Chave ilustrada para a identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea, com notas sôbre os transmissores de Malária (Diptera, Culicidae) (Publicado originalmente em 1946)

Deane, L. M.; Causey, O. R.; Deane, M. P. Chave ilustrada para a
identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
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Chave ilustrada para a identificação
de 35 espécies de anofelinos das regiões
nordestina e amazônica do Brasil pelos
caractéres da fêmea, com notas sôbre os
transmissores de Malária
(Diptera, Culicidae) ∗
Deane, L. M. Causey, O. R. Deane, M. P.
Laboratório do Serviço de Malária do Nordeste, Divisão Sanitária Internacional da
Fundação Rockefeller e Instituto de Assuntos Inter-Americanos.
Estudos feitos sôbre Malária e mosquitos, entre 1939 e
1943, nas regiões nordestina e amazônica do Brasil, revelaram aí a
presença de 35 espécies de anofelinos, das quais se constatou que três
– Anopheles gambiae, Anopheles darlingi e Anopheles aquasalis – eram
transmissoras importantes de Malária.
TRANSMISSORES DE MALÁRIA
Anopheles gambiae
O mosquito africano que invadiu o Nordeste do Brasil de
onde foi posteriormente eliminado, mostrou-se a mais perigosa das
espécies, determinando graves epidemias de Malária em tôdas as áreas
que atingiu. As fêmeas de gambiae se alimentavam sòmente dentro de
casas e principalmente em indivíduos humanos. Nenhum exemplar foi
apanhado em 129 horas de capturas feitas ao ar livre, em isca animal
ou humana, perto de casas dentro das quais êsse mosquito era tão
* Publicado originalmente em The American Journal of Hygiene, Monographic Series, nº 18,
fevereiro de 1946 e traduzido pelo Instituto Oswaldo Cruz.

72 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
abundante que 11420 exemplares foram obtidos em 136 horas de
captura. Provas de precipitina feitas com sangue contido no tubo
digestivo de 72 exemplares deram 70 resultados positivos com sôro
anti-homem.
Experiências feitas com o fim de determinar a
susceptibilidade de gambiae à infecção malárica, mostraram que 33
porcento dos exemplares alimentados uma vez em gametóforo
tornavam-se infetados. Em zona onde não se tinha ainda iniciado
trabalhos de controle dessa espécie, a proporção de fêmeas de gambiae
apanhadas dentro de casas e infetadas com oocistos ou esporozoitos
foi de 10 porcento. De um total de 1 891 gambiae dissecados de tôda a
área em estudo, 108, ou sejam 5.6 porcento, estavam infetados por
plasmódios. Sua grande susceptibilidade à infecção malárica,
juntamente com seus hábitos domésticos e sua nítida preferência por
sangue humano, fazem dêsse mosquito o mais perigoso transmissor de
Malária conhecido.
Anopheles darlingi
É o mais eficiente dos transmissores indígenas de Malária
no Norte e no Nordeste do Brasil. Prolifera em regiões chuvosas e de
alta humidade, sendo vulnerável às condições que prevalecem durante
a estação sêca. Existe principalmente nos vales dos grandes rios, não
sendo encontrado em extensas áreas do Nordeste, onde a estação
chuvosa é curta e as sêcas são frequentes. Mesmo na bacia amazônica
há trechos em que a severidade da estação sêca é por vêzes bastante
para eliminar o darlingi. Nos períodos desfavoráveis, êsse mosquito
consegue sobreviver sòmente nos lugares onde há grandes e profundas
coleções de água parada. São estas desaparições e reaparições alternadas
de darlingi que explicam em parte, as pequenas epidemias regionais
de Malária na Amazônia.
De 1 513 darlingi dissecados 27, ou 1.8 porcento, foram
positivos para formas evolutivas de plasmódios, sendo 0.9 porcento de

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e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
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infecções por oocistos em 1215 estômagos examinados e 1.3 porcento
de infecções por esporozoitos em 1479 glândulas salivares. Nas regiões
estudadas, eram malarígenas tôdas as localidades onde se encontrou
darlingi, e, na bacia amazônica, excetuando a faixa litorânea, no lugares
sem darlingi a Malária era inexistente ou de baixa endemicidade.
Anopheles aquasali (A. tarsimaculatus AA. e A. emilianus Komp)
Ao contrário de darlingi, se estende, rios acima, sòmente
até os trechos ainda influenciados pela água salobra das marés. Ainda
ao contrário de darlingi, que é capaz de manter transmissão de Malária
mesmo quando existe em números pequenos, Anopheles aquasalis só
se torna um vetor importante quando é muito numeroso. Exemplo
interessante é o que ocorre periòdicamente em Fortaleza, Ceará, onde
a foz do rio Cocó é inundada pela água do mar no início da estação
sêca, criando-se nessa época condições ideais para proliferação de
aquasalis, o que coincide com surtos de Malária. Num inquérito aí
feito durante a epidemia de 1942, 6.2 porcento dos habitantes tinham
plasmódios no sangue e três de 107 aquasalis (2.8 porcento) estavam
infetados. Embora nessa ocasião fôssem capturados, fora de casas, em
isca animal, exemplares de albitarsis, argyritarsis, triannulatus, strodei
e aquasalis, esta última foi a espécie predominante e a única a ser
encontrada no interior das habitações. Deve ser mencionado que todos
os indivíduos encontrados com Malária moravam em casas situadas a
poucas centenas de metros dêsse rio de água salobra e perto dos
criadouros de aquasalis. Esta espécie foi achada em quase tôdas as
localidades estudadas ao longo do litoral do Norte e Nordeste do Brasil,
onde era responsável por tôda ou por parte da Malária existente.
A importância comparativa de Anopheles aquasalis e
Anopheles darlingi é apreciada na cidade de Belém, onde aquasalis
ocorre nas áreas baixas e influenciadas pelas marés, causando uma
baixa incidência endêmica de Malária, enquanto darlingi se encontra
nos trechos mais altos, produzindo epidemias anuais durante a estação
chuvosa. Foram examinados 979 estômagos e 1.084 glândulas salivares

74 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
de aquasalis capturados em diversos trechos das regiões investigadas,
sendo, respectivamente, 0.5 e 0.4 porcento os índices oocístico e
esporozoítico; em um total de 1136 exemplares dissecados houve nove,
isto é 0.7 porcento, positivos para formas evolutivas de plasmódios.
Em virtude da semelhança morfológica entre as fêmeas
de Anopheles albitarsis e Anopheles darlingi, êsses mosquitos não
foram reconhecidos como espécies distintas antes de 1926, e muitos
dos exemplares infetados, designados até então como albitarsis eram,
provàvelmente, darlingi. Embora essas espécies sejam hoje fácilmente
distingíveis, albitarsis ainda mantêm parte da reputação de bom
transmissor de Malária que ganhou no tempo em que darlingi era com
êle confundido.
Pequenas diferenças na morfologia e nítidas diferenças
na biologia de mosquitos de zonas diversas designados como Anopheles
albitarsis, indicam que talvez exista um complexo albitarsis, composto
de várias espécies. AYROZA GALVÃO (1943) reconhece duas
variedades de albitarsis, uma das quais êle e LANE (1937) chamaram
Albitarsis limai e outra que êle e DAMASCENO (1942) designaram
como Albitarsis domesticus. A primeira é comum no interior de São
Paulo e em geral não invade as casas; a porção negra basal do segundo
segmento tarsal posterior mede entre 70 e 90 porcento do segmento e o
exocório do ovo não apresenta desenho. Ao contrário, albitarsis
domésticus invade as casas em grande número, tem sòmente 40 a 55
porcento de negro no segundo segmento tarsal posterior e os ovos
mostram um esbôço de desenho reticulado no exocório. Os autores
creem ter observado um terceiro tipo de albitarsis no Ceará, onde é o
anofelino de mais vasta distribuição e em muitas zonas o mais
abundante; difere de albitarsis limai porque a mancha negra do segundo
tarsal posterior mede apenas 25 a 45 porcento do comprimento do
segmento, porém, como limai, raramente invade as casas. Em
observações feitas em Cumbe, (perto de Aracati), Ceará, êsse albitarsis
constituti 96.7 porcento dos anofelinos capturados fora de casas e

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e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
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sòmente 4.3 porcento dos apanhados em domicílios. Aliás a maioria
dos albitarsis capturados em habitações foi coletada em uma casa onde
forte lâmpada de gasolina era mantida acêsa durante a noite. A falta de
imunidade à Malária que mostraram os habitantes do vale do Jaguaribe
quando, em 1938, Anopheles gambiae invadiu essa região onde
albitarsis é tão comum, apoia a idéia de que êste mosquito não é aí um
bom transmissor. Mesmo depois da epidemia causada por gambiae em
Cumbe, com 24 porcento de gametóforos na população, nenhum dos
314 albitarsis dissecados foi encontrado infetado. Em Madalena, no
interior do Ceará, albitarsis era abundante quando gambiae aí se
introduziu e proliferou intensamente sem que adviesse um surto de
Malária; disso deduz-se que os anofelinos indígenas eram tão
ineficientes como transmissores que a Malária aí não existia
prèviamente.
Ao contrário do tipo encontrado no Ceára, Anopheles
albitarsis da porção oriental de Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco e Alagôas e da bacia amazônica pode ser capturado em
grandes números nas casas e apresenta uma proporção maior de negro
no segundo segmento tarsal posterior, correspondendo assim a
Anopheles albitarsis domesticus. Embora êsse mosquito sugue
fàcilmente o homem, os autores não acreditam que seja um transmissor
importante de Malária na maioria das áreas por êles inspeccionadas.
Entretanto, em duas localidades, uma com alta e outra com baixa
endemicidade malárica, albitarsis foi o único anofelino abundante nos
domicílios, sendo provàvelmente o transmissor do Paludismo: em
Camaratuba, Paraíba, o lugar de alta endemicidade, darlingi não foi
achado, aquasalis era raro, mas havia nas habitações numerosos
albitarsis dos quais 201 foram dissecados, tendo-se encontrado oocistos
no estômago de um dêles; na cidade de Monte Alegre, Pará, de
endemicidade baixa, e onde darlingi não foi encontrado e aquasalis
não existe, também um dentre 489 albitarsis examinados estava infetado
com oocistos.

76 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
A importância comparativa de darlingi e albitarsis foi
bem exemplificada na ilha do Marajó. Na cidade malarígena de
Cachoeira, albitarsis era muito mais abundante dentro das casas do
que era darlingi na época em que uma inspecção foi aí feita. Enquanto
os 224 albitarsis dissecados foram todos negativos, esporozoitos foram
achados em um dentre os 37 darlingi examinados. Mais para o interior,
no lago Arari, onde havia albitarsis mas não darlingi, não existia
Malária autóctone.
De um total de 1493, albitarsis dissecados de tôdas
localidades estudadas, apenas dois, isto é, 0.1 porcento, foram
encontrados infetados, ambos com oocistos e nenhum com
esporozoitos.
Anopheles pessoai
Em certas condições, pode ser um transmissor de
Paludismo, embora de secundária importância. No Nordeste do Brasil
êle suga ao ar livre, raramente entra nas casas, prefere o sangue dos
animais e não tem relação epidemiológica com a Malária. Na região
amazônica, entretanto, pessoai é frequentemente encontrado nos
domicílios e pode se infetar com plasmódios.
Durante um inquérito feito em julho e agosto de 1942 em
Amapá, 34 de 118 exemplares de pessoai foram colhidos dentro de
casas. Em inspecção semelhante feita no campo de aviação de Oiapoque,
Território de Amapá, em setembro de 1942, uma fêmea de pessoai foi
capturada numa habitação, dentro de um mosquiteiro e um segundo
exemplar foi apanhado enquanto sugava uma pessoa ao ar livre, pouco
antes das dez horas do dia. Em Maguari, perto de Belém, pessoai entra
nas casas logo depois do crepúsculo vespertino, alimenta-se nos
habitantes e deixa os domicílios antes do amanhecer; de 469 exemplares
obtidos nessa localidade, 148 foram apanhados dentro das habitações.
Em Tamucurí, Pará onde alta endemicidade malárica era mantida
provàvelmente por darlingi, Anopheles pessoai era abundante dentro

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identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
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das casas, e a dissecção de 122 exemplares revelou esporozoitos nas
glândulas salivares de um dêles. Não obstante essa evidência de sua
capacidade de transmitir Malária, pessoai é, no conceito dos autores,
mosquito de importância meramente local. Em Tamucurí, de onde
proveio o único exemplar infetado, prevalecia um conjunto especial
de condições: animais domésticos eram raros, os pessoai eram muito
abundantes, seus creadouros ficavam muito perto das casas e entre os
habitantes havia uma alta porcentagem de gametóforos.
Outras espécies de anofelinos
As trinta demais espécies de anofelinos encontradas nas
regiões nordestina e amazônica do Brasil não parecem ter importância
na transmissão da Malária. Algumas são abundantes em certas áreas,
como por exemplo rangeli em Rio Branco, mattogrossensis em Bôca
do Acre, goeldii em Marabá e triannulatus em muitos lugares, mas não
há correlação entre a sua distribuição geográfica e a presença ou a
ausência de Malária. Dissecções de fêmeas de quinze das espécies mais
comuns foram tôdas negativas para oocistos ou esporozoitos. Além
disso, tais espécies são mais zoofílicas e raramente entram nas casas
para sugar.
CHAVE PARA A IDENTIFICAÇÃO DE FÊMEAS
A seguir é representada uma chave para a determinação
das fêmeas dos anofelinos das regiões amazônica e nordestina do Brasil.
Nela, as espécies nem sempre estão enumeradas de acôrdo com a sua
posição sistemática, porque para se chegar ràpidamente à identificação
dos anofelinos importantes, preferiu-se mencionar primeiro, sempre
que possível, as espécies mais perigosas ou as mais comuns. Assim,
em vez de começar a chave por dividir os anofelinos nos gêneros
Chagasia e Anopheles e passar por muitos itens antes de chegar a
darlingi, êste figura em primeiro lugar, por ser o anofelino mais comum
dentre os capturados em domicílio e ao mesmo tempo o principal
transmissor indígena de Malária, onde quer que seja encontrado, nas

78 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
áreas abrangidas pelo presente estudo. Anopheles gambiae não lhe
precedeu na chave por já ter sido eliminado do Brasil.
Em vez de agrupar a maioria dos anofelinos do complexo
tarsimaculatus num mesmo item, procurou-se separá-los tanto quanto
possível. Isso não é fácil de se fazer numa chave, pois há muita variação
nos caractéres que podem ser utilisados no diagnóstico, porém, o
Quadro 1 inclui os caractéres mais importantes de cada espécie dêste
grupo, e servirá como suplemento à chave quando esta não for suficiente
para a identificação. Entretanto, deve ser mencionado que mesmo com
a ajuda dêsse Quadro, algumas espécies nem sempre poderão ser
separadas. Anopheles goeldii pode às vêzes ter uma grande mancha B2
e nesse caso, pela chave, seria identificado como noroestensis; quando
não só a mancha B2 é larga mas também a porção preta do segundo
segmento tarsal posterior é muito maior do que comumente, o exemplar
poderia ser, erroneamente diagnosticado como aquasalis. Anopheles
strodei às vêzes tem as escamas das asas amareladas em vez de alvas e
o quarto segmento dos palpos predominantemente branco,
assemelhando-se então a noroestensis ou a goeldii. As fêmeas de outras
espécies, como aquasalis, benarrochi e galvãoi, são tão parecidas entre
si que ainda não foi achado nenhum carácter morfológico por meio do
qual se possa distinguí-las; o mesmo se dá entre oswaldoi e konderi.
Nesses casos, o conhecimento da proveniência dos mosquitos pode às
vêzes ajudar muito, pois algumas das espécies cujas fêmeas são
indistinguiveis, têm distribuição geográfica bem diferente. No Quadro
2 é mencionada a distribuição das fêmeas obtidas durante o presente
estudo nas regiões nordestina e amazônica. Por êsse Quadro se deduz,
por exemplo, que uma fêmea do tipo aquasalis-benarrochi-galvãoi
proveniente do Território do Acre, ou de Manáus, ou de Monte Alegre
ou mesmo de Breves, não será de aquasalis porque essa espécie se
restringe ao litoral. Por outro lado, quando um exemplar desse mesmo
tipo for encontrado no baixo Amazonas ou no Ceará, ou em Alagôas
não deverá ser benarrochi ou galvãoi, pois dentro da área abrangida

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neste estudo, essas duas espécies só foram encontradas no alto
Amazonas. Fêmeas do tipo noroestensis-goeldii serão provavelmente
goeldii quando colhidas na Amazônia, e noroestensis quando no Ceará
ou em Pernambuco.
O mosquito designado neste trabalho como Anopheles
triannulatus corresponde ao tipo que AYROZA GALVÃO (1940)
chamou Anopheles triannulatus var. davisi, baseado principalmente
no fato de que a sua larva é semelhante à de Anopheles davisi
PATTERSON e SHANNON, 1927, e difere da de Anopheles
triannulatus NEIVA e PINTO, 1922. Não é improvável que triannulatus
var. davisi seja mais tarde revalidado como espécie.

80 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Quadro 1 – Identificação de fêmeas de anofelinos do complexo tarsimaculatus encontradas nas regiões
nordestina e amazônica do Brasil
Espécie Tamanho Côr das escamas
das áreas claras das
asas
Tamanho da mancha S2
da asa comparado com
o da mancha negra
precedente
Tamanho da
mancha Sc da
asa na nervura
costal
Porcentagem
de negro no
segundo segmento
tarsal
A. oswaldoi Médio Amarelada Muito maior Médio 15 – 19
(9 – 23)
A. konderi " " " " 15 – 19
(14 – 28)
A. noroestensis " " " " 20 – 29
(16 – 33)
A. rangeli " " " Muito grande 20 – 29
(17 – 35)
A. strondei " Alva " Médio 25 – 34
(22 – 41)
A. goeldii " Amarelada Igual ou menor,
raramente um pouco
maior
" 20 – 34
(17 – 45)
A. aquasalis " " Muito maior " 35 – 49
(31 – 64)
A. benarrochi " " " " 40 – 54
(37 – 55)
A. galvãoi " " " " 40 – 54
(40 – 59)
A. triannulatus Pequeno Esbranquiçada Pouco maior, igual ou
menor
Vestigial ou
muito pequena
30 – 44
(23 – 50)
Côr predominante
do quarto segmento
dos palpos
Anel negro no
terceiro
segmento tarsal
posterior
Branca Ausente
" "
" "
" "
Variável, mais
frequentemente
negra
Branca "
" "
" "
" "
Negra "
A. rondoni Médio Amarelada Muito maior Médio 60 – 80 Branca Presente
"

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Quadro 2 –
Distribuição geográfica dos anofelinos das regiões
nordestina e amazônica do Brasil
Espécie
Distribuição
A. darlingi Mato-Grosso, Acre, Amazonas, Pará, Maranhão, Piauí, Ceará,
(sòmente na parte oéste), Pernambuco e Alagôas. Comum nos vales
dos rios Amazonas, Parnaíba e São Francisco. Ausente nas áreas sêcas
do Nordeste.
A. parvus Ceará (serra da Ibiapaba).
A. argyritarsis Abundante no Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e
Alagôas. Raro no Pará, Maranhão e Piauí.
A. sawyeri Ceará (serra da Ibiapaba).
A. albitarsis Comum em tôda a região estudada.
A. pessoai Encontrado em tôda a região. Em algumas partes, abundante.
A. triannulatus Comum em tôda a área estudada.
A. oswaldoi Comum no Mato-Grosso, Acre, Amazonas, Pará e Maranhão. Raro no
resto da região.
A. konderi Mato-Grosso, Acre e Amazonas (altos rios).
A. strodei Maranhão, Piauí, Ceará.
A. rangeli Abundante no Acre, comum no Amazonas (altos rios.)
A. aquasalis Limitado à costa do Pará, Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do
Norte, Paraíba, Pernambuco e Alagôas. Comum.
A. benarrochi Mato-Grosso, Acre e Amazonas (altos rios).
A. galvãoi Mato-Grosso e Acre.
A. goeldii Mato-Grosso, Amazonas, Pará, Maranhão e Piauí. Comum.
A. noroestensis Maranhão, Piauí, Ceará, rio Grande do Norte, Paraíba, Permambuco e
Alagôas. Comum.
A. rondoni Mato-Grosso e Acre. Raro.
A. gilesi Ceará (serra do Araripe). Raro.
A. eiseni Amazonas, Pará, Ceará. Raro.
A. peryassui Comum em tôda a região exceto no Ceará.
A. mattogrossensis Comum no Acre e Amazonas. Raro no Pará.
A. shannoni Mato-Grosso, Amazonas e Pará.
A. minor Comum na Paraíba, Pernambuco e Alagôas.
A. mediopunctatus Mato-Grosso, Acre, Amazonas, Pará, Maranhão, Ceará (parte oéste) e
Alagôas.
A. fluminensis Acre e Ceará (Maranguape). Raro.
A. neomaculipalpus Acre. Raro.
A. intermedius Mato-Grosso, Acre, Amazonas, Pará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco
e Alagôas. Comum.
A. punctimacula Acre e Pará. Raro.
A. gambiae Estrangeiro, introduzido no Brasil provàvelmente em 1930. Espalhouse
no Rio Grande do Norte e Ceará. Exterminado em 1940.
A. squamifemur Amazonas (Lábrea). Muito raro.
A. nimbus Mato-Grosso, Acre, Amazonas, Pará, Maranhão. Comum.
A. thomasi Pará e Maranhão. Raro.
A. kompi Amazonas, Pará, Ceará (serra do Araripe) e Paraíba
C. bonneae Acre, Amazonas e Pará. Raro.
C. rozeboomi Ceará (serra do Araripe). Raro.

82 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
CHAVE PARA A IDENTIFICAÇÃO DE FÊMEAS DE
ANOFELINOS DAS REGIÕES AMAZÔNICA E NORDESTINA
DO BRASIL
1 – Tarsos posteriores com os três últimos segmentos inteiramente
brancos (Fig. 2) ......................................................................... 2
Um ou mais dêsses segmentos em parte ou inteiramente negros
(Figs. 3, 4 e 5) ............................................................................ 6
2 – Mancha B2 da asa muito menor do que a mancha negra
precedente (Fig. 6) .................................................................... 3
Mancha B2 da asa maior do que a mancha negra precedente
(Fig. 7) ....................................................................................... 4
3 – Sexta nervura da asa predominantemente clara, com uma mancha
negra perto de cada extremidade (Fig. 6); áreas claras da asa
amareladas; dorso do abdômen com muitas escamas amarelas
ou amareladas (Fig. 8); tergitos abdominais dois a sete com tufos
póstero-laterais salientes de escamas escuras (Fig. 8); espécie
de tamanho médio ..................................................... A. darlingi
Sexta nervura da asa predominantemente escura, com uma
mancha branca pequena em cada extremidade e outra logo antes
do meio (Fig. 9); áreas claras das asas alvas; abdômen sem
escamas (Fig. 10); espécie pequena ............................ A. parvus
4 – Primeiro esternito abdominal com duas linhas de escamas brancas
(Fig. 11); tarsos médios com anéis apicais brancos, estreitos
porém nítidos; segundo segmento tarsal posterior geralmente
mais de 1/3 negro e primeiro segmento com nítido anel branco
apical (Fig. 12) .......................................................................... 5
Primeiro esternito abdominal sem tais linhas (Fig. 13); tarsos
médios sem anéis brancos apicais; primeiro segmento tarsal
posterior sem anel branco apical (Fig. 14); segundo segmento
tarsal posterior geralmente menos de 1/4 negro
(Fig. 14) ............................................................... A. argyritarsis
A. sawyeri

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identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
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5 – Áreas claras das asas amareladas; oitavo tergito abdominal com
escamas amarelas e brancas abundantes, tergitos dois a sete com
muitas escamas amarelas e amareladas (Fig. 15); tufos pósterolaterais
de escamas escuras ausentes no segundo segmento
abdominal (Fig. 15); espécie de tamanho médio
..................................................................................A. albitarsis
Áreas claras das asas alvas; oitavo tergito abdominal densamente
coberto de escamas alvas, tergitos dois a sete com escamas
relativamente raras e menores, predominantemente brancas
(Fig. 16); tufos póstero-laterais de escamas escuras e eretas
presentes no segundo segmento abdominal (Fig. 16); espécie
pequena ....................................................................... A. pessoai
6 – Tarsos posteriores com o terceiro e o quarto segmentos
inteiramente brancos, quinto segmento com anel preto basal
(Fig. 3) ....................................................................................... 7
Tarsos posteriores com marcação diferente ........................... 13
7 – Asas predominantemente escuras, mancha Sc vestigial ou ausente
na região costal (Fig. 17); quarto segmento dos palpos
predominantemente negro (Fig. 18); espécie pequena. (Mancha
B2 da asa ligeiramente maior, igual ou menor do que a mancha
negra precedente, segundo segmento do tarso posterior
geralmente entre 30 e 45 por cento negro) ........ A. triannulatus
Asas não tão escuras; mancha Sc de tamanho médio (Fig. 19) ou
grande (Fig. 20); quarto segmento dos palpos em geral
predominantemente claro (Fig. 21); espécie de tamanho
médio ......................................................................................... 8
8 – Porção negra do segundo segmento tarsal posterior muito
pequena, medindo geralmente de nove a cêrca de 20 por cento
do segmento (Fig. 22). (Escamas claras das asas amareladas ou
amarelas, mancha B2 muito maior do que a mancha negra
precedente) ............................................................... A. oswaldoi
A. konderi

84 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Porção negra do segundo segmento tarsal posterior medindo mais
ou muito mais de 20 por cento do segmento (Fig. 23, 24 e 25)
.................................................................................................... 9
9 – Áreas claras das asas alvas, pelo menos na porção basal e ao
longo da região costal ................................................ A . strodei
Áreas claras das asas amareladas ou amarelas ....................... 10
10 – Mancha Sc muito grande, medindo mais de a metade da mancha
negra precedente, às vêzes maior do que essa própria mancha
(Fig. 20). (Tôdas as manchas escuras da asa menores do que nas
outras espécies do complexo tarsimaculatus; segundo segmento
tarsal posterior geralmente entre 20 e 30 por cento negro) .......
...................................................................................... A. rangeli
Mancha Sc de tamanho médio, medindo metade ou menos da
mancha negra precedente (Fig. 19)......................................... 11
11 – Segundo segmento tarsal posterior geralmente 20 a 35 por cento
negro (Fig. 23) ......................................................................... 12
Segundo segmento tarsal posterior geralmente de 40 a 55 por
cento negro (Fig. 24) ............................................... A. aquasalis
A. benarrochi
A. galvãoi
12 – Mancha B2 raramente maior, em geral igual ou menor do que a
mancha-negra precedente (Fig. 26) ............................ A. goeldii
Mancha B2 sempre muito maior do que a mancha negra
precedente (Fig. 19) ........................................... A. noroestensis
13 – Quarto segmento tarsal posterior todo branco, terceiro e quintos
brancos, com anel preto basal (Fig. 25) .................... A. rondoni
Tres últimos segmentos tarsais posteriores diferentes ........... 14
14 – Tíbias posteriores escuras com larga faixa clara apical (Figs. 27
e 28) ......................................................................................... 15
Tíbias posteriores diferentes ................................................... 16

Deane, L. M.; Causey, O. R.; Deane, M. P. Chave ilustrada para a
identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
85
15 – Asas com muitas áreas claras (Fig. 29) ; primeiro segmento tarsal
posterior escuro, com faixa branca basal (Fig. 27) ......... A. gilesi
Asas escuras, com apenas quatro manchas muito pequenas,
castanho-claras: uma na primeira nervura, logo antes da base da
segunda nervura; uma abrangendo a extremidade da nervura costal
e da primeira nervura; duas na franja, no ápice da asa (Fig. 30);
segmentos tarsais inteiramente escuros (Fig. 28) .......... A. eiseni
16 – Escamas da asa formando áreas escuras e claras nítidas e
definidas (Fig. 31) ................................................................... 17
Escamas da asa não formando áreas escuras e claras definidas
(Fig. 32) ................................................................................... 27
17 – Sexta nervura da asa com mais de quatro manchas escuras
(Fig. 31); asas com predominância de escamas escuras ........ 18
Sexta nervura da asa clara, com duas ou três manchas escuras
(Fig. 33); asas com predominância de escamas claras........... 26
18 – Quatro últimos segmentos tarsais posteriores negros, com anéis
brancos sòmente nas articulações (Fig. 34)............................ 19
Quatro últimos segmentos tarsais posteriores com mais áreas
claras (Figs. 45, 46, 48 e 49) ................................................... 22
19 – Segmentos abdominais sem tufos laterais de escamas escuras
(Fig. 35) ................................................................................... 20
Segmentos abdominais com tufos laterais conspícuos de escamas
escuras e salientes (Fig. 36) .................................................... 21
20 – Mosquito de tamanho médio, castanho-acinzentado; asas com
muitas áreas brancas conspícuas (Fig. 31); oitavo tergito
abdominal densamente coberto com escamas brancas (Fig. 35)
.................................................................................. A. peryassui
Mosquito grande e muito escuro; asas escuras, com manchas
castanho-claras definidas mas inconspícuas (Fig. 37); oitavo
tergito abdominal sem escamas brancas (Fig. 38)
....................................................................... A. mattogrossensis

86 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
21 – Espécie grande; escamas das asas largas (Fig. 39); cércas muito
salientes, com base larga o ápice estreitado (Fig. 40); primeiro
segmento tarsal posterior escuro, com um estreito anel branco
apical (Fig. 41) .........................................................A. shannoni
Espécie pequena; escamas das asas estreitas (Fig. 42); cércas
normais (Fig. 43); primeiro segmento tarsal posterior escuro,
com muitas manchas claras pequenas (Fig. 34) ........... A. minor
22 – Escamas das asas muito largas, especialmente as da porção basal
(Fig. 44); quinto segmento tarsal posterior inteiramente claro
(Figs. 45 e 46) .......................................................................... 23
Escamas das asas de largura moderada (Figs. 47, 50 e 51); quinto
segmento tarsal posterior com anel preto (Figs. 48 e 49) .... 24
23 – Escamas na porção basal da asa quase redondas (Fig. 44);
primeiro segmento tarsal posterior predominantemente
amarelado, com cinco a sete faixas pretas, quarto segmento
amarelado, com apenas uma faixa preta mais ou menos mediana;
segundo e terceiro segmentos amarelados, com anéis pretos
(Fig. 45) ....................................................... A. mediopunctatus
Escamas na porção basal da asa não tão largas; primeiro segmento
tarsal posterior predominantemente preto com pequenas manchas
ou anéis brancos, quarto segmento com dois anéis pretos (Fig.
46) ......................................................................... A. fluminensis
24 – Asas com tres manchas pretas grandes na margem costal e outra
no ápice (Figs. 47 e 51); mesoepímero sem escamas ............ 25
Asas com duas manchas pretas grandes na margem costal e outra
no ápice (Fig. 50); mesoepímero com um agrupamento de
escamas claras na porção superior (Fig. 52)
..................................................................... A. neomaculipalpus
25 – Mancha preta no ápice da asa muito maior do que a mancha
escura situada entre ela e a terceira grande mancha preta costal
(Fig. 47); quinta e sexta nervuras predominantemente escuras

Deane, L. M.; Causey, O. R.; Deane, M. P. Chave ilustrada para a
identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
87
(Fig. 47); quarto segmento tarsal posterior com um anel branco,
estreito, em cada extremidade, o resto preto ou com uma mancha
mediana pequena e alva, que não forma anel completo; faixa
preta no quinto segmento, larga (Fig. 48) .......... A. intermedius
Mancha preta no ápice da asa difusa, igual ou menor do que a
mancha escura situada entre ela e a terceira grande mancha preta
costal (Fig. 51); quinta e sexta nervuras predominantemente
claras, com manchas escuras (Fig. 51); quarto segmento tarsal
posterior com um grande anel branco adicional, mediano; quinto
segmento com estreito anel preto (Fig. 49) .......A. punctimacula ∗
26 – As tres grandes manchas escuras da região costal maiores do
que os espaços claros compreendidos entre elas (Fig. 33); fêmures
posteriores sem tufos de escamas salientes (Fig. 53)A. gambiae
As tres maiores manchas escuras da região costal menores do
que as áreas claras compreendidas entre elas (Fig. 54); fêmures
posteriores com tufo conspícuo de escamas longas, estreitas,
pretas e eretas no terço distal (Fig. 55) ............ A. squamifemur
27 – Mosquito pequeno, escuro, delicado; corpo sem escamas;
tegumento do mesonoto castanho escuro, quase preto, com uma
faixa prateada longitudinal mediana, estendendo-se do bordo
anterior ao escutelo (Fig. 56); escutelo simples (Fig. 56); pernas
compridas, inteiramente escuras (Fig. 57) ............................. 28
Mosquito de tamanho médio, robusto e pardacento; mesonoto
sem a faixa mediana prateada, com escamas claras dorsais e com
escamas pretas eretas junto à base das asas (Fig. 58); escutelo
ligeiramente trilobado (Fig. 58); pernas sarapintadas, segundo a
∗
Em alguns exemplares de punctimaculata falta o anel preto no quinto segmento tarsal
posterior; a espécie diferencia-se então de fluminensis e mediopunctatus porque estas duas
últimas têm as escamas das asas muito mais largas e apresentam um agrupamento de escamas
claras na porção superior do mesoepímero; além disto, em mediopunctatus os tarsos
posteriores são predominantemente amarelados, com manchas escuras relativamente
pequenas.

88 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
quinto segmentos tarsais posteriores brancos, com faixas pretas
distais (Figs. 59 e 60) .............................................................. 29
28 – Cada margem lateral do mesonoto com uma faixa prateada
longitudinal tão nítida quanto a faixa mediana (Fig. 61); cerdas
brancas do vértice da cabeça longas, ultrapassando a base das
antenas ......................................................................... A. nimbus
A. thomasi
Faixas claras marginais do mesonoto muito menos nítidas do
que a faixa mediana; cerdas do vértice mais curtas .... A. kompi
29 – Asas com escamas escuras e claras misturadas; as escamas
escuras são mais curtas, ovais, largas, com extremidades
arredondadas ou truncadas, enquanto as escamas claras são mais
longas, mais estreitas e lanceoladas (Figs. 62 e 62a); porção preta
do quarto segmento tarsal posterior maior do que a do terceiro;
quinto tarsal posterior quase todo branco com a ponta preta
quando visto de um lado e quase todo preto com a base branca
quando visto do outro lado. (Fig. 59)...... ................ C. bonneae
Tôdas as escamas das asas castanho-escuras, lanceoladas
(Figs. 63 e 63a); faixa preta apical do quarto segmento menor do
que a do terceiro; quinto segmento branco, com pequeno anel
preto no ápice (Fig. 60) ......................................... C. rozeboomi

Deane, L. M.; Causey, O. R.; Deane, M. P. Chave ilustrada para a
identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
89
SUMÁRIO
Apresenta-se uma chave ilustrada para a identificação das
fêmeas de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina e amazônica
do Brasil, acompanhada de um quadro mencionando caractéres
diferenciais, não citados na chave, para algumas espécies muito
próximas, e de outro quadro com a distribuição geográfica das espécies
nas áreas investigadas.
São feitos comentários sôbre os dois principais
transmissores indígenas de Malária, Anopheles darlingi e Anopheles
aquasalis, o transmissor importado, Anopheles gambiae e dois
transmissores secundários, Anopheles albitarsis e Anopheles pessoai.
REFERÊNCIAS
ANTUNES, P. C. A. – A new Anopheles and a new Goeldia from
Colombia (Diptera-Culicidae). Bull. Ent. Res., 1937, 28: 69.
AYROZA GALVÃO, A. L. – Contribuição ao conhecimento dos
Anofelinos do grupo Nyssorhynchus de São Paulo e regiões
vizinhas (Diptera-Culicidae). Arq. Zool. E. S. Paulo, 1940,
1: 399-484.
AYROZA GALVÃO, A. L. – Contribuição ao conhecimento das
espécies de Myzorrhynchella (Diptera-Culicidae). Arq. Zool. E.
S. Paulo, 1941, 2: 505-576.
AYROZA GALVÃO, A. L. – Chaves para determinação das espécies
do sub-gênero Nyssorhynchus do Brasil. Arq. Hig. e Saúde Publ.
São Paulo, 1943, 8 (19): 141-162.

90 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
AYROZA GALVÃO, A. L., DAMASCENO, R. G., e MARQUES, A.
P. – Algumas observações sôbre a biologia dos anofelinos de
importância epidemiológica em Belém, Pará. Arq. Hig. Rio de
Janeiro, 1942, 12.(2): 51-113.
AYROZA GALVÃO, A. L. e LANE, J. – Notas sôbre os Nyssorhynchus
de São Paulo. VII. Estudo sôbre as variedades dêste grupo com a
descrição de Anopheles (Nysssorhynchus) albitarsis Arrib., 1878
var. limai nov. var. An. Fac. Med. Univ. São Paulo, 1937, 13: 211
-238.
CAUSEY, O. R., DEANE, L. M., e DEANE, M. P. – Ecology of
Anopheles gambiae in Brazil. Amer. Jour. Trop. Med., 1943, 23
(1): 73-94.
CAUSEY, O. R., DEANE, L. M., e DEANE, M. P. – Descrição de um
novo anofelino da parte alta do vale do Amazonas, Anopheles
(Nyssorhynchus) galvãoi, n. sp. Rev. Paul. Med., 1942, 23 (6) 293-
296.
CAUSEY, O. R., DEANE, L. M. e DEANE, M. P. – Description of
Chagasia rozeboomi sp.n., a new anophelini from Ceará, Brazil.
J. Nat. Mal. Soc. (em publicação).
CAUSEY, O. R., DEANE, L. M., DEANE, M. P. e SAMPAIO, M. M.
Anopheles (Nyssorhynchus) sawyeri, a new anopheline mosquito
from Ceará, Brazil. Ann. Ent. Soc. Amer., 1943, 36: 11-20.
GABALDON, A., COVA-GARCIA, P., e LOPEZ, J. A. – Anopheles
(Nyssorhynchus) rangeli, una nueva espécie de la sub-serie
Oswaldoi (Diptera Culicidae) de amplia distribución en Venezuela.
Publ. Div. de Malariol., 1940, 5: 9-23.
GABALDON, A., COVA-GARCIA, P., e LOPEZ, J. – Anopheles
(Nyssorhynchus) benarrochi, una nueva espécie de la sub-serie
triannulatus. Publ. Div. Malariol., 1941, 7: 3-24.

Deane, L. M.; Causey, O. R.; Deane, M. P. Chave ilustrada para a
identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
91
KOMP. W. H. W. – The anopheline mosquitoes of the Caribbean Region.
Nat. Inst. of Health, Bull. 179, 1942.
SHANNON, R. C. – Anophelines of the Amazon valley. Proc. Ent.
Soc. Wash., 1933, 35 (7): 117-43.
SOPER, F. L. e WILSON, D. B. – Anopheles gambiae in Brasil, 1930-
1940. New York, Rockefeller Foundation, 1943, 178 and 224.

92 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Estampa 1
Caractéres mencionados na chave
Fig. 1 – Fêmea adulta de anofelino (Anopheles darlingi).

Deane, L. M.; Causey, O. R.; Deane, M. P. Chave ilustrada para a
identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
93
Estampa 2
Caractéres mencionados na chave (continuação)

94 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Fig. 2 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles darlingi
Fig. 3 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles aquasalis.
Fig. 4 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles mediopunctatus.
Fig. 5 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles peryassui.
Fig. 6 – Asa de Anopheles darlingi.
Fig. 7 – Asa de Anopheles pessoai.
Fig. 8 – Aspecto dorsal do abdômen de Anopheles darlingi.
Fig. 9 – Asa de Anopheles parvus.
Fig. 10 – Aspecto dorsal do abdômen de Anopheles parvus.
Fig. 11 – Aspecto ventral da porção basal do abdômen de Anopheles albitarsis.
Fig. 12 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles albitarsis.
Fig. 13 – Aspecto ventral da porção basal do abdômen de Anopheles argyritarsis.
Fig. 14 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles argyritarsis.
Fig. 15 – Aspecto dorsal do abdômen de Anopheles albitarsis.
Fig. 16 – Aspecto dorsal do abdômen de Anopheles pessoai.

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identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
95
Estampa 3
Caractéres mencionados na chave (continuação)
(legenda no verso)

96 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Fig. 17 – Asa de Anopheles triannulatus.
Fig. 18 – Palpo de Anopheles triannulatus.
Fig. 19 – Asa de Anopheles noroestensis.
Fig. 20 – Asa de Anopheles rangeli.
Fig. 21 – Palpos de Anopheles aquasalis.
Fig. 22 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles konderi.
Fig. 23 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles noroestensis.
Fig. 24 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles galvãoi.
Fig. 25 – Últimos segmentos tarsais posteriores de Anopheles rondoni.
Fig. 26 – Porção basal da asa de Anopheles goeldii.
Fig. 27 – Perna posterior de Anopheles gilesi.
Fig. 28 – Perna posterior de Anopheles eiseni.
Fig. 29 – Asa de Anopheles gilesi.
Fig. 30 – Asa de Anopheles eiseni.

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e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
97
Estampa 4
Caractéres mencionados na chave (continuação)
(legenda no verso)

98 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Fig. 31 – Asa de Anopheles peryassui.
Fig. 32 – Asa de Anopheles nimbus.
Fig. 33 – Asa de Anopheles gambiae.
Fig. 34 – Segmentos tarsais posteriores de Anopheles minor.
Fig. 35 – Aspecto dorsal do abdômen de Anopheles peryassui.
Fig. 36 – Aspecto dorsal do abdômen de Anopheles intermedius.
Fig. 37 – Asa de Anopheles mattogrossensis.
Fig. 38 – Aspecto dorsal da extremidade do abdômen de Anopheles
mattogrossensis.
Fig. 39 – Asa de Anopheles shannoni.
Fig. 40 – Aspecto dorsal da extremidade do abdômen de Anopheles shannoni.
Fig. 41 – Primeiro segmento tarsal posterior de Anopheles shanonni.
Fig. 42 – Asa de Anopheles minor.
Fig. 43 – Aspecto dorsal da extremidade do abdômen de Anopheles minor.

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99
Estampa 5
Caractéres mencionados na chave (continuação)
(legenda no verso)

100 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Fig. 44 –
Fig. 45 –
Fig. 46 –
Fig. 47 –
Fig. 48 –
Fig. 49 –
Fig. 50 –
Fig. 51 –
Fig. 52 –
Asa de Anopheles mediopunctatus.
Perna posterior de Anopheles mediopunctatus.
Perna posterior de Anopheles fluminensis.
Asa de Anopheles intermedius.
Perna posterior de Anopheles intermedius.
Perna posterior de Anopheles punctimacula.
Asa de Anopheles neomaculipalpus.
Asa de Anopheles punctimaculata.
Vista lateral do tórax de Anopheles neomaculipalpus (esquemático)
para mostrar as escamas na porção superior do mesoepimero.

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identificação de 35 espécies de anofelinos das regiões nordestina
e amazônica do Brasil pelos caractéres da fêmea...
101
Estampa 6
Caractéres mencionados na chave (conclusão)
(legenda no verso)

102 Memórias do Instituto Evandro Chagas: Parasitologia
Fig. 53 – Fêmur posterior de Anopheles gambiae.
Fig. 54 – Asa de Anopheles squamifemur.
Fig. 55 – Fêmur posterior de Anopheles squamifemur.
Fig. 56 – Aspecto dorsal do tórax de Anopheles nimbus.
Fig. 57 – Perna posterior de Anopheles nimbus.
Fig. 58 – Aspecto dorsal do tórax de Chagasia rozeboomi.
Fig. 59 – Perna posterior de Chagasia bonneae.
Fig. 60 – Perna posterior Chagasia rozeboomi.
Fig. 61 – Aspecto dorso-lateral do mesonoto de Anopheles nimbus.
Fig. 62 – Asa de Chagasia bonneae.
Fig. 62a – Escamas da asa de Chagasia bonneae.
Fig. 63 – Asa de Chagasia rozeboomi.
Fig. 63a – Escamas da asa de Chagasia rozeboomi.
NOTA DA TRADUÇÃO
O mosquito aqui referido como Anopheles goeldii foi posto em
sinonímia de Anopheles nuñez-tovari pela Comissão Pan-Americana
de Malária em sua reunião de janeiro de 1947.