SbornÃk - Äeská parazitologická spoleÄnost
SbornÃk - Äeská parazitologická spoleÄnost
SbornÃk - Äeská parazitologická spoleÄnost
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
specifických T-lymfocytů) a následné infiltraci místa sání efektorovými buňkami<br />
v důsledku chemotaxe. Složení infiltrátu se liší, hlavní část (více než 50%) tvoří právě<br />
bazofily (nebo žírné buňky u myší), které již mohou být „vyzbrojeny“ antigenspecifickými<br />
(rozpoznávající antigeny klíštěcích slin) homocytotropními protilátkami<br />
IgG1 a IgE. Bazofily, na které se zprostředkovaně přes tyto protilátky naváží<br />
komponenty slin, se aktivují a uvolňují obsah svých granul, jejichž významnou<br />
složkou je histamin. Tato látka lokálně zvyšuje propustnost kapilár, a tímto způsobem<br />
zpřístupňuje cílové místo dalším efektorovým buňkám (eozinofily). Není bez<br />
zajímavosti, že histamin navíc způsobuje svědění v místě svého působení, a tak<br />
může být hostitel upozorněn na přítomnost parazita. Výsledkem kožní bazofilní<br />
hypersenzitivity je zánětlivá reakce spojená s otokem v místě sání klíštěte. Taková<br />
imunitní reakce může úspěšnému sání zabránit (úhyn klíšťat, snížení množství<br />
nasáté krve, snížená plodnost). Pokusy bylo prokázáno, že sání dospělých klíšťat na<br />
morčeti indukovalo vývoj protektivní imunity k následné infestaci larev. To také<br />
ukazuje, že imunita není specifická pro jedno vývojové stadium.<br />
Imunomodulační účinky klíštěcích slin<br />
Podobně jako ostatní paraziti se i klíšťata snaží uniknout imunitním mechanismům<br />
hostitele. Složky klíštěcích slin jsou schopné účinně zasahovat do většiny<br />
imunologických dějů v průběhu celého sání a snižovat tak efektivní imunitní odpověď.<br />
Již na počátku vývoje imunitní odpovědi ovlivňují komponenty slin rozpoznání<br />
antigenů klíštěte. Bylo prokázáno, že prostaglandin E 2 přítomný ve slinách klíšťat<br />
snižuje maturaci dendritických buněk. Inhibitory cysteinových proteáz ze slin klíšťat<br />
(Ixodes scapularis, Ornithodoros moubata) tlumí aktivaci dendritických buněk, snižují<br />
produkci jimi produkovaných prozánětlivých cytokinů (např. TNF-α) a snižují<br />
schopnost prezentovat antigen těmito buňkami. Suprese prezentace antigenu je<br />
založena na inhibici cysteinových proteáz (katepsin S a L), které se v antigen<br />
prezentujících buňkách účastní degradace antigenů na peptidové štěpy vhodné<br />
k prezentaci T-lymfocytům.<br />
Ve slinách klíšťat byly dále nalezeny proteiny, které ovlivňují chemotaxi. Antichemokinové<br />
aktivity slin (například schopnost inhibovat biologický účinek IL-8<br />
formou vazby) byly popsány u řady druhů klíšťat (I. ricinus, Dermacentor reticulatus,<br />
Amblyomma variegatum). Jeden z těchto proteinů (Evasin-1) pocházející z klíštěte<br />
Rhipicephalus sanguineus byl již identifikován a charakterizován. Pomocí těchto látek<br />
mohou klíšťata snižovat množství buněk (zejména neutrofilů) migrujících do místa<br />
sání. Další proteiny klíštěcích slin (Isac – I. scapularis, IRAC I a II – I. ricinus, OmCI –<br />
O. moubata) mají schopnost inhibovat komplementový systém, který by mohl<br />
poškozovat klíště přímo nebo zprostředkovaně, jelikož komplementové štěpy C3a a<br />
C5a známé jako anafylatoxiny mohou opět fungovat jako chemotaktické faktory a<br />
navíc aktivují žírné buňky.<br />
Další imunomodulační účinky slin přímo ovlivňují vlastnosti efektorových<br />
buněk infiltrujících do místa sání. V případě neutrofilů byla popsána snížená<br />
fagocytární schopnost a schopnost uvolnění granulí (I. scapularis). U makrofágů pak<br />
byla prokázána suprese fagocytózy spojená se sníženou produkcí prozánětlivých<br />
cytokinů (IL-1, TNF-α) a oxidu dusnatého (I. ricinus, Dermacentor andersoni).<br />
Vývoj specifické adaptivní imunity je slinami ovlivněn již na úrovni zpracování<br />
a prezentace antigenu, dále ovlivněním produkovaného spektra cytokinů antigen<br />
prezentujícími buňkami (viz výše) a v závěrečné fázi přímým účinkem na T a B<br />
lymfocyty nebo jejich produkty. Salp15 - protein ze slin klíštěte I. scapularis je