidas e estas últimas<br />
então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino <strong>de</strong>lgado transformando-se em<br />
adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturida<strong>de</strong> sexual e começam a
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liberar ovos junto às fezes do hospe<strong>de</strong>iro, fechando o ciclo (figura 33).<br />
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A<br />
e C.<br />
Transmissão: ingestão <strong>de</strong> ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e<br />
insetos são capazes <strong>de</strong> veicular ovos.<br />
Patologia e Sintomas: A intensida<strong>de</strong> das alterações provocadas é <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte do número<br />
<strong>de</strong> larvas presente no hospe<strong>de</strong>iro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em<br />
infecções maciças, durante a migração da larva, po<strong>de</strong> ocorrer pneumonia, bronquite,<br />
vômitos, etc., além <strong>de</strong> lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30<br />
indivíduos, po<strong>de</strong>m causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal,<br />
hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospe<strong>de</strong>iro).<br />
Diagnóstico: laboratorial (exame <strong>de</strong> fezes).<br />
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão <strong>de</strong> alimentos;<br />
tratamento da população contaminada.<br />
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e <strong>de</strong> fácil<br />
absorção).<br />
b) Wuchereria bancrofti<br />
Figura 33: Ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> Ascaris lumbricoi<strong>de</strong>s.<br />
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a<br />
10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem,<br />
apresentando longevida<strong>de</strong> <strong>de</strong> 5 a 10 anos.<br />
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicando<br />
a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são:<br />
abdominal, pélvica, mamas e braços.<br />
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado <strong>de</strong> microfilária e<br />
movimenta-se ativamente na corrente sangüínea.<br />
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Ae<strong>de</strong>s (este último na Ásia).<br />
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas <strong>de</strong> mais <strong>de</strong> um hospe<strong>de</strong>iro para<br />
completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue <strong>de</strong> pessoas<br />
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, per<strong>de</strong>m a bainha.<br />
Atravessam a pare<strong>de</strong> do estômago do inseto, caindo em sua cavida<strong>de</strong> e daí migram para o
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tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, <strong>de</strong>sta vez,<br />
numa larva salsichói<strong>de</strong>. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até<br />
alcançar a probósci<strong>de</strong> (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta <strong>de</strong> sangue<br />
novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem<br />
(note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos,<br />
tornam-se adultas e um ano <strong>de</strong>pois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura<br />
34).<br />
Figura 34: Ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> Wuchereria bancrofti.<br />
A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos <strong>de</strong> infecção (presença da<br />
microfilária) dos casos <strong>de</strong> doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos,<br />
funcionando como fonte <strong>de</strong> infecção. O aparecimento da doença po<strong>de</strong> ser <strong>de</strong>vido a reação do<br />
hospe<strong>de</strong>iro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfilárias<br />
mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões<br />
po<strong>de</strong>m ser <strong>de</strong>vido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita<br />
(inflamações).<br />
Transmissão: pela <strong>de</strong>posição das larvas no hospe<strong>de</strong>iro através do vetor. Nos casos<br />
sintomáticos, <strong>de</strong>termina patologias menos graves ou po<strong>de</strong> evoluir para elefantíase. Essa é<br />
caracterizada por um processo <strong>de</strong> inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, com<br />
hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e e<strong>de</strong>ma linfático. Há um<br />
aumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosida<strong>de</strong> da pele, dando a<br />
aparência típica da elefantíase.<br />
Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor.<br />
Tratamento: uso <strong>de</strong> drogas anti-parasitárias; correção das alterações.
c) Ancylostoma duo<strong>de</strong>nale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092)<br />
Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca <strong>de</strong><br />
900 milhões <strong>de</strong> pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüente<br />
por N. americanus e sempre foi motivo <strong>de</strong> muita preocupação, até mesmo por Monteiro<br />
Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: “17<br />
milhões são caricaturas <strong>de</strong>rreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do<br />
amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz <strong>de</strong> ação,<br />
incapaz <strong>de</strong> vonta<strong>de</strong>, incapaz <strong>de</strong> progresso; os escravos dos vermes…”<br />
Esses helmintos são parasitas do intestino <strong>de</strong>lgado do homem e, como muitos<br />
nemató<strong>de</strong>os parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando <strong>de</strong><br />
hospe<strong>de</strong>iros intermediários. Há duas fases bem <strong>de</strong>finidas: a 1 a <strong>de</strong> vida livre e a 2 a , que se<br />
<strong>de</strong>senvolve no hospe<strong>de</strong>iro <strong>de</strong>finitivo.<br />
Ciclo <strong>de</strong> vida:<br />
As fêmeas, após a cópula, <strong>de</strong>positam os ovos no intestino <strong>de</strong>lgado do hospe<strong>de</strong>iro,<br />
permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos<br />
encontrarem condições a<strong>de</strong>quadas (temperatura e umida<strong>de</strong> altas, boa oxigenação), haverá o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta <strong>de</strong><br />
matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante.<br />
A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da<br />
larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca <strong>de</strong> 30 minutos as larvas atingem a<br />
circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos<br />
brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (<strong>de</strong>glutidas) para<br />
alcançarem o intestino <strong>de</strong>lgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na<br />
mucosa intestinal por meio <strong>de</strong> “<strong>de</strong>ntes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias,<br />
e aí se reproduzem.<br />
Se a ingestão é a forma <strong>de</strong> contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para<br />
células da mucosa intestinal, on<strong>de</strong> sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do<br />
intestino para fixação, término do <strong>de</strong>senvolvimento e posterior reprodução (figura 35).<br />
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermida<strong>de</strong> diretamente<br />
proporcional ao número <strong>de</strong> parasitas presentes no intestino. A ancilostomose po<strong>de</strong> causar:<br />
perturbações gastrointestinais; <strong>de</strong>pressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias;<br />
úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus).<br />
A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame <strong>de</strong> fezes, pela presença <strong>de</strong> ovos. A<br />
tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) <strong>de</strong> amplo espectro, capazes <strong>de</strong> matar<br />
diferentes espécies <strong>de</strong> helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos<br />
medicamentos <strong>de</strong>ve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos<br />
apresentam efeitos colaterais.<br />
d) Larva migrans<br />
Os animais domésticos possuem uma série <strong>de</strong> parasitas próprios, cujas larvas<br />
infectantes só são capazes <strong>de</strong> completar o ciclo <strong>de</strong> vida quando alcançam seu hospe<strong>de</strong>iro<br />
próprio. Se as larvas <strong>de</strong>sses parasitas infectarem um hospe<strong>de</strong>iro que não o seu, normalmente<br />
não serão capazes <strong>de</strong> evoluir nesse hospe<strong>de</strong>iro, po<strong>de</strong>ndo realizar migrações pelo tecido<br />
subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans (“Bichogeográfico”).<br />
Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva <strong>de</strong> Ancylostoma caninum ou<br />
Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha <strong>de</strong> 2 a 5 cm/dia,<br />
causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturida<strong>de</strong> sexual e acabam<br />
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morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são os<br />
pés, pernas, ná<strong>de</strong>gas e antebraços.<br />
Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e po<strong>de</strong>m migrar através das<br />
vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral).<br />
Figura 35: Ciclo biológico <strong>de</strong> Ancylostomatidae <strong>de</strong> humanos.
Ovos <strong>de</strong> A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e<br />
gatos contaminados. No meio exterior, sob condições i<strong>de</strong>ais <strong>de</strong> umida<strong>de</strong>, temperatura e<br />
oxigenação, ocorre o <strong>de</strong>senvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas<br />
para tornarem-se infectantes. Cães e gatos po<strong>de</strong>m infectar-se por voa oral, cutânea ou<br />
transplacentária e somente nesses hospe<strong>de</strong>iros o ciclo <strong>de</strong> vida é completado.<br />
e) Enterobius vermicularis<br />
É um parasita monoxênico, comum em crianças <strong>de</strong> 5 a 15 anos. NA maioria dos casos<br />
o parasitismo passa <strong>de</strong>spercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando<br />
sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em<br />
infecções maiores, po<strong>de</strong> provocar inflamação no ceco e apêndice.<br />
Tamanhos médios: fêmea com 1cm <strong>de</strong> comprimento por 0,04 mm <strong>de</strong> diâmetro e<br />
machos com cerca <strong>de</strong> 5 mm <strong>de</strong> comprimento, por 2 mm <strong>de</strong> diâmetro. Ambos vivem no ceco e<br />
apêndice, sendo que as fêmeas, repletas <strong>de</strong> ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região<br />
perianal.<br />
Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.<br />
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Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e<br />
morrem. As fêmeas, cheias <strong>de</strong> ovos, se <strong>de</strong>spren<strong>de</strong>m do ceco e dirigem-se para o ânus<br />
(principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz <strong>de</strong> fazer<br />
postura <strong>de</strong> ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovos<br />
eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelo<br />
hospe<strong>de</strong>iro. Ao chegarem ao intestino <strong>de</strong>lgado eclo<strong>de</strong>m, pondo em liberda<strong>de</strong> a larva, que<br />
sofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois<br />
meses <strong>de</strong>pois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo<br />
termina aí (figura 36).<br />
Transmissão: -ingestão <strong>de</strong> ovos junto aos alimentos ou poeira;<br />
- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam os<br />
ovos da região perianal à boca;<br />
- retroinfecção: os ovos eclo<strong>de</strong>m na região perianal e as larvas penetram<br />
pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, on<strong>de</strong> se transformam em<br />
vermes adultos.<br />
Profilaxia:<br />
roupa <strong>de</strong> cama e <strong>de</strong> dormir, usada pelo hospe<strong>de</strong>iro, não <strong>de</strong>ve ser sacudida, mas sim<br />
enrolada e lavada em água fervente, diariamente;<br />
tratamento <strong>de</strong> todas as pessoas da família parasitadas;<br />
unhas cortadas rentes; higiene pessoal.<br />
5 FILO MOLLUSCA (<strong>Moluscos</strong>)<br />
5.1 Características gerais:<br />
O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes<br />
<strong>de</strong>ntre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópo<strong>de</strong>s. Foram <strong>de</strong>scritas mais <strong>de</strong><br />
50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca <strong>de</strong> 35.000 espécies fósseis, sendo as<br />
conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano.<br />
Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc.<br />
O grupo é consi<strong>de</strong>rado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma<br />
gran<strong>de</strong> diversida<strong>de</strong> <strong>de</strong> formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e<br />
terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneida<strong>de</strong> morfológica entre seus<br />
representantes. Contudo, o filo, <strong>de</strong> maneira geral, apresenta animais com corpo mole não<br />
segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies <strong>de</strong> moluscos<br />
são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos.<br />
As características básicas dos representantes do filo po<strong>de</strong>m ser resumidas em animais<br />
<strong>de</strong> corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato<br />
digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença <strong>de</strong> sistema respiratório,<br />
excretor e nervoso.<br />
Os moluscos <strong>de</strong> maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes:<br />
cabeça, região on<strong>de</strong> se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em<br />
algumas formas, como polvo, esta região é bem <strong>de</strong>senvolvida e em outros, como os<br />
mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que<br />
po<strong>de</strong> ser por <strong>de</strong>slizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área on<strong>de</strong><br />
encontram-se os órgãos <strong>de</strong> digestão, excreção e reprodução.<br />
Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epi<strong>de</strong>rme) que<br />
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço
62<br />
<strong>de</strong>nominado cavida<strong>de</strong> do manto ou cavida<strong>de</strong> palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias.<br />
Na cavida<strong>de</strong> abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor.<br />
5.1.1 Revestimento e proteção<br />
A epi<strong>de</strong>rme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra<br />
interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além <strong>de</strong> recobrir a massa visceral, secreta a<br />
concha, constituída <strong>de</strong> carbonato <strong>de</strong> cálcio (CaCO3) e uma substância orgânica (conchiolina).<br />
Existem cromatóforos responsáveis pela mudança <strong>de</strong> cor do corpo.<br />
Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavida<strong>de</strong> do manto, mas também o restante<br />
das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém células<br />
glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evi<strong>de</strong>ntes no pé , on<strong>de</strong><br />
lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção.<br />
5.1.2 Sustentação e locomoção<br />
O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou com<br />
duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio <strong>de</strong> concha, em forma <strong>de</strong><br />
pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentam<br />
esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que po<strong>de</strong> ser<br />
modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além <strong>de</strong> rastejarem, utilizando-se<br />
dos braços com ventosas, po<strong>de</strong>m se locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão<br />
<strong>de</strong> propulsão.<br />
5.1.3 Nutrição<br />
O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas<br />
brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco<br />
intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas.<br />
Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros.<br />
Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca<br />
anterior abre-se numa cavida<strong>de</strong> bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma<br />
massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com<br />
fileiras transversais <strong>de</strong> <strong>de</strong>ntes, a rádula, (fig. 37) esten<strong>de</strong>-se sobre o odontóforo. Não só o<br />
odontóforo po<strong>de</strong> se projetar para fora da boca, mas também a rádula po<strong>de</strong> se mover um<br />
pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para<br />
substituir sua perda gradual, resultado do <strong>de</strong>sgaste da raspagem.<br />
Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a pare<strong>de</strong> anterior da cavida<strong>de</strong><br />
bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas<br />
alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavida<strong>de</strong> bucal para o<br />
esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse <strong>de</strong>sembocam um par <strong>de</strong> glândulas<br />
digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na<br />
cavida<strong>de</strong> gástrica. O longo intestino funciona na formação <strong>de</strong> pelotas fecais, que são<br />
<strong>de</strong>spejadas na cavida<strong>de</strong> do manto e carreadas pelas correntes exalantes.<br />
5.1.4 Circulação<br />
A cavida<strong>de</strong> celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é<br />
envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par <strong>de</strong> aurículas e 1 ventrículo). Nos<br />
cefalópo<strong>de</strong>s existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o<br />
sangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos.<br />
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a<br />
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópo<strong>de</strong>s, nos quais o<br />
sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio.
Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos.<br />
5.1.5 Respiração<br />
A respiração po<strong>de</strong> ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pela<br />
epi<strong>de</strong>rme. As brânquias po<strong>de</strong>m se apresentar em forma <strong>de</strong> lâminas (mexilhão e ostras) ou <strong>de</strong><br />
pena, recebendo o nome <strong>de</strong> ctení<strong>de</strong>os (nos cefalópo<strong>de</strong>s). Nas formas terrestres (caracóis e<br />
lesmas) a cavida<strong>de</strong> do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão.<br />
Portanto, a respiração nos moluscos po<strong>de</strong> ser branquial ou pulmonar.<br />
5.1.6 Excreção<br />
A excreção se dá por um ou dois pares <strong>de</strong> nefrí<strong>de</strong>os que também são chamados <strong>de</strong><br />
“rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavida<strong>de</strong><br />
do manto, estando portanto uma extremida<strong>de</strong> do nefrídio conectada ao celoma e outra<br />
abrindo-se na cavida<strong>de</strong> do manto.<br />
5.1.7 Sistema nervoso<br />
É do tipo ganglionar com vários pares <strong>de</strong> gânglios: cerebrói<strong>de</strong>s, pediosos, pleurais e<br />
viscerais, <strong>de</strong> on<strong>de</strong> partem nervos para todo o organismo.<br />
Os cefalópo<strong>de</strong>s possuem um “cérebro” formado pela fusão <strong>de</strong> vários gânglios; <strong>de</strong>sse<br />
cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos.<br />
5.1.8 Órgãos dos Sentidos<br />
Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato na<br />
epi<strong>de</strong>rme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores).<br />
63
64<br />
O olho mais <strong>de</strong>senvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópo<strong>de</strong>s, enquanto<br />
nos <strong>de</strong>mais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremida<strong>de</strong> dos tentáculos.<br />
5.1.9 Reprodução<br />
A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas<br />
formas terrestres, e em alguns cefalópo<strong>de</strong>s, a fecundação é interna e o <strong>de</strong>senvolvimento é<br />
direto. Nos <strong>de</strong>mais, a fecundação é externa e o <strong>de</strong>senvolvimento é indireto através da larva<br />
ciliada <strong>de</strong> vida livre <strong>de</strong>nominada véliger (nos animais marinhos) ou <strong>de</strong> larvas conhecidas por<br />
gloquí<strong>de</strong>os, que se fixam e se <strong>de</strong>senvolvem nas brânquias <strong>de</strong> certos peixes.<br />
5.2 Classificação<br />
O filo Mollusca compreen<strong>de</strong> <strong>de</strong> 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda,<br />
Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora.<br />
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)<br />
A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como:<br />
ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto na<br />
salgada.<br />
O corpo <strong>de</strong>sses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas<br />
valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral,<br />
como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome<br />
pelecypoda, que significa “pé em forma <strong>de</strong> machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A<br />
cabeça é muito reduzida e a cavida<strong>de</strong> do manto é mais espaçosa <strong>de</strong>ntre as <strong>de</strong>mais classes <strong>de</strong><br />
moluscos.<br />
As duas valvas são unidas por dois gran<strong>de</strong>s músculos<br />
dorsais, chamados adutores, que são responsáveis pela<br />
abertura e fechamento da concha. Observando a superfície<br />
interna <strong>de</strong>ssas valvas (sem o corpo do animal), po<strong>de</strong>mos<br />
evi<strong>de</strong>nciar as cicatrizes <strong>de</strong> inserção <strong>de</strong>sses músculos adutores<br />
(anterior e posterior), além dos locais on<strong>de</strong> se pren<strong>de</strong>m os<br />
músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo<br />
recolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé.<br />
As brânquias localizam-se na cavida<strong>de</strong> palial, ocorrendo um par <strong>de</strong> cada lado e são<br />
recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muito<br />
gran<strong>de</strong>s e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função <strong>de</strong> coletar partículas<br />
alimentares, além da função respiratória (trocas gasosas).<br />
Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída <strong>de</strong> água,<br />
chamados, respectivamente, <strong>de</strong> sifão inalante e exalante. A corrente <strong>de</strong> água é criada por<br />
batimentos ciliares que ocorrem na cavida<strong>de</strong> do manto. Nas brânquias existe um muco que<br />
aglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidas<br />
através dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b).<br />
Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfície<br />
externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber:<br />
1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos;<br />
2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se <strong>de</strong> prismas<br />
calcários (CaCO3);<br />
3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário,<br />
tendo leve iri<strong>de</strong>scência.<br />
Em algumas espécies <strong>de</strong> ostras po<strong>de</strong> ocorrer a formação <strong>de</strong> pérolas. Quando algum
65<br />
corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reação<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>fesa, que consiste em secretar camadas concêntricas <strong>de</strong> nácar em torno com corpo<br />
estranho. Portanto, a forma da pérola <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> do corpo estranho e po<strong>de</strong>-se provocar<br />
artificialmente este processo (cultivo <strong>de</strong> pérolas).<br />
Figura 38a: Anatomia <strong>de</strong> um Bivalve.
Figura 38b: Bivalve <strong>de</strong> água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção<br />
transversal.<br />
5.2.2 Classe Gastropoda<br />
A classe Gastropoda é a maior classe <strong>de</strong> moluscos, sendo representada pelos caracóis,<br />
caramujos e lesmas. Compreen<strong>de</strong> formas marinhas, <strong>de</strong> água doce e terrestres (fig. 40a e 40b).<br />
A cabeça é bem <strong>de</strong>senvolvida, com dois pares <strong>de</strong> tentáculos sensoriais, um <strong>de</strong>les<br />
provido <strong>de</strong> olhos nas extremida<strong>de</strong>s. O pé é gran<strong>de</strong>, musculoso e serve para locomoção,<br />
enquanto que a massa visceral fica encerrada <strong>de</strong>ntro da concha. Nas formas terrestres, junto à<br />
abertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavida<strong>de</strong> do manto<br />
<strong>de</strong>nominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muito<br />
vascularizado e funciona como um verda<strong>de</strong>iro “pulmão”. Po<strong>de</strong>mos observar ainda o ânus e o<br />
poro excretor.<br />
A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiral<br />
cônica compostas <strong>de</strong> voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas se<br />
dão em torno <strong>de</strong> um eixo central <strong>de</strong>nominado columela. A última volta termina numa<br />
abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo.<br />
66
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto <strong>de</strong> um Bivalve <strong>de</strong> água doce.<br />
5.2.3 Classe Cephalopoda<br />
Os cefalópo<strong>de</strong>s formam um grupo muito especializado <strong>de</strong>ntro dos moluscos. A classe<br />
é representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas,<br />
argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioria<br />
apresenta adaptações para um modo <strong>de</strong> vida mais ativo,<br />
são predadores e nadam com relativa rapi<strong>de</strong>z (fig. 41a e<br />
41b).<br />
A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas e<br />
sépias ela é interna e transparente, <strong>de</strong>nominada “pena”.<br />
Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida em<br />
câmaras por septos. A primeira câmara contém o animal e<br />
as outras apresentam um gás cuja quantida<strong>de</strong> regula a<br />
flutuabilida<strong>de</strong> e, consequentemente, a profundida<strong>de</strong> do<br />
animal.<br />
A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animal<br />
expele a água presente na cavida<strong>de</strong> do manto por contrações musculares através <strong>de</strong> um sifão<br />
exalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando o<br />
corpo do animal.<br />
67
Figura 40a: Formas corporais em gastrópo<strong>de</strong>s: (a) representam os diferentes grupos <strong>de</strong><br />
prosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou<br />
lesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos <strong>de</strong> vida incomuns entre os gastrópo<strong>de</strong>s.<br />
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto<br />
do lado esquerdo.<br />
68
69<br />
Nos cefalópo<strong>de</strong>s existem ainda outras especializações relacionadas com um modo <strong>de</strong><br />
vida ativo, tais como a capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> camuflagem graças à presença <strong>de</strong> cromatóforos (células<br />
com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor;<br />
presença <strong>de</strong> uma glândula <strong>de</strong> tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão<br />
dos predadores que estão perseguindo o animal.<br />
Figura 41a: Formas corporais <strong>de</strong> cefalópo<strong>de</strong>s coleói<strong>de</strong>s aspecto externo.<br />
Figura 41b: Cefalópo<strong>de</strong>s nautilói<strong>de</strong>s: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A<br />
cabeça é gran<strong>de</strong>, com olhos bem <strong>de</strong>senvolvidos, <strong>de</strong>stacando-se a presença <strong>de</strong> tentáculos ou braços<br />
com ventosas que o animal utiliza na captura <strong>de</strong> presas.
Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato.<br />
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora<br />
A classe Amphineura ou Polyplacophora é consi<strong>de</strong>rada a mais primitiva entre os<br />
moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43).<br />
Embora algumas feições <strong>de</strong> sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítons<br />
tornaram-se altamente adaptados à a<strong>de</strong>são<br />
em rochas e conchas. O corpo é ovói<strong>de</strong> e<br />
achatado no sentido dorsoventral, sob 8<br />
placas transversais imbricadas, possuindo<br />
uma cabeça muito reduzida e recoberto<br />
lateralmente pelo manto (figura 43 e 44).<br />
Estes animais vivem no ambiente<br />
marinho, fixos sobre rochas, alimentando-se<br />
<strong>de</strong> algas e microorganismos. As brânquias<br />
estão na região ventral, entre o pé e o<br />
manto.<br />
Figura 43: Vista dorsal <strong>de</strong> alguns quítons, em seu<br />
ambiente natural.<br />
Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia <strong>de</strong> um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado<br />
ventral com o pé, pare<strong>de</strong> do corpo e intestino removidos.<br />
70
71<br />
5.2.5 Classe Scaphopoda<br />
Os membros <strong>de</strong>sta classe são moluscos marinhos cavadores, providos <strong>de</strong> uma concha<br />
cilíndrica em forma <strong>de</strong> presa aberta nas extremida<strong>de</strong>s (figura 45). Vivem enterrados com a<br />
extremida<strong>de</strong> anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície<br />
do substrato. Através da extremida<strong>de</strong> anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a<br />
obtenção <strong>de</strong> alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.<br />
Figura 45: (a) modo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> um escafópo<strong>de</strong>, (b) corte longitudinal <strong>de</strong> um escafópo<strong>de</strong>.<br />
5.2.6 Classe Monoplacophora<br />
Figura 46: Aspecto <strong>de</strong> um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.
72<br />
Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedores<br />
<strong>de</strong> sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única concha<br />
simétrica que po<strong>de</strong> variar <strong>de</strong> placa achatada a um formato <strong>de</strong> cone ou escudo, sob a qual<br />
localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e ro<strong>de</strong>ado nas laterais e na região posterior,<br />
por uma cavida<strong>de</strong> do manto extensa (figura 46).<br />
Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos,<br />
bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica mais<br />
notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares <strong>de</strong> brânquias,<br />
enquanto internamente po<strong>de</strong>-se notar, geralmente, 8 pares <strong>de</strong> músculos retratores podais.<br />
6 FILO ANNELIDA<br />
6.1 Conceitos Gerais<br />
O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo <strong>de</strong> annulus, um anel) compreen<strong>de</strong> os<br />
vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, além <strong>de</strong> um gran<strong>de</strong><br />
número <strong>de</strong> espécies marinhas e <strong>de</strong> água doce. Quanto ao tamanho, existem formas <strong>de</strong> 1 mm a<br />
2 m <strong>de</strong> comprimento.<br />
Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é a<br />
divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear ao<br />
longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Ao<br />
longo da seqüência <strong>de</strong> metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gânglios<br />
nervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma em<br />
cavida<strong>de</strong>s, normalmente correspon<strong>de</strong>ntes aos segmentos externos.<br />
Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (não<br />
encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por uma<br />
cutícula fina e úmida que recobre uma epi<strong>de</strong>rme contendo células glandulares e sensoriais.<br />
Junto à pare<strong>de</strong> do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído por<br />
músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômico<br />
funciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a forma<br />
do corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma<br />
força direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz<br />
com que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo.<br />
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com o<br />
substrato.<br />
Os anelí<strong>de</strong>os assemelham-se aos artrópo<strong>de</strong>s, por terem o corpo segmentado e pela<br />
formação da meso<strong>de</strong>rme a partir <strong>de</strong> células embrionárias especiais, e aos moluscos, pela<br />
presença <strong>de</strong> uma larva trocófora.<br />
6.2 Características<br />
• Simetria bilateral, vermiformes.<br />
• Corpo com espessura <strong>de</strong> mais <strong>de</strong> duas camadas <strong>de</strong> células, com tecidos e órgãos.<br />
• Um intestino muscular com boca e ânus (completo).<br />
• Corpo dividido em segmentos (a segmentação po<strong>de</strong> não estar visível externamente, mas é<br />
sempre evi<strong>de</strong>nte no sistema nervoso).<br />
• Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglio<br />
nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).
73<br />
• Cavida<strong>de</strong> do corpo com uma série <strong>de</strong> esquizocelos (formação <strong>de</strong> celoma no interior <strong>de</strong><br />
blocos <strong>de</strong> tecido mesodérmico por meio <strong>de</strong> cavitação), indistintos em espécimes com<br />
ventosas anterior e posterior.<br />
• Cavida<strong>de</strong> do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quase<br />
sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.<br />
• Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas,<br />
exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.<br />
• Pare<strong>de</strong> do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatro<br />
blocos <strong>de</strong> músculos longitudinais.<br />
• Sistema circulatório fechado.<br />
• Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico e<br />
um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares.<br />
• Ductos segmentares <strong>de</strong> origem mesodérmica e ectodérmica, que po<strong>de</strong>m estar<br />
combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos.<br />
• Um grau variado <strong>de</strong> cefalização.<br />
• Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações <strong>de</strong>sta e gastrulação<br />
epibólica ∗ formando ovos com muito vitelo.<br />
• Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através <strong>de</strong> uma larva<br />
trocófora <strong>de</strong> vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados.<br />
6.3 Classificação<br />
O Filo Annelida apresenta 3 gran<strong>de</strong>s grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte =<br />
cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo =<br />
sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os<br />
Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consi<strong>de</strong>ram-nos classes<br />
distintas.<br />
6.3.1 Classe Clitellata<br />
a) Subclasse Oligochaeta (cerca <strong>de</strong> 3100 espécies)<br />
Os oligoquetos são anelí<strong>de</strong>os terrestres e <strong>de</strong> água doce, existentes também no mar.<br />
Ocorre um pequeno número <strong>de</strong> cerdas ao longo do corpo, <strong>de</strong>rivando daí o nome da classe.<br />
A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca louca”<br />
(Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos <strong>de</strong> contrações rápidas quando incomodada,<br />
por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a<br />
morfologia externa e interna <strong>de</strong> uma minhoca (Lumbricus terrestris).<br />
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pela<br />
epi<strong>de</strong>rme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão.<br />
Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este é<br />
recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último segmento.<br />
Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável <strong>de</strong>ntro da classe). Em<br />
espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial ou<br />
totalmente alguns segmentos formando uma espécie <strong>de</strong> faixa ao redor do corpo. Essa<br />
estrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, que<br />
ajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmente<br />
localiza-se na meta<strong>de</strong> anterior do verme e tem apenas alguns segmentos.<br />
∗ [gastrulação epibólica = migração <strong>de</strong> células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]
Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista<br />
ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris.<br />
Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris.<br />
A maioria das espécies <strong>de</strong> oligoquetos alimentam-se <strong>de</strong> matéria orgânica morta,<br />
especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se <strong>de</strong> matéria em <strong>de</strong>composição, na superfície,<br />
e po<strong>de</strong>m arrastar folhas para <strong>de</strong>ntro da galeria.<br />
O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do prostômio,<br />
abre-se no interior <strong>de</strong> uma pequena cavida<strong>de</strong> bucal, que por sua vez se abre em uma faringe<br />
espaçosa. A pare<strong>de</strong> dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, a<br />
faringe age como uma bomba <strong>de</strong> sucção, além <strong>de</strong> produzir uma secreção salivar contendo<br />
muco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que po<strong>de</strong> formar uma<br />
moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento).<br />
Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença <strong>de</strong> glândulas<br />
74
75<br />
calcíferas em <strong>de</strong>terminadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato <strong>de</strong> cálcio<br />
no interior do esôfago, na forma <strong>de</strong> calcita. Os cristais liberados são transportados ao longo<br />
do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa <strong>de</strong><br />
eliminar CO2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis <strong>de</strong>sse composto.<br />
Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente <strong>de</strong> concentração <strong>de</strong>sfavorável. Ainda,<br />
sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso <strong>de</strong> cálcio coletado no<br />
alimento.<br />
Os oligoquetas movem-se por meio <strong>de</strong> contrações peristálticas, como <strong>de</strong>scrito para os<br />
anelí<strong>de</strong>os escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dos<br />
segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso <strong>de</strong> pressão e<br />
fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, na<br />
dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a pare<strong>de</strong> do buraco. As cerdas<br />
esten<strong>de</strong>m-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contração<br />
circular.<br />
O intestino forma o restante do trato digestivo e esten<strong>de</strong>-se como um tubo reto através<br />
<strong>de</strong> todo o corpo, menos seu quarto anterior. A meta<strong>de</strong> anterior do intestino é seu principal<br />
local <strong>de</strong> secreção e digestão, e a meta<strong>de</strong> posterior é primariamente absortiva. As minhocas<br />
secretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial do<br />
intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio <strong>de</strong> uma crista ou dobra,<br />
chamada tiflossole.<br />
As ativida<strong>de</strong>s das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias<br />
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras <strong>de</strong> escavação misturam e revolvem o<br />
solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modo<br />
que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam <strong>de</strong>slocadas para níveis inferiores.<br />
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca <strong>de</strong> 500 espécies)<br />
Os hirudíneos são anelí<strong>de</strong>os aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres e<br />
são consi<strong>de</strong>rados os mais especializados <strong>de</strong>ntro do filo. Não possuem cerdas e a maioria é<br />
ectoparasita, alimentando-se <strong>de</strong> sangue e fluidos <strong>de</strong> diversos animais. A espécie mais<br />
conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.<br />
As sanguessugas são principalmente noturnas, mas<br />
po<strong>de</strong>m ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovemse<br />
por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta<br />
me<strong>de</strong>-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns<br />
também locomovem-se por natação.<br />
O corpo das sanguessugas é achatado<br />
dorsoventralmente e freqüentemente afilado na parte<br />
anterior. Há duas ventosas em suas extremida<strong>de</strong>s. Uma<br />
menor e anterior que circunda a boca e uma maior e<br />
posterior em forma <strong>de</strong> disco na posição ventral (figura 49).<br />
A segmentação externa não correspon<strong>de</strong> à interna<br />
(figuras 49, 50 e 51). O número <strong>de</strong> segmentos é fixo em 34.<br />
Contudo, a formação <strong>de</strong> segmentos secundários externos<br />
oculta esta segmentação original.<br />
Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa<br />
é mostrada à esquerda e a segmentação verda<strong>de</strong>ira à direita.
Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está<br />
preenchido por um tecido semelhante a um parênquima.<br />
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como <strong>de</strong>monstrada por dissecção pelo lado dorsal. O<br />
intestino é mostrado <strong>de</strong>slocado.<br />
A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o <strong>de</strong>senvolvimento<br />
direto e há presença <strong>de</strong> clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea.<br />
As formas sugadoras <strong>de</strong> sangue <strong>de</strong> mamíferos como o gênero Hirudo, apresentam<br />
especializações para tal tipo <strong>de</strong> alimentação. A boca, localizada na extremida<strong>de</strong> anterior (na<br />
ventosa), possui 3 mandíbulas com <strong>de</strong>ntes quitinosos para perfuração da pele.<br />
Imediatamente atrás dos <strong>de</strong>ntes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por um<br />
esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância<br />
76
77<br />
anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui <strong>de</strong> um palpo<br />
com 11 pares <strong>de</strong> cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em<br />
um estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um<br />
intestino simples ou com cecos laterais que se esten<strong>de</strong> a um reto curto. Este se esvazia ao<br />
exterior através <strong>de</strong> um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior.<br />
Os hirudíneos po<strong>de</strong>m sugar uma enorme quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> sangue. Algumas espécies<br />
são capazes <strong>de</strong> ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamente<br />
fazendo com que estes animais tolerem gran<strong>de</strong>s períodos <strong>de</strong> jejum. Há estudos comprovados<br />
que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio.<br />
Um fato curioso é que, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para<br />
sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, <strong>de</strong><br />
tratamento médico.<br />
6.3.2 Classe Polychaeta<br />
A classe Polychaeta (cerca <strong>de</strong> 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais<br />
como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos<br />
aspectos. As figuras 52 e 53 <strong>de</strong>monstram as variações <strong>de</strong> formas <strong>de</strong> poliquetos.<br />
Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par <strong>de</strong> apêndices laterais<br />
carnosos, semelhantes a nada<strong>de</strong>iras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas.<br />
Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas<br />
gasosas.<br />
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,<br />
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e)<br />
Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.<br />
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos se<strong>de</strong>ntários. (a) Cirratulidae, (b)<br />
Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae.
78<br />
Na região anterior existe uma cabeça bem <strong>de</strong>senvolvida com um prostômio que<br />
contêm olhos, antenas e um par <strong>de</strong> palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômio<br />
e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro segmento verda<strong>de</strong>iro. A região<br />
não segmentada terminal (o pigí<strong>de</strong>o) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essa<br />
estrutura típica. Os diferentes estilos <strong>de</strong> vida dos vermes <strong>de</strong>ssa classe levaram a graus<br />
variáveis <strong>de</strong> modificação no plano básico.<br />
Esses anelí<strong>de</strong>os po<strong>de</strong>m ser errantes (movimentos livres) ou se<strong>de</strong>ntários (tubícolas). Os<br />
errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações para<br />
este modo <strong>de</strong> vida. Os parapódios são bem <strong>de</strong>senvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A<br />
cabeça é comumente provida <strong>de</strong> palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.<br />
A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmente<br />
separados e o <strong>de</strong>senvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existe<br />
também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). os<br />
poliquetas têm um alto po<strong>de</strong>r <strong>de</strong> regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeças<br />
arrancadas por predadores são logo repostos.<br />
A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico <strong>de</strong> muitos poliquetas e<br />
especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação <strong>de</strong> um indivíduo reprodutivo<br />
pelágico (epítoco) que é adaptado a <strong>de</strong>ixar os<br />
buracos, tubos e outras adaptações no fundo. Os<br />
segmentos portadores <strong>de</strong> gametas do epítoco são<br />
com freqüência os mais incrivelmente modificados e<br />
corpo do verme parece dividir-se em duas regiões<br />
acentuadamente diferentes.<br />
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a<br />
superfície durante a eliminação <strong>de</strong> óvulos e<br />
espermatozói<strong>de</strong>s. esse comportamento sincronizado<br />
(chamado enxameamento) congrega indivíduos<br />
sexualmente maduros em um período relativamente<br />
curto, aumentando a probabilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> fertilização.<br />
Figura 54 - Larva trocófora <strong>de</strong> um poliqueto.<br />
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral<br />
Os aspectos fisiológicos dos anelí<strong>de</strong>os possuem variações <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> suas classes,<br />
refletindo os diferentes modos <strong>de</strong> vida, habitat, tipo <strong>de</strong> alimentação, etc. Aqui serão tratados<br />
aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).<br />
Aparelho digestivo<br />
O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular,<br />
esôfago, papo, moela, intestino (figura 55).<br />
Respiração<br />
As troca gasosas se dão entre a epi<strong>de</strong>rme e o meio (figura 47). As glândulas mantém a<br />
epi<strong>de</strong>rme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e é<br />
distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença <strong>de</strong> hemoglobina no<br />
sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca.
Figura 55 - Esquema <strong>de</strong> uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo,<br />
circulatório e reprodutor.<br />
Circulação<br />
O sistema circulatório é fechado e consiste <strong>de</strong> dois gran<strong>de</strong> vasos longitudinais, um<br />
ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através <strong>de</strong> vasos laterais que<br />
circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, <strong>de</strong> “corações laterais” (estes têm<br />
número variável).<br />
Sistema Nervoso<br />
É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglios<br />
cerebrais (um supra-esofágico e um gran<strong>de</strong> gânglio sub-esofágico), ligados por um anel<br />
nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral que<br />
apresenta um par <strong>de</strong> gânglios nervosos por metâmeros.<br />
Reprodução<br />
As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e <strong>de</strong>senvolvimento<br />
direto.<br />
Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, com<br />
suas extremida<strong>de</strong>s anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>s. Cada um<br />
dos indivíduos elimina seus espermatozói<strong>de</strong>s nos receptáculos seminais do outro, on<strong>de</strong> ficam<br />
armazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo<br />
gelatinoso on<strong>de</strong> os óvulos são colocados.<br />
O casulo contendo os óvulos <strong>de</strong>sloca-se para a região anterior do animal e passa pelos<br />
poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozói<strong>de</strong>s aí armazenados são<br />
liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua <strong>de</strong>slizando, sai do corpo<br />
do animal e, <strong>de</strong>pois <strong>de</strong> certo tempo, os ovos originam minhocas jovens.<br />
79
Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais <strong>de</strong>ixam seus<br />
refúgios e formam um casal numa camada <strong>de</strong> muco. Enquanto copulam, troca mútua <strong>de</strong><br />
espermatozói<strong>de</strong>s ocorre, os espermatozói<strong>de</strong>s sendo transferidos das vesículas seminais para as<br />
espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genital<br />
feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor <strong>de</strong> um pequeno<br />
número <strong>de</strong> ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura<br />
das espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em <strong>de</strong>senvolvimento é <strong>de</strong>positado no solo.<br />
6.5 Importância para o homem<br />
A maior importância dos anelí<strong>de</strong>os está relacionada com a agricultura, on<strong>de</strong> as<br />
minhocas <strong>de</strong>sempenham um papel relevante na preparação <strong>de</strong> solos, <strong>de</strong>ixando-os férteis para<br />
o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno on<strong>de</strong> vivem pois<br />
cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção <strong>de</strong> água, além <strong>de</strong><br />
homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm substâncias que são<br />
necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns países com solo pouco<br />
apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas <strong>de</strong> outros países.<br />
7 FILO ARTHROPODA<br />
(gr. árthron = articulação + podos = pé)<br />
Introdução<br />
Constitui o maior grupo <strong>de</strong> organismos quanto ao número <strong>de</strong> espécies viventes, sendo<br />
conhecidas cerca <strong>de</strong> 1.000.000 espécies. A enorme diversida<strong>de</strong> tem lhes permitido sobreviver<br />
em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camarões, cracas e outros<br />
crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões, carrapatos, as centopéias, os piolhos-<strong>de</strong>-cobra e<br />
outros menos conhecidos, além <strong>de</strong> formas fósseis.<br />
Estes animais tiveram origem a partir <strong>de</strong> um tronco primitivo <strong>de</strong> poliquetos, o que<br />
po<strong>de</strong> ser evi<strong>de</strong>nciado pela presença <strong>de</strong> metameria, pela mesma organização do sistema<br />
nervoso e, primitivamente, pela presença <strong>de</strong> um par <strong>de</strong> apêndices por segmento, também<br />
observado nos poliquetos (os parapódios).<br />
Os artrópo<strong>de</strong>s eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata<br />
80
81<br />
e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba dois novos subfilos:<br />
Crustacea e Uniramia.<br />
Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os artrópo<strong>de</strong>s mais<br />
primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados. Os quelicerados incluem as<br />
aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracní<strong>de</strong>os (aranhas, escorpiões, carrapatos), a cabeça e o<br />
tórax se fun<strong>de</strong>m num cefalotórax, ao passo que nos mandibulados a cabeça e o tórax po<strong>de</strong>m<br />
ser separados. Há, também, claras diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos<br />
crustáceos são dois pares <strong>de</strong> antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos<br />
dos apêndices relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas<br />
nem mandíbulas, seu primeiro par <strong>de</strong> apêndices consiste <strong>de</strong> quelíceras, que geralmente têm a<br />
forma <strong>de</strong> pinças ou <strong>de</strong> presas.<br />
Características gerais<br />
7.1 Exoesqueleto<br />
Embora os artrópo<strong>de</strong>s ainda guar<strong>de</strong>m muitas características observadas nos anelí<strong>de</strong>os,<br />
eles sofreram profundas modificações no curso <strong>de</strong> sua evolução. A mais notável é o<br />
exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possível<br />
graças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula <strong>de</strong> cada segmento<br />
está dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um<br />
esterno ventral (figura 57). Esse padrão <strong>de</strong>sapareceu em muitos casos, seja por fusão<br />
secundária, seja por subdivisão.<br />
O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em<br />
segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando <strong>de</strong>sse modo, uma<br />
articulação em cada ponto <strong>de</strong> união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices e<br />
do corpo são possíveis graças à essas articulações (<strong>de</strong>ssa característica <strong>de</strong>riva o nome do Filo<br />
Arthropoda: pés articulados). Em alguns artrópo<strong>de</strong>s, o <strong>de</strong>senvolvimento adicional <strong>de</strong><br />
côndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.<br />
Figura 57: Corte transversal através do corpo <strong>de</strong> um artrópo<strong>de</strong> mostrando as várias placas esqueléticas que<br />
revestem o corpo e os apêndices articulados. O número <strong>de</strong> artículos distintos que constituem um apêndice varia<br />
<strong>de</strong> grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.<br />
Houve também o <strong>de</strong>senvolvimento do que é chamado, às vezes, <strong>de</strong> endoesqueleto.<br />
Este constitui-se <strong>de</strong> uma dobra, para <strong>de</strong>ntro, da procutícula, que produz projeções internas,<br />
ou apó<strong>de</strong>mas, on<strong>de</strong> os músculos se inserem; ou po<strong>de</strong>m envolver esclerotização do tecido<br />
interno, formando placas livres para a fixação dos músculos <strong>de</strong>ntro do corpo.<br />
Nos artrópo<strong>de</strong>s, o esqueleto é secretado pela camada subjacente <strong>de</strong> células epiteliais<br />
tegumentares, conhecida como hipo<strong>de</strong>rme. É composto por uma <strong>de</strong>lgada epicutícula externa
82<br />
e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é composta <strong>de</strong> proteínas e, em<br />
muitos casos, <strong>de</strong> cera. A procutícula consta <strong>de</strong> uma exocutícula externa (curtida) e <strong>de</strong> uma<br />
endocutícula interna, ambas compostas por quitina e proteínas ligadas para formar uma<br />
glicoproteína complexa (figura 58). Nas articulações a exocutícula está ausente, assim como<br />
ao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópo<strong>de</strong>s,<br />
a procutícula está também impregnada <strong>de</strong> sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos<br />
quais ocorre uma <strong>de</strong>posição <strong>de</strong> carbonato <strong>de</strong> cálcio e fosfato <strong>de</strong> cálcio na procutícula. Quando<br />
o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é <strong>de</strong>lgado, constitui um revestimento bastante<br />
permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta finos canais que servem para<br />
passagem <strong>de</strong> secreções das células glandulares subjacentes.<br />
A cutícula dos artrópo<strong>de</strong>s não se restringe a superfície do corpo. Observa-se em partes<br />
do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e diplópodos e alguns<br />
aracní<strong>de</strong>os; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e partes do sistema reprodutor <strong>de</strong><br />
alguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos são também substituídos na<br />
época da muda. A <strong>de</strong>posição <strong>de</strong> pigmentos <strong>de</strong> melanina castanha, amarela, alaranjada e<br />
vermelha no interior da cutícula confere a cor resultante dos artrópo<strong>de</strong>s na maioria das<br />
vezes. Cores púrpura ou ver<strong>de</strong> iri<strong>de</strong>scente, entretanto, <strong>de</strong>vem-se a finas estriações da<br />
epicutícula que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido.<br />
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular <strong>de</strong> um artrópo<strong>de</strong>, mostrando as várias camadas e<br />
uma projeção interna (apó<strong>de</strong>ma), com função esquelética.<br />
Apesar das vantagens locomotoras e <strong>de</strong> suporte <strong>de</strong> um esqueleto externo, ele<br />
apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o<br />
<strong>de</strong>sprendimento periódico do esqueleto, processo chamado <strong>de</strong> muda ou ecdise, sendo o<br />
esqueleto abandonado chamado <strong>de</strong> exúvia. Antes que o esqueleto velho seja <strong>de</strong>sprendido, a<br />
camada epidérmica (hipo<strong>de</strong>rme) se <strong>de</strong>spren<strong>de</strong> do esqueleto e secreta nova epicutícula. A<br />
hipo<strong>de</strong>rme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam através da nova epicutícula e<br />
vão atacar a endocutícula velha.
83<br />
As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a digestão da<br />
endocutícula, a epi<strong>de</strong>rme secreta uma nova procutícula. Nesse instante o animal está alojado<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo <strong>de</strong> linhas<br />
pre<strong>de</strong>terminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto,<br />
imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso permite que se adapte ao tamanho<br />
aumentado do animal. Algum estiramento é produzido pela pressão (resultante do<br />
crescimento dos tecidos durante a intermuda), mas é facilitado também pela absorção <strong>de</strong><br />
água pelo animal. O curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da<br />
cutícula. A superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada <strong>de</strong><br />
cimento.<br />
Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos instars se<br />
torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópo<strong>de</strong>s, como as lagostas e a<br />
maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros artrópo<strong>de</strong>s,<br />
tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou menos fixo <strong>de</strong> instars, alcançando<br />
o último com a maturida<strong>de</strong> sexual.<br />
Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é contínuo,<br />
como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são sintetizados<br />
durante o período <strong>de</strong> intermuda, repondo fluídos absorvidos após a ecdise.<br />
A muda é um processo sob controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona,<br />
que é levada pela corrente sangüínea e atua diretamente nas células epidérmicas.<br />
7.2 Movimento e musculatura<br />
O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há uma<br />
mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à superfície<br />
interna da procutícula por meio <strong>de</strong> fibrilas <strong>de</strong>rivadas <strong>de</strong> células especializadas. A flexão e<br />
extensão entre as placas são efetuadas pela contração <strong>de</strong>stes músculos, que atuam junto com<br />
a cutícula como uma alavanca. A extensão, total ou parcial, especialmente dos apêndices,<br />
ocorre por aumento da pressão sangüínea.<br />
O principal meio <strong>de</strong> locomoção utilizado pelos artrópo<strong>de</strong>s são os apêndices<br />
articulados, que atuam como nada<strong>de</strong>iras nas espécies aquáticas ou como pernas nos grupos<br />
terrestres.<br />
7.3 Celoma e sistema circulatório<br />
O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópo<strong>de</strong>s (quando<br />
compararmos com os anelí<strong>de</strong>os) e é representado apenas pela cavida<strong>de</strong> das gônadas e, em<br />
certos organismos, pelos órgãos excretores. Os <strong>de</strong>mais espaços do corpo não constituem um<br />
verda<strong>de</strong>iro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios <strong>de</strong> sangue).<br />
O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópo<strong>de</strong>s com um coração dorsal que<br />
varia <strong>de</strong> posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é bombeado aos tecidos do<br />
corpo por meio <strong>de</strong> vasos, chamados freqüentemente <strong>de</strong> artérias, para esvaziar-se<br />
coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna por<br />
várias vias ao seio pericárdico.<br />
O sangue contém várias formas <strong>de</strong> amebócitos e po<strong>de</strong> ter a hemocianina como<br />
pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina.<br />
7.4 Trato digestivo<br />
O intestino possui gran<strong>de</strong>s regiões diferenciadas, estomo<strong>de</strong>al e procto<strong>de</strong>al. Os<br />
<strong>de</strong>rivados <strong>de</strong>ssas porções ectodérmicas estão revestidos <strong>de</strong> quitina e constituem os intestinos<br />
anterior e posterior. A região intermediária (<strong>de</strong>rivada da endo<strong>de</strong>rme) forma o intestino<br />
médio. A parte anterior está principalmente relacionada à ingestão, trituração e
84<br />
armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para as funções segundo a dieta e<br />
o modo <strong>de</strong> alimentação. A produção <strong>de</strong> enzimas se da no intestino médio, juntamente com a<br />
digestão e absorção. Em alguns artrópo<strong>de</strong>s há exceções, sendo que as enzimas passam para<br />
frente e a digestão tem início no intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para<br />
aumentar a superfície são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção <strong>de</strong> água e<br />
formação <strong>de</strong> fezes.<br />
7.5 Cérebro<br />
Nos artrópo<strong>de</strong>s ocorre um alto grau <strong>de</strong> cefalização, sendo o tamanho do cérebro<br />
relacionado aos órgãos sensoriais bem <strong>de</strong>senvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebro<br />
consiste <strong>de</strong> três regiões principais: um protocérebro anterior, on<strong>de</strong> penetram os nervos dos<br />
olhos, um <strong>de</strong>utocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos)<br />
e contém seus centros <strong>de</strong> associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina<br />
os nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos<br />
quelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência <strong>de</strong><br />
antenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência<br />
correspon<strong>de</strong>nte do <strong>de</strong>utocérebro nesses animais (veja figura 59).<br />
Figura 59: Cérebros <strong>de</strong> artrópo<strong>de</strong>: A, Mandibulado; B, Quelicerado.<br />
7.6 Órgãos sensoriais<br />
Os receptores sensoriais dos artrópo<strong>de</strong>s usualmente estão associados a algumas<br />
modificações do exoesqueleto quitinoso, pois <strong>de</strong> outra forma ele agiria como uma barreira<br />
para a <strong>de</strong>tecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e não menos importante é o<br />
receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles po<strong>de</strong>m estar localizados na base das<br />
cerdas, os mecanorreceptores, ou po<strong>de</strong>m ser terminações quimiorreceptoras. Outras<br />
modificações comuns dos receptores são canais, fendas, cavida<strong>de</strong>s ou outras aberturas no<br />
exoesqueleto. Eles po<strong>de</strong>m alojar quimiorreceptores ou a abertura po<strong>de</strong> estar coberta por uma<br />
<strong>de</strong>lgada membrana, em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos<br />
sensoriais <strong>de</strong>tectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os<br />
receptores <strong>de</strong>scritos acima po<strong>de</strong>m estar dispostos sobre a superfície do corpo ou estar<br />
concentrados em articulações ou <strong>de</strong>terminados apêndices, por exemplo antenas ou pernas.<br />
Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do tegumento ou a tendões e<br />
músculos.<br />
A maioria dos artrópo<strong>de</strong>s tem olhos <strong>de</strong> estrutura variavelmente complexa. Há olhos<br />
simples com apenas poucos receptores e outros gran<strong>de</strong>s com milhares <strong>de</strong> células retinianas,<br />
que po<strong>de</strong>m formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos artrópo<strong>de</strong>s é que o<br />
esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo
85<br />
<strong>de</strong>vido ao cristalino imóvel ser contínuo com o exoesqueleto circundante.<br />
Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo <strong>de</strong> olho chamado composto, porque é<br />
formado por numerosas unida<strong>de</strong>s cilíndricas e longas (omatídio) que possuem todos os<br />
elementos para a recepção da luz.<br />
7.7 Reprodução<br />
Os artrópo<strong>de</strong>s são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam<br />
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas<br />
terrestres, mas po<strong>de</strong> ser externa nas espécies aquáticas.<br />
Classificação dos artrópo<strong>de</strong>s<br />
A) Subfilo Trilobita (fósseis)<br />
B) Subfilo Chelicerata<br />
Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões<br />
Classe Merostomata<br />
Classe Pycnogonida<br />
C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões<br />
D) Subfilo Uniramia<br />
Classe Insecta (Hexápo<strong>de</strong>) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc.<br />
Classe Diplopoda - piolhos-<strong>de</strong>-cobra<br />
Classe Chilopoda - lacraias<br />
Classe Symphyla<br />
Classe Pauropoda<br />
A) Subfilo Trilobita<br />
São os artrópo<strong>de</strong>s conhecidos mais antigos. Esses artrópo<strong>de</strong>s marinhos primitivos,<br />
muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por dois sulcos<br />
longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior, formando três lobos<br />
distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da superfície dorsal do corpo). Eram<br />
cobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpo<br />
também era dividido em cabeça, tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par <strong>de</strong><br />
antenas <strong>de</strong>licadas (antênulas), quatro pares <strong>de</strong> apêndices birremes e freqüentemente um par<br />
<strong>de</strong> olhos compostos (figura 60).<br />
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)<br />
Os membros <strong>de</strong>ste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas<br />
extremida<strong>de</strong>s. São principalmente terrestres, pequenos <strong>de</strong> vida livre e a gran<strong>de</strong> maioria é<br />
mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuem<br />
glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os quais matam insetos e<br />
outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles sugam como alimento.<br />
Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três linhagens<br />
evolutivas dos artrópo<strong>de</strong>s vivos. O corpo <strong>de</strong> um quelicerado é dividido em cefalotórax (ou<br />
prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o único
86<br />
subfilo dos artrópo<strong>de</strong>s no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par <strong>de</strong> apêndices são<br />
estruturas alimentares, chamadas quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontramse<br />
modificados para realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são<br />
geralmente seguidos <strong>de</strong> 4 pares <strong>de</strong> pernas.<br />
Existem 3 classes <strong>de</strong> quelicerados, sendo duas <strong>de</strong>las pequenas (Merostomata e<br />
Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e pertence à<br />
classe Arachnida.<br />
Classe Merostomata<br />
Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).<br />
São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares <strong>de</strong> apêndices<br />
abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma <strong>de</strong> esporão na<br />
extremida<strong>de</strong> do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) e<br />
Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a).<br />
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)<br />
Já foram <strong>de</strong>scritas mais <strong>de</strong> 1000 espécies, todas incluídas numa única or<strong>de</strong>m. A classe<br />
constitui-se <strong>de</strong> pequenos artrópo<strong>de</strong>s bentônicos marinhos (menores que 6cm <strong>de</strong><br />
comprimento), sendo consi<strong>de</strong>rados por muitos zoólogos como não relacionados com os<br />
<strong>de</strong>mais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópo<strong>de</strong>s.<br />
O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado <strong>de</strong> modo semelhante à quelícera, o<br />
segundo (o palpo) po<strong>de</strong> ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 pares<br />
<strong>de</strong> pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bem<br />
<strong>de</strong>senvolvidas e po<strong>de</strong>m ser longas (fig. 61.b).
87<br />
O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não é<br />
segmentado e é <strong>de</strong>sprovido <strong>de</strong> apêndices.<br />
Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas.<br />
As gônadas são peculiares, pois se esten<strong>de</strong>m pelo interior das pernas, assim como os<br />
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula.<br />
Os adultos alimentam-se principalmente <strong>de</strong> esponjas, cnidários e briozoários.<br />
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrando<br />
os vários apêndices.<br />
Figura 61.b: Formas do corpo <strong>de</strong> alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).
Classe Arachnida<br />
Os aracní<strong>de</strong>os (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-escorpiões,<br />
carrapatos, ácaros e alguns outros grupos.<br />
Provavelmente os primeiros aracní<strong>de</strong>os eram aquáticos, mas, atualmente, os viventes<br />
são terrestres. Esta migração <strong>de</strong> um ambiente aquático para o terrestre exigiu algumas<br />
modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilida<strong>de</strong> da cutícula, as brânquias<br />
foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias, <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> apêndices<br />
especializados à locomoção terrestre. Além disso, um gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> modificações<br />
surgiram ao longo da evolução <strong>de</strong>ste grupo, como o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> glândulas<br />
produtoras <strong>de</strong> seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpiões e <strong>de</strong> alguns ácaros, usadas<br />
para construir ninhos, abrigos, casulos <strong>de</strong> ovos e outras finalida<strong>de</strong>s e também glândulas<br />
produtoras <strong>de</strong> veneno em escorpiões e aranhas.<br />
Anatomia e fisiologia geral dos aracní<strong>de</strong>os<br />
Anatomia: Corpo dividido em:<br />
Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida.<br />
Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos aracní<strong>de</strong>os,<br />
essa divisão <strong>de</strong>sapareceu em virtu<strong>de</strong> da fusão dos segmentos (fig. 62).<br />
Os apêndices têm origem no prossomo e constam <strong>de</strong> um par <strong>de</strong> quelíceras, um par <strong>de</strong><br />
pedipalpos e 4 pares <strong>de</strong> pernas.<br />
Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral.<br />
88
89<br />
Nutrição<br />
A maioria dos aracní<strong>de</strong>os é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo.<br />
Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestino<br />
médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido é<br />
ingerido, passando pela boca, faringe, esôfago, intestino anterior, intestino médio com<br />
divertículos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao<br />
intestino médio, são lançadas enzimas digestivas para completar a digestão. Gran<strong>de</strong> parte do<br />
alimento é armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao<br />
intestino posterior, à câmara cloacal (<strong>de</strong>pósito) e finalmente ao ânus.<br />
Excreção<br />
O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são as<br />
glândulas coxais e os túbulos <strong>de</strong> Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situados<br />
ao longo do prossomo, que coletam <strong>de</strong>tritos do sangue circundante e são lançados ao exterior<br />
por poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos <strong>de</strong> Malpighi consistem <strong>de</strong> 1 ou 2<br />
pares <strong>de</strong> tubos <strong>de</strong>lgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se<br />
anteriormente. Os <strong>de</strong>tritos passam do sangue para os túbulos <strong>de</strong> Malpighi e <strong>de</strong>les para o<br />
intestino (figura 75).<br />
Sistema Nervoso<br />
O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm os<br />
centros ópticos e os <strong>de</strong>stinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta <strong>de</strong> nervos<br />
e gânglios localizados no abdome e tórax.<br />
Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriais<br />
em fenda (<strong>de</strong>tecção <strong>de</strong> vibrações sonoras).<br />
Trocas Gasosas<br />
Os aracní<strong>de</strong>os possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos<br />
(figura 64) são menos <strong>de</strong>rivados e provavelmente são uma modificação das brânquias<br />
foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre do<br />
abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada<br />
pulmão é formado por lamelas e a difusão <strong>de</strong> gases ocorre entre o sangue circulante no<br />
interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares.<br />
O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntemente. Parece<br />
ser uma <strong>de</strong>rivação dos pulmões foliáceos. As traquéias ten<strong>de</strong>m a ser mais <strong>de</strong>senvolvidas nos<br />
aracní<strong>de</strong>os pequenos. São revestidas <strong>de</strong> quitina e terminam em pequenos túbulos cheios <strong>de</strong><br />
líquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmões<br />
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões<br />
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte <strong>de</strong> gases.<br />
Sistema Circulatório<br />
O coração está no abdome, <strong>de</strong> on<strong>de</strong> sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a<br />
aorta posterior que dirige-se à meta<strong>de</strong> posterior do abdome. Pequenas artérias lançam o<br />
sangue nos espaços tissulares e num gran<strong>de</strong> seio venal que banha os pulmões foliáceos. Um<br />
ou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmões até o coração.<br />
Reprodução<br />
São dióicos, com fecundação interna e <strong>de</strong>senvolvimento direto nas aranhas e<br />
escorpiões, e indireto nos carrapatos. O orifício genital está localizado no lado ventral do<br />
segundo segmento abdominal. Po<strong>de</strong> ocorrer transmissão indireta <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>s, via
90<br />
espermatóforo. Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente<br />
respon<strong>de</strong> a estímulos químicos, táteis ou visuais.<br />
Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo <strong>de</strong> uma aranha (adaptado <strong>de</strong> Barnes, Calow & Olive, 1995).<br />
Classificação<br />
As principais or<strong>de</strong>ns da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones,<br />
Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas.<br />
Or<strong>de</strong>m Scorpiones<br />
Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópo<strong>de</strong>s terrestres conhecidos. Seu<br />
registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais.<br />
São <strong>de</strong> hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se<br />
principalmente <strong>de</strong> insetos.<br />
O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilhão<br />
pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares <strong>de</strong> pequenos olhos laterais.<br />
As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e formam um<br />
par <strong>de</strong> pinças <strong>de</strong>stinadas à captura <strong>de</strong> presas. Cada perna termina em 2 pares <strong>de</strong> garras.<br />
O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os opérculos<br />
genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem <strong>de</strong> 2 placas que cobrem a<br />
abertura genital. Atrás <strong>de</strong>stas estão os pentes sensoriais, que são responsáveis pelas<br />
sensações táteis, provavelmente.<br />
Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par <strong>de</strong> fendas transversais<br />
(estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos.<br />
Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o último<br />
contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão.<br />
Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é o<br />
gancho presente nas placas operculares do macho.
Reprodução e história natural dos escorpiões<br />
forma <strong>de</strong> asa que se esten<strong>de</strong> do espermatóforo<br />
permite que esse se abra no instante que a fêmea for<br />
pressionada sobre ele pelo macho. A massa <strong>de</strong><br />
esperma é então transportada para o orifício genital<br />
feminino.<br />
Figura 65: O escorpião<br />
Androctonus australis -<br />
vista ventral.<br />
Todos os escorpiões incubam seus ovos <strong>de</strong>ntro<br />
do trato reprodutivo feminino e parem jovens<br />
<strong>de</strong>senvolvidos. O <strong>de</strong>senvolvimento leva <strong>de</strong> vários<br />
meses a um ano ou mais, produzindo <strong>de</strong> 1 a 95<br />
jovens medindo somente alguns milímetros ao<br />
nascer.<br />
Os machos po<strong>de</strong>m ter o abdome maior que as<br />
fêmeas, mas a característica mais marcante para a distinção<br />
dos sexos nos escorpiões é o gancho presente nas placas<br />
operculares do macho (figura 65). Em cada sexo, o átrio<br />
genital comum abre-se para o meio externo entre os<br />
opérculos genitais no primeiro segmento abdominal.<br />
Durante a estação <strong>de</strong> acasalamento, o macho<br />
perambula até encontrar uma fêmea, com quem inicia uma<br />
prolongada corte. Em algumas espécies, macho e fêmea<br />
encaram-se, cada um erguendo seu abdome e elevando-o<br />
para o ar, movimentando-se em círculos; em outras, o<br />
macho agita-se.<br />
O macho então pren<strong>de</strong> a fêmea com seus pedipalpos<br />
e andam para trás e para frente por 10 minutos ou até<br />
mesmo horas (figura 66). O tempo <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>rá <strong>de</strong> quanto<br />
será necessário<br />
para localizar um<br />
local a<strong>de</strong>quado<br />
para <strong>de</strong>positar o<br />
espermatóforo.<br />
Finalmente, o<br />
macho põe um<br />
espermatóforo que<br />
se pren<strong>de</strong> ao solo.<br />
Uma alavanca em<br />
91<br />
Figura 66: A) diagrama <strong>de</strong> um<br />
espermatóforo <strong>de</strong> escorpião. B-D)<br />
transferência espermática nos escorpiões;<br />
F) fêmea carregando jovens (adaptado <strong>de</strong><br />
Rupert & Barnes, 1996).
Or<strong>de</strong>m Pseudoescorpiones<br />
Inclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, <strong>de</strong>baixo <strong>de</strong> cascas <strong>de</strong> árvores, em<br />
musgos e em ninhos <strong>de</strong> alguns mamíferos. Atingem até 8 mm no máximo.<br />
São muito parecidos com os escorpiões verda<strong>de</strong>iros, mas lhes faltam o pós-abdome e o<br />
aguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os pseudo-escorpiões.<br />
Alimentam-se <strong>de</strong> pequenos artrópo<strong>de</strong>s como colêmbolos (insetos) e ácaros.<br />
Or<strong>de</strong>m Araneae<br />
Incluem as aranhas e são <strong>de</strong>scritas aproximadamente 32.000 espécies. Apresentam<br />
várias especializações relacionadas ao seu hábito <strong>de</strong> vida: as teias; utilização <strong>de</strong> veneno; visão<br />
relativamente bem <strong>de</strong>senvolvida; modificação dos pedipalpos no macho, para formar um<br />
órgão copulador e seus diversos hábitos alimentares.<br />
Variam <strong>de</strong> 0,5 mm a 9 cm <strong>de</strong> comprimento do corpo. A carapaça geralmente possui 4<br />
pares <strong>de</strong> olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (on<strong>de</strong> fica a glândula <strong>de</strong> veneno) e<br />
uma terminal, on<strong>de</strong> fica o ferrão.<br />
Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho, modificamse,<br />
formando os órgãos copuladores.<br />
As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras.<br />
O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão <strong>de</strong><br />
coloração, e é ligado ao prossomo através <strong>de</strong> uma porção curta, chamada pedicelo. No lado<br />
ventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas) dos pulmões foliáceos.<br />
Na extremida<strong>de</strong> do abdome está um grupo <strong>de</strong> estruturas especializadas, produtoras<br />
<strong>de</strong> seda, as fian<strong>de</strong>iras, localizadas imediatamente à frente do ânus. A maioria das aranhas<br />
possui 6 fian<strong>de</strong>iras (figura 67).<br />
A seda das aranhas é uma proteína composta <strong>de</strong> glicina, alanina, serina e tirosina. É<br />
liberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo <strong>de</strong> estiramento, não da<br />
exposição ao ar. A seda <strong>de</strong>sempenha um papel importante na vida das aranhas,<br />
principalmente referente à captura <strong>de</strong> alimento ou, ainda, como guia. As aranhas alimentamse<br />
<strong>de</strong> insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras saltam sobre a presa, enquanto que nas<br />
tecedoras, a obtenção <strong>de</strong> alimento é pela teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras,<br />
que po<strong>de</strong>m também macerar os tecidos durante a digestão.<br />
A reprodução: na fêmea grávida, os ovários po<strong>de</strong>m ocupar até 2/3 ou mais do<br />
abdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e glândulas.<br />
O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois gran<strong>de</strong>s testículos<br />
ventrais ao longo <strong>de</strong> cada lado do abdome. O palpo no macho consiste <strong>de</strong> um reservatório<br />
bulboso do qual se esten<strong>de</strong> um ducto ejaculatório. Um glóbulo <strong>de</strong> sêmen é ejaculado sobre<br />
uma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são submergidos no glóbulo, até que o<br />
sêmen esteja incluído em seus reservatórios. Com os palpos cheios, o macho procura uma<br />
fêmea para acasalar, mas a corte não <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> só disso. Estímulos químicos e táteis são muito<br />
importantes para a cópula. Certas fêmeas (como as licosí<strong>de</strong>as) liberam feromônios como sinal<br />
positivo para a corte.<br />
Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (po<strong>de</strong>m ser até 3000, <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ndo<br />
da espécie) sobre uma seda previamente tecida on<strong>de</strong> são fecundados, a medida que são<br />
<strong>de</strong>positados na seda. Ao terminar, nova camada <strong>de</strong> seda é tecida e as bordas são seladas,<br />
formando o que chamamos <strong>de</strong> ooteca. Os jovens eclo<strong>de</strong>m <strong>de</strong>ntro da ooteca e lá permanecem<br />
até a primeira muda.<br />
A longevida<strong>de</strong> média das aranhas é <strong>de</strong> 1 a 2 anos, mas há notícias <strong>de</strong> caranguejeiras<br />
em cativeiro <strong>de</strong> até 25 anos <strong>de</strong> ida<strong>de</strong>.<br />
92
Or<strong>de</strong>m Acarina<br />
Figura 67: Estrutura interna <strong>de</strong> uma aranha, vista lateral.<br />
Os Acari são um agrupamento <strong>de</strong> aracní<strong>de</strong>os enormemente diverso, que contém os<br />
ácaros e carrapatos (figura 68). Um gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> espécies é parasita do homem, animais<br />
e plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo, ma<strong>de</strong>ira podre e <strong>de</strong>tritos. Os<br />
ácaros também ocorrem em água doce e no mar. Antigamente eram agrupados numa única<br />
or<strong>de</strong>m (Acarina), mas hoje são distribuídos em 7 novas or<strong>de</strong>ns. Para simplificar nosso estudo,<br />
trataremos seus representantes como se ainda fossem uma única or<strong>de</strong>m.<br />
Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão bem<br />
conhecidas como outras or<strong>de</strong>ns <strong>de</strong> aracní<strong>de</strong>os. Até hoje foram <strong>de</strong>scritas cerca <strong>de</strong> 30 mil<br />
espécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do total e que a<br />
maioria das espécies <strong>de</strong> ácaros extinguir-se-á antes sequer <strong>de</strong> serem conhecidas, a medida<br />
que as florestas tropicais e outros habitats <strong>de</strong>saparecem.<br />
Morfologia externa:<br />
A maioria das espécies adultas possui <strong>de</strong> 0,25 a 0,75mm <strong>de</strong> comprimento, embora<br />
algumas espécies <strong>de</strong> carrapatos possam atingir 3 cm <strong>de</strong> comprimento. Seu gran<strong>de</strong> sucesso<br />
evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho,<br />
93
94<br />
po<strong>de</strong>ndo com isso ocupar muitos tipos <strong>de</strong> micro-habitats não disponíveis para outros<br />
aracní<strong>de</strong>os. Po<strong>de</strong>m viver, por exemplo, na traquéia <strong>de</strong> insetos, sob a asas <strong>de</strong> besouros, nos<br />
folículos pilosos <strong>de</strong> vertebrados, etc..<br />
Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).<br />
A característica notável nesses artrópo<strong>de</strong>s é a falta <strong>de</strong> divisão do corpo. A segmentação<br />
abdominal <strong>de</strong>sapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta forma, somente as<br />
posições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem diferenciar as regiões originais do<br />
corpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo tornou-se coberto <strong>de</strong> um só escudo (ou carapaça).<br />
A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> sua função.<br />
Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o <strong>de</strong>senvolvimento é indireto.<br />
No estágio larval há 3 pares <strong>de</strong> pernas. O quarto par é adquirido após a muda, e a larva<br />
transforma-se em uma protoninfa, <strong>de</strong>pois em uma <strong>de</strong>utoninfa, uma tritoninfa e, finalmente<br />
num adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos adultos vão surgindo gradualmente.<br />
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)<br />
Cerca <strong>de</strong> 38.000 espécies <strong>de</strong>scritas.<br />
São animais predominantemente aquáticos, <strong>de</strong> água doce ou salgada. Vivem também<br />
na areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como os tatuzinhos-<strong>de</strong>jardim.<br />
As cracas ficam presas às rochas, po<strong>de</strong>ndo suportar longos períodos <strong>de</strong> exposição ao<br />
ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na lama dos mangues (caranguejos).<br />
Há também espécies parasitas e formas microscópicas que compõem o zooplâncton.<br />
Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e Malacostraca.<br />
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos<br />
Anatomia<br />
Cabeça uniforme e portadora <strong>de</strong> 5 pares <strong>de</strong> apêndices. O primeiro par são as<br />
antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra o<br />
terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e quinto pares<br />
<strong>de</strong> apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trás da<br />
boca existem processos superior e inferior não móveis <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento variável, ou labro<br />
e lábio, respectivamente.<br />
Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por diferentes<br />
graus <strong>de</strong> especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e um abdome estão<br />
presentes, mas o número <strong>de</strong> segmentos é muito variável e apresentam um télson terminal
95<br />
portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos comuns o tórax, ou os segmentos<br />
anteriores do tronco, está coberto por uma carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente<br />
<strong>de</strong> uma dobra posterior da cabeça e po<strong>de</strong> estar fundida com um número variável <strong>de</strong><br />
segmentos localizados atrás <strong>de</strong>la. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo<br />
o corpo como as valvas <strong>de</strong> um molusco bivalve.<br />
Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à<br />
locomoção e são, geralmente, em número <strong>de</strong> 5. Estes apêndices são tipicamente birremes,<br />
cada um dos quais po<strong>de</strong> estar composto <strong>de</strong> um a muitos artículos. Há inúmeras variações do<br />
plano básico.<br />
Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça, formando o<br />
cefalotórax. Os apêndices correspon<strong>de</strong>ntes aos apêndices torácicos são chamados <strong>de</strong><br />
pereópo<strong>de</strong>s, enquanto aqueles correspon<strong>de</strong>ntes aos segmentos abdominais são ditos<br />
pleópo<strong>de</strong>s.<br />
Tegumento<br />
A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a epicutícula como a<br />
procutícula contém <strong>de</strong>posições <strong>de</strong> sais <strong>de</strong> cálcio e a camada externa da procutícula é também<br />
pigmentada e contém proteínas tanificadas.<br />
Locomoção<br />
Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície do fundo<br />
aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo movimento semelhante a uma<br />
hélice ou a um remo <strong>de</strong> certos apêndices, que geralmente estão providos <strong>de</strong> cerdas natatórias<br />
que aumentam a superfície resistente à água.<br />
A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos apêndices se<br />
tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar.<br />
Nutrição<br />
Apresentam gran<strong>de</strong> varieda<strong>de</strong> <strong>de</strong> dietas e mecanismos <strong>de</strong> alimentação. Geralmente<br />
utilizam os apêndices anteriores para segurar, mor<strong>de</strong>r e levar o alimento à boca (há alguns<br />
representantes filtradores).<br />
A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento vai ao<br />
esôfago, que funciona como um triturador, cujas pare<strong>de</strong>s são quitinosas, com <strong>de</strong>ntículos e<br />
ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, on<strong>de</strong> sofre a ação <strong>de</strong><br />
inúmeras enzimas, secretadas pelo gran<strong>de</strong> hepatopâncreas, e on<strong>de</strong> já começa a ocorrer a<br />
absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não digeridos são eliminados pelo<br />
ânus.<br />
Sistema Circulatório<br />
A forma do coração po<strong>de</strong> variar <strong>de</strong> um tubo longo até uma vesícula esférica.<br />
Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, po<strong>de</strong> esten<strong>de</strong>r-se por<br />
todo o tronco.<br />
O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que o<br />
distribui para as brânquias.<br />
Sistema Respiratório<br />
As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas aos<br />
apêndices, responsáveis pela formação da corrente <strong>de</strong> água. O oxigênio é transportado em<br />
solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a hemoglobina também po<strong>de</strong> ser<br />
encontrada).
96<br />
Excreção e Osmorregulação<br />
Os órgãos excretores são um par <strong>de</strong> sacos terminais e túbulos excretores localizados na<br />
cabeça e que se abrem nas bases do segundo par <strong>de</strong> antenas (glândulas antenais) ou no<br />
segundo par <strong>de</strong> maxilas (glândulas maxilares). A amônia é o principal produto <strong>de</strong> excreção<br />
nitrogenado.<br />
Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a excreção da<br />
amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e maxilares <strong>de</strong>vem<br />
funcionar na regulação <strong>de</strong> outros metabólitos e íons e no controle do volume interno <strong>de</strong><br />
fluidos.<br />
Sistemas Nervoso e Órgãos Sensoriais<br />
Ocorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região ventral.<br />
Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos <strong>de</strong> olhos; um par <strong>de</strong> olhos<br />
compostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos), mediano e<br />
dorsal, composto <strong>de</strong> 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos compostos estão<br />
localizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos po<strong>de</strong>m estar na extremida<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
um pedúnculo geralmente móvel ou po<strong>de</strong>m ser sésseis (fixos).<br />
Há órgãos <strong>de</strong> equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do abdome,<br />
e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas.<br />
Reprodução<br />
Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação <strong>de</strong> ovos e<br />
<strong>de</strong>senvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio <strong>de</strong> eclosão. Com apenas 3<br />
pares <strong>de</strong> apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com fecundação interna<br />
e cruzada.<br />
As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na porção<br />
dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são geralmente<br />
túbulos pares simples que se abrem na base <strong>de</strong> um par <strong>de</strong> apêndices do tronco ou em um<br />
esternito (uma placa do esterno).<br />
A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe <strong>de</strong> uma série <strong>de</strong><br />
apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os espermatozói<strong>de</strong>s não<br />
possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos em espermatóforos (“bolsas” <strong>de</strong><br />
espermatozói<strong>de</strong>s). Nas fêmeas existe, às vezes, um receptáculo seminal e em alguns grupos o<br />
ducto espermático se abre na extremida<strong>de</strong> <strong>de</strong> um pênis, ou po<strong>de</strong> ocorrer também que alguns<br />
apêndices se modifiquem para a transmissão <strong>de</strong> espermatozói<strong>de</strong>s.<br />
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos <strong>de</strong> duração variável. Os<br />
ovos po<strong>de</strong>m ser fixados a certos apêndices, po<strong>de</strong>m estar contidos <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> uma câmara<br />
incubadora localizada em várias partes do corpo, ou po<strong>de</strong>m ser retidos no interior <strong>de</strong> um<br />
saco formado quando os ovos são expelidos.<br />
Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial; nos<br />
grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica.<br />
Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das espécies<br />
marinhas e <strong>de</strong> água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é conhecido como náuplio.<br />
Existem somente três pares <strong>de</strong> apêndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e as<br />
mandíbulas. Não é evi<strong>de</strong>nte a segmentação do tronco, po<strong>de</strong>ndo-se observar a presença, na<br />
parte anterior da cabeça, <strong>de</strong> um olho mediano único ou olho <strong>de</strong> náuplio.<br />
No curso <strong>de</strong> mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos do<br />
tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apêndices do tronco se<br />
libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores recebe o nome <strong>de</strong> zoea.
Classe Copepoda<br />
Estão <strong>de</strong>scritas mais <strong>de</strong> 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também existem<br />
espécies parasitas <strong>de</strong> peixes ou <strong>de</strong> água doce. O número <strong>de</strong> copépodos marinhos é muito<br />
gran<strong>de</strong> e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se alimenta <strong>de</strong> fitoplâncton, eles<br />
constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os níveis tróficos superiores, na maioria das<br />
ca<strong>de</strong>ias alimentares marinhas.<br />
Suas dimensões variam <strong>de</strong> 1 mm a 32 cm <strong>de</strong> comprimento. A maioria é transparente.<br />
O tronco possui 10 segmentos e consiste <strong>de</strong> um cefalotórax e abdome (figura 69).<br />
Classe Malacostraca<br />
Figura 69: Copépodo ciclopói<strong>de</strong>, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado).<br />
Esta subclasse contém quase ¾ <strong>de</strong> todas as espécies <strong>de</strong> crustáceos (22.651 espécies) e<br />
inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camarões e tatuzinhos-<strong>de</strong>-jardim.<br />
O tronco é composto <strong>de</strong> 14 segmentos e um télson, dos quais, os 8 primeiros formam o<br />
tórax e os 6 últimos, o abdome. Todos os segmentos têm apêndices. Geralmente um ou mais<br />
apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para manipular alimentos, os outros<br />
são utilizados para rastejar. Os apêndices abdominais são chamados <strong>de</strong> pleópodos e<br />
urópodos (terminais) (fig. 70). As primeiras antenas são birremes. A mandíbula possui um<br />
palpo e a superfície trituradora da mandíbula é dividida em processo molar para mastigação<br />
e processo incisivo para cortar (figura 72).<br />
A maioria dos malacóstracos tem o intestino anterior modificado em estômago <strong>de</strong> 2<br />
câmaras, que possui <strong>de</strong>ntes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro do estômago, o alimento<br />
é mastigado e inicia-se a digestão. Os produtos <strong>de</strong>sta ação são filtrados e passados aos<br />
divertículos do intestino médio, chamados hepatopâncreas (figura 71).<br />
São dióicos, geralmente com reprodução sexuada, fecundação interna e<br />
<strong>de</strong>senvolvimento indireto.<br />
As duas or<strong>de</strong>ns mais importantes são: Decapoda e Isopoda.<br />
Or<strong>de</strong>m Decapoda<br />
Essa é a maior or<strong>de</strong>m dos crustáceos (cerca <strong>de</strong> 10.000 espécies <strong>de</strong>scritas), sendo<br />
representada pelas lagostas (fig. 72), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-eremita, lagostins<br />
97
98<br />
e camarões.<br />
Os <strong>de</strong>cápodos são distinguidos por seus primeiros três pares <strong>de</strong> apêndices torácicos<br />
serem modificados em maxilípe<strong>de</strong>s. Os cinco pares <strong>de</strong> apêndices torácicos restantes são<br />
pernas, <strong>de</strong> on<strong>de</strong> o nome Decapoda <strong>de</strong>riva. O primeiro par, ou algumas vezes o segundo,<br />
encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras, chamando-se quelípo<strong>de</strong>.<br />
Figura 70: Um malacóstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apêndice torácico.<br />
Figura 71: Corte longitudinal <strong>de</strong> uma lagosta, estrutura interna.
Figura 72: Anatomia externa <strong>de</strong> uma lagosta.<br />
A maioria dos <strong>de</strong>cápodos é marinha e possui hábitos saprofágicos, mas existem<br />
espécies filtradoras, comedoras <strong>de</strong> <strong>de</strong>tritos e herbívoras, inclusive <strong>de</strong> água doce. Quase todos<br />
os <strong>de</strong>cápodos possuem um equilíbrio osmótico dos fluidos corporais com o ambiente<br />
aquático, embora muitas espécies tenham invadido a água doce e a terra. As brânquias são o<br />
principal local para a excreção <strong>de</strong> amônia,<br />
e, nas espécies <strong>de</strong> água doce, são um importante local <strong>de</strong> absorção <strong>de</strong> íons para equilibrar<br />
99
100<br />
perda através da urina.<br />
Todos os <strong>de</strong>cápodos terrestres são cavadores e noturnos, mas precisam voltar à água<br />
para a reprodução.<br />
Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como hidrofólios<br />
durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome <strong>de</strong> uma fêmea (note que os pleópodos<br />
são usados para transportar ovos) e D, abdome <strong>de</strong> um macho. Observe que o abdome do macho é<br />
muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão presentes apenas dois pares anteriores <strong>de</strong><br />
pleópodos, que são usados como órgãos copulatórios.
Or<strong>de</strong>m Isopoda<br />
São os tatuzinhos-<strong>de</strong>-jardim e as baratas <strong>de</strong> praia.<br />
A maioria é marinha, mas existem espécies que vivem na água doce e terra, inclusive<br />
em <strong>de</strong>sertos.<br />
Os terrestres são noturnos e se ocultam, vivendo <strong>de</strong>baixo <strong>de</strong> pedras, ma<strong>de</strong>iras, no<br />
folhiço ou solo. Continuam a usar as brânquias como locais <strong>de</strong> trocas gasosas e não possuem<br />
a cutícula cerosa dos aracní<strong>de</strong>os e insetos. Apresentam, contudo, gran<strong>de</strong> tolerância às<br />
condições <strong>de</strong> <strong>de</strong>ssecação, com adaptações para reduzir a perda <strong>de</strong> água, por exemplo, a<br />
capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> enrolar-se.<br />
D) Subfilo Uniramia<br />
4.1 Classe Insecta (Hexapoda)<br />
Os insetos constituem a classe <strong>de</strong> maior diversida<strong>de</strong> (mais <strong>de</strong> 750.000 espécies) e<br />
biomassa entre os seres vivos. A organização <strong>de</strong>sses animais segue basicamente um mesmo<br />
padrão estrutural, variando alguns caracteres como tipo <strong>de</strong> asa, metamorfose e peças bucais.<br />
O corpo está dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Na cabeça estão os órgãos<br />
sensoriais, 1 par <strong>de</strong> antenas e 1 par <strong>de</strong> olhos compostos. No tórax há a inserção das asas<br />
(geralmente 2 pares) e os 3 pares <strong>de</strong> pernas (daí o nome “hexapoda” = seis pés). O abdome é<br />
geralmente <strong>de</strong> forma fusiforme ou ovói<strong>de</strong>, segmentado, sem apêndices locomotores e o<br />
principal responsável pela respiração e reprodução, por conter as vísceras e os órgãos<br />
reprodutores. Os apêndices genitais encontrados no abdome são o ovopositor (nas fêmeas) e<br />
clásper e pênis (nos machos), (figura 74). As trocas gasosas se dão através do sistema<br />
traqueal. A reprodução é sexuada, com fecundação interna. Po<strong>de</strong> ocorrer partenogênese em<br />
abelhas e pulgões.<br />
Figura 74: Diagrama do corte longitudinal através <strong>de</strong> um Uniramia generalizado (Hexápodo).<br />
O sucesso dos insetos é evi<strong>de</strong>nciado pelo gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> espécies e indivíduos e<br />
pela enorme radiação adaptativa (dispersão). Embora essencialmente terrestres, os insetos<br />
também invadiram os habitats aquáticos e só se encontram ausentes nas águas marinhas<br />
sublitorâneas. Esse sucesso po<strong>de</strong> ser atribuído a vários fatores, mas certamente a evolução do<br />
vôo conce<strong>de</strong>u a esses animais uma distinta vantagem sobre os <strong>de</strong>mais invertebrados<br />
terrestres. Outras características significativas para esse sucesso dos insetos po<strong>de</strong>riam ser<br />
101
102<br />
resumidas em: presença <strong>de</strong> uma epicutícula cerosa, reduzindo a <strong>de</strong>ssecação; uma casca <strong>de</strong><br />
ovo resistente, permitindo que esses fiquem expostos a condições extremas; <strong>de</strong>senvolvimento<br />
com fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo vital.<br />
Quanto ao <strong>de</strong>senvolvimento, este po<strong>de</strong> ser:<br />
* DIRETO: nos ametábolos (sem metamorfose) - Ovo → adulto<br />
* INDIRETO: nos metábolos (com metamorfose)<br />
- Hemimetábolos: metamorfose incompleta - Ovo→ninfa→adulto<br />
- Holometábolos: metamorfose completa - Ovo→larva→pupa→adulto<br />
Classificação (segundo STORER, 1991)<br />
Classe Insecta (Hexapoda)<br />
Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametábolos<br />
Or<strong>de</strong>m Protura: Proturos<br />
Or<strong>de</strong>m Thysanura: traças-<strong>de</strong>-livros<br />
Or<strong>de</strong>m Collembola: colêmbolos<br />
Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente)<br />
Hemimetábolos:<br />
Or<strong>de</strong>m Ephemeroptera: efeméri<strong>de</strong>s<br />
Or<strong>de</strong>m Odonata: libélulas<br />
Or<strong>de</strong>m Blattaria: baratas<br />
Or<strong>de</strong>m Manto<strong>de</strong>a: louva-a-Deus<br />
Or<strong>de</strong>m Ensifera: grilo<br />
Or<strong>de</strong>m Phasmato<strong>de</strong>a: bicho-pau<br />
Or<strong>de</strong>m Caelifera: gafanhoto<br />
Or<strong>de</strong>m Isoptera: cupins<br />
Or<strong>de</strong>m Plecoptera: plecópteros<br />
Or<strong>de</strong>m Dermaptera: tesourinhas<br />
Or<strong>de</strong>m Mallophaga: piolhos mastigadores<br />
Or<strong>de</strong>m Anoplura: piolhos sugadores<br />
Or<strong>de</strong>m Thysanoptera: tisanopteros<br />
Or<strong>de</strong>m Hemiptera: percevejos, barbeiros<br />
Or<strong>de</strong>m Homoptera: cigarra, pulgões<br />
Holometábolos<br />
Or<strong>de</strong>m Neuroptera: formigas-leão<br />
Or<strong>de</strong>m Coleoptera: besouros<br />
Or<strong>de</strong>m Mecoptera: mecópteros<br />
Or<strong>de</strong>m Lepidoptera: borboletas<br />
Or<strong>de</strong>m Diptera: moscas, pernilongos<br />
Or<strong>de</strong>m Siphonaptera: pulgas, bichos-<strong>de</strong>-pé<br />
Or<strong>de</strong>m Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas<br />
Or<strong>de</strong>m Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as.
103<br />
A Subclasse Apterygota<br />
Reconhecem-se 5 grupos <strong>de</strong> insetos primitivamente ápteros, cada um dos quais <strong>de</strong>ve<br />
ter divergido dos <strong>de</strong>mais numa fase bem inicial da história evolutiva dos insetos (se não<br />
tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma or<strong>de</strong>m (ou Classe para alguns<br />
autores). Todos as or<strong>de</strong>ns dos Apterygota são pequenas, sendo mais conveniente discuti-las<br />
em conjunto. Os representantes <strong>de</strong>sse grupo têm peças bucais parcialmente enceradas no<br />
interior da cápsula cefálica e compartilham entre si (e com os miriápodos) uma série <strong>de</strong><br />
outras características que não aparecem nos <strong>de</strong>mais insetos. Entre as características<br />
presumivelmente ancestrais que esses hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma<br />
única articulação com a cabeça; hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma<br />
língua, associada com as glândulas salivares); artículos das antenas providos <strong>de</strong> musculatura<br />
própria; apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores<br />
que 7mm, em média) e não apresentam túbulos <strong>de</strong> Malpighi, eliminando resíduos<br />
nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem traquéias, olhos<br />
ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez sejam as traças-<strong>de</strong>-livro<br />
A Subclasse Pterygota<br />
Compreen<strong>de</strong>m 29 or<strong>de</strong>ns dos insetos alados, incluindo formas secundariamente<br />
ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia.<br />
Os Pterygota são i<strong>de</strong>ntificados pela presença das asas, mas o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong>las<br />
só se tornou possível após a liberação dos hábitos <strong>de</strong> vida confinados a ambientes úmidos.<br />
As características em conjunto que restringiram a perda d’água nos Pterygota po<strong>de</strong>m ser<br />
resumidas em: aquisição da cutícula e traquéias; músculos que controlam a<br />
abertura/fechamento dos espiráculos; mecanismo <strong>de</strong> reabsorção <strong>de</strong> água no intestino, que<br />
po<strong>de</strong> ser <strong>de</strong> várias formas.<br />
Características gerais dos insetos<br />
1. Revestimento e proteção<br />
A epi<strong>de</strong>rme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada <strong>de</strong> cera para<br />
impedir a <strong>de</strong>sidratação.<br />
2. Sustentação e locomoção<br />
O exoesqueleto é <strong>de</strong> quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise) para o<br />
crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado <strong>de</strong> muda ou exúvia.<br />
Possuem três pares <strong>de</strong> pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou dois pares<br />
<strong>de</strong> asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 75) , são <strong>de</strong> vários tipos. Po<strong>de</strong>m ser:<br />
- Membranosas: flexíveis, <strong>de</strong>lgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a<br />
transparência <strong>de</strong>saparece <strong>de</strong>vido ao gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> escamas coloridas. São encontradas<br />
nas moscas (fig. 76), abelhas (fig. 77), cigarras (fig. 78), etc .<br />
- Pergamináceas: são menos flexíveis, <strong>de</strong>lgadas e transparentes que as membranosas. Recebem<br />
essa <strong>de</strong>nominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos gafanhotos, baratas,<br />
grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par <strong>de</strong> asas membranosas (fig. 79).<br />
- Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das asas<br />
élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas principalmente nos<br />
besouros (fig. 80).<br />
- Hemiélitros: a meta<strong>de</strong> anterior é dura e resistente como os élitros, e a meta<strong>de</strong> posterior é<br />
flexível como a membranosa. Correspon<strong>de</strong>m ao primeiro par <strong>de</strong> asas dos percevejos e da<br />
barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 81).
Figura 75: A, Representantes da or<strong>de</strong>m Protura, Acerentulus barberi <strong>de</strong> 1,0 mm <strong>de</strong> comprimento; B,<br />
Or<strong>de</strong>m Collembola (2mm <strong>de</strong> comprimento); C, Or<strong>de</strong>m Diplura, Japyx (até 25 mm); D, Or<strong>de</strong>m<br />
Thysanura, a traça <strong>de</strong> livros, Lepisma, com 10mm <strong>de</strong> comprimento; E, Or<strong>de</strong>m Thysanura (até 20mm),<br />
mostrando o ciclo vital (ovo→jovem→adulto, sem metamorfose).<br />
Figura 76: Or<strong>de</strong>m Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm <strong>de</strong> comprimento). B, Mosquitopalha,<br />
Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca<br />
predadora, Erax (25 mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga <strong>de</strong>structor (2,5 mm). H, Syrphus<br />
(10 mm). I, Tachina (8 mm). J, Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypo<strong>de</strong>rma<br />
bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N, Sarcophaga (7 mm).<br />
104
Figura 77: Or<strong>de</strong>m Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, En<strong>de</strong>lomyia (15 mm). C, Megarhyssa<br />
(até 38 mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma<br />
(12 mm). H, Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius<br />
(12 a 20 mm). L, Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O,<br />
Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).<br />
Figura 78: Or<strong>de</strong>m Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septen<strong>de</strong>cim (25 mm <strong>de</strong> comp.). B,<br />
Aphrophora (10 mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4<br />
mm). G, Mosquinha branca, Dialeuro<strong>de</strong>s (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça <strong>de</strong><br />
árvore; I, Fêmea (1 mm) e macho alado.<br />
105
Figura 79: Or<strong>de</strong>m Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-a-<strong>de</strong>us,<br />
Parateno<strong>de</strong>ra (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D, Esperança, Microcentrum<br />
(70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborícola, Oecanthus (19 mm). G, Gryloblatta (25 mm).<br />
Figura 80: Or<strong>de</strong>m Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicin<strong>de</strong>la (14-16 mm comp.). B,<br />
Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E, Silpha (11-18 mm). F,<br />
Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm). I, Buprestis (14-19 mm). J,<br />
Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14 mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N,<br />
Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P, Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8<br />
mm). R, Balanius (5-9 mm).<br />
106
Figura 81: Or<strong>de</strong>m Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3 mm). D,<br />
Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G, Barata-d’água,<br />
Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo <strong>de</strong> planta, Lygus (6 mm). J, Lygaeus (12 mm). K,<br />
Notonecta (12 mm).<br />
3. Sistema Digestivo<br />
O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico<br />
(proventrículo), estômago químico, intestino e ânus.<br />
No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os cecos<br />
gástricos são locais <strong>de</strong> digestão final e, juntamente com a extremida<strong>de</strong> anterior do intestino,<br />
são os principais pontos <strong>de</strong> absorção alimentar. A água também é absorvida aí, embora não<br />
toda.<br />
O aparelho bucal possui uma gran<strong>de</strong> importância e sua morfologia indica a dieta<br />
alimentar. Po<strong>de</strong> ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos), lambedor<br />
(abelhas) e sugador (borboletas).<br />
4. Sistema Circulatório e Respiratório<br />
É do tipo aberta (lacunoso), pois do coração saem alguns vasos que terminam em<br />
lacunas. Aí o sangue mistura-se aos líquidos intercelulares. O coração é um tubo muscular<br />
longitudinal dorsal. Não há pigmentos respiratórios e a respiração é feita por traquéias.<br />
Cada traquéia é um longo tubo ramificado, que se esten<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> a abertura externa<br />
(estigma) até o interior dos tecidos. Internamente, as traquéias têm reforços <strong>de</strong> quitina em<br />
forma <strong>de</strong> anéis, o que evita <strong>de</strong>formações e obstruções do sistema por pressões externas.<br />
Este tipo <strong>de</strong> sistema respiratório permite uma difusão livre, dos gases respiratórios<br />
para o interior das células. Dada esta eficiência, o sangue dos insetos não tem a função <strong>de</strong><br />
transporte <strong>de</strong> gases, como em outros animais.<br />
5. Sistema Excretor<br />
A excreção é feita por túbulos <strong>de</strong> Malpighi (figura 82). O conteúdo dos túbulos <strong>de</strong><br />
Malpighi <strong>de</strong>riva mais da secreção que da filtração. A água entra passivamente como<br />
conseqüência do transporte ativo <strong>de</strong> íons no interior da luz. O ácido úrico, formado nos<br />
tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células dos túbulos <strong>de</strong> Malpighi, junto<br />
107
108<br />
com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são secretadas na luz do túbulo.<br />
Em toda a extensão, a pare<strong>de</strong> <strong>de</strong>sses túbulos removem excretas das lacunas corporais<br />
(hemoceles). Na luz <strong>de</strong>les, precipitam-se os cristais <strong>de</strong> ácido úrico, que são arrastados com<br />
líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria esperado, os insetos<br />
aquáticos excretam amônia ao invés <strong>de</strong> ácido úrico.<br />
Figura 82: Túbulos <strong>de</strong> Malpighi (M) e glândula retal (GR) <strong>de</strong> insetos. → = alimento; ---→ = água e<br />
alguns íons; …..→ = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo <strong>de</strong> Malpighi está também representada.<br />
Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no transporte ativo (adaptado <strong>de</strong><br />
Barnes, Calow & Olive, 1995).<br />
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos <strong>de</strong> Malpighi; alguns<br />
são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou nefrócitos,<br />
tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos particulados ou<br />
complexos para a <strong>de</strong>gradação intracelular. As células dos corpos gordurosos também po<strong>de</strong>m<br />
ser o local <strong>de</strong> <strong>de</strong>posição do ácido úrico em alguns insetos, tais como colêmbolos<br />
(Apterygota).<br />
Dos artrópo<strong>de</strong>s terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados à<br />
prevenção <strong>de</strong> perda hídrica. A epicutícula é impregnada <strong>de</strong> compostos cerosos, que reduzem<br />
a evaporação superficial, e o mecanismo <strong>de</strong> fechamento dos estigmas reduz a evaporação<br />
pelo sistema traqueal. Reabsorção <strong>de</strong> água pelo reto e produção <strong>de</strong> uma urina hiperosmótica<br />
também auxiliam na prevenção da perda <strong>de</strong> água.<br />
6. Sistema Nervoso<br />
Há vários gânglios na cabeça formando uma gran<strong>de</strong> massa cerebral. Além <strong>de</strong>ste, existe<br />
uma ca<strong>de</strong>ia ganglionar ventral e uma re<strong>de</strong> nervosa periférica bem <strong>de</strong>senvolvida. O cérebro<br />
também está relacionado com a secreção <strong>de</strong> hormônios pela muda.
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7. Órgãos dos Sentidos<br />
Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos po<strong>de</strong>m ser simples ou<br />
compostos, estes últimos reunidos em muitas unida<strong>de</strong>s, os omatídios. Cada omatídio capta<br />
um ponto-imagem; como existem milhares <strong>de</strong>les, num só olho, há uma visão em mosaico,<br />
sendo a imagem total igual à soma <strong>de</strong> vários pontos.<br />
Cada unida<strong>de</strong> do olho composto, o omatídio, está coberta em sua extremida<strong>de</strong> externa<br />
por uma córnea translúcida <strong>de</strong>rivada da cutícula esquelética. A córnea funciona como lente e<br />
sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente quadrada ou hexagonal. Atrás da<br />
córnea existe o cone cristalino, elemento longo e cilíndrico que funciona como uma segunda<br />
lente.<br />
A extremida<strong>de</strong> basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a retínula), cujo<br />
centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com células fotorreceptoras. De<br />
cada célula da retínula parte um axônio e, <strong>de</strong>ste modo, um feixe <strong>de</strong> sete axônios sai <strong>de</strong> cada<br />
omatídio.<br />
A imagem total formada pelo olho composto resulta do número <strong>de</strong> omatídios<br />
excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em uma tela<br />
<strong>de</strong> televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau <strong>de</strong> acuida<strong>de</strong> visual nos olhos compostos,<br />
o número <strong>de</strong> omatídios que compõem o olho em relação ao tamanho <strong>de</strong>ste é da maior<br />
importância. De fato, quanto maior é o número <strong>de</strong> omatídios, mais fino é o grão retiniano e<br />
mais perfeita a imagem. Os olhos <strong>de</strong> certas formigas possuem apenas uns poucos omatídios<br />
enquanto a libélula po<strong>de</strong> possuir 10.000 <strong>de</strong>les. Os estudos <strong>de</strong> certos crustáceos com olhos<br />
compostos bem <strong>de</strong>senvolvidos indicam certa capacida<strong>de</strong> <strong>de</strong> distinção <strong>de</strong> formas e tamanhos,<br />
mas o grau <strong>de</strong> acuida<strong>de</strong> visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em relação<br />
a que é formada pelo olho humano. A discriminação <strong>de</strong> cores tem sido <strong>de</strong>monstrada para<br />
muitos artrópo<strong>de</strong>s.<br />
As figuras 83 a 85 mostram as morfologias externa e interna <strong>de</strong> um gafanhoto.<br />
Figura 83: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do tórax; 1-11,<br />
segmentos do abdome.
Figura 84: À esquerda, vista frontal da cabeça <strong>de</strong> um gafanhoto. À direita, suas peças bucais<br />
separadas (<strong>de</strong>senhos ampliados).<br />
Figura 85: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da pare<strong>de</strong> do corpo<br />
removido. As traquéias foram omitidas.<br />
Classes Chilopoda e Diplopoda<br />
Essas duas classes (10.500 espécies) eram agrupadas sob a <strong>de</strong>nominação <strong>de</strong><br />
Miriápodos, como o nome indica, com inúmeros pares <strong>de</strong> pés (pernas).<br />
A principal característica diagnóstica é a existência do tronco formado por uma série<br />
<strong>de</strong> segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par <strong>de</strong> pernas locomotoras,<br />
exceto no último ou dois últimos e, às vezes, no primeiro segmento. Não há diferenciação<br />
entre tórax e abdome. Possuem apenas um único par <strong>de</strong> túbulos <strong>de</strong> Malpighi (geralmente<br />
alongados); não há ocelos na cabeça, mas sim estruturas sensoriais, provavelmente a<br />
substâncias químicas presentes no ar e também à umida<strong>de</strong>. Há um par <strong>de</strong> antenas articuladas<br />
e a respiração é traqueal (figura 86).<br />
A maioria requer um ambiente úmido, por não possuírem uma cutícula impermeável.<br />
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Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhiço.<br />
São animais dióicos, <strong>de</strong> fecundação interna e ovíparos, com <strong>de</strong>senvolvimento direto.<br />
Figura 86: Diagrama do corte longitudinal através <strong>de</strong> um Uniramia generalizado (miriápodo).<br />
As principais diferenças entre quilópodos e diplópodos:<br />
Quilópodos Diplópodos<br />
* carnívoros * herbívoros ou saprófagos<br />
* movimentos rápidos * movimentos lentos<br />
* não se enrolam * enrolam-se em espiral<br />
* secção corporal achatada * secção corporal circular<br />
* 1 par <strong>de</strong> antenas longas * 1 par <strong>de</strong> antenas curtas<br />
* 1 par <strong>de</strong> pernas por segmento * 2 pares <strong>de</strong> pernas por segmento<br />
* com forcípulas inoculadoras <strong>de</strong> * sem forcípulas (possuem glândulas<br />
veneno<br />
repugnatórias)<br />
* pequeno número <strong>de</strong> segmentos * gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> segmentos<br />
Figura 87: A, Centopéia (Classe Chilopoda); B, Piolho-<strong>de</strong>-cobra (Classe Diplopoda).<br />
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