Článek v PDF ke stažení - Živa

Jiří LiškaPohled na lichenoflóruČeské republikyLišejníky, ač dříve tvořily taxonomicky oddělenou jednotku, nepředstavují dnessystematicky samostatnou skupinu. Jde totiž o houby, které se s neschopnostífotosyntézy vyrovnaly tak, že si z nabídky různých strategií získání cukrů zvolilysymbiózu (jiné houby si tento deficit zajišťují parazitismem nebo sapro -fytismem). Symbióza s fotosyntetizujícím partnerem (fotobiontem) se všakvyvinula postupně dlouhodobým soužitím (koevolucí) obou partnerů, kde počátečníkontakt byl parazitický. Vzhledem k tomu, že k lichenizaci došlo běhemvývoje několikrát nezávisle na sobě, nemají lišejníky společný původ a představujíproto pouze biologickou a nikoli fylogenetickou skupinu. Dnes se častějisprávně označují jako lichenizované houby.K lichenizaci navíc došlo u různých skupinhub, takže vedle sebe někdy existujípříbuzné rody lichenizovaných a nelichenizovanýchzástupců, zatímco lichenizovanéhouby z jiné skupiny jsou vzdáleněpříbuzné. Systematické zařazení foto syn -tetického partnera (řasa nebo sinice) u li -šejníků nehraje žádnou roli, zásadní jepouze mykobiont. Většina lišejníků náležído vřeckovýtrusných hub (Ascomycota),ale najdeme i zástupce stopkovýtrusnýchhub (Basidiomycota) – bazidiolišejníky.Z morfologického hlediska jsou lišejníkynesmírně rozmanité, pokud jde o tvar,velikost a barvu. I v rámci jedné skupiny,např. řádu misničkotvaré (Lecanorales)nebo čeledi terčovkovité (Parmeliaceae)najdeme velmi rozličné zástupce – třebaněkolikametrové vousovité stélky u nás užvyhynulé provazovky nejdelší (Usnea longissima)či naopak jen několik milimetrůvelké druhy, jako např. mnoho zástupcůkorovitých lišejníků, ale též např. keříčkovitýpupenec bradavičnatý (Pycnotheliapapillaria, obr. 8), v extrémních případechi zlomky milimetru (rod Phacopsis).Diverzita naší lišejníkové flórya srovnání s okolními zeměmiHistorie výzkumu lichenoflóry na současnémúzemí České republiky je téměř 200let stará. První soupisy pořídili Wenzel B.Mann v r. 1825 a Philipp M. Opiz r. 1852.Studium lišejníků nikdy příliš neoplývalovysokým počtem badatelů. Právě protoznačně záviselo na výrazných osobnostech,a tak se střídala období intenzivníhovýzkumu s fázemi útlumu (např. konec20. stol., po němž nastala současná renesances přílivem početné mladé generace).Ve srovnání s tím byl výzkum mechorostů(bryologie, viz článek na str. 165 tohotočísla) kontinuálnější a měl i větší amatérskouzákladnu. S historií souvisí i probáda -nost našeho území. Od nejstaršího obdobíbyl zájem upřen na území Prahy a okolí.Bylo to dáno nejen soustředěním institucía badatelů do hlavního města, ale takéatraktivními a rozmanitými přírodnímia zejména geologickými (vápence, buližníky,břidlice aj.) podmínkami. Vedle tohotoregionu pozornost lichenologů upou talyhorské oblasti – historicky nejdříve Krkonoše,později také Krušné hory, Jeseníkyavsoučasné době zejména Šumava spolus opakovaným výzkumem v již zmíněnýchpohořích. Kromě toho se zájem (předevšímJindřich Suza a později Antonín Vězda) za -měřil na oblasti Moravy (hlavně tzv. prae -bohemicum).Z hlediska diverzity lišejníkové flóryČeské republiky je dnes známo přes 1 500druhů, což představuje 10–12 % odhaducelkového světového bohatství (v případěmechorostů jde pouze o 6 %). Z tohoto po -čtu je 138 druhů (9 %) nezvěstných nebovyhynulých. Celkově je ohrožena více nežtřetina zástupců (37 %) a dalších 11 % jepotenciálně ohrožených.Diverzita podmínek (substrátů a ekologickýchnik) je pro lišejníky, stejně jako promechorosty, zřejmě nejdůležitějším faktorem,zatímco rozloha státu tak významnouroli nehraje. Pokud jde o lišejníky, udáváse z ČR (1 526 druhů), Slovenska (1 478)i mnohem většího Polska (1 600) srovnatelnýpočet druhů (mírně nižší číslo v SRje dáno i tím, že je přes 10 let staré a od tédoby tam byly objeveny mnohé další druhy).Výrazně vyšší celkový počet druhůse udává z alpských zemí Německa (1 946)a Rakouska (2 101 – tento údaj zahrnujelichenikolní, tedy na lišejnících rostoucí,houby, na druhou stranu i zde jsou datapřes 10 let stará), což způsobují přítomnostvelehor a množství i rozmanitost ekologickýchnik.Ekologické charakteristikya srovnání s mechorostyEkologie lišejníků je dána jejich ekofyziologickoupodstatou coby poikilohydrickýchorganismů, které nemají speciální orgányurčené pro získávání vody, a proto ji přijímajícelým povrchem těla. To znamená,že z vývojového hlediska vztahu k vodnímurežimu jsou primitivní a méně přizpůso -bené suchozemskému životu než rostlinys tělem rozlišeným na kořen, stonek a listy,s možností regulace hospodaření s vodou.Právě poikilohydrické organismy majíomezené možnosti, jak zabránit ztrátámvody. Způsobem života se však značně přizpůsobilystřídání období, kdy vodu přijímajía ztrácejí, jakož i periodám dlouhéhosucha. Vedle toho odolávají značným teplotnímextrémům. Proto se lišejníky spolus mechorosty označují jako strestolerantníziva.avcr.cz 162 živa 4/201211 Nádherné porosty dlouhých stélekprovazovek (Usnea) a vousatců (Bryoria)visící z větví ve vlhkých horských lesíchjsou velmi nápadné. Najdeme je však jenv oblastech s neznečištěným ovzduším.2 Dutohlávka ježatá (Cladonia porten -tosa) patří k vzácnějším druhům se sub -oceánickým rozšířením, vyskytuje sepřevážně na západě republiky a její areálna našem území doznívá. Od podobnýchkeříčkovitých dutohlávek se liší vzpřímeným(neohnutým) zakončením stélky.3 Dutohlávka hvězdovitá (C. uncialis) –příklad lišejníku s boreálně-temperátnímrozšířením4 Větvičník článkovaný (Evernia divaricata),druh zachovalých horských lesů,je v červeném seznamu hodnocen jakokriticky ohrožený. V současné době seu nás ale šíří na solitérní stanoviště,zejména tenké větvičky trnek a modřínů.Příčiny změny jeho ekologie zatímnejsou jasné. Foto Z. Kyselová5 Hávnatka bradavičnatá (Peltigeraaphthosa) představuje zajímavou lichenizovanouhoubu s cirkumpolárním roz -šířením žijící v symbióze se dvěma fotobionty– zelenou řasou ve stélce a sinicíuzavřenou v tmavých bradavičnatýchvýrůstcích (cefalodiích) na líci stélky.6 Terčovka prstencovitá (Arctoparmeliacentrifuga) – unás vzácný glaciálnírelikt, zato ve Skandinávii častýa nápadný druh. Díky zajímavému růstustélky tvoří soustředné pruhy.7 Terčovka kápovitá (Hypotrachynarevoluta) patří v ČR k velmi vzácnýmdruhům a zastupuje zde dokoncepantropický element (blíže v textu).

234 567živa 4/2012 163 ziva.avcr.cz

organismy. Mechorosty jsou více vázanéna vlhkost v různé formě, v případě lišejníkůvšak trvalé vlhko dokonce mnohézástupce poškozuje, ale celkově jsou ex -trémním podmínkám více přizpůsobené.Velmi rychle a citlivě však reagují na změnuživotních podmínek, a tudíž přírodníhoprostředí (např. změny v lesích), znečištěníovzduší a vod (viz např. Živa 2004, 4).K dalším vlastnostem lišejníků i mechorostůpatří drobné rozměry a pomalý růst.V důsledku toho obtížně konkurují většía rychleji rostoucí vegetaci, a proto se velmičasto vyskytují na místech, která jsoupro život většiny cévnatých rostlin nepříznivá:klimaticky drsné oblasti, primitivnínebo na živiny chudé půdy, skály, borkastromů, místa s nízkým osvětlením apod.Lichenizované houby jako celek jsou ubikvisty– najdeme je na nejrůznějších substrátech,nejen na těch přirozených, jakoskály, půda, borka, dřevo a listy stromů,zbytky rostlin apod., ale i na podkladechumělých jako beton, asfalt, sklo, kov, plastyaj. – ve všech podmínkách na Zemi odvysokohoří a polárních oblastí přes tropy(kde je největší diverzita) až po pouště.Existují též lišejníky vodní (např. řada druhůrodu Verrucaria), kvůli dostupnostisvětla se však vyskytují jen při hladináchvodních toků i moří a nenalezneme je vevětších hloubkách.Právě niky s omezenou kompeticí ostatníchrostlin jsou tím společným ekologickýmrysem, který lišejníky a mechorostyspojuje. Rostou na obdobných stanovištích,obývají stejný prostor ve společenstvech(tzv. vegetační mechové patro E 0), podobnýje i terénní průzkum a metody studia (ze -jména určování pomocí mikroskopickýchznaků). Často bryologové mají znalostitýkající se lišejníků a naopak. To se ostatněodrazilo ve spojení bryologů a lichenologůdo vlastní sekce (založené v r. 1988) Českébotanické společnosti a vydávání společnéhočasopisu Bryonora.Fytogeografické aspektyZ hlediska fytogeografického mají lišejníkyi mechorosty rovněž shodný rys – po -měrně velké areály ve srovnání s kvetoucímirostlinami. Souvisí to s celkovýmstářím obou skupin i jejich rozmnožovacímischopnostmi. Výtrusy se mohou díkydrobným rozměrům šířit na velké vzdálenostia obě skupiny mají značnou schopnostvegetativního rozmnožování s poměrněpestrou paletou diaspor (to má velkývýznam v případě lišejníků, kdy vegetativnírozmnožování zajišťuje současné šířeníobou složek, mykobionta a fotobionta).Na rozdíl od cévnatých rostlin nenajdemev naší flóře žádný endemický lišejník.Endemismus je obecně u výtrusných rostlinméně častým fenoménem než u těchkvetoucích. Jedním z důvodů je právěsnadnější šíření diaspor. Významnější za -stoupení endemitů se vyskytuje v odlehlýchoblastech (např. na Novém Zélandučiní více než pětinu lichenoflóry). Dostičasto stojí za domnělým endemismem ne -dostatečná prozkoumanost – časem senajdou další lokality a areál druhu se s po -kračujícím bádáním postupně zvětšuje.Jako příklad lze uvést lišejník terčovníkvelký (Physcia aipolioides), který (původnějako varietu) popsal Josef Nádvorníkv r. 1947 z jižní Moravy a jihozápadníhoSlovenska. Dlouhou dobu se předpokládalo,že jde o lišejník s omezeným areálem.Ke konci 20. stol. však přibývalo dalšíchvýskytů na území ČR i SR a byl nalezeni na izolovaných lokalitách značně vzdálenýchod hlavního rozšíření (střední Čechy,severní Morava a východní Slovensko).Postupně byl objeven v Rakousku a Ma -ďarsku a lichenologové se domnívali, že seinvazivně šíří. Nové nálezy z Bulharskaa Černé Hory naznačují, že má patrně většíareál, než se dříve předpokládalo, a svýmvýskytem asi zasahuje až do Středozemí.Rovněž nepůvodní druhy jsou mezi lišejníkyvzácné a v celosvětovém měřítku k nimřadíme jen několik málo druhů, o jejichžzavlečení se uvažuje, samozřejmě bez přímýchdůkazů. Další výzkum však u některýchzástupců, podobně jako u endemitů,původní domněnky neprokázal. Zajímavouhistorii má lišejník misnička práškovitá(Lecanora conizaeoides), o jehož zavlečenínapř. do Severní Ameriky nebo na NovýZéland se spekulovalo. Tento druh mápozoruhodnou ekologii – je extrémně tolerantnívůči znečištění ovzduší sírou a ky -selým srážkám a velmi rychle se šíří. Nakonci 20. stol. to byl pravděpodobně nášnejhojnější lišejník a v nejvíce znečištěnýchoblastech se často vyskytoval jako jedinýlišejník na borce stromů. Jeho původníareál není příliš jasný – popsán byl z VelkéBritánie v 19. stol., počet lokalit pakpostupně rostl a ke konci století byl v ně -kterých oblastech (Londýn, Manchester)zřejmě rozšířený. Z našeho území mámeprvní nález z konce 19. stol. a většinalokalit je z oblasti Krušných hor. Z období2. světové války pocházejí mnohá nalezištěz Prahy a později ze severních Čech.Pozoruhodná je vazba prvních výskytůtohoto druhu na území s vyšším znečištěnímovzduší – a to nejen v Anglii aunás,ale podobně i na Slovensku a vMaďarsku.Postupně se však stal hojným i vmístechznačně vzdálených od zdrojů znečištěnía jedním z nejpočetnějších lišejníků v zá -padní a střední Evropě. I když v minulostibyl možná přehlížen, jeho rychlé šířeníi podmínky, které to umožňovaly, jsoudosti známé. Velmi zajímavý je ale nápadnýa rychlý ústup druhu v poslední doběv souvislosti s výrazným snížením emisíoxidu siřičitého.8 Pupenec bradavičnatý (Pycnotheliapapillaria) je nenápadným druhemvřesovišť. Jeho areál představuje zajímavýtyp celoatlantického rozšíření.Snímky J. Lišky, není-li uvedeno jinakLišejníková flóra našeho území představujemozaiku různých typů rozšířeníse zastoupením několika elementů. Řadahojných druhů je kosmopolitních (s celosvětovýmvýskytem), např. terčník zední(Xanthoria parietina), terčovník odstávavý(Physcia adscendens) a t. hvězdovitý(P. stellaris). Kosmopolitní rozšíření do -konce vykazuje i sterilní šídlovec kůstkovitý(Thamnolia vermicularis), který nemáspeciální orgány vegetativního rozmnožovánía je odkázán pouze na lokální šířenívětrem a vodou pomocí úlomků stélky.Mechanismus tak rozsáhlého rozšířenívšak neznáme, ale může jít o evolučně starouskupinu. Areál některých druhů vy -skytujících se na obou polokoulích má hiátv oblasti tropů (někdy s výjimkou hor),např. vousatec černohnědý (Alectoria nigri -cans), terčovník zrnitý (Physconia perisidiosa),terčoplodek šafránový (Solorinacrocea) a terčník pohledný (X. elegans) –jde o zajímavý typ disjunktního bipolárníhovýskytu. Značné zastoupení v našílichenoflóře mají druhy, jejichž areál zaujímátemperátní a chladný pás severnípolokoule (holarktické nebo cirkumboreál -ní druhy), jako např. terčovka hnědavá (Me -lanohalea exasperatula) a hávnatka bradavičnatá(Peltigera aphthosa, obr. 5). Zezonálních typů rozšíření je možno jmenovatškálu od druhů arkto-alpínských –pukléřka rourkovitá (Flavocetraria cucul -lata), p. sněžná (F. nivalis), boreálně-tem -perátních – dutohlávka lesní (Cladoniaarbuscula), d. hvězdovitá (C. uncialis, vizobr. 3), temperátních – d. rašelinná (C. in -crassata), po temperátně-meridionální –d. brvitá (C. ciliata) až mediteránní – d. en -diviolistá (C. convoluta). Mnohé z druhůse širokým výskytem se vyhýbají tropůms výjimkou hor, jako misnička zelenavá(Lecanora polytropa), terčovka brázditá(Parmelia sulcata), některé však do tropůzasahují – čárnička psaná (Graphis scripta),jadernička lesklá (Pyrenula nitida).V naší lichenoflóře je také zastoupen do -konce pantropický element (centrum rozšířeníje v tropech) – terčovka kápovitáziva.avcr.cz 164 živa 4/20128

(Hypotrachyna revoluta, obr. 7), t. chobotnatá(H. sinuosa), t. vlasatá (Parmotremacrinitum) a t. perlová (P. perlatum).Mnohé z našich lišejníků mají euroasijskérozšíření (vyskytují se i v severní Africe);některé (terčovka lipová – Parmelinatiliacea, t. pohárkatá – Pleurosticta ace -tabulum) však rostou převážně v Evropě(a jinak pouze v menší části západní Asiea severní Afriky). Vzácnější je celoatlantickérozšíření (východ Severní Amerikya západní Evropa), jehož příkladem mohoubýt pupkovka puchýřkatá (Lasallia pustulata)nebo pevnokmínek rozvětvený (Stereocaulondactylophyllum). Boreální druhyve střední Evropě se většinou omezujína horské oblasti, některé se označují jakoglaciální relikty (terčovka prstencovitá –Arctoparmelia centrifuga, obr. 6, pukléřkaplotní – Cetraria sepincola). Oceánickénebo suboceánické lišejníky mají hlavníareál evropského rozšíření soustředěný navlhké přímořské oblasti, ovšem v dalekoširším pásu než platí pro tento typ rozšířeníu cévnatých rostlin, jako např. dutohlávkaježatá (C. portentosa, obr. 2), terčovkadrobná (Xanthoparmelia mougeotii) a malo -hubka laločnatá (Baeomyces placophyllus).Jako oceánické jsou často označoványi druhy vlhkých pralesů (důlkatec plicní –Lobaria pulmonaria), jejich areál je všakvelký a výskyt ovlivňují především mikro -klimatické podmínky. Některé z těchtodruhů vlhkých horských lesů však mají na -opak (alespoň v Evropě) spíše kontinentálnírozšíření (větvičník článkovaný – Everniadivaricata, obr. 4).Rozšíření mnoha lišejníků podléházměnám následkem různých vnějších vlivů.Řada hlavně epifytických zástupců bě -hem 20. stol. výrazně ve střední Evropěustoupila, mnohé druhy dokonce vyhynulynebo jsou nezvěstné. Lišejníky jsou obecněcitlivé na změny prostředí projevující seve změně mikroklimatu. Proto vedle znečiš -tění ovzduší se negativně podepsaly i změnyve způsobu hospodaření lesů, v zemědělstvíaj. Naopak několik málo tolerantníchacidofilních druhů se vlivem kyselých deš -ťů začalo šířit (zmíněná misnička práškovi -tá). Výrazné snížení emisí síry v 90. letech20. stol. ale značně zlepšilo situaci a mnohélišejníky se vracejí zpět. Šíření další skupinynitrofilních druhů podporují vysokéemise dusíkatých sloučenin pocházejícíchze spalování fosilních paliv a zintenzivnízemědělské výroby. Naopak druhy citlivéna eutrofizaci prostředí ustupují.V nedávné době byly publikovány prvnípráce dokazující dopad globálníhooteplování i na této skupině organismů.Zatím je asi příliš brzy pro podobné závěry.Je však jisté, že různé změny probíhajía mnohé se značnou dynamikou, přes toželišejníky rostou pomalu (roční přírůstekčiní většinou nanejvýš několik milimet rů,často jen zlomky milimetrů). Ovšem porozumětzměnám není jednoduché a vy ža -duje to daleko větší časový odstup. Ně kte -ré jsou dost nepochopitelné nebo působíaž absurdně – např. najdeme druhy, kterébyly dříve považovány za kriticky ohrožené,nebo dokonce nezvěstné, a nyní seznačně šíří. Příkladem může být větvičníkčlánkovaný, který se vyskytuje na solitérníchstromech a keřích trnek (zejménav západních Čechách, jež patřily k nejznečištěnějšímoblastem) – přitom jde o lišejníkvlhkých horských lesů až pralesů.Přestože naše republika není velká a polichenologické stránce mají zdejší výzkumydlouhou tradici, pořád je co objevovata ověřovat. Jsou nacházeny další druhynové pro naše území (za posledních 20let kolem 130 druhů) a dokonce i novépro vědu, jako např. Caloplaca soraliferaa C. subalpina.Jan KučeraMechorosty České republikyMechorosty jsou nepříliš nápadnou, přesto však téměř všudypřítomnou a promnohé možná překvapivě rozmanitou skupinou naší flóry. Zatímco pro běžnéhočlověka je pravděpodobně slovo mech dostatečně specifický termín, kterýjedno značně charakterizuje onen zelený, na první pohled k poležení lákajícíkoberec v lese, a gymnazista patrně slyšel o rašeliníku, ploníku a možná pětidalších rodových názvech mechorostů, poučený biolog přijde s nečekanou informací.Poslední „sčítání“, které proběhlo v letošním roce, udává pro naše územícelkem 863 druhů a 28 dalších vnitrodruhových taxonů, z nichž mnohé ně -kteří autoři uznávají na druhové úrovni – zastoupené druhy se řadí do vícenež 270 rodů. Je sice pravda, že z našich druhů je asi 65 dlouhodobě nezvěstnýchnebo do konce prokazatelně vyhynulých, ale přesto se mechorosty nacelkovém počtu vyšších rostlin v České republice podílejí skoro pětinou – nebotaké více než čtvrtinou, pokud od počtu cévnatých rostlin odečteme druhy u násnepůvodní. Perličkou je fakt, že Jan Svatopluk Presl u nás založil tradici, kdyveškeré naše druhy mají česká jména, která si ovšem nepamatují ani sami vědci.Jsme tedy mechová velmoc, nebo je taková bohatost „normální“?území prozkoumali. Diverzita podmínekje zřejmě pro mechorosty nejdůležitější,jak ukazuje fakt, že ze sousedních zemí jemožná překvapivě bohatší na mechorostyRakousko (1 116 druhů); dokonce i jednaz jeho spolkových zemí (Korutany) s osminovourozlohou proti České republice má893 druhů. Naopak s námi srovnatelněvelké Maďarsko hlásí druhů „pouze“ 659.Pro úplnost dodejme, že v Evropě vímeo výskytu necelých 1 700 druhů mechorostůa na celém světě odhadujeme okolo15 tisíc druhů.Na tomto místě bych asi měl vysvětlit,proč zde stále používám novopečený termínmechorost místo prostého a libozvučnějšíhoslova mech. Z úsvitu dějin zelenýchrostlin, tedy starších prvohor, se dodnešních dnů na Zemi dochovaly tři skupinyv mnoha ohledech podobných organismů– játrovky (Marchantiophyta), mechy(Bryophyta) a hlevíky (Anthocerotophyta).Všechny mají podobnou stavbu těla, ve -likost, životní cyklus i způsob, jakým sevypořádávají s dočasným nedostatkemvody – poikilohydrii. Játrovky a hlevíkyjsou ještě nenápadnější a druhově méněpočetné než mechy, proto není divu, žejejich označení vlastně pro běžného člověkanení potřeba. Z evolučního pohleduse navíc v posledních letech ukazuje –i když jistota v tomto ohledu rozhodně za -tím není – že tři skupiny mechorostů aninemají bezprostředního společného předka.Vývojově nejstarších játrovek u násmáme těsně přes 200 druhů a patří sem jakformy s lupenitou stélkou (obr. 1), takpočetnější, ačkoli většinou menší a nenápadnějšíjátrovky listnaté (obr. 2). Mechů(obr. 3–5, 7–8) se v České republice vyskytujepřes 650 druhů, zatímco vývojověnejmladší skupinu – hlevíky (obr. 6) reprezentujípouze čtyři zástupci.Odpověď bude šalamounská. Počet našichdruhů mechorostů docela dobře odpovídátomu, jaká je u nás různorodost přírodníchpodmínek a konkrétních stanovišť, kolikz těchto stanovišť se dochovalo v takovémstavu, že na nich mechorosty byly schopnypřežít, a také tomu, jak intenzivně bryo -logové (ti zvláštní, při zemi se pohybujícíbotanici ozbrojení hodinářskou lupou, kteřídokážou jednotlivé druhy mechorostův terénu od sebe odlišit) v historii našeNěkolik pohledů na naši bryoflóruStřední Evropa, v jejímž srdci leží i našeúzemí, je křižovatkou, kde se prolínají klimatickévlivy oceánické a kontinentální,hranicemi svých areálů sem pronikajíněkteré teplomilné druhy ze Středozemí(mediteránní prvky), stejně jako zde odseveru vyznívají druhy boreální. Mechorostyoceánické, tedy takové, jejichž četnostvýskytu směrem na západ zřetelněnarůstá (např. rokytník krátkozobý – Hylocomiumbrevirostre, obr. 3, nebo omšenkaživa 4/2012 165 ziva.avcr.cz