é uma espécie facilitadora em restinga arbustiva?

O GUANANDI, CALOPHYLLUM BRASILIENSE (CLUSIACEAE),
É UMA ESPÉCIE FACILITADORA EM RESTINGA ARBUSTIVA?
Andrea Sendoda, Gabriela Paise, Sandro Muniz do Nascimento & Tiago Carrijo
INTRODUÇÃO
Historicamente sempre foi dada mais importância às
interações como competição e predação para se explicar
a estrutura de comunidades (Begon et al. 2007). No entanto,
na última década, as interações positivas começaram
a ganhar força para explicar certos padrões encontrados
(Bruno et al. 2003). Dentre as interações positivas,
a facilitação tem sido muito estudada e oferece
explicações para os padrões na estruturação de comunidades
biológicas (Dias et al. 2005). Facilitação é o processo
pelo qual uma espécie pavimenta o caminho para
outra ao longo do processo de sucessão ecológica. Isso
significa que uma espécie não pode colonizar um habitat
antes que as condições ambientais tenham sido alteradas
pela espécie facilitadora (Crawley 1989).
Vários estudos mostram evidências de facilitação em
ambientes estressantes e adversos (Shumway 2000;
Franks 2003; Martinez 2003; Dias et al. 2005). As
restingas são locais em que as espécies ali estabelecidas
estão sujeitas à maresia de água salgada do mar, aos
ventos intensos e eventos esporádicos de alagamentos
durante as ressacas, além de crescerem em um solo arenoso,
pobre em nutrientes e muito permeável (Souza &
Capellari Jr. 2004). Em áreas de restinga arbustiva, a
espécie lenhosa Calophyllum brasiliense Cambess
(Clusiaceae) é muito comum (Sampaio et al. 2005). Como
outras espécies da família Clusiaceae já foram apontadas
espécies facilitadoras (Dias et al. 2005),
Calophyllum brasiliense deve ser um bom modelo para
se estudar facilitação em ambiente de restinga.
O objetivo deste trabalho foi testar a hipótese de que
Calophyllum brasiliense pode atuar como espécie
facilitadora em ambiente de restinga, atuando na
estruturação da comunidade de plantas sob sua influência.
Nossa previsão é de que a abundância e a riqueza
de plantas sob C. brasiliense são maiores do que em
locais onde ela não ocorre.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
Realizamos o trabalho em uma área de restinga
arbustiva localizada na planície litorânea da Floresta
Atlântica latu sensu, situada na Ilha do Cardoso, município
de Cananéia, litoral sul de São Paulo (25°03’S e
47°53’W). Nesse ambiente, a complexidade da vegetação
aumenta a partir da praia em direção ao interior da
planície costeira. Nas regiões intermediárias da planície
litorânea, local onde realizamos o estudo, a vegetação
apresenta porte mais elevado, ocorrendo alguns arbustos
e árvores esparsas que chegam a 8 m de altura.
Nos locais onde ocorrem as árvores há acúmulo de matéria
orgânica no solo e menor incidência de luz (Sampaio
et al. 2005).
Coleta de dados
Amostramos nove indivíduos adultos de C. brasiliense.
Para cada indivíduo, estabelecemos na direção oeste ao
caule duas parcelas de 60 cm 2 , sendo uma disposta embaixo
da copa (15 cm do tronco – ambiente “sob copa”) e
outra a 1 m do limite externo da copa deste indivíduo
(ambiente “aberto”). Dentro de cada parcela, contamos
todos os indivíduos não-gramíneas e morfotipamos aqueles
maiores do que 1 cm, classificando-os em dois grupos:
plântulas recém germinadas (PRG), ou seja, indivíduos
com menos de 1 cm de altura e plântulas maiores
que 1 cm, indivíduos jovens e adultos (PJA).
Análise dos dados
Para testar a existência de facilitação, contamos o número
de espécies e indivíduos presentes na parcela de
ambiente aberto e sob a copa. Subtraímos o valor de
riqueza e abundância encontrado na parcela em ambiente
aberto da parcela sob a copa. Calculamos a média
dessa diferença obtida para cada uma das nove amostras
de parcelas pareadas por planta. Reamostramos
(n=1000) os valores coletados de cada indivíduos de forma
pareada (parcela de ambiente aberto e sob copa)
para saber a probabilidade da média das diferenças
obtida ocorrer ao acaso.
Em cada parcela, estimamos a porcentagem de cobertura
de dossel através de fotografias hemisféricas. Classificamos
o conteúdo das fotos em duas categorias: dossel
e não dossel e calculamos a porcentagem de pontos escuros
(pixels) de cada categoria.
RESULTADOS
Amostramos 210 indivíduos (somando-se PRG e PJA), dos
quais 136 se situavam sob a copa de C. brasiliense e 74 em
1

ambientes abertos. Em média, o número de indivíduos
encontrados sob a copa foi 1,8 vezes maior do que no ambiente
aberto (p=0,02), cuja distribuição dos pontos se encontram
na Fig. 1.
30
.O índice de Shannon foi maior em parcelas embaixo de
C. brasiliense (H’=0,0065) do que nas parcelas fora da
influência de sua copa (H’=0,002). Os intervalos de confiança
dos índices de Shannon dos dois ambientes não
se sobrepuseram, sendo maior para o ambiente sob copa
do que no ambiente aberto. Adicionalmente, a cobertura
de dossel foi, em média, 2,8 vezes maior nas parcelas
em ambientes abertos do que embaixo da copa de C.
brasiliense (Fig. 3).
ABUNDANCIA
20
10
80
70
60
0
aberto sob copa
AMBIENTE
Figura 1. Densidade de indivíduos encontrados em
parcelas a 1m do limite da copa (fora da copa) e a 10 cm
do tronco (embaixo da copa) de Calophyllum brasiliense.
Em relação à riqueza, encontramos um total de 32 morfoespécies
de plantas (apenas para PJA), sendo 29 nas
parcelas embaixo da copa de C. brasiliense e cinco naquelas
de ambientes abertos. Quando comparamos as
médias, a riqueza sob C. brasiliense (6,3) foi três vezes
maior que em ambientes abertos (2,1). Além disso, não
há sobreposição das amplitudes da riqueza dos ambientes
abertos e sob copa (Fig. 2).
BLE
50
40
30
20
10
aberto sob copa
AMBIENTE
Figura 3. Porcentagem de abertura do dossel em ambientes
a 1 m do limite da copa (aberto) e a 10 cm do
tronco (sob copa) de indivíduos de Calophyllum
brasiliense. Linha horizontal: mediana; caixa: quartis
inferior e superior; barras verticais: amplitude dos valores.
RIQUEZA
12
10
8
6
4
Quando consideradas somente as plântulas recém germinadas
(PRG), há mais indivíduos em ambientes abertos
do que embaixo da copa de C. brasiliense (média das
diferenças de 7,4, p=0,01). Entretanto, houve muito mais
plantas jovens e adultas (PJA) nas parcelas sob C.
brasiliense (média das diferenças de 6,9, p=0,03). Não
houve diferença das médias quando consideradas todas
as plantas (PRG + PJA) (p=0,55).
DISCUSSÃO
2
0
aberto sob copa
AMBIENTE
Figura 2. Riqueza de plantas acima de 1 cm, a 1 m do
limite da copa (aberto) e a 10 cm do tronco (sob copa) de
indivíduos Calophyllum brasiliense
Este trabalho corroborou a hipótese de que C. brasiliense
facilita o estabelecimento de plântulas sob sua copa.
Um fator que poderia explicar a facilitação seria a
cobertura de dossel. Observando a grande diferença
dessa variável que encontramos sob a copa e fora da
copa de C. brasiliense. Desta maneira, vimos que há
indícios de mudança de microclima sob a copa de C.
brasiliense, podendo este ser um fator que explica a
facilitação do estabelecimento de novos indivíduos.
Martinez (2003) também observou que mudanças
2

microclimáticas, provocadas por uma planta de
ambientes costeiros, podem melhorar o habitat para o
estabelecimento de plântulas.
Uma vez testada a facilitação, seria interessante saber
se ela ocorre durante todo o processo de desenvolvimento,
em algumas fases ou apenas uma fase da ontogenia
das espécies (Harper 1977) que ocorrem sob a copa de C.
brasiliense. Analisando os resultados, vemos que a facilitação
ocorre na fase de estabelecimento da plântula,
pois ela aumenta a probabilidade de sobrevivência de
cada indivíduo que consegue germinar ali. Podemos inferir
isso porque observamos um maior número de plantas
jovens e adultas embaixo da copa de C. brasiliense.
Este fato também foi descrito para Chamaecrista
chamaecristoides Martinez (2003).
Entretanto, o fato de haver mais plantas do grupo PRG
(plântulas recém germinadas, que ainda dependem dos
recursos armazenados na semente) no ambiente aberto,
nos faz sugerir que a presença de C. brasiliense dificulta
a fase de germinação das sementes. Desse modo, a
influência de C. brasiliense compensaria essa primeira
barreira do desenvolvimento de uma planta (germinação),
facilitando o estabelecimento e sobrevivência das
poucas sementes que conseguiram germinar. Assim, a
facilitação é muito mais forte que o esperado inicialmente,
já que mesmo com menos germinação existe uma
riqueza e abundância muito maior de plantas já
estabelecidas (PJA) no ambiente sob a copa.
Franks, S.J. 2003. Facilitation in multiple life-history
stages: evidence for nucleated succession in coastal
dunes. Plant Ecology 168: 1–11.
Harper, J.L. 1977. Population Biology of Plants.
Academic Press, New York.
Martinez, M.L. 2003. Facilitation of seedling
establishment by an endemic shrub in tropical
coastal sand dunes. Plant Ecology 168: 333–345.
Sampaio, D., Souza, V.C. Oliveira; A.A.; Paulo-Souza, J.
& Rodrigues, R.R. 2005. Árvores da Restinga. Guia
ilustrado para identificação das espécies da Ilha do
Cardoso. Neotrópica LTDA, São Paulo.
Shumway, S.W. 2000. Facilitative effects of a sand dune
shrub on species growing beneath the shrub canopy.
Oecologia 124:138-148.
Souza, V.C. & Capellari Jr., L. 2004. A vegetação das
dunas e restingas da Estação Ecológica Juréia-Itatins,
pp. 103-104. In: Estação Ecológica Juréia-Itatins.
Ambiente Físico, Flora e Fauna (Marques, O.A.V. &
Duleba, W., eds.). Holos Editora, Ribeirão Preto.
Walter, H. 1986. Vegetação e zonas climáticas: tratado
de ecologia global. E.P.U: Editora Pedagógica e Universitária
LTDA.
Orientação: Alexandre A. Oliveira
Portanto, existe uma primeira fase com efeito
negativo, em que as sementes que chegam ali, poucas
delas conseguem germinar. Existe uma segunda fase com
efeito positivo (facilitação) no estabelecimento das
plântulas provenientes das sementes que conseguiram
germinar. Assim, após superar primeira fase (negativa),
as plântulas que estão ali têm muito mais possibilidade
de chegarem à fase adulta.
BIBLIOGRAFIA
Begon, M.; Townsend, C.R., Harper, J.L. 2007. Ecologia:
de indivíduos a ecossistemas. Artmed.
Bruno, J.F.; Stachowicz, J.J. & Bertness, M.D. 2003.
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in Ecology and Evolution 18: 119-125.
Crawley, M.J. 1989. The structure of Plant
Communities, pp. 1-50. In: Plant Ecology (Crawley,
M.J., ed.). Osney Mead, Oxford, London.
Dias, A.T.C.; Zaluar, H.L.T.; Ganade, G. & Scarano, F.R.
2005. Canopy composition influencing plant patch
dynamics in a Brazilian sandy coastal plain. Journal
of Tropical Ecology 21:343–347.
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