Brošura-Revitalizacija neretvanskih endemskih pastrva

FEDERALNI AGROMEDITERANSKI ZAVOD MOSTAR
REVITALIZACIJA AUTOHTONIH I ENDEMSKIH
NERETVANSKIH PASTRVA

Branko GLAMUZINA,
Ivan BOGUT, Marko IVANKOVIĆ
REVITALIZACIJA AUTOHTONIH I ENDEMSKIH
NERETVANSKIH PASTRVA

REVITALIZACIJA AUTOHTONIH I ENDEMSKIH
NERETVANSKIH PASTRVA
Nakladnik
Federalni agromediteranski zavod Mostar
Za nakladnika
prof. dr. sc. Marko Ivanković, ravnatelj
Autori
prof. dr. sc. Branko Glamuzina
prof. dr. sc. Ivan Bogut
prof. dr. sc. Marko Ivanković
Naslovna fotografija
Neretvanski zubatak (Salmo marmoratus f. zubatak)
Računalna obrada
Karmela Mabić, dipl. ing. polj.
Copyright: Federalni agromediteranski zavod Mostar
Nijedan dio ove publikacije ne smije se umnožavati, fotokopirati ni na koji način reproducirati bez pismenog
dopuštenja nakladnika
Objavljivanje publikacije pomoglo

Prof. dr. sc. Branko GLAMUZINA,
prof. dr. sc. Ivan BOGUT, prof. dr. sc. Marko IVANKOVIĆ
REVITALIZACIJA
AUTOHTONIH I ENDEMSKIH
NERETVANSKIH PASTRVA
Mostar, 2011.

Slika 1. Reljefni prikaz neretvanskog zubatka

UVOD
Od izvora u Bosni i Hercegovini do ušća u Republici Hrvatskoj, rijeku
Neretvu po tradicionalnoj taksonomiji i sistematici naseljava pet
neretvanskih pastrvskih vrsta: neretvanska autohtona potočara - Salmo
trutta (Linnaeus, 1758), neretvanska mramorasta pastrva (glavatica) - Salmo
marmoratus (Cuvier, 1829), mekousna pastrva - Salmo obtusirostris (Heckel,
1851), zubatak - Salmo dentex (Heckel, 1852) i primorska pastrva - Salmo
farioides (Karaman, 1938). Sistematski i genetski status nekih navedenih
vrsta nije do kraja razjašnjen, ali one predstavljaju izuzetan autohtoni
genetički fond i najvrjedniji ribarstveni resurs rijeke Neretve.
U XIX. st. austrijski su istraživači (Heckel i Kner) zabilježili nekoliko
endemskih vrsta koje su dominirale ihtiofaunom i bile najvrjedniji riblji
resurs u rijeci Neretvi. To su bile:
• velika jadranska pastrva - Salar genivittatus, kasnije jednostavno
svrstana u vrstu mramoraste pastrve - Salmo marmoratus, koja
naseljava rijeke sjevernoga Jadrana, te je tridesetih godina XX. st.
dobila naziv neretvanska glavatica,
• neretvanski zubatak - Salmo dentex,
• mekousna pastrva - Salmothymus obtusirostris.
Karaman (1938) ovome pridodaje i novu vrstu, Salmo farioides, koju naziva
jadranska pastrva. Dodatno se ovom popisu pridružuje i autohtona potočara,
Salmo trutta.
Tijekom posljednjih pedesetak godina, vode Neretve stalno su poribljavane
alohtonim pastrvama, bilo dužičastom/kalifornijskom - Onchorhyincus mykiss
(Walbaum, 1792) bilo potočnom pastrvom podrijetlom iz drugih slivova,
posebice dunavskom linijom, a u zadnje vrijeme i atlantskom. Autohtone su
pastrvske vrste imale dva odvojena razdoblja mrijesta, kasno jesenski i rano
proljetni mrijest, a i odvojena mrijestilišta. Uslijed ove vremenske i prostorne
izoliranosti, unatoč povremenoj hibridizaciji, došlo je do dovoljne
reprodukcijske barijere, koja je omogućavala formiranje samostalnih
pastrvskih vrsta, linija i ekotipova. Unošenjem alohtonih (stranih) vrsta,
njihovom prilagodbom na uvjete neretvanskih voda i mriješćenjem, stvoren je
reproduktivni most između ranije odvojenih vrsta, što je rezultiralo
križanjima pojedinih vrsta, nastankom fertilnih križanaca i potpuno novom
slikom genetskih i fenotipskih značajki neretvanskih pastrva. Zbog
spomenute hibridizacije, kao i zbog niza drugih antropogenih zahvata, danas
su autohtone pastrve rijeke Neretve izuzetno ugrožene, a neke od njih i na
7

pragu nestajanja.
Uslijed izgradnje hidroelektrana prekinuti su migracijski putovi nekih
vrsta na tradicionalna mrijestilišta, posebice mramoraste pastrve - glavatice,
oduzeta su velika staništa rijeke koja su pretvorena u akumulacijska jezera
kojima endemske salmonidne vrste nisu dobro prilagođene, a pojedine su
populacije ostale izolirane od drugih. Preostala nedirnuta područja Neretve,
nizvodno Mostara i uzvodno Konjica, premala su za učinkovito održanje
endemskih salmonidnih vrsta. Situacija je dodatno pogoršana i
zakomplicirana stalnom praksom unošenja alohtonih vrsta, posebice
kalifornijske pastrve, potočne pastrve i lipljena iz drugih slivova, bilo
sustavnim poribljavanjem koje provode ribolovna društva bilo bijegom ovih
riba iz akvakulturnih instalacija (kaveza i bazena). Ova praksa, koja se
posljednjih četrdesetak godina provodila i zbog zakonske obveze
elektroprivreda da financiraju poribljavanje, dovela je do križanja alohtonih i
autohtonih vrsta, a nakon toga i križanja tih hibrida s endemskim vrstama,
što je dovelo u opasnost očuvanje genskog fonda endemskih riba Neretve i
samih endemskih vrsta koje nestaju pred našim očima. Sa gospodarske
strane, alohtone pastrve manje su vrijedan ribolovni trofej, te se i na taj
način smanjuje vrijednost cjelokupnog prostora. Jasno je da su se stekli
uvjeti za promjenu ovakve politike gospodarenja vodama i ribljim
populacijama, te da je zaštita endemskih vrsta riba jedan od prioriteta
zaštite rijeke Neretve i pritoka u XXI. st.
8

POVIJESNI OSVRT
NA NERETVANSKE PASTRVE
Prirodoslovac Georges Cuvier sistematizirao je 1817. godine pastrvu koja
živi u porječju talijanske rijeke Po kao Salmo marmoratus po lokalnom nazivu
Trotta marmoratta. Trideset šest godina kasnije austrijski ihtiolozi Heckel i
Kner sistematizirali su sličnu ribu iz Neretve kao Salar genivittatus (1853).
Tijekom istog istraživanja austrijski ihtiolozi opisuju i drugu neretvansku
endemsku pastrvu Salmo dentex (Heckel, 1851). Ovu pastrvu Heckel opisuje
po lokalnom narodnom nazivu zubatak, koji je uvriježen u krajevima Donje
Neretve gdje se u tom razdoblju istraživala ihtiofauna.
Glavni reviri za ribolov na tu ribu
počinjali su ispod Jablanice, gdje je
Neretva ulazila u kanjon između dva
golema planinska masiva Prenja i Čvrsnice.
Nešto niže Neretva prima pritoku
Drežanku, nakon što je stiješnjena
između velikih stijena kod Grabovice
tvorila strahoviti tjesnac gdje je divljački
kovitlac progutao svakog nesretnika
koji se okliznuo prelazeći preko
uske brvi, tada jedinog prijelaza koji
je povezivao dvije obale. Baš tu, kod
Grabovice, bila su osobito privlačna
mjesta za ribolov zubatka.
Slika 2. U gudurama Neretve, kod nekad poznatih pozicija oko ušća Drežanke i
opasnog buka Grabovice, junak zrakoplovstva Austro-Ugarske Monarhije satnik
Hinko Hubl lovio je velike 10 do 12,5 kg teške zubatke
9

S uobičajenim narodnim ili stručnim nazivljem za neretvanske pastrve
posljednjih stotinjak godina vlada slična konfuzija, osim u slučaju mekousne
pastrve. Heckel je prilikom opisivanja za Salmo dentex zabilježio narodne
nazive zubatak ili gonjavac. Kasnije se od njemačkih i austrijskih ihtiologa
počelo koristiti ime velika jadranska pastrva, koje sažima dvije značajke ovih
riba: da mogu narasti do 40-45 kg i da žive samo u Jadranskome moru i
rijekama koje u njega utječu. U tridesetim godinama XX. st. za mramorastu
pastrvu iz Neretve pojavljuje se naziv glavatica, po uzoru na slavenske nazive
za vrstu Hucho hucho iz dunavskoga sliva.
Od svih neretvanskih pastrva modernim genetičkim metodama potvrđena
je sistematska i taksonomska validnost mekousne pastrve - Salmo
obtusirostris. Neretvanska mekousna pastrva navodi se kao podvrsta S.
obtusirostris oxyrhynchus. Mekousne jadranske pastrve prije su bile svrstane
u endemski autohtoni rod Salmothymus, ali su revizijom temeljenom na
molekularnim genetičkim metodama svrstane u rod Salmo (Snoj i sur., 2002).
Sve ostale neretvanske, ali i druge pastrve istočno-jadranske obale, sa
sistematsko znanstvenog aspekta su upitne. Recentna znanstvena
istraživanja ukazala su na neke specifičnosti pojedinih vrsta, njihove
sličnosti i razlike, međutim konačna analiza još uvijek nije gotova.
Trenutno stanje ukazuje da su dvije neretvanske pastrve, glavatica i
zubatak, genetički vrlo slične i da se mogu svrstati u jednu biološku vrstu.
Ovo znači da od dva znanstvena sistematska naziva, Salmo marmoratus i
Salmo dentex, kojima se opisuju glavatica i zubatak, valja izabrati samo
jedan, onaj koji bolje odgovara značajkama ovih neretvanskih pastrva i koji
će bolje opisati njihove najvažnije karakteristike. Prema rezultatima
istraživanja, mramorasta pastrva (soška pastrva u Sloveniji) ima specifičnu
mramorastu obojenost kože i naseljava rijeke sjevernoga Jadrana (sliv rijeka
Po i Soča u Italiji i Sloveniji). Fenotipski slične pastrve opisane su i za neke
rijeke istočno-jadranske obale (Neretva i Morača/Zeta). Međutim, samo
sjevernojadranske mramoraste pastrve imaju Ma haplotip, jedan od pet
haplotipova koji obilježavaju evolucijske linije potočne pastrve. Slične
mitohondrijske analize ukazale su da fenotipske mramoraste pastrve iz
Neretve i Zete nemaju tipičan Ma haplotip koji je obilježje mramoraste
pastrve, nego imaju haplotipove koji nisu nađeni u rijekama sjevernog
Jadrana. Većina glavatica i zubatka iz Neretve ima specifičan AdN haplotip,
koji nije utvrđen u drugim rijekama Jadranskoga sliva. Također, neke
populacije potočare - Salmo trutta u Mediteranu, posjeduju navedeni
mramorasti Ma haplotip. Suprotno, populacije potočare u rijeci Otra
(Norveška) iskazuju tipičnu marmoriranost, ali nemaju nikakve genetičke
sličnosti s mramorastom pastrvom iz sjevernojadranskih rijeka. Ovi nalazi
ukazuju da je mramoriranost fenotipsko obilježje koje mogu imati vrste s
različitim genetičkim značajkama. Pored opisane mramoraste pastrve iz
sjevernojadranskih rijeka (koja nosi prihvaćeni znanstveni naziv Salmo
10

marmoratus), mramoriranost dakle iskazuju i potočare, Salmo trutta i
neretvanska pastrva glavatica.
Temeljem dosadašnjih istraživanja i recentnih molekularno-genetičkih
analiza, ovim projektom Revitalizacije voda koje su u nadležnosti Javnog
poduzeća Elektroprivreda Hrvatske zajednice Herceg Bosne osigurat će se
zaštita i unaprjeđenje populacija, poribljavanje i uzgoj četiri neretvanska
pastrvska endema koje obilježavaju značajne bilo genetske ili fenotipske
razlike:
• neretvanska mekousna pastrva - Salmo obtusirostris
• neretvanska potočara/primorska pastrva - Salmo trutta/Salmo farioides
• neretvanski zubatak - Salmo marmoratus f. zubatak
• neretvanska mramorasta pastrva, glavatica - Salmo marmoratus f.
glavatica.
Projektom će se osigurati izoliranje linija koje imaju obilježja ovih riba u
Neretvi, posebice važnih za ekosustav donje Neretve i njezinih pritoka
(Trebižata, Lištice, Bune, Bunice, Krupe i Bregave), ali i za primjenu u
projektima poribljavanja, športsko-rekreacijskog ribolova, uzgoja u
protočnim ribogojilištima, kavezima u jezerima i moru. To su prije svega
tipičan oblik tijela i obojenost, brzina rasta i otpornost na pojedine ekološke
čimbenike.
Slika 3. Neretvanska mramorasta pastrva (Salmo marmoratus f. glavatica)
11

12
Slika 4. Neretva južnije od Mostara

PRIRODNA STANIŠTA
NERETVANSKE PASTRVE
Prirodno stanište neretvanske pastrve jesu vode Jadranskog sliva koji
uključuje:
• sliv rijeke Neretve u BiH (zajedno sa slivom Trebišnjice 12750 km 2 ),
• sliv rijeke Trebišnjice,
• te sliv rijeke Cetine u BiH (2300 km 2 ).
Rijeka Neretva izvire ispod Zelengore i svojom dužinom od 225 km
predstavlja najdužu i vodom najbogatiju rijeku bosanskohercegovačkoga
krša. Podijeljena je na gornji, srednji i donji tok. U gornjem toku teče
kanjonom i prima pritoke s desne strane Jasenicu, Rakitnicu, Trešanicu,
Kraljušnicu, Neretvicu i Ramu, a s lijeve Šišticu i Bišticu. U srednjem toku
prima pritoke Doljanku i Drežanku s desne strane, odnosno Prenjsku rijeku
s lijeve. U donjem toku, nizvodno od Mostara, rijeka Neretva formira dolinu.
S desne strane prima pritoke Radobolju, Lišticu s Ugrovačom koja prolazi
Mostarskim blatom, te Jasenicu i nizvodno od Čapljine Trebižat. Lijeve
pritoke rijeke Neretve u donjem toku su Buna s Bunicom, Bregava i Krupa
koja istječe iz Hutova blata. Na rijeci Neretvi su izgradnjom hidrolektrane
stvorene i akumulacije Jablanica, Grabovica, Salakovac i Mostar.
Rijeka Trebišnjica izvire u formi jakog kraškog vrela ispod Bileće, na
nadmorskoj visini od 398 metara i teče nizvodno od Trebinja u pravcu
pružanja Dinarskog masiva kroz Popovo polje. Površina sliva iznosi 2.250
km˛. Trebišnjica je složen sustav površinskih i podzemnih tokova u
Hercegovini, čije je krajnje ishodište Jadransko more, to jest rijeka Ombla
koja se ulijeva u more kod Dubrovnika. Veliki dio voda Trebišnjice ponire, a
izgradnjom hidroenergetskih objekata režim voda je potpuno izmijenjen. Dio
se akumulira u akumulacijama u Bileći i Trebinju, dio se tunelom odvodi
prema moru gdje se energetski koristi u HE Dubrovnik, dok se dio
usmjerava nizvodno i koristi u PHE Čapljina. U tu je svrhu, kroz Popovo
polje, izgrađen kanal koji je u značajnoj mjeri promijenio režim podzemnog
otjecanja voda.
Dio sliva rijeke Cetine, koji pripada BiH, obuhvata kraška polja: Kupreško,
Glamočko, Duvanjsko i Livanjsko. Ova polja leže na 700-1200 m nadmorske visine i
na njima se pojavljuju vrlo snažni izvori kao što su Bistrica, Sturba i Žabljak u
Livanjskom te Šujica u Duvanjskom polju. Vodotoci koji se formiraju od ovih izvora,
uglavnom su kratki i gube se u ponorima te otječu u Cetinu. Danas se vode
navedenih kraških polja, uglavnom, akumuliraju u Buškom blatu. Prema
13

aspoloživim podatcima vodoprivrede BiH, na području BiH nalaze se 124 izvorišta
(Dugoročni program snabdijevanja pitkom vodom stanovništva i privrede SR
BiH, Sarajevo (1988) na koje se upućuje za opskrbu pitkom vodom, a po svojoj
izdašnosti vrlo su bogata te se dio vode može koristiti prije svega za proizvodnju
kvalitetne mlađi salmonidnih riba. Više od 50% navedenih izvorišta nalazi se u
Federaciji BiH.
Slika 5.Zemljovid riječnih slivova u BiH (preuzeto sa www.wikia.com)
14

GENETIČKE
I SISTEMATSKE ZNAČAJKE
NERETVANSKIH PASTRVA
U rijeci Neretvi zabilježene su tri osnovne autohtone genetičke linije
pastrva koje se mogu razdvojiti mitohondrijskom DNK analizom. Jedna linija
odgovara mekousnoj pastrvi koja je najstarija i najvjerojatnije potječe iz
preglacijalnoga doba. Druga linija, u Neretvi najbrojnija i pronađena kod
potočare, glavatice i zubatka, karakteristična je za pastrve koje žive u arealu
Karamanove S. farioides (od Krke do skadarsko-ohridskog sustava) i
predstavlja prvi val kolonizacije u kasnom pleistocenu. Treća linija,
pronađena u rijeci Neretvi, predstavlja mediteransku genetičku liniju koja
naseljava areal od Španjolske do Grčke te je posljednja naselila Neretvu.
Činjenica da kod glavatice i zubatka u Neretvi nije bila pronađena zasebna
linija mtDNK, ukazuje na mogućnost da su to mlade vrste, koje su izašle iz
osnovnih triju linija putem njihovoga križanja i novih genetskih kombinacija.
Neke linije, kao što je zubatak nakon posljednjeg ledenog doba (razdoblje
prije 15000 godina), počele su koristiti novonastala staništa kao što su
močvare Hutova Blata, uslijed čega su se dodatno ekološki i reproduktivno
izolirale od ostalih vrsta i linija. Međutim, praksa poribljavanja alohtonim
pastrvama u posljednjih pedesetak godina dovela je do križanja svih
autohtonih i alohtonih pastrva donje Neretve i njihovih fertilnih hibrida, što
danas rezultira postojanjem većeg broja fenotipskih formi.
Sličnih primjera u Europi ima dosta, a najbliži je u dolini Soče u
Sloveniji. Prije petnaestak godina započelo se s politikom poribljavanja Soče
endemskom soškom pastrvom. Za to je bilo potrebno izolirati čiste linije,
formirati matične stokove i proizvesti mlađ. Potpuno je zaustavljeno
poribljavanje alohtonim vrstama pastrva. Za proizvodnju mlađi soške pastrve
izgrađeno je mrijestilište u Tolminu kojim gospodari ribarsko društvo, a koje
je ovlašteno i za upravljanje dijelom Soče gdje se mlađ soške pastrve
poribljava. Danas je na turističkoj karti Europe Soča označena kao jedna od
najboljih salmonidnih rijeka za športski ribolov.
Ovakav način promjene politike gospodarenja i orijentaciju na endemske
vrste valja primijeniti na rijeku Neretvu i pritoke. Izgradnjom i radom Centra
za ribarstvo na Boračkom jezeru (općina Konjic) i početkom izvedbe projekta
Revitalizacije endemskih neretvanskih pastrva, kojeg provodi Federalni
agromediteranski zavod iz Mostara uz financiranje JP Elektroprivreda
Hrvatske zajednice Herceg Bosne, udareni su čvrsti temelji za očuvanje,
zaštitu i unaprjeđenje neretvanskih pastrva. Ovi se projekti temelje na
15

propagiranju i proizvodnji mlađi ugroženih i gospodarski značajnih
endemskih salmonidnih vrsta: neretvanskog zubatka, mekousne pastrve,
neretvanske glavatice i primorske/autohtone neretvanske pastrve. Njima će
se pojedini dijelovi glavnoga toka rijeke Neretve i nekih pritoka napraviti
izuzetno atraktivnim ribičkim područjem, što paralelno dovodi do razvoja i
ostale turističke infrastrukture, te doprinosi ruralnom razvitku i boljem
socio-ekonomskom statusu lokalnih zajednica.
Nakon niza znanstvenih radova, objavljenih u posljednjih desetak godina,
koji su doprinijeli rasvjetljavanju složene strukture neretvanskih
salmonidnih populacija, ali i otvorili niz pitanja koje je potrebno dalje
istraživati, potrebno je donijeti privremenu sistematizaciju koja je ključna za
tekuće i buduće projekte revitalizacije neretvanskih voda.
Kada je riječ o neretvanskoj mekousnoj pastrvi općeprihvaćeno je njezino
uvrštenje u rod Salmo, te ju je i u lokalnim okvirima potrebno navoditi kao
vrstu Salmo obtusirostris. Iako je široko prihvaćeno postojanje niza podvrsta
iz pojedinih jadranskih rijeka, ovo još nije dokazano filogenetskim analizama.
Međutim, za potrebe revitalizacije neretvanska mekousna pastrva može se
privremeno odvojiti na dvije podvrste: neretvansku i vrljičku. Vrljička
mekousna vodi podrijetlo od neretvanske i predstavlja značajan genetički
resurs koji je nezagađen križanjima s alohtonim pastrvama, te se može
koristiti za projekte poribljavanja Neretve, posebice rijeka Trebižata, Tihaljine
i Mlade, koje su tijekom povijesti podzemnim vezama bile povezane s
Vrljikom.
Slika 6. Neretvanska mekousna pastrva
16

Slika 7. Vrljička mekousna pastrva
Najnovija istraživanja po pitanju neretvanske glavatice i
zubatka ukazuju da se, po standardiziranim genetičkim markerima za
salmonidne vrste, ove dvije vrste ne mogu izdvojiti u zasebne, te ih je do
daljnjega potrebno bilježiti kao jednu vrstu i to za sada kao Salmo
marmoratus usprkos tome što ne posjeduju haplotip Ma, koji je značajka
mramoraste/soške pastrve - Salmo marmoratus iz sjevernojadranskih rijeka.
Kako je istraživanjima pokazano da se pojedine populacije fenotipski
značajno razlikuju potrebno ih je u konzervacijske i revitalizacijske svrhe
odvojiti po ekotipovima/formama i voditi kao evolucijske i konzervacijske
odvojene jedinice:
• Salmo marmoratus f. glavatica
• Salmo marmoratus f. zubatak
• Salmo marmoratus f. marinus.
Glavatica je forma koja je karakteristična za brze i hladnije rijeke i
potoke, a danas se može naći u Gornjoj Neretvi iznad Konjica i u Buni.
Zubatak je forma koja naseljava mirnije i dublje tokove: donji tok Neretve od
Mostara do Metkovića, a tijekom ranih životnih faza ulazi u močvare Hutova
Blata. Marinus je forma koja se lovi na samom ušću Neretve u bočatim
vodama ili u moru, te vjerojatno ima funkcionalnu gensku osnovu za
prilagodbu na povećanje slanosti u vodi.
Po pitanju primorske pastrve potrebna su daljnja istraživanja koja
moraju odgovoriti na pitanje njezina postojanja kao posebne vrste koja živi
isključivo u moru, a mrijesti se u slatkim vodama ili kao morske forme nekih
validnih vrsta (S. marmoratus ili S. trutta). Najveća je prepreka nedostatak
uzoraka za analizu i rijetki ulovi primorske pastrve.
Također, kada je riječ o autohtonoj neretvanskoj potočari potrebna su
daljnja istraživanja uslijed postojanja većeg broja hibridnih forma i
17

fenotipova i teškoća oko pronalaženja čistih linija autohtone potočare.
Budući projekti revitalizacije ovih vrsta, koji će uključiti i proizvodnju mlađi
u mrijestilištima, kroz uzgoj u tekućim i stajaćim slatkim vodama i morskim
uvjetima, doprinijeti će daljnjem rasvjetljavanju i unaprjeđenju ove
predložene sistematizacije.
Slika 8. Genetičko stablo endemskih pastrva iz južno jadranskih rijeka- zeleni
kvadrati su pastrve Neretve, a plavi pastrve iz Morače 1
1(Izvor: Snoj, A., Glamuzina, B., Razpet, A., Zablocki, J., Bogut, I., Lerceteau-Kohler, E.,
Pojskić, N. and Sušnik, S. (2010). Resolving taxonomic uncertainties using molecular
systematics: Salmo dentex and the Balkan trout community. Hydrobiologia, 651, 1; 199-
212).
18

ENDEMSKE PASTRVE
RIJEKE NERETVE
MEKOUSNA NERETVANSKA PASTRVA
(Salmo obtusirostris, Heckel, 1851)
Mekousna neretvanska pastrva po starijoj literaturi predstavlja jednu od
podvrsta mekousne pastrve koja živi i u Krki, Vrljici, Jadru i Zeti.
Neretvanska populacija dobro je očuvana i predstavlja važan ribarstveni
resurs. Vrsta je ranije bila poznata kao Salmothymus obtusirostris, a tek je u
novije vrijeme svrstana u rod Salmo. Po genetičkim je obilježjima
preglacijalna vrsta i nalazi se između potočne pastrve i atlantskog lososa,
Salmo salar. Mekousna pastrva je rasprostranjena na vrlo malom prostoru, a
kao tipična vrsta brzih vodotoka, teško se adaptira na sve brojnija umjetna
jezera. Naseljava rijeke Ramu, Trebižat, Bregavu, Bunu, Neretvu iznad
Konjica i ispod Mostara. Nedavno su dovršena i genetička istraživanja
vrljičke mekousne pastrve koja su ukazala na njezinu sličnost s
neretvanskom mekousnom, od koje vodi podrijetlo. Tijekom duljeg razdoblja
izoliranosti ova je vrljička populacija razvila neke posebnosti u odnosu na
matičnu neretvansku ili trebižatsku populaciju.
Slika 9. Neretvanska mekousna pastrva (Salmo obtusirostris)
19

NERETVANSKA MRAMORASTA PASTRVA (GLAVATICA
GLAVATICA)
(Salmo marmoratus, Cuvier, 1829)
Glavatica je najugroženija i najrjeđa vrsta neretvanskih salmonida. Iako
nekad relativno česta, zbog izgradnje brana i formiranja jezera čime su
prekinuti migracijski putovi, postala je vrlo rijetka. Potrebno je pronaći čiste
linije neretvanske glavatice te time doprinijeti ne samo očuvanju i zaštiti,
nego i konačnoj klasifikaciji ove vrste.
Po nekim genetičkim značajkama (mitohondrijska DNK) neretvanska
glavatica ima različite značajke (haplotipove) u odnosu na Salmo marmoratus
iz sjeverno jadranskih rijeka (Soča, Po) pa i iz Skadarskog sliva u Crnoj Gori
(www.balkan-trout.com). Prema tome, monofiletski izvor vrste S. marmoratus
kao i dosadašnja klasifikacija glavatice, upitni su i trebaju biti revidirani na
temelju dodatnih genetskih analiza. Preliminarni rezultati naših novijih
istraživanja nuklearne DNK ipak ukazuju na sličnosti, uslijed čega je za
konačan odgovor o statusu neretvanske glavatice potrebno još dodatnih
istraživanja.
Slika 10. Neretvanska glavatica (Salmo marmoratus)
20

NERETVANSKI ZUBATAK
(Salmo dentex, Heckel, 1952)
(revizija Salmo marmoratus f. zubatak)
Neretvanski zubatak ili gonjavac - Salmo dentex, prema shvaćanjima
sistematike roda Salmo i publiciranim radovima klasificiran je kao
endemska podvrsta Salmo trutta dentex ili kao posebna vrsta. Zadnji popis
(Criveli, 1996) uključuje zubatka pod njegovim starim imenom, Salmo dentex
(Heckel, 1852) s naznakom o nerazjašnjenom sistematskom statusu. U
popisu vrsta www.fishbase.org spominje se kao Salmo dentex. U Crvenoj
knjizi slatkovodnih riba Hrvatske neretvanski zubatak, Salmo dentex navodi
se kao kritično ugrožena vrsta (Mrakovčić i sur., 2006).
Pisani materijal o ovoj vrsti ograničen je na originalne opise iz rijeke
Neretve, Heckela (1852) i drugih autora (Čurčić, 1938). Kosorić (1978)
spominje zubatka kao zanimljivu vrstu, ali ga ne lovi. Zabilježen je i nalaz
ove vrste u sustavu Skadarskog jezera u Crnoj Gori (Sorić, 1990). Mrakovčić i
sur., (1995, 2006), izvješćuju o nestanku zubatka iz hrvatskih rijeka, Cetine
i Krke. Delling (2003) opisuje detaljno sve značajke zubatka i njegove
osobitosti temeljem analize starih Heckelovih uzoraka. Glamuzina (2004)
opisuje zubatka iz rijeke Neretve kao vrstu koja živi u jezerima i potocima
Hutova Blata, a Glamuzina i Bartulović (2006) po prvi put opisuju neke
biološke značajke i navode da vrsta živi u Neretvi ispod Mostara i u Hutovu
Blatu.
Najnoviji rezultati donekle su rasvijetlili genetičke značajke zubatka u
odnosu na ostale neretvanske i jadranske salmonide. Neretvanski zubatak
ima iste istraživane genetičke značajke kao i neretvanska glavatica iz gornjeg
toka Neretve i Bune (mitohondrijska DNK, 8 mikrosatelitnih gena i gen za
somatolaktin). Nasuprot tome, Salmo dentex iz voda Morače i Skadarskoga
jezera ima iste genetičke značajke kao autohtona potočara iz crnogorskih
voda.
Ovim je istraživanjem ukazano da je Salmo dentex naziv za pastrvsku
formu ili ekotip koji je karakterističan za donje i spore tokove rijeka, jezera i
močvare, a koji je vezan za različite vrste. Tako je u vodama Neretve Salmo
dentex ekotip Salmo marmoratus-a, a u vodama Morače ekotip autohtone
Salmo trutta-e.
Uglavnom, zbog činjenice da naziv Salmo dentex nose ekotipovi dviju
različitih vrsta ovim se radom predlaže potpuno napuštanje starog latinskog
naziva Salmo dentex, te i mogućnost da neretvanski zubatak makar
provizorno zadrži ovaj naziv.
21

Slika 11. Neretvanski zubatak (Salmo marmoratus f. dentex)
Slika 12. Neretvanski zubatak iz Hutova blata
22

VELIKA JADRANSKA PASTRVA
(Salmo marmoratus, Cuvier, 1829)
(forma Salmo marmoratus f. marinus)
Pod ovim nazivom i znanstvenom oznakom za morsku formu,
podrazumijevaju se neretvanske pastrve koje u pojedinim fazama svoga
životnog ciklusa migriraju u bočate ili morske priobalne ekosustave. Do
danas ovaj aspekt životnoga ciklusa neretvanskih pastrva nije znanstveno
valoriziran, osim sporadičnih ulova na ušću rijeke Neretve i bližim
priobalnim zonama. Postojanje morskih forma neupitno je dokazano za
potočnu pastrvu atlantskoga podrijetla, ali je upitno za jadranske i
mediteranske linije. Tako je recentno pokazano da su sve pastrve ulovljene u
sjevernomu Jadranu atlantskoga podrijetla. Međutim, recentni ulovi
prikazani na slikama jasno ukazuju da su ulovljene pastrve endemske
neretvanske, bilo forma glavatica, zubatak ili mramorasta pastrva. Posebice
je zanimljiva pastrva ulovljena kod Igrana, jer njezino preživljavanje može
ukazivati na postojanje još uvijek funkcionalne genske osnove za prilagodbu
na morske uvjete života. Postojanje funkcionalne genske osnove kod
neretvanskih pastrva, kakvo postoji kod lososa i atlantske potočare,
omogućilo bi uzgoj ovih riba u morskim uvjetima, gdje je radi viših
temperaturnih uvjeta rast znatno brži i isplativiji. Naravno, postoji i
vjerojatnost da je pojava ovih velikih pastrva rezultat povećanih dotoka
slatke vode rijekom Neretvom, kada ove ribe radi bogatstva plijena dolaze na
samo ušće, te se nakon toga slučajno nađu u bočatim vodama i postaju lagan
plijen ribara.
Slika 13. Morska forma neretvanske pastrve ulovljena kod Igrana
23

Postojanje morskih formi,
ne samo neretvanskih nego i
ostalih jadranskih i mediteranskih
pastrva, još uvijek je
slabo istraženo, uglavnom radi
rijetkih nalaza, iako se već
stotinjak godina one navode u
znanstvenoj i stručnoj literaturi
kao primorska pastrva –
Salmo farioides (Karaman,
1938).
Slika 14. Morska forma neretvanske pastrve ulovljena kod Rogotina
Slika 15.
Područje Skakala na Neretvi u
Raštanima poviše Mostara u čijem
usjeku dubokom 30 m, dugačkom
100 m, i uskom samo 80 cm, borave
velike mekousne i jadranske pastrve
24

PRIMORSKA/AUTOHTONA
AUTOHTONA JADRANSKA POTOČNA PASTRVA
(Salmo farioides, Karaman, 1938)
Dok se za mekousnu pastrvu, a donekle i za zubatka i glavaticu, može
reći da imaju riješen sistematski status i opisane genetičke značajke,
autohtona neretvanska potočara ima još uvijek neriješen status. U starijoj se
literaturi navodi kao posebna vrsta Salmo farioides (Karaman, 1926), a u
većini novije označava se kao potočna pastrva - Salmo trutta. Popis ugroženih
vrsta u Hrvatskoj (http://zasticenevrste.azo.hr/) navodi je kao primorsku
pastrvu - Salmo farioides. Neka novija istraživanja ukazuju na postojanje
autohtone neretvanske linije potočne pastrve, s dokazanim specifičnim
genetičkim obilježjima. Neretvanska potočna pastrva nema jedinstvenu
genetičku strukturu, pri čemu su značajke sličnije kod lokaliteta ulova, nego
po fenotipskim značajkama. Tako su posebno odvojene populacije koje su
izolirane i one blizu mjesta intenzivnog poribljavanja. Utvrđeno je i
postojanje dva haplotipa: neretvanski (AdN i Ad-s3) i atlantski (At-s1).
Atlantski haplotip je obilježje potočare koja se proizvodi u mrijestilištima, te
je očito da je u Neretvu unesen poribljavanjem u posljednjih pedesetak
godina (Razpet i sur., 2007).
Dvojbe postoje i o životnom ciklusu. Jedna teorija za S. farioides navodi
da odrasle žive u moru, te migriraju u slatke vode na mriješćenje, dok druga
smatra da ona naseljava isključivo slatke vode, a da u more migriraju samo
primjerci atlantske linije koja se poribljava u jadranske rijeke.
U Neretvi je najbrojnija genetska linija potočare koja se temelji na
značajkama mtDNK, linija inače karakteristična za pastrve koje žive na
arealu S. farioides (od Krke do skadarsko-ohridskog sistema; Karaman, 1937)
i predstavljaju prvi val kolonizacije u kasnom pleistocenu. Druga linija,
pronađena u Neretvi, koja nije izravno srodna sa spomenutom, predstavlja
mediteransko-jadransku genetičku liniju koja naseljava areal od Španjolske
do Grčke, i koja je kao posljednja naselila rijeku Neretvu.
25

Slika 16. Jadranska primorska/potočna pastrva (Salmo farioides)
.
Slika 17. Neretvanski zubatak iz Hutova blata
26

ZAKLJUČ AK
Nakon niza znanstvenih radova objavljenih u posljednjih desetak godina,
koji su doprinijeli rasvjetljavanju složene strukture neretvanskih
salmonidnih populacija, ali i otvorili niz pitanja koje je potrebno i dalje
istraživati, potrebno je donijeti privremenu sistematizaciju koja je ključna za
tekuće i buduće projekte revitalizacije neretvanskih voda.
Kada je riječ o neretvanskoj mekousnoj pastrvi općeprihvaćeno je njezino
uvrštenje u rod Salmo, te ju je i u lokalnim okvirima potrebno navoditi kao
vrstu Salmo obtusirostris. Iako je široko prihvaćeno postojanje niza podvrsta
iz pojedinih jadranskih rijeka, ovo još nije dokazano filogenetskim analizama.
Međutim, za potrebe revitalizacije neretvanska mekousna pastrva može se
privremeno odvojiti na dvije podvrste: neretvansku i vrljičku. Vrljička
mekousna vodi podrijetlo od neretvanske i predstavlja važan genetički resurs
koji je nezagađen križanjima s alohtonim pastrvama, te se može koristiti za
projekte poribljavanja rijeke Neretve, posebice rijeka Trebižata, Tihaljine i
Mlade, koje su tijekom povijesti podzemnim vezama bile povezane s Vrljikom.
Po pitanju neretvanske glavatice i zubatka najnovija istraživanja ukazuju
da se ove dvije vrste po standardiziranim genetičkim markerima za
salmonidne vrste, ne mogu odvojiti u zasebne vrste, te ih je do daljnjega
potrebno bilježiti kao jednu vrstu i to Salmo marmoratus. Kako je
istraživanjima dokazano da se pojedine populacije fenotipski značajno
razlikuju potrebno ih je u konzervacijske i revitalizacijske svrhe odvojiti po
ekotipovima/formama:
• Salmo marmoratus f. glavatica
• Salmo marmoratus f. zubatak
• Salmo marmoratus f. marinus.
Glavatica je forma koja je karakteristična za brze i hladnije rijeke i
potoke, a danas se može naći u Gornjoj Neretvi iznad Konjica i u rijeci Buni.
Zubatak je forma koja naseljava donji tok Neretve od Mostara do Metkovića,
a ulazi u močvare Hutova Blata tijekom ranih životnih faza. Marinus je forma
koja se lovi na samom ušću rijeke Neretve u bočatim vodama ili u moru, te
ima funkcionalnu gensku osnovu za prilagodbu na povećane slanosti u vodi.
Po pitanju primorske pastrve potrebna su daljnja istraživanja koja
moraju odgovoriti na pitanje njezina postojanja kao posebne vrste koja živi
isključivo u moru, a mrijesti se u slatkim vodama ili kao morske forme nekih
validnih vrsta (S. marmoratus ili S. trutta). Najveća je prepreka nedostatak
27

uzoraka za analizu i rijetki ulovi primorske pastrve.
Također, kada je riječ o autohtonoj neretvanskoj potočari potrebna su
daljnja istraživanja uslijed postojanja većeg broja hibridnih forma i
fenotipova i teškoća oko pronalaženja čistih linija autohtone potočare.
Budući projekti revitalizacije ovih vrsta, koji će uključiti i proizvodnju
mlađi u mrijestilištima, kroz uzgoj u tekućim i stajaćim slatkim vodama i
morskim uvjetima, doprinijeti će daljnjem rasvjetljavanju i unaprjeđenju ove
predložene sistematizacije.
LITERATURA
BERREBI, P., POVŽ , M., JESENŠEK, D., CATTANEO-BERREBI, G. & CRIVELLI A. J. 2000. The genetic
diversity of native, stocked and hybrid populations of marble trout in the Soča River, Slovenia. Heredity 85,
277–287.
CRIVELLI, A.J. (1996). The freshwater fish endemic to the Northern Mediterranean region. An action plan for
their conservation. Tour du Valat Publication, 171 p.
ČURČIĆ, V. 1938. Neretva i njezine pastrve (Salmonidae). Štamparija Risto V. Savić, Sarajevo, 89 str.
DELLING, B. 2003. Species diversity and phylogeny of Salmo with emphasis on southern trouts (Teleostei,
Salmonidae). University of Stockholm. PhD Thesis.
GLAMUZINA, B. 2004. Dentex trout, Salmo dentex- new facts XI European Congress of Ichtiology, September 6-
10, Tallin, Estonia. Abstract v
GLAMUZINA, B. and BARTULOVIĆ, V. 2006. Some characteristics of the endemic dentex trout, Salmo dentex
(Heckel, 1851) from the Neretva River, Bosnia-Herzegovina. Ribarstvo, 64 (2): 59-64.
KARAMAN, S. 1937. Beitrag zur Kenntnis der Süsswasserfische Jugoslaviens, Glasnik Skopskog naučnog
društva 18, 131–139.
KOSORIĆ, Đ. 1978. Sastav populacije riba Hutova blata. Godišnjak Biološkog Instituta Sarajevo 31, 69-81.
MRAKOVČIĆ, M., MIŠETIĆ, S., POVŽ, M. 1995. Status of freshwater fish in Croatian Adriatic river systems.
Biological Conservation 72, 179-185.
MRAKOVČIĆ, M., BRIGIĆ, A., BUJ, I., ĆALETA, M., MUSTAFIĆ, P. i ZANELLA, D. (2006). Crvena knjiga
slatkovodnih riba Hrvatske . Zagreb: Ministarstvo kulture, Državni zavod za zaštitu prirode, Republika
Hrvatska.
POVŽ, M., JESENŠEK, D., BERREBI, .P, CRIVELLI, A.J. 1996. The Marble Trout, Salmo trutta marmoratus,
Cuvier 1817 in the Soča River Basin, Slovenia. La Tour du Valat, Le Sambuc, France.
RAZPET, A., SUŠNIK, S., JUG, T., SNOJ, A. 2007. Genetic variation among trout in the River Neretva basin,
Bosnia and Herzegovina. Journal of Fish Biology, 70 (Supplement A), p. 94-110.
SNOJ, A., MELKIČ, E., SUŠNIK, S., MUHAMEDAGIĆ, S., DOVČ, P. 2002. DNA phylogeny supports revised
classification of Salmothymus obtusirostris. Biol. J. Linn. Soc., 77: 399-411.
SNOJ, A., SUŠNIK, S., GLAMUZINA, B., BOGUT, I. 2008. Genetička istraživanja salmonida donje Neretve.
Međunarodni znanstveno-stručni skup: Ugrožene i endemske vrste riba u slivovima rijeka Neretve,
Trebišnjice i Morače.14 – 15 prosinca, 2007. Čapljina, Bosna i Hercegovina. Park prirode «Hutovo blato».
SNOJ, A., BOGUT, I., SUŠNIK, S. 2008. Evidence of genetically distinct population of Vrljika softmouth trout,
Salmo obtusirostris, evolved by vicariance. Journal of fish biology, 72, 1945-1959.
SNOJ, A., GLAMUZINA, B., RAZPET, A., ZABLOCKI, J., BOGUT, I., LERCETEAU-KÖHLER, E., POJSKIĆ, N.,
SUŠNIK, S. 2010. Resolving taxonomic uncertainties using molecular systematics: Salmo dentex and the
Balkan trout community. Hydrobiologia, 651, 1; 199-212
SORIĆ, V. 1990. Salmonids in the Ohrid-Drim-Skadar system. Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovacae, 54,
305-319.
28

PARTNER PROJEKTA
REVITALIZACIJE AUTOHTONIH I ENDEMSKIH
NERETVANSKIH PASTRVA
29

Federalni agromediteranski zavod Mostar u suradnji s JP ELEKTROPRIVREDA HZ HB d.d. Mostar