relação entre o tamanho das larvas de formiga- leão

RELAÇÃO ENTRE O TAMANHO DAS LARVAS DE FORMIGA-
LEÃO (NEUROPTERA: MYRMELEONTIDAE) E O DIÂMETRO DE
SUAS ARMADILHAS EM FUNIL: VARIAÇÕES AMBIENTAIS E
SUCESSO DE CAPTURA DE PRESAS
Bruno T. Pinotti, Denise de A. Alves, Luiz E. C. de Oliveira, Marcia Pannuti
INTRODUÇÃO
Os animais utilizam diferentes estratégias de
forrageamento e, de acordo com a teoria de
forrageamento ótimo (Emlen 1966; MacArthur &
Pianka 1966), são selecionados comportamentos que
maximizam a taxa de obtenção de energia (Kamil et
al. 1987). Dentro de uma gradação de estratégias
possíveis, dois extremos distintos podem ser reconhecidos:
(1) a estratégia de procura ativa, na qual
o animal se locomove em busca de seu alimento e (2)
a procura passiva (ou senta-e-espera), na qual o animal
permanece imóvel e espera a passagem de sua
presa para capturá-la (Pianka 1983). Um exemplo
de estratégia de procura passiva é a utilizada pelas
larvas de formiga-leão (Neuroptera:
Myrmeleontidae), que constroem armadilhas em forma
de funil em solos arenosos (Dias et al. 2006). A
estratégia de captura utilizada por esses animais
consiste em esperar a chegada de uma presa que,
após entrar na armadilha, não consegue escalar suas
paredes e é capturada pela larva com o auxílio de
suas mandíbulas. Após capturar uma presa, a larva
suga seus líquidos corporais através de um estreito
canal formado entre suas mandíbulas e maxilas
(Daly et al. 1978; Borror 1988).
Diversos fatores podem influenciar o tamanho dos
funis construídos pelas larvas de formiga-leão, como
o tamanho da larva residente, disponibilidade de
presas, granulometria do solo, nível de saciedade da
larva e densidade de co-específicos na população
(Farji-Brener 1999; Scharf & Ovadia 2006). Além
disso, o tamanho das armadilhas também é influenciado
pelo nível de exposição às intempéries no local
onde são construídas, já que armadilhas em locais
expostos estão mais sujeitas a danificações por ação
das intempéries do que armadilhas em locais abrigados
(Scharf & Ovadia 2006). Com relação à eficiência
de captura de presas dos funis, alguns trabalhos
encontraram uma correlação negativa entre o
diâmetro das armadilhas de formiga-leão e a probabilidade
de fuga de presas (Wilson 1974; Griffiths
1980). Aparentemente, armadilhas maiores têm
maior probabilidade de capturar presas maiores.
Dentre os vários fatores que poderiam influenciar o
tamanho da armadilha, o presente trabalho visou
investigar se há uma relação entre o tamanho das
larvas de Myrmeleon sp. e o tamanho dos respectivos
funis. Nossa hipótese é que durante o crescimento
da larva, conforme seu tamanho corporal aumenta,
o tamanho da armadilha construída por ela
aumenta proporcionalmente. Se isso for verdade,
deve haver uma relação positiva entre o comprimento
da larva e o diâmetro do seu funil. Além disso,
este trabalho também investigou se a relação entre
o tamanho da larva e o tamanho do seu funil difere
entre ambientes abrigados de intempéries e ambientes
expostos. Nossa hipótese neste caso é que, em
locais mais expostos, as armadilhas estariam mais
sujeitas a danos causados pelas intempéries e esses
danos levariam a uma maior variação no tamanho
do funil que independe do tamanho da larva que o
construiu. Assim, em ambientes expostos, o coeficiente
de determinação gerado pela regressão entre as
medidas de comprimento da larva e as medidas de
diâmetro do seu funil seria menor em relação ao
encontrado em ambientes abrigados. Finalmente, o
trabalho investigou se o tamanho do funil influencia
o sucesso de captura de presas. Nossa hipótese
prevê que em um funil pequeno, uma presa teria
maior facilidade de escalar as paredes e fugir do que
em um funil maior, devido à maior distância entre o
fundo e a borda em funis grandes do que em funis
pequenos. A previsão é que uma presa terá menor
probabilidade de fuga quanto maior for o diâmetro
do funil no qual ela cai.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo e organismo modelo
O presente estudo foi realizado no Parque Estadual
da Ilha do Cardoso (25°03’S, 48°05’W), no município
de Cananéia, litoral sul do Estado de São Paulo.
A ilha encontra-se dentro do complexo estuarino
lagunar de Iguape-Cananéia-Paranaguá e tem uma
área aproximada de 22.500 ha (Barros et al. 1991).
Dentre os cinco tipos de solos encontrados nessa área,
estão os solos aluviais que incluem o solo arenoso
que predomina nas regiões costeiras (Pfeifer 1981).
Nos locais de solo arenoso com granulação mais fina
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é comum encontrar armadilhas construídas por larvas
da formiga-leão Myrmeleon sp. (Neuroptera:
Myrmeleontidae). Essas larvas possuem três estádios
(Arnet & Gotelli 2003) e, durante toda a fase
larval, são predadoras de artrópodes, capturando
suas presas em armadilhas construídas em formato
de funil (Santos et al. 2006).
Coleta de dados
Para relacionar o tamanho corporal da larva com o
diâmetro do funil, bem como comparar essa relação
entre ambientes, foram escolhidos dois locais próximos
na “Trilha Didática”, localizada na restinga alta
do Núcleo Perequê. O primeiro local possuía um toldo
que protegia os funis de intempéries, tais como
chuva e queda de folhas (ambiente abrigado). No
segundo não havia estrutura alguma que pudesse
proteger as armadilhas (ambiente exposto). Em cada
um dos ambientes foram medidos os diâmetros de
25 armadilhas de tamanhos variados, com o auxílio
de um paquímetro. Como critério para estabelecer o
diâmetro das armadilhas foram usados os limites
mais internos das bordas dos funis. Posteriormente,
a armadilha era escavada com uma pá e a areia
peneirada para que a larva residente fosse encontrada.
Cada larva foi colocada em um tubo de acrílico,
para posterior mensuração em laboratório (com
auxílio de um paquímetro) e devolvida ao ambiente
de origem após a tomada de dados. Como critério
para o comprimento da larva adotou-se a distância
entre o final do abdômen e o ponto de inserção das
mandíbulas.
Para testar a relação entre o diâmetro do funil e a
probabilidade de fuga das presas foram selecionadas
32 armadilhas de tamanhos variados, localizadas na
“Trilha Didática” e nas margens da estrada Trans-
Cardoso. Em cada armadilha foi oferecida uma operária
da formiga saúva Atta sp. (Fomicidae:
Myrmecinae) com tamanho entre 6 e 7 mm. O diâmetro
de cada armadilha foi mensurado com o auxílio
de paquímetro antes da formiga ser introduzida
no funil. Foram considerados como fuga (categoria
0) os casos em que as formigas saíam das armadilhas
em tempo inferior a 1 min, e como captura (categoria
1), os casos em que as formigas foram capturadas
ou permaneceram por mais de 1 min no interior
do funil.
Análise estatística
Para relacionar o comprimento corporal da larva com
o diâmetro do funil foi utilizada uma regressão linear
simples, por se tratar da investigação de causalidade
entre duas variáveis contínuas. Essa análise
foi realizada com o conjunto total de dados (n=50
armadilhas) e separadamente para os dois tipos de
ambientes para comparar o coeficiente de determinação
e o coeficiente angular entre o local abrigado
(n=25 armadilhas) e o local exposto (n=25 armadilhas).
Para testar a relação entre o diâmetro do funil
e a probabilidade de fuga das presas foi utilizada
uma regressão logística, por se tratar da investigação
de causalidade entre uma variável contínua e
uma categórica.
RESULTADOS
A variação do diâmetro do funil de acordo
com o tamanho da larva
As armadilhas das larvas de Myrmeleon sp. apresentaram
uma grande variação de diâmetro (12,1 –
58,0 mm), assim como as próprias larvas, que apresentaram
comprimentos entre 3,8 e 11,1 mm. O diâmetro
dos funis (média ± DP= 30,3 ± 10,7 mm) foi
positivamente relacionado com o comprimento corporal
das larvas (média ± DP= 7,0 ± 1,9 mm; R 2 =0,42,
p

dilha ( χ² =11,66, p

doso (Melo, M.M.R.F.; Barros, F.; Wandeley,
M.G.L.; Kirizawa, M.; Jung-Mendaçolli, S.L. &
Chiea, S.A.C., eds.). Instituto de Botânica, São
Paulo.
Bonato, V. & Machado, G. 2001. Respostas à fome
prolongada em larvas da formiga-leão Myrmeleon
sp. (Neuroptera: Myrmeleontidae). Anais XIX
Encontro Anual de Etologia, Juiz de Fora.
Borror, D.J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao
estudo dos insetos. Editora Edgard Blücher Ltda,
São Paulo.
Daly, H.V.; Doyen, J.T. & Ehrlich, P.R. 1978.
Introduction to insect biology and diversity. Von
Hoffmann Press, New York.
Day, M.D. & Zalucki, M.P. 2000. Effect of density
on spatial distribution, pit formation and pit
diameter of Myrmeleon acer Walker (Neuroptera:
Myrmeleontidae): patterns and processes. Austral
Ecology 25: 58-64.
Dias, S.C.; Santos, B.A.; Werneck, F.P.; Lira, P.K.;
Carrasco-Carbadillo, V. & Fernandes, G.W. 2006.
Efficiency of prey subjugation by one species of
Myrmeleon Larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae)
in the Central Amazonia. Brazilian Journal of
Biology 66: 441-442.
Emlen, J.M. 1966. The role of time and energy in
food preference. American Naturalist 100: 611-
617.
Farji-Brener, A.G. 1999. Microhabitat selection by
antlion larvae, Myrmeleon crudelis: effect of soil
particle size on pit-trap design and prey capture.
Journal of Insect Behavior 16: 783-796.
Griffiths, D. 1980. The feeding biology of ant-lion
larvae: prey capture, handling and utilization.
Journal of Animal Ecology 49: 99-125.
Kamil, A.C.; Krebs, J.R. & Pulliam, H.R. 1987.
Foraging behavior. Plenum Press, New York.
MacArthur, R.H. & Pianka, E.R. 1966. On optimal
use of patchy environment. American Naturalist
100: 603-609.
Pfeifer, R.M. 1981. Levantamento semi-detalhado dos
solos do Parque Estadual da Ilha do Cardoso –
SP. Silvicultura em São Paulo 15-16: 91-115.
Pianka, E.R. 1983. Evolutionary ecology. Harper &
Row, New York.
Sampaio, D. & Souza, V.C. 2005. A Ilha do Cardoso,
pp. 31-33. In: Árvores de restinga – guia de identificação
(Sampaio, D.; Souza, V.C.; Oliveira, A.A.;
Paula-Souza, J. & Rodrigues, R.R., eds.).
Neotrópica, São Paulo.
Scharf, I. & Ovadia, O. 2006. Factors influencing
site abandonment and site selection in a sit-andwait
predator: a review of pit-building antlion
larvae. Journal of Insect Behavior 19: 197-218.
Orientação: Glauco Machado
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