Histologia Básica, Texto e Atlas - 12ª Edição - Junqueira & Carneiro

Histologia B~sica
dos capilares sanguíneos, as vesículas de pinodtose são
impulsionadas pelo citoesqueleto e proteínas motoras até
a superfide oposta da célula, onde se fundem com a membrana
plasmática e liberam seu conteúdo para o meio extracelular.
Nesse caso, a pinocitose tem a função de movimentar
moléculas do sangue dos vasos capilares para o meio
extracelular dos tecidos.
Endocitose mediada por receptores
A superfície celular contém receptores para diversas
moléculas, como hormônios proteicos e lipoprotelnas
de baixa densidade (LDL, low density lipoproteins). Esses
receptores podem estar espalhados por toda a superfície
da célula ou localizados em áreas restritas, denominadas
fossetas cobertas (coated pits). A molécula que tem grande
afinidade para determinado receptor é o seu ligante. A
união do ligante com o receptor ativa moléculas do citoesqueleto;
caso os receptores estejam afastados, eles são
movimentados na bicamada lipídica, concentrando-se em
pequena área da membrana (Figura 2.7). A cobertura da
fosseta, que se localiza na face citoplasmática da membrana,
compõe-se de várias proteínas, principalmente
clatrina. A clatrina e proteínas associadas formam uma
malha de hexágonos e pentágonos. Arrastadas pelos filamentos
do citoesqueleto, as fossetas cobertas se destacam
da membrana plasmática e formam as vesículas cobertas
( coated ve.sicle.s ).
As vesículas cobertas, logo que penetram no citoplasma,
perdem o revestimento de clatrina e se fundem com os
endossomos, um sistema de vesículas e túbulos localizados
no citosol, nas proximidades da superflcie celular ( early
endosomes) ou mais profundamente (late endosomes). Em
conjunto, eles formam o compartimento endossomal. A
membrana de todos os endossomos contém bombas de H•
que, acionadas pela energia de ATP, acidificam o interior
dessa organela (cisternas endossomais). Bombas são proteínas
transmembrana transportadoras de íons ou moléculas.
As moléculas de clatrina que se separam das vesículas
cobertas são levadas para a face interna da membrana plasmática,
sendo reutilizadas.
As moléculas contidas nos endossomos podem seguir
mais de uma via (Figura 2.7). Os receptores separam-se
de seus ligantes em razão da acidez do endossamo e
podem retornar à superfície celular para serem reutilizados.
Um exemplo (Figura 2.8) são os receptores para
as lipoprotelnas de baixa densidade ou LDL (ricas em
colesterol), que são utilizados diversas vez.es. Os ligantes,
geralmente, são transferidos para os endossomos mais
profundamente situados no citoplasma (late endosomes).
Em contrapartida, em alguns casos o ligante é devolvido
ao meio extracelular para ser utilizado novamente. É o
que acontece com o ligante transferrina, uma proteína
do plasma sanguíneo transportadora de ferro que deixa
os íons de ferro dentro da célula e é devolvida ao líquido
extracelular, retornando ao sangue. Algumas vezes, o
complexo do ligante com o receptor passa dos endossomos
para os lisossomos, nos quais são destruídos pelas
enzimas lisossomais.
Vesícula
pinocítótíca
coberta (coated)
Vesícula l
~~
~~
~ .,._ ~ precoce
Proteínas do
revestimento
(ela trina)
•---Digestão
no lisossomo
Membrnna
celular
Retorno dos l
receptores para a
membrana celular
Fusão com
endosso mo
o
t
o
J
•---Endossomo
Núcleo
tardio
Figura 2.7 Representaç3o esquemática da via endocítica e da redclagem de membrana.
Ligantes, como hormônios e fatores de crescimento, ligam-se a receptores específicos
da superffcie celular e são lnternallzados por meio de vesículas de pinocltose recobertas
por clatrina e outras protelnas. ,1,pós a separação das moléculas envolventes, as veslculas
de pinocitose se fundem com o compartimento endoS5Õlllico, no qual o pH baixo caulcl a
separação entre os l~antes e seus receptores. A membrana com os receptores voltam para
a superfide celular, para serem usados novamente. Geralmente, os ligantes são transferidos
para rlS0550fllos. Toda a movimentação das vesículas é realizada pela atividade do cltoesqueleto
e de protelnas motoras.
Fagocitose
Alguns tipos celulares, como os macrófagos e os leucócitos
polimorfonucleares (neutrófilos), são especializados em
englobar e eliminar bactérias, fungos, protozoários, células
lesionadas e moléculas que se tornaram desnecessárias do
meio extracelular. Por exemplo, quando uma bactéria invasora
se prende à membrana do macrófago, esta célula emite
prolongamentos laminares, chamados pseudópodos, que
se estendem sobre a bactéria e acabam por englobá-la em
um vacúolo intracelular, o fagossomo. A fagocitose é um
processo que depende da ligação da partícula com receptores
da superficie celular. O ligante aderido ao receptor promove
modificações na camada citoplasmática localizada
logo abaixo da membrana, denominada camada cortical.