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Resumo do seminário “Importância ecológica e agrícola da alelopatia”

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA<br />

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS E DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL<br />

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS<br />

SEMINÁRIO INTEGRADOR<br />

IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E AGRÍCOLA DA ALELOPATIA<br />

Marlene Benedita Ribeiro<br />

O termo alelopatia, originário <strong>do</strong> grego allelon = mútuo e pathos = prejuízos, foi proposto por<br />

Hans Molish em 1937, e tem si<strong>do</strong> defini<strong>do</strong> como to<strong>do</strong> efeito direto e indireto de uma planta sobre a<br />

outra, incluin<strong>do</strong> a participação <strong>do</strong>s micro-organismos (ALMEIDA 1991; SOUZA FILHO &<br />

ALVES, 2002). A definição aceita pela Socie<strong>da</strong>de Internacional de Alelopatia, em 1996,<br />

corresponde aos vários processos <strong>do</strong> metabolismo secundário produzi<strong>do</strong>s pelas plantas, algas,<br />

bactérias e fungos, bem como animais (KHALID et al., 2002). Macías (2004) considera a alelopatia<br />

como uma ciência que estu<strong>da</strong> os processos em que substâncias interferentes de plantas e de microorganismos<br />

são envolvi<strong>da</strong>s, afetan<strong>do</strong> o crescimento e desenvolvimento <strong>do</strong> sistema biológico.<br />

Embora seja descrita como uma ciência relativamente nova, a percepção de que as plantas<br />

possuem a capaci<strong>da</strong>de de interferir no desenvolvimento de outras, através de substâncias que as<br />

mesmas liberam no ambiente, remonta à antigui<strong>da</strong>de (PINA, 2008). O primeiro registro foi<br />

observa<strong>do</strong> há 300 anos a.C., e relatava que o Cicer arietinum (Leguminosae – grão-de-bico) não<br />

revigorava o solo como outras plantas, ao contrário, o exauria e, ao mesmo tempo, destruía as<br />

plantas espontâneas. Um <strong>do</strong>cumento japonês, escrito há cerca de 300 anos, demonstrou evidências<br />

de prováveis efeitos alelopáticos atribuí<strong>do</strong>s às plantas de Pinus densifolia (Pinaceae) (FERREIRA<br />

& AQUILA, 1999). As interações entre inseto-planta e animal-planta também foram descritas como<br />

alelopáticas, o que engloba tanto os efeitos deletérios como os estimulatórios, ocorren<strong>do</strong> largamente<br />

em comuni<strong>da</strong>des de plantas naturais e cultiva<strong>da</strong>s (SOUZA FILHO & ALVES, 2002).<br />

Um <strong>do</strong>s primeiros artigos publica<strong>do</strong>s no Brasil sobre o tema alelopatia, em 1960, avaliou o<br />

efeito <strong>da</strong> rotação de cultura de soja versus algodão, demonstran<strong>do</strong> a incompatibili<strong>da</strong>de entre essas<br />

culturas, com prejuízos à produtivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> última (INOUE, 2010). Os estu<strong>do</strong>s mais recentes têm<br />

discuti<strong>do</strong> caminhos para reforçar a quali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s pesquisas em alelopatia, abor<strong>da</strong>n<strong>do</strong> aspectos<br />

fisiológicos, químicos e ecológicos (IMATOMI, 2010).<br />

As substâncias alelopáticas são conheci<strong>da</strong>s como aleloquímicos, produtos secundários ou<br />

produtos naturais, sen<strong>do</strong> que as reações envolvi<strong>da</strong>s na biossíntese desses compostos constituem o<br />

metabolismo secundário. Esses metabólitos, diferente <strong>do</strong>s metabólitos primários, têm distribuição<br />

restrita no reino vegetal, sen<strong>do</strong> encontra<strong>do</strong>s freqüentemente em apenas uma espécie vegetal ou em<br />

um grupo de espécies relaciona<strong>da</strong>s taxonomicamente, enquanto os metabólitos primários básicos<br />

são encontra<strong>do</strong>s em to<strong>do</strong> o reino vegetal (TAIZ &ZEIGER, 2004).<br />

Os compostos secundários estão presentes em quase to<strong>do</strong>s os teci<strong>do</strong>s <strong>da</strong> planta, incluin<strong>do</strong> folhas,<br />

caules, raízes, rizomas, flores, frutos e sementes. A liberação destes num ecossistema pode ocorrer<br />

por volatilização de substâncias provenientes de plantas em esta<strong>do</strong> vegetativo; por lixiviação através<br />

<strong>da</strong> chuva ou sereno, de toxinas solúveis em água, <strong>da</strong>s partes aéreas ou de teci<strong>do</strong>s subterrâneos; por<br />

decomposição de teci<strong>do</strong>s vegetais e por exsu<strong>da</strong>ção <strong>do</strong> sistema radicular (ALMEIDA, 1991). Os<br />

produtos secundários, deriva<strong>do</strong>s <strong>do</strong> metabolismo <strong>da</strong> glicose via áci<strong>do</strong> chiquímico e acetato, podem<br />

ser dividi<strong>do</strong>s em três grupos quimicamente distintos: terpenos, compostos fenólicos e compostos<br />

nitrogena<strong>do</strong>s (TAIZ & ZEIGER, 2004). Os compostos fenólicos formam uma <strong>da</strong>s maiores classes


de metabólitos secundários encontra<strong>do</strong>s em plantas e muita atenção deve ser <strong>da</strong><strong>da</strong> ao seu potencial<br />

ecológico e alelopático (MAIRESSE, 2005).<br />

Os metabólitos secundários, após serem produzi<strong>do</strong>s e libera<strong>do</strong>s, podem causar efeitos diretos e<br />

indiretos sobre outras plantas. Efeitos diretos são caracteriza<strong>do</strong>s por alterações no metabolismo e<br />

crescimento <strong>da</strong> planta, afetan<strong>do</strong>: 1- estruturas citológicas e ultra-estruturais; 2- hormônios, tanto<br />

alteran<strong>do</strong> suas concentrações quanto o balanço entre os diferentes hormônios; 3- membranas e sua<br />

permeabili<strong>da</strong>de; 4- absorção de minerais; 5-movimento <strong>do</strong>s estômatos, síntese de pigmentos e<br />

fotossíntese; 6- respiração; 7- síntese de proteínas; 8- ativi<strong>da</strong>de enzimática; 9- relações hídricas e<br />

condução; 10- material genético, induzin<strong>do</strong> alterações no DNA. Já os efeitos indiretos<br />

compreendem alterações em proprie<strong>da</strong>des <strong>do</strong> solo, interferin<strong>do</strong> na absorção de nutrientes, como<br />

também na população e ativi<strong>da</strong>de de micro-organismos (PIRES & OLIVEIRA, 2001).<br />

Nas plantas, intermediários reativos de oxigênio (ROIs) podem ser produzi<strong>do</strong>s em decorrência<br />

de diversas perturbações ambientais, como por exemplo, excesso de luz, seca, temperaturas<br />

eleva<strong>da</strong>s, herbici<strong>da</strong>s e, até mesmo, substâncias químicas naturais como os aleloquímicos. Situações<br />

de estresses nos vegetais modulam respostas de defesa, de forma a superar tais condições e retornar<br />

ao metabolismo normal. Saber como os vegetais se protegem é essencial para obter, através <strong>da</strong><br />

bioengenharia, varie<strong>da</strong>des <strong>agrícola</strong>s mais resistentes, aumentan<strong>do</strong> a produção e a quali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s<br />

plantas (PIRES & OLIVEIRA, 2001).<br />

No Cerra<strong>do</strong>, além <strong>do</strong>s fatores antrópicos, ocorrem muitas perturbações naturais como o fogo, a<br />

baixa disponibili<strong>da</strong>de de nutrientes e a exposição ao déficit hídrico sazonal. Essas condições de<br />

estresse que as plantas dessa região suportam e a ausência de <strong>do</strong>mesticação são indicativos<br />

potenciais de que a comuni<strong>da</strong>de vegetal desse <strong>do</strong>mínio fitogeográfico produz metabólitos<br />

secundários em maior escala, sen<strong>do</strong> esses compostos responsáveis por um eleva<strong>do</strong> efeito alelopático<br />

(AYRES, 2007). Em folhas e cascas de Caryocar brasiliensis (Caryocaraceae – pequi) foi<br />

encontra<strong>do</strong> alto teor de tanino, substância alelopática que afeta a ativi<strong>da</strong>de enzimática (OLIVA,<br />

2008). Essas características aumentam as interações <strong>ecológica</strong>s entre as espécies vegetais e destas<br />

com os fatores abióticos, tornan<strong>do</strong> esta fitofisionomia uma importante fonte de estu<strong>do</strong> <strong>do</strong> ponto de<br />

vista alelopático.<br />

Nesse bioma, observa-se a degra<strong>da</strong>ção ambiental decorrente <strong>do</strong> aumento <strong>da</strong> agricultura e<br />

crescente desmatamento. Associa<strong>do</strong> a isto, encontra-se- o uso de agroquímicos, como os<br />

fertilizantes e herbici<strong>da</strong>s, provocan<strong>do</strong> a contaminação <strong>do</strong> ambiente. Substâncias químicas com<br />

ativi<strong>da</strong>de alelopática podem ser utiliza<strong>da</strong>s diretamente na formulação de bioerbici<strong>da</strong>s ou serem<br />

modifica<strong>da</strong>s, a fim de aumentar sua ativi<strong>da</strong>de biológica (SOUZA FILHO & ALVES, 2002).<br />

Estu<strong>do</strong>s sobre compostos alelopáticos, além de controlar plantas espontâneas, podem apresentar<br />

interesse ecológico na recuperação de áreas degra<strong>da</strong><strong>da</strong>s, no reflorestamento com espécies nativas e<br />

no manejo ecológico <strong>do</strong> solo. Além disso, propicia uma alternativa ecologicamente correta no<br />

cultivo de plantas para indústria de fitoterápicos (SILVA, 2006).<br />

Para a determinação <strong>da</strong> ativi<strong>da</strong>de alelopática são utiliza<strong>do</strong>s bioensaios de laboratório que visam<br />

a obtenção de resulta<strong>do</strong>s rápi<strong>do</strong>s, sob condições controla<strong>da</strong>s. A germinação <strong>da</strong>s sementes é um<br />

parâmetro frequentemente avalia<strong>do</strong> em estu<strong>do</strong>s alelopáticos devi<strong>do</strong> à fácil quantificação e resposta<br />

visível. Outro critério facilmente avalia<strong>do</strong> é o efeito <strong>do</strong> aleloquímico sobre a veloci<strong>da</strong>de de<br />

germinação. A massa seca <strong>da</strong> raiz e parte aérea, o comprimento <strong>da</strong>s plântulas e a presença de pêlos<br />

absorventes são parâmetros bastante usa<strong>do</strong>s para se avaliar o efeito alelopático sobre o crescimento<br />

(FERREIRA &AQUILA, 2000).


Os bioensaios de desenvolvimento ou crescimento de plantas envolvem a incubação de placas de<br />

Petri/Gerbox por um determina<strong>do</strong> perío<strong>do</strong> de tempo, ao final <strong>do</strong> qual contam-se as sementes<br />

germina<strong>da</strong>s e medem-se ou pesam-se as raízes e o hipocótilo. Os procedimentos descritos na<br />

literatura para os bioensaios de alongamento <strong>da</strong> radícula e <strong>do</strong> hipocótilo são muito semelhantes aos<br />

descritos para a germinação de sementes, em relação à temperatura e ao tempo de exposição à luz.<br />

Seja qual for o procedimento a<strong>do</strong>ta<strong>do</strong>, algumas informações importantes devem ser considera<strong>da</strong>s<br />

como, por exemplo, deformi<strong>da</strong>des na radícula, aparecimento ou não de radicelas e de pêlos nas raízes<br />

e, ain<strong>da</strong>, o surgimento de necroses, informações que podem auxiliar e ampliar o entendimento <strong>do</strong>s<br />

mecanismos de ação <strong>do</strong>s aleloquímicos (PIRES & OLIVEIRA, 2001).<br />

Algumas espécies como Lactuca sativa L.(Asteraceae - alface), Lycopersum esculentum Mill.<br />

(Solanaceae - tomate) e Zea mays L. (Poaceae - milho) são mais sensíveis a aleloquímicos que outras,<br />

sen<strong>do</strong> mais utiliza<strong>da</strong>s em bioensaios, por apresentarem comportamento germinativo conheci<strong>do</strong>, alta<br />

veloci<strong>da</strong>de de germinação e fácil aquisição. O uso de sementes nativas como espécies alvo em<br />

bioensaios alelopáticos é extremamente raro devi<strong>do</strong> à época restrita de dispersão, baixa durabili<strong>da</strong>de<br />

e por apresentarem <strong>do</strong>rmências diversas. Por outro la<strong>do</strong>, a utilização de espécies invasoras como alvo<br />

em bioensaios de germinação é relativamente comum, no intuito de fornecer novas formas de<br />

controle e manejo (AIRES, 2009). A espécie Bidens pilosa L. (Gramineae - picão preto), destaca-se<br />

entre as plantas infestantes, sen<strong>do</strong> utiliza<strong>da</strong> em testes de bioensaios de laboratório, uma vez que o<br />

controle de plantas infestantes pelo crescimento de outras plantas, capazes de exsu<strong>da</strong>r aleloquímicos<br />

têm si<strong>do</strong> pouco estu<strong>da</strong><strong>do</strong> (MANO, 2006).<br />

Portanto, a ativi<strong>da</strong>de alelopática pode ser útil na descoberta de moléculas com potencial de<br />

herbici<strong>da</strong> natural, reduzin<strong>do</strong> a degra<strong>da</strong>ção <strong>do</strong> ambiente e agregan<strong>do</strong> valor à vegetação. Além disso, é<br />

importante no processo ecológico, pois influencia a <strong>do</strong>minância vegetal, a sucessão <strong>ecológica</strong>, a<br />

formação de comuni<strong>da</strong>des e de vegetação clímax.<br />

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS<br />

AIRES, S. S. Potencial alelopático de espécies nativas <strong>do</strong> Cerra<strong>do</strong> na germinação e<br />

desenvolvimento inicial de invasoras. 2007. 61f. Dissertação (Mestra<strong>do</strong> em Botânica) - Instituto<br />

de Ciências Biológicas, Universi<strong>da</strong>de de Brasília, DF.<br />

ALMEIDA, F.S. DE. Efeitos alelopáticos de resíduos vegetais. Pesquisa Agropecuária Brasileira,<br />

Brasília, v.26, n.2, p. 221-236, 1991.<br />

FERREIRA, A. G. & AQUILA, M. E. A. Alelopatia: uma área emergente <strong>da</strong> ecofisiologia. In: VII<br />

Congresso Brasileiro de Fisiologia Vegetal, 1999, DF. Laboratório de Fisiologia Vegetal,<br />

Departamento de Botânica, Brasília, DF.<br />

IAMATOMI, M. Estu<strong>do</strong> alelopático de espécies <strong>da</strong> família Myrtaceae <strong>do</strong> Cerra<strong>do</strong>. 2011. 88f.<br />

Tese (Doutora<strong>do</strong>) - Centro de Ciências Biológicas e <strong>da</strong> Saúde. Universi<strong>da</strong>de Federal de São Carlos,<br />

SP.<br />

INOUE M. H. A história <strong>da</strong> alelopatia no Brasil – revisão. Socie<strong>da</strong>de Brasileira <strong>da</strong> Ciência <strong>da</strong>s<br />

Plantas Daninhas, v. 16, n. 2, 2010.<br />

KHALID, S.; AHMAD, T. e SHAD, R. A. et al. Use of Allelopathi in Agriculture. Asian Journal<br />

of Plant de Sciences, v.1, n. 3, p: 292-297, 2002.


MACÍAS, F. A. Allelophaty, a natural strategy for weed control. Comm. Appl. Bio. Sci, Ghent.<br />

University, v.69, n. 3, 2004.<br />

MAIRESSE, L. A. S. Avaliação <strong>da</strong> bioativi<strong>da</strong>de de extratos vegetais, enquanto excipientes de<br />

aleloquímicos. 2005. 340 f. Tese (Doutora<strong>do</strong> em Agronomia) – Facul<strong>da</strong>de de Agronomia,<br />

Universi<strong>da</strong>de Federal de Santa Maria, RS.<br />

MANO, A. R. O. Efeito alelopático <strong>do</strong> extrato aquoso de sementes de cumaru (Amburana<br />

cearensiss) sobre a germinação de sementes, desenvolvimento e crescimento de plântulas de<br />

alface, picão-preto e carrapicho. 2006. 98f. Dissertação (Mestra<strong>do</strong> em Agronomia) -<br />

Departamento de Fitotecnia, Universi<strong>da</strong>de Federal <strong>do</strong> Ceará, CE.<br />

OLIVA, K. M. F. Ativi<strong>da</strong>de alelopática de extratos de Caryocar brasiliense Camb. sobre a<br />

germinação, crescimento e aspectos bioquímicos e fisiológicos em Bidens pilosa, Glycine Max e<br />

Zea mays. 2006. 82f. Tese (Doutora<strong>do</strong> em Fisiologia vegetal) – Centro de Ciências Biológicas,<br />

Universi<strong>da</strong>de Federal de Viçosa, MG.<br />

PINA, G. O. Efeito <strong>do</strong> extrato aquoso de foliar de Eugenia dysenterica DC. (Myrtaceae -<br />

cagaita) na germinação, crescimento, morfo-anatomia de Sesamum indicum L. (Pe<strong>da</strong>liaceaegergelim<br />

e Raphanussativus L. (Brassicaceae-rabanete). 2008. 119 f. Dissertação. (Mestra<strong>do</strong> em<br />

Fisiologia vegetal), Instituto de Ciências Biológicas, Universi<strong>da</strong>de de Brasília, DF.<br />

PIRES, N. M.; OLIVEIRA, R. V. Alelopatia. In: OLIVEIRA, R. S.; CONSTANTIN, J. Plantas<br />

<strong>da</strong>ninhas e seu manejo. Guaíba: Agropecuária, p.99-108, 2001.<br />

SILVA, G. B. Potencial alelopático de espécies arbóreas nativas <strong>do</strong> Cerra<strong>do</strong>. Hoehnea, 33(3): 331-<br />

338, 2006.<br />

SOUZA FILHO, A.P.S. & ALVES, S.M. Aleleopatia, Princípios Básicos e Aspectos Gerais.<br />

Embrapa Amazônia oriental, 260p, 2002.<br />

TAIZ, L. & ZEIGER E. Fisiologia Vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artimed, 2004.

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