Motorické funkcie nervus vagus
Motorické funkcie nervus vagus
Motorické funkcie nervus vagus
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
Motorické<strong>funkcie</strong><strong>nervus</strong><strong>vagus</strong><br />
Motorické (eferentné) dráhy <strong>nervus</strong> <strong>vagus</strong> sú súčasťou systému<br />
dráhautonómnehonervovéhosystému,ktorézabezpečujúspojeniemedzicentrálnymnervovýmsystémomaefektorovýmibunkamiperiférnychorgánov(kardiomyocyty,hladkásvalovina,cievy,žľazy,imunitné<br />
bunky).Neurónymotorickýchjadier<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>súlokalizovanévkaudálnejčastimozgovéhokmeňaavysielajúaxónytvoriacemotorické<br />
dráhy,ktorésaprepájajúnapostgangliovéneurónyvblízkostivagom<br />
inervovanýchtkanív.Nervus<strong>vagus</strong>zabezpečujemotorickúinerváciu:<br />
• laryngu,<br />
• veľkýchcievasrdca,<br />
• tráviacehotraktu(Petrovický,2002).<br />
• svalovmäkkéhopodnebiaafaryngu(spolus<strong>nervus</strong>glossopharyngeus),<br />
Narozdielodsomatomotorickéhoeferentnéhosystémujeprenossignálovvautonómnomnervovomsystémeprerušenývgangliách.Neuróny,ktorévedúsignálydoautonómnychgangliísaoznačujúakopregangliovéneuróny.Vagovépregangliovéneurónysanachádzajúvpredĺženejmieche,konkrétnevnucleusdorsalismotoriusnervivagiavnucleusambiguus.Neurónynachádzajúcesavautonómnychgangliáchsa<br />
označujúakopostgangliovéneuróny.Pregangliovéneuróny<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>(podobneakoostatnéparasympatikovéasympatikovépregangliové<br />
neuróny)súcholinergické,t.j.syntetizujúakoprimárnyneurotransmiter<br />
15
16 NERVUSVAGUS<br />
acetylcholín.Ichaxónysúmyelinizované.Postgangliovéneuróny<strong>nervus</strong><br />
<strong>vagus</strong>sútiežcholinergické.Okremacetylcholínusyntetizujúauvoľňujú<br />
neuropeptidyaniektoréajplynnýmediátoroxiddusnatý.Postgangliovéneurónymajúnemyelinizovanéaxóny,ktorénekončianacieľových<br />
štruktúrachtypickýmisynaptickýmizakončeniami,alesavblízkosti<br />
cieľovýchštruktúrbohatovetviaanachádzajúsananichrozšíreniny<br />
(varikozity)obsahujúcevezikulysacetylcholínom.Sohľadomnaodstup<br />
medzivarikozitamiaefektorovýmibunkami(bunkymyokardu,hladkéhosvalu,žľazovébunkyainé)uvoľnenýmediátordifundujenapomerneveľkúvzdialenosťaovplyvňujeväčšiemnožstvocieľovýchštruktúr(obr.3).Účinkyuvoľnenéhoacetylcholínunastupujúsurčitýmoneskorením,pôsobiadlhšiudobuasúovplyvňovanémodulačnýmefektom<br />
uvoľňovanýchneuropeptidov.Vporovnanísosympatikomjeparasympatikováinerváciamenejdifúznaajeobmedzenálennavnútornéorgány.Koža,svalyakĺbykončatínatelesnéstenyneobsahujúparasympatikovévlákna.Narozdielodsympatika,ktoréhogangliásúznačne<br />
vzdialenéodinervovanýchorgánov,savagovégangliánachádzajúvblízkostiorgánovalebovichstene(intramurálnegangliá).Ztohovyplýva,<br />
žepregangliovévagovévláknasúdlhšieakovláknapostgangliové(Petrovický,2002).<br />
Motorickéjadrá<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong><br />
Rozoznávajú sa dve zoskupenia pregangliových neurónov, ktorých<br />
axónyvytvárajúvisceromotorickédráhyv<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>,nucleusdorsalismotoriusnervivagi(NDNV)anucleusambiguus(NA).Vagové<br />
pregangliovéneuróny,podobneakoostatnéparasympatikovépregangliovéneuróny,vykazujúcholinergickýfenotyp.<br />
Nucleusdorsalismotoriusnervivagi<br />
Nucleusdorsalismotoriusnervivagijenajväčšímparasympatikovým<br />
jadrom.Tentostĺpecneurónovsanachádzavšedejhmotelaterálneod<br />
canaliscentralis.AxónyneurónovNDNVtvoriaväčšinupregangliových<br />
parasympatikovýchvlákienprebiehajúcichv<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>(Kiernan,<br />
2009).<br />
Nucleusdorsalismotoriusnervivagiobsahujeteláparasympatikových(prevažnecholinergických)pregangliovýchneurónovsnemyelini-
2.Motorické<strong>funkcie</strong><strong>nervus</strong><strong>vagus</strong> 17<br />
descendentné<br />
dráhy<br />
centrálny nervový systém<br />
katecholamíny<br />
sérotonín<br />
neuropeptidy<br />
IN<br />
Glu<br />
PSPrN<br />
Glu<br />
GN/<br />
DRG<br />
ascendentné<br />
dráhy<br />
efektorové<br />
bunky<br />
ACh<br />
ACh<br />
PSPoN<br />
ACh<br />
ACh<br />
periférne tkanivá<br />
efektorové<br />
bunky<br />
Obrázok3. Schematickéznázornenieusporiadaniapregangliových(PSPrN)<br />
a postgangliových (PSPoN) neurónov <strong>nervus</strong> <strong>vagus</strong>. Činnosť pregangliových<br />
neurónov<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>jemodulovanáaferentnýmidráhami(napr.senzitívne<br />
vlákna<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>)aneurónmivyššíchetážímozgu.Axónypregangliových<br />
neurónovsaprepájajúnapostgangliovévagovéneurónyvgangliách,ktorésa<br />
nachádzajúvinervovanýchorgánoch,resp.vichblízkosti.Naaxónochpostgangliovýchneurónov<br />
sanachádzajú varikozity, zktorých savinervovanom<br />
tkaniveuvoľňujeacetylcholín,ktorýdifundujeaviažesanareceptoryefektorovýchbuniek.Činnosťpregangliovýchneurónovjemodulovanáviacerýmineurotransmiterovýmisystémami(Glu–glutamát,katecholamíny,sérotonín).Prenos<br />
signálovzpregangliovýchnapostgangliovéneurónyazpostgangliovýchneurónovkefektorovým<br />
bunkámzabezpečuje acetylcholín (ACh). DRG–ganglion<br />
zadnýchkoreňovmiechy;GN–ganglionnodosum;IN–interneurón.
18 NERVUSVAGUS<br />
zovanýmiaxónmi,ktoréinervujúdýchaciecestyapľúcaaproximálnu<br />
časťtráviacehotraktu(žalúdok,dvanástnik,tenkéčrevo,pankreasapečeň)azabezpečujúčasťparasympatikovejinerváciesrdca.NDNVobsahujeajlokálneinterneurónyaneuróny,ktorýchaxónynevystupujú<br />
zmozgovéhokmeňaaprojikujúkrôznymoblastiamcentrálnehonervovéhosystému.Väčšinaneurónovsapodieľanainerváciiproximálnej<br />
častitráviacehotraktu(prevažnežalúdka).RozmanitosťtkanívinervovanýchneurónmiNDNVodrážaajjehoštruktúra.Jevňommožné<br />
rozlíšiťlongitudinálnebunkovéstĺpcealebomotorickézoskupenia,ktoré<br />
odpovedajú(približnevpomere1:1)hlavnýmabdominálnymvetvám<br />
<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>(ľavejapravejgastrickejvetve,ľavejhepatálnejvetve,<br />
ľavejakcesórnejceliackejvetveapravejceliackejvetve;JarvinenaPowley,1999).Neurónyprojikujúcekugastrickýmvetvám<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>sú<br />
lokalizovanémediálneaneuróny,ktorýchaxónyprechádzajúdoceliackýchvetievsanachádzajúlaterálne.Neurónyprojikujúcekhepatickým<br />
vetvámsanachádzajúmedzimediálnym(gastrickým)alaterálnym(celiackým)bunkovýmstĺpcom.Väčšinapregangliovýchneurónov,inervujúcichdolnýsfinkterezofágu,sanachádzapravdepodobnevmediálnom<br />
rostrokaudálnombunkovomstĺpci(Jänig,2006).Imunohistochemické<br />
štúdieupotkanovpreukázali,žedopaminergickýfenotypvykazujemenejako10%neurónovNDNV<br />
inervujúcichgastrointestinálnytrakt.<br />
Tietoneurónysapodieľajúnareguláciičinnostižalúdkaasubdiafragmatickéhoúsekuezofágu(Yangaspol.,1999;Tsukamotoaspol.,2005).<br />
Nucleusambiguus<br />
Nucleusambiguusjetvorenýúzkymstĺpcommotorickýchneurónov,<br />
ktorésanachádzajúdorzálneodnucleusolivariusinferior.AxónyneurónovNAsmerujúnajprvdorzálneanáslednesapremiešavajúsaxónmi<br />
<strong>nervus</strong>glossopharyngeusaaxónmi<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>vychádzajúcimiznucleusdorsalismotoriusnervivagi,pričomniektorézaxónovvytvárajú<br />
kraniálnu časť <strong>nervus</strong> accessorius. Nucleus ambiguus inervuje svaly<br />
mäkkéhopodnebia,faryngualaryngu,akoajpriečnepruhovanésvaly<br />
vhornomúsekuezofágu.<br />
Maláskupinaneurónovvrostrálnomúsekunucleusambiguusinervujemusculusstylopharyngeusprostredníctvom<strong>nervus</strong>glossopharyngeus.VeľkáčasťneurónovNAinervujezostávajúcefaryngeálnesvaly,<br />
musculuscricothyroideus(vonkajšísvallaryngu)apriečnepruhované
2.Motorické<strong>funkcie</strong><strong>nervus</strong><strong>vagus</strong> 19<br />
svalyezofáguprostredníctvom<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>.Vláknazkaudálnejčasti<br />
nucleusambiguusopúšťajúmozgovýkmeňvkraniálnomkoreni<strong>nervus</strong><br />
accessorius.Tietovláknaprechodnevstupujúdomiechovéhokoreňa<br />
<strong>nervus</strong>accessorius,vytvárajúramusinternus,ktorýprechádzado<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>voblastiforamenjugulareainervujúsvalymäkkéhopodnebia<br />
avnútornésvalylaryngu.<br />
Nucleusambiguusniejezloženýibazosomatomotorickýchneurónov.Niektorézjehoneurónovsúpregangliovýmiparasympatikovými<br />
neurónmi.Vnucleusambiguussanachádzajútakmervšetkyparasympatikovépregangliovéneurónysmyelinizovanýmiaxónmi,ktoréinervujúsrdceačasťparasympatikovýchneurónovinervujúcichdýchacie<br />
cestyapľúca.Uniektorýchdruhovlaboratórnychzvieratjeasi10%<br />
kardioinhibičnýchneurónovlokalizovanýchvnucleusdorsalismotorius<br />
nervivagi,uinýchdruhovparasympatikovúinerváciusrdcazabezpečujúvýhradneneurónynucleusambiguus.Jepravdepodobné,ženucleusambiguusobsahujeväčšinu,aknievšetkyvagovéneuróny,ktorésa<br />
podieľajúnareguláciičinnostisrdcaučloveka(Kiernan,2009).<br />
NeurónyNAnapodkladeinterakciísrespiračnýmineurónmimozgovéhokmeňapodmieňujúvznikrespiračnejsínusovejarytmie(Porges,<br />
2007). Niektorépráceuvádzajú,ženiekoľkomáloneurónovjelokalizovanýchajvpriestoremedziNAaNDNV(Jänig,2006).Nucleus<br />
ambiguus(spoločnesnucleusfacialisanucleustrigeminus)jesúčasťou<br />
ventrálnehovagovéhokomplexu(Porges,1995).<br />
Nucleusambiguusprijímaaferentnévláknazosenzitívnychjadier<br />
mozgovéhokmeňa,pričomnajvýznamnejšiesúvstupyznucleustrigeminus,parsspinalisanucleustractussolitarii.Tietospojevytvárajú<br />
morfologickýpodkladprereflexykašľaazvracania,pričomaktivujúce<br />
podnetystimulujúreceptoryvmukózerespiračnéhoatráviacehotraktu.<br />
Kortikobulbárneaferentnévláknamôžubyťskríženéaleboneskrížené,<br />
pretovprípadeunilaterálnejléziehornéhomotoneurónuniesúsvaly<br />
inervovanéneurónmiNAparalyzované(Kiernan,2009).<br />
Gangliovébunkyvovetvách<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong><br />
Vkmeniavovetvách<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>saučlovekanachádzapribližne1700<br />
gangliovýchbuniek.Tietosúbuďrozptýlenéalebotvoriamalézoskupeniaamikroskopickégangliá.Najviacnervovýchbunieksanachádza
20 NERVUSVAGUS<br />
vovetváchurčenýchpredýchacieorgány(<strong>nervus</strong>laryngeussuperior,<br />
<strong>nervus</strong>laryngeusrecurrens,ramibronchialesaďalšie)avmiestach,<br />
kdetieto vetvyodstupujúzkmeňa<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>.Vo vetváchurčenýchpresrdceaorgánygastrointestinálnehotraktusagangliovébunky<br />
nenachádzajú,aleboibavoveľmimalommnožstve.Podľadistribúcie<br />
patrianervovébunkynachádzajúcesav<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>prevažnekrespiračnémusystémuatvoriaakésiextramurálneganglion(Borovanský<br />
aspol.,1979).<br />
Gangliá<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>vovnútornýchorgánoch<br />
Autonómnegangliásúštruktúry,vktorýchdochádzaksynaptickému<br />
prepojeniupregangliovýchneurónovnaneurónypostgangliové,čímsa<br />
podieľajúnafinálnejintegráciiriadiacichsignálovregulujúcichaktivitu<br />
vnútornýchtkanívaorgánov.Vporovnanísmasívnoukonvergenciou<br />
excitačnýchainhibičnýchvstupovuväčšinycentrálnychneurónovjesynaptickéusporiadanieautonómnychgangliíjednoduchšie.Početfunkčnýchvstupovjerelatívnemalý,ajkeďmnohopostgangliovýchneurónov<br />
mádobrevytvorenédendritickévetvenie.Ďalšímvýznamnýmfaktom<br />
je,žeautonómnegangliásanachádzajúmimohematoencefalickejbariéry.Ztohovyplýva,žeajkeďjesynaptickéusporiadanieautonómnych<br />
gangliírelatívnejednoduché,ichneurónysanachádzajúvkomplexnom<br />
chemickomprostredí,kdesúvystavenéširokémuadynamickysameniacemupôsobeniuceléhospektraendokrinnýchaparakrinnýchlátok,<br />
ktorémôžuvýznamneovplyvňovaťichexcitabilitu.Väčšinaautonómnychgangliívykazujepodobnéanatomickéusporiadanie.Postgangliové<br />
neurónygangliíprojikujúkšpecifickýmcieľovýmštruktúram.Neuróny<br />
vjednotlivýchgangliáchčastovykazujúdráhovošpecifickéneurochemicképrofily,t.j.sú„chemickykódované.Toznamená,žerôznepostgangliovéneurónyvtomistomgangliumôžuvyužívaťnareguláciu<br />
aktivitycieľovýchštruktúrcharakteristickúkombináciuneurotransmiterov.Svýnimkouenterickýchplexovjeväčšinapostgangliovýchneurónovinervovanáibaexcitačnýmisynapsamipregangliovýchneurónov.<br />
Rýchlysynaptickýprenosjezabezpečovanýacetylcholínom,ktorýsa<br />
uvoľňujezosynaptickýchzakončenípregangliovýchneurónovanásledne<br />
saviaženapostsynaptickénikotínovéreceptory.Nasynaptickomprenosemedzipregangliovýmiapostgangliovýmineurónmisazúčastňujú
2.Motorické<strong>funkcie</strong><strong>nervus</strong><strong>vagus</strong> 21<br />
ajkotransmitery,akonapríkladneuropeptidyaoxiddusnatý(Akasu<br />
aNishimura,1995;GibbinsaMorris,2006).<br />
Pregangliovéneuróny<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>vysielajúdlhéaxóny,ktorésa<br />
prepájajúnapostgangliovéneurónyvgangliáchlokalizovanýchvokolí,<br />
resp.vtkaniváchvnútornýchorgánov.Autonómnegangliásúvretenovité,ovoidnéalebonepravidelnéútvaryobsahujúcepostgangliovéneuróny,satelitné(plášťové)bunky,koncovéúsekypregangliovýchvlákien,vlákna,ktorégangliamiprechádzajúbezprepojeniaapočiatočné<br />
úsekypostgangliovýchvlákien.Napovrchugangliísanachádzaväzivovépuzdro,zktoréhodovnútragangliaodstupujúseptá.Neuróny<br />
autonómnychganglií(20–60 µm)súzväčšamultipolárnesvariabilným<br />
počtomadĺžkoudendritov.Gangliá<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>obsahujúprevažne<br />
cholinergickéneuróny.Okremnichbolapreukázanáajprítomnosťneurónovsyntetizujúcichneuropeptidy(napr.somatostatín,vazoaktívny<br />
intestinálnypeptid;Petrovický,2002).<br />
InerváciajednotlivýchvnútornýchorgánovneurónmiNAaNDNV<br />
vykazujeurčitúšpecificitu.Príkladomjevagováinerváciasrdca.Axóny<br />
neurónovNAneinervujúklastre,ktorévytvárajúintrakardiálnelokalizovanémaléintenzívnefluoreskujúcebunky(tzv.SIFbunky)vsrdcovýchgangliách,zatiaľčoaxónyneurónovNDNVichinervujú.Eferentné<br />
vláknaneurónovNAobsahujúviacveľkýchvlákien(pravdepodobne<br />
typuB),zatiaľčoaxónyneurónovNDNVobsahujúviactenšíchvlákien<br />
(pravdepodobnetypC).VláknaneurónovNAdivergujúasitrikrátviac<br />
akovláknaneurónovNDNV(ChengaPowley,2000).<br />
Neurotransmiteryeferentnýchdráh<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong><br />
aichreceptory<br />
Základnýmneurotransmiterompregangliovýchapostgangliovýchneurónov<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>jeacetylcholín.AcetylcholínsasyntetizujevnervovomzakončenízacetylkoenzýmuAacholínupôsobenímenzýmucholínacetyltransferázyajeumiestnenývovezikulách(obr.4).Cholínsa<br />
transportujekrvnýmriečiskomkcholinergickýmneurónom,kdeslúži<br />
nabiosyntézuacetylcholínu,aleajmembránovýchfosfolipidov,alebo<br />
jevtýchtoneurónochsyntetizovaný.Acetátjeaktivovanýspojením<br />
acylovejskupinysredukovanýmkoenzýmomA.Enzýmcholínacetyltransferázasanachádzavovysokejkoncentráciivcytoplazmecholi-
22 NERVUSVAGUS<br />
acetyl - koA + cholín<br />
ChAc<br />
koA<br />
VT<br />
ACh<br />
vezikula<br />
terminálne<br />
vlákno<br />
s varikozitou<br />
ChT<br />
acetát + cholín<br />
extracelulárny<br />
priestor<br />
ACh<br />
bunková<br />
membrána<br />
AChE<br />
bunka<br />
efektora<br />
receptorové miesto pre ACh<br />
Obrázok 4. Schéma syntézy acetylcholínu vo varikozite axónu postgangliovéhoneurónu<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>,jehouvoľňovaniaadegradácie.ACh–acetylcholín;<br />
AChE–acetylcholínesteráza;ChAc–cholínacetyltransferáza;ChT–transportér<br />
precholín;koA–koenzýmA;VT–vezikulárnytransportér(upravenépodľaTrojan,1992;Purvesaspol.,2004).<br />
nergickýchnervovýchzakončeníajehoprítomnosťjeindikátoromich<br />
výskytu.Acetylcholínsyntetizovanývcytoplazmejenáslednevezikulárnymprenášačom(VAChT)transportovanýdosynaptickýchvezikúl<br />
(Loffelholz,1998;Webster,2001).
2.Motorické<strong>funkcie</strong><strong>nervus</strong><strong>vagus</strong> 23<br />
Pouvoľnenídosynaptickejštrbinysaacetylcholínviaženaionotropné(nikotínové)alebometabotropné(muskarínové)receptorynapostsynaptickejmembráne.Okremtohosamôževiazaťajnapresynaptickylokalizovanéautoreceptory(nikotínové,muskarínové),ktorýchaktiváciaznižujeuvoľňovanieacetylcholínuzpresynaptickéhonervového<br />
zakončenia(CaulfieldaBirdsall,1998;Lukasaspol.,1999;Paterson<br />
aNordberg,2000;VolpicelliaLevey,2004;SarteraParikh,2005).Kým<br />
účinokväčšinymalomolekulovýchneurotransmiterovsakončímechanizmomichspätnéhovychytaniadopresynaptickýchzakončeníalebo<br />
spätnéhovychytaniabunkamiglie,účinokacetylcholínusakončíjeho<br />
hydrolýzouprostredníctvomsynaptickylokalizovanéhoenzýmuacetylcholínesterázy(Purvesaspol.,2004).Cholínsaspätnevychytávado<br />
presynaptickéhonervového zakončenia prostredníctvom vysokoafinitnéhocholínového<br />
transportéra,pričom sa môže využiťna resyntézu<br />
acetylcholínu(OkudaaHaga,2003).<br />
Uvoľnený acetylcholín sa viaže na cholinergické receptory, ktoré<br />
bolinazákladefarmakologickýchvlastnostírozdelenénadvahlavné<br />
typy (tab.2). Muskarínové (metabotropné) receptory sú aktivované<br />
muskarínom,alkaloidomzodpovednýmzatoxickéúčinkymuchotrávok.<br />
Muskarínibamiernepôsobínareceptoryvautonómnychgangliách,<br />
alenapodobňuje stimulačnéúčinkyacetylcholínuna hladkésvalstvo<br />
a žľazy. Muskarínové receptory sú blokované atropínom. Nikotínové<br />
(ionotropné)receptorysúaktivovanénikotínom,ktorýstimulujepostgangliové<br />
neurónyvautonómnych gangliách. Nikotínovéreceptory<br />
saokremautonómnychgangliínachádzajúvnervovosvalovejplatničke<br />
avsynapsáchtvorenýchneurónmi(Ganong,2005).<br />
Postgangliovéneuróny<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>uvoľňujúokremacetylcholínu<br />
ajviacerokotransmiterov,akojevazoaktívnyintestinálnypeptid(VIP)<br />
apuríny.FunkciaVIPuvoľňovanéhozpostgangliovýchcholinergických<br />
neurónovniejezatiaľobjasnená,aleexistujúdôkazy,žezvyšujepostsynapticképôsobenieacetylcholínu.KeďžeVIPjevazodilatátor,mohol<br />
byvinervovanýchtkaniváchzvyšovaťkrvnýprietok(Ganong,2005).<br />
Vodporovýchcievachsrdcaadýchacíchciestsazozakončenípostgangliovýchneurónov<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>uvoľňujúakokotransmiterypuríny<br />
(Burnstock,2009).
24 NERVUSVAGUS<br />
Nikotínovéreceptory<br />
Acetylcholín,uvoľnenýzpregangliovýchneurónov<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>,účinkujeprevažneprostredníctvomgangliovéhopodtypunikotínovýchreceptorov,čímvyvolávarýchlepostsynaptickézmenynapostgangliových<br />
neurónochautonómnychganglií(Buccafusco,2004).<br />
Nikotínovéreceptorysúacetylcholínomriadenékatiónovékanály.<br />
Receptorypozostávajúzpodjednotiek αaβ,usporiadanýchvbunkovejmembránedopentamérov.Okremuvedenýchpodjednotiekpostsynaptickéreceptorynervovosvalovejplatničkyobsahujúaj<br />
δaγpodjednotky.Päťpodjednotieknikotínovýchreceptorovjetvorenýchkombináciou16známychpodjednotiekvnervovomsystémecicavcov:<br />
α 1 –α 9 ,<br />
β 2 –β 5 , γ, δa εkódovaných16rozdielnymigénmi.Niektorénikotínové<br />
receptorysúhomomerické,t.j.obsahujúnapríklad5α 7 -podjednotiek,<br />
aleväčšinaznichjeheteromerických.Nikotínovéreceptoryvautonómnychgangliáchsúheteromerickéazvyčajneobsahujúpodjednotky<br />
α 3 .<br />
Nakaždejpodjednotke αsanachádzaväzbovémiestopreacetylcholín.<br />
Ponaviazaníacetylcholínudochádzakzmenekonformácietejtopodjednotky,čímdochádzakotvoreniukanála,čozvýšivodivosťmembrány<br />
preiónyNa + aďalšiekatióny,pričomvtokNa + vyvolávadepolarizačný<br />
potenciál(tab.2;Goldstein,2001b;Ganong,2005).<br />
Muskarínovéreceptory<br />
Acetylcholín,uvoľnenýznervovýchzakončenípostgangliovýchvagovýchneurónov,pôsobíhlavneprostredníctvommuskarínovýchreceptorov(napr.vsrdci,exokrinnýchžľazách).<br />
Bolo identifikovaných päť podtypov muskarínových receptorov,<br />
označovanýchM 1 –M 5 .Všetkymajútypickúštruktúrureceptorovso<br />
siedmimitransmembránovýmidoménami,spriahnutýchsG-proteínom.<br />
StimuláciaM 1 ,M 3 aM 5 receptorov(nepárnemuskarínovéreceptory)<br />
vediekhydrolýzefosfoinozidovazvýšenémuintracelulárnemuuvoľneniuCa<br />
2+ prostredníctvomG q proteínu.StimuláciaM 2 aM 4 receptorov<br />
(párnemuskarínovéreceptory)inhibujeadenylátcyklázuprostredníctvomproteínovG<br />
i aG 0 (tab.2).<br />
M 1 receptorysa nachádzajú prevažnevmozgu.PeriférnesúreceptoryM<br />
2 distribuovanéprevažnevsrdci,M 3 vžľazách,M 4 vtkanive<br />
ostrovčekovaacinovpankreasu,M 3 aM 4 vhladkomsvalstve.M 5 receptorysanachádzajúprevažnevcentrálnomnervovomsystéme,naperi-
2.Motorické<strong>funkcie</strong><strong>nervus</strong><strong>vagus</strong> 25<br />
fériisavmenšejmierevyskytujúvdúhovke,ezofágualymfocytoch.M 1<br />
receptoryinhibujúuvoľňovanienoradrenalínuzosympatikovýchnervovýchzakončení,M<br />
2 receptorysúzodpovednézabradykardickýúčinok<br />
vaguapoklessrdcovejinotropie,M 3 receptorysprostredkúvajúvtráviacomtraktekontrakciuhladkéhosvalstvaasekréciužliaz(Goldstein,<br />
2001b;Eglen,2005;Ganong,2005).<br />
Typreceptora<br />
G<br />
Podtyp proteín Transdukčnýmechanizmus<br />
Ionotropné nAch – – ↑gNa +<br />
(nikotínové)<br />
M 1<br />
„Nepárne M 3 G q ↑IP 3 ↑DAG ↑GC<br />
Metabotropné podtypy M 5 ↑cGMP ↓gK +<br />
(muskarínové) „Párne M 2 G i /G 0 ↓AC ↓cAMP ↓[Ca 2+ ] i<br />
podtypy M 4 ↑gK +<br />
Tabuľka2. Klasifikáciareceptorovpreacetylcholínamechanizmytransdukcie<br />
signálu(upravenépodľaWebster,2001).<br />
Reguláciaorgánovýchfunkcií<br />
Parasympatiková (vagová) aktivita prevažuje počas telesného kľudu<br />
asúvisísvegetatívnymiprocesmispojenýmisozískavanímenergie(príjempotravy,trávenie,resorpcia)ajejukladaním(tab.3).Parasympatikováaktiváciastimulujeprocesyspojenéstrávenímprostredníctvom<br />
uvoľňovaniagastrínuainzulínuazvyšovanímgastrointestinálnejmotility.Tátonepretržitáneuronálnareguláciavýdajaaobnovyenergetickýchzdrojovorganizmujezásadnápreudržaniehomeostázy(Jänig,<br />
2006;McCorry,2007;HallaWhite,2008).Parasympatikováaktivita<br />
zvyčajneklesápočassituácií,spojenýchspôsobenímstresorov(Goldstein,2001b).
26 NERVUSVAGUS<br />
Lokalizácia Lokalizácia<br />
Efektorovéorgány pregan- postgan- Účinokvagovejaktivácie<br />
atkanivá gliových gliových<br />
neurónov neurónov<br />
S-Auzol<br />
predsiene<br />
Srdce A-Vuzol<br />
Hisovzväzok NDNV plexus<br />
aPurkyňove<br />
vlákna<br />
komory<br />
koronárne<br />
arterioly<br />
zníženiesrdcovejfrekvencie,<br />
vagovézastaveniečinnostisrdca<br />
zníženiekontraktility<br />
a(obvykle)<br />
zvýšenieprevodovejrýchlosti<br />
NA, kardiálny zníženieprevodovejrýchlosti<br />
zníženieprevodovejrýchlosti<br />
zníženiekontraktility<br />
dilatácia(?)<br />
bronchiálne<br />
Pľúca svalstvo NDNV pulmonálny konstrikcia<br />
bronchiálne plexus stimuláciasekrécie<br />
žľazy<br />
motilita,tonus myenterický zvýšenie<br />
Žalúdok zvierače NDNV submukózny relaxácia(spravidla)<br />
sekrécia plexus stimulácia<br />
motilita,tonus myenterický zvýšenie<br />
Črevo zvierače NDNV submukózny relaxácia(spravidla)<br />
sekrécia plexus stimulácia<br />
myenterický kontrakcia<br />
Žlčníkažlčovécesty NDNV submukózny relaxáciaOddihosfinktera<br />
plexus<br />
aciny<br />
zvýšeniesekrécie<br />
PankreasLangerhansove NDNV pankreatický zvýšeniesekrécieinzulínu<br />
ostrovčeky plexus aglukagónu<br />
Imunitnéorgány NDNV ganglion inhibíciaaktivitymakrofágov<br />
coeliacum<br />
Tabuľka3. Prehľadreakciíefektorovýchtkanívaorgánov,vyvolanýchaktivácioueferentnýchdráh<strong>nervus</strong><strong>vagus</strong>.NDNV–nucleusdorsalismotoriusnervi<br />
vagi;NA–nucleusambiguus(upravenépodľaPurvesaspol.,2004;Ganong,<br />
2005;Jänig,2006).
Change language