Tải Về - KHAM PHA MOI

CƠ SỞ DI TRUYỀNTIẾN HÓA

∗ Change over time,WhatbuildingisonEvolution?past & current features∗ Products evolve∗ Knowledge evolves∗ Beliefs evolve

Biological EvolutionModern humans (Homo sapiens) appearabout 2 seconds before midnightAge ofreptilesInsects andamphibiansinvade the landPlantsinvadethe landAge ofmammalsRecorded human history begins 1/4second before midnightOrigin of life (3.6–3.8 billion years ago)FossilsbecomeabundantFossilspresentbut rareEvolution andexpansion of life

- Charles Darwin (1809-1882), sau nhiều năm đi chu dunghiên cứu thực địa vòng quanh thế giới bằng con tàuBeagle qua các miền duyên hải Nam Mỹ và đặc biệt là ởquần đảo Galapagos, khảo sát rất nhiều về tính đa dạngcủa hệ thực vật và động vật và sau đã xuất bản cuốn sách”Nguồn gốc các loài” (1859) trong đó trình bày học thuyếttiến hóa của ông.- Sự ra đời của học thuyết tiến hóa không chỉ là cuộc cáchmạng trong khoa học tự nhiên mà cả trong văn hóa và tưduy triết học.

Darwin’s Voyage of DiscoveryA reconstruction of the HMS Beagle sailing off Patagonia.

The Voyage of the Beagle

- Học thuyết tiến hóa của Darwin đã bác bỏ luận điểm sailầm về sự bất biến của loài và đa dạng loài là do Thượngđế tạo nên và giải thích tính đa dạng của cơ thể sống (tínhthích nghi và xuất hiện loài mới) bằng cơ chế chọn lọc tựnhiên dựa trên hai sự kiện chủ yếu:-Các loài có xu thế sản sinh ra nhiều con cái nhưng dohạn chế của điều kiện môi trường (thức ăn, nơi ở...) nên chỉcó một số là tồn tại và sinh sản (đấu tranh sinh tồn).- Có sự biến dị trong các cá thể của loài. Cá thể nàomang đặc tính thích nghi với điều kiện sống sẽ được chọn lọctồn tại và sinh sản (chọn lọc tự nhiên).

- Thuyết tiến hóa của Darwin giải thích cơ chế của tiến hóathích nghi là chọn lọc tự nhiên và biến dị trong quần thể,nhưng chưa thể giải thích được cơ chế hình thành loàimới, chưa làm sáng tỏ được bản chất của biến dị và quá trìnhxuất hiện biến dị.- Đầu thế kỷ 20 các nhà khoa học tiến hóa đã kết hợp họcthuyết tiến hóa của Darwin với học thuyết di truyền thành lậpnên học thuyết tiến hóa tổng hợp.

Vai trò biến dị di truyền quần thể và quá trình tiến hóa- Quần thể (population) là đơn vị sinh học bé nhất (loài) chịutác động của tiến hóa.- Nghiên cứu quá trình và phương thức di truyền ở mức độquần thể là đối tượng của di truyền học quần thể (populationgenetics).- Khái niệm chủ yếu của di truyền quần thể là vốn (quĩ) gene(gene pool) là tập hợp tất cả các gene/allene của tất cả các cáthể trong quần thể.- Vốn gencủa quần thể là nguồn dự trữ kiểu gen của các thếhệ cá thể tương lai của quần thể. Nguồn gốc biến dị di truyềntrong vốn gen của quần thể là đột biến và biến dị tổ hợp.

Biến dị di truyền trong quần thể- Đột biến ở mức độ DNA và nhiễm sắc thể đều có thể dẫn đếnviệc tạo nên những allene mới trong vốn gene và chúng có thểđược chọn lọc bởi môi trường và trở nên phổ biến trong quầnthể.- Đối với các cơ thể có vòng đời ngắn như vi khuẩn thì đột biếntuy là nguồn biến dị di truyền duy nhất nhưng chúng nhanhchóng được phổ biến trong quần thể.- Đối với các cơ thể sinh sản hữu tính như thực và động vật thìbiến dị tổ hợp được tạo nên qua quá trình phân bào giảmnhiễm và thụ tinh sẽ dẫn đến sự hình thành nhiều tổ hợp ditruyền đa dạng và phong phú trong quần thể.- Đột biến và biến dị tổ hợp là những quá trình xảy ra ngẫunhiên và xác suất không mang tính chọn lọc và thích nghi, tuynhiên nhân tố môi trường đã chọn lọc chúng và phổ biến chúngtrong quần thể.

Phân tích vốn gen. Công thức Hardy-Weinberg- Nhà tóan học Anh là Hardy và bác sĩ người Đức là Weinbergkhi phân tích quĩ gen của quần thể (năm 1908) qua các thế hệđã cùng đề ra qui luật cho rằng:“trong điều kiện cụ thể, ở một quần thể đủ lớn có tương tácgiới tính ngẫu nhiên thì tần số gene-allen e (tần số kiểugen) không đổi qua các thế hệ”.Qui luật đó được biểu diễn bởi công thức:p 2 + 2pq + q 2 = 1trong đó p là tần số của gen và q là tần số của allene tươngứng.

Phân tích vốn gen. Công thức Hardy-WeinbergVí dụ,trong quần thể có gen A (trội) và gene a (lặn) thì kiểu gen trongquần thể sẽ bao gồm các dạng là AA, aA, Aa và aa.- Tần số của gen A là p vàtần số kiểu gen AA là p x p = p 2 .-Tần số của gene a là qvà tần số kiểu gen aa là q x q = q 2 .-Tần số kiểu gene dị hợp tử Aa + aA = 2pq.Trong quần thể mỗi cá thể chỉ mang một cặp allenevì vậy p + q = 1 và tần số kiểugen ( p+ q)2 = p 2 + 2pq + q 2 =1

Phân tích vốn gen/Công thức Hardy-WeinbergVí dụ,trong một quần thể cây hoa, gene A qui định màu hoa đỏ (trội)và gene a (lặn) qui định màu hoa trắng.Khi tần số gene A là p = 80% hay là 0,8,tần số gene a là q= 0,2.>>>tần số kiểu gen AA là p2 = 0,8 × 0,8 = 0,64,>>>tần số kiểu gen aa là q2 = 0,2 × 0,2 = 0,04>>>tần số kiểu gen Aa sẽ là 2pq = 2 × 0,8 × 0,2 = 0,32. Nhưvậy vốn gen của quần thể có tần số là 0,64+0,32+0,04=1

Phân tích quĩ gene & Công thức Hardy-WeinbergCông thức Hardy-Weinberg thể hiện trạng thái cân bằng củaquần thể. Trạng thái cân bằng của quần thể chỉ đạt được trongđiều kiện xác định như sau:- Không có tác động của đột biến, của phiêu bạt gen,của dòng gen.- Không có tác động của chọn lọc tự nhiên.- Có sự bắt cặp giới tính ngẫu nhiên >>> các kiểu gencó cùng độ thụ tinh và sức sống như nhau.Đối với người có thể áp dụng công thức Hardy-Weinberg đểtính tỉ lệ người mang gen qui định các bệnh di truyền trong cácquần thể cụ thể.

Phân tích quĩ gene & Công thức Hardy-WeinbergVí dụ, hội chứng Phenylketonuria là bệnh di truyền làm cơ thểkhông phân giải được phenylalanin do đó làm cho bệnh nhânbị kém phát triển về trí tuệ.Ở Mỹ có1/10000 ca trẻ em sinh ra bị bệnh. Bệnh do allene lặnqui định và như vậy:- tần số các cá thể mang bệnh là q2 = 0,0001 và- tần số của allene lặn sẽ là q = √0,0001=0,01,và tần số của allene trội là p = 1- q = 1 – 0,01 = 0,99.>>>tần số các cá thể dị hợp là 2pq = 2 x 0,99 x 0,01 = 0,0198..

Phân tích quĩ gene & Công thức Hardy-Weinberg>>> có khoảng 2 % công dân Mỹ có mang allen gây bệnhPhenylxeton.-Những người dị hợp tử mang allene bệnh không thể hiệnbệnh nhưng có thể di truyền gen bệnh cho con cháu.Khi thống kê và đánh giá được tần số các allene gây bệnh ditruyền nguy hiểm trong quần thể >>> đề ra các dự án dựphòng và bảo vệ sức khỏe cộng đồng một cách hữu hiệu.

Tiến hóa vi mô (Microevolution)Học thuyết tiến hóa hiện đại phân biệt hai mức độ tiến hóa làtiến hóa vi mô và tiến hóa vĩ mô.- Tiến hóa vi mô (còn gọi là tiến hóa nhỏ) là quá trình tiến hóadiễn ra trong quần thể >>> tiến hóa vi mô là sự biến đổi tầnsố kiểu gen trong quần thể.- Một quần thể không tiến hóa là quần thể trong đó vẫn giữcân bằng Hardy-Weinberg nghĩa là quĩ gen luôn giữ ổn địnhqua các thế hệ.>>> muốn có tiến hóa phải có sự biến đổi trong quĩ gen củaquần thể.- Trong tự nhiên ít khi quần thể giữ được cân bằng di truyềnbởi vì quần thể luôn bị tác động của nhiều yếu tố có thể gâysự biến đổi quĩ gen của quần thể >>> dẫn đến quá trình tiếnhóa nhỏ.

Tiến hóa vi mô (Microevolution)- Thường có 4 nguyên nhân gây nên tiến hóa nhỏ:1. Biến dị di truyền: Biến dị di truyền dẫn đến làm thay đổi vốngen của quần thể, làm tăng hoặc làm giảm tần số alen nàođấy hoặc làm xuất hiện những alen mới.Những biến dị này có được di truyền và phổ biến qua các thếhệ hay không là còn tùy thuộc vào nhân tố chọn lọc tự nhiênvà thông qua sinh sản.

2. Hiện tượng phiêu bạt gen (genetic drift).Cơ chế tiến hóa do sự biến đổi vốn gen trong quần thể nhỏtuân theo qui luật xác suất được gọi là phiêu bạt gen.-Hiện tượng phiêu bạt gen thường xảy ra và có ý nghĩa nhiềuhơn đối với quần thể nhỏ với số lượng cá thể ít và dẫn tới sựmất cân bằng Hardy-Weinberg,>>> để có cân bằng thì quần thể phải đủ lớn.- Các cá thể trong thế hệ sau được truyền thụ kiểu gen từ thếhệ trước một cách ngẫu nhiên và theo qui luật xác suấtnghĩa là để có được tần số của thế hệ sau càng giống thếhệ trước thì quần thể phải càng lớn.- Quần thể càng bé thì độ sai lệch về tần số càng lớn và dẫnđến mất cân bằng trong quĩ gen.

2. Hiện tượng phiêu bạt gen (genetic drift).Ví dụ, trong một quần thể cây hoa đỏ, hoa trắng chỉ có tất cả10 cây với vốn gen có tần số allene A (đỏ) là p = 0,7 và tần sốallene a (trắng) là q = 0,3trong đó chỉ có 5 cây là sinh sản và cho ra thế hệ sau 10cây với tần số p =0,5 và q = 0,5,đến thế hệ thứ 3 thì chỉ có 2 cây là sinh sản và cho ra 10 câyvới tần số p = 1 và q = 0.Như vậy, allele a đã bị loại ra khỏi quần thể (diệt vong)

2. Hiện tượng phiêu bạt gen (genetic drift).- Phiêu bạt gen có thể làm giảm độ biến dị của quần thể dẫnđến sự bảo tồn các dạng thích nghi hẹp. Phiêu bạt gencũng có thể dẫn đến việc tạo nên tiến hóa phân ly và hìnhthành các quần thể mới (dễ nhận thấy ở các đảo,các hồ bị cô lập v.v...)

Genetic DriftGenetic drift is random fluctuation in allele frequency betweengenerations.The effects of genetic drift are pronounced in small populations.

Life Sciences-HHMI Outreach. Copyright 2006 President and Fellows of Harvard College.ALL IMAGES: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

∗ Phiêu bạt gene tác động đến sự tiến hóa theo một sốphương thức:• Giảm đa dạng di truyền, đảy quần thể đến nguy cơdiệt vong• Ngẫu nhiên làm gia tăng sự khác biệt di truyềngiữa 2 hay nhiều quần thể.• Có thể dẫn đến sự tạo loài mới nếu một hay nhiềuquần thể trở nên khác biệt hay tách biệt về mặtsinh sản.• Những khác biệt di truyền có thể làm thay đổi“genetic background” against which newmutations act. Nếu có sự tương tác gene, các độtbiến mới có thể phù hợp với quần thể này nhưngkhông phù hợp (unfavorable) với quần thể khác

Hiện tượng thắt cổ chai• Là trường hợp cá biệt của phiêu bạn gene màkhi đó khả năng tồn tại của một quần thể giảmđặc biệt sát tới ngưỡng tuyệt chủng. Kết quảcủa hiện tượng thắt cổ chai là cho dù quần thểhồi phục được về số lượng các thể nhưng sựkhác biệt (đa dạng) di truyền vẫn bị suy giảmnghiêm trọng.

Tần số allele thay đổi do quầnthể suy giảm

Genetic Bottleneck – A Historical CaseHiện tượng thắt cổ chai có thểtạo ra những biến đổi di truyềnngẫu nhiên không liên quanđến tính thích nghiA severe genetic bottleneck occurred in northern elephant seals.

Endangered Species Are in the Narrow Portion of a Genetic Bottleneck and HaveReduced Genetic Variation

The Effect of Genetic Drift is Inversely Related to Population SizeLarge populations = small effects.Small populations = large effects.

3. Dòng chảy gene (gene flow).- Cân bằng Hardy-Weinberg đòi hỏi quần thể phải có vốn gencô lập với các quần thể khác.- Trong tự nhiên các quần thể không hoàn toàn cô lập mà luônluôn có sự trao đổi gen giữa các quần thể (dòng chảy gene)thông qua sự di cư hoặc nhập cư của các cá thể hoặc khi cácgiao tử hữu thụ từ một quần thể này sang một quần thể khác.- Sự di cư hoặc nhập cư của các cá thể từ một quần thể dẫntới làm thay đổi vốn gen của quần thể.

3. Dòng chảy gen (gene flow)-Đối với quần thể người trong thời hiện đại sự di cư, nhập cưdiễn ra trên tất cả quốc gia và dòng chảy gen là nhân tố quantrọng trong sự tiến hóa vi mô của loài người đặc biệt nếu sosánh với tình trạng sống biệt lập trước đây hay một số bộ lạchoang dã ngày nay.

4. Chọn lọc tự nhiên.- Phiêu bạt gen, dòng chảy gen và đột biến đều là nguyênnhân của tiến hóa vi mô nhưng tác động của chúng khôngnhất thiết dẫn đến thích nghi với môi trường nếu như nhữngbiến đổi đó không được chọn lọc và di truyền cho các thế hệsau.- Chỉ có chọn lọc tự nhiên mới tạo nên tiến hóa thích nghi.>>> đặc tính thích nghi của sinh vật không mang tính mục đíchmà là sự phối hợp giữa cái ngẫu nhiên là biến dị trong quĩ genvới cái tất yếu là chọn lọc tự nhiên tức là sự sống còn của cáccá thể sinh sản hiệu quả nhất (cho nhiều con cháu hữu thụ ởcác thế hệ sau).

4. Chọn lọc tự nhiên.- Quan niệm “đấu tranh sinh tồn” và “tồn tại của cá thể thíchnghi nhất” của Darwin về chọn lọc tự nhiên phải hiểu là sựđóng góp của một cá thể vào quĩ gen của thế hệ tương lainhiều hơn so với các cá thể khác.- Nếu chỉ có thích nghi với môi trường mà không để lại concháu hữu thụ cho thế hệ tương lai thì cũng không thể cótiến hóa.- Như vậy, sinh sản ra nhiều con cháu hữu thụ là vấn đề cốtlỗi của chọn lọc tự nhiên.- Chọn lọc tự nhiên thường thể hiện tác động theo 3 phươngthức: chọn lọc định hướng, chọn lọc phân ly vàchọn lọc ổn định.

4. Chọn lọc tự nhiên.Ví dụ về tính kháng kháng sinh của vi khuẩn gây bệnh.- Y học hiện đại sử dụng kháng sinh làm thuốc để điều trị cácbệnh nhiễm trùng là một kỳ tích trong sự nghiệp bảo vệ sứckhỏe con người. Nhưng chúng ta cũng đang đứng trướcmột vấn đề nan giải là trong quá trình sử dụng thuốc đã làmxuất hiện những chủng quần vi khuẩn kháng thuốc.- Tính kháng thuốc được xuất hiện do chọn lọc tự nhiên cũnggiống như tính kháng thuốc trừ sâu xuất hiện ở sâu bệnh cóhại, là do có sự chọn lọc các cá thể đột biến trong chủngquần.- Các cá thể đột biến có khả năng tiết ra các enzyme có tácđộng phân hủy thuốc hoặc sử dụng thuốc như là nguồndinh dưỡng. Tính kháng thuốc của vi khuẩn gây bệnh cũngnhư của sâu bệnh gây hại mùa màng đang đặt ra nhữngvấn đề cấp bách y học và sản xuất nông nghiệp

∗ Chọn lọc tự nhiên có 3 hình thức xảy ra:1. Chọn lọc ổn định (Stabilizing selection)2. Chọn lọc định hướng (Directional selection )3. Chọn lọc đa dạng (Diversifying selection )

Evolution by natural selection

Tiến hóa vĩ môTiến hóa vĩ mô hay là tiến hóa lớn (macroevolution) là qúatrình hình thành lòai mới và các bậc phân loại trên loài tạonên đa dạng sinh học trên trái đất.Tiến hóa vi mô thể hiện đặc tính thích nghi có thể dẫn đếnhình thành loài mới theo (từ một loài cũ sẽ hình thành chỉ mộtloài mới và như vậy không tạo nên đa dạng loài).-Tiến hóa theo kiểu phân nhánh tức là từ một loài cũ có thểhình thành nhiều loài mới và như vậy sẽ tạo nên đa dạng loàivà là kiểu tiến hóa chủ yếu để tạo nên hàng triệu loài nhưhiện nay.-Như vậy, sự cách ly sinh sản đã ngăn cản sự trao đổi gengiữa các loài và giữ cho vốn gen của loài được cách ly.Tất nhiên định nghĩa về loài chỉ áp dụng cho hình thức sinhsản hữu tính và không thể áp dụng cho hình thức sinh sảnvô tính.

Natural SelectionNatural selection leads to adaptation – an increase in the fitness of apopulation in a particular environment.Natural selection works because some genotypes are more successful ina given environment than others.Successful (adaptive)genotypes become morecommon in subsequentgenerations, causing analteration in allelefrequency over time thatleads to a consequentincrease in fitness.It’s not natural – but this isone outcome of strongselection.

NGUỒN GỐC SỰ SỐNG, TIẾN HÓA CỦA HỆ GENNguồn gốc sự sốngTrong quá khứ khi thảo luận về xuất xứ của cơ thể sống có haigiả thuyết:- Giả thuyết ngẫu nhiên hay là vô sinh (abiogenesis) cho rằngcơ thể sống được xuất hiện từ vật chất vô cơ, ví dụ từ bùn đấtcó thể xuất hiện giun dế, từ thịt thối xuất hiện vi khuẩn…- Giả thuyết hữu sinh (biogenesis). Đến thế kỷ XIX với nhữngthí nghiệm của Luis Pasteur đã bác bỏ thuyết vô sinh vàchứng minh rằng cơ thể sống được sinh ra từ cơ thể sốngcó sẵn từ trước chứ không thể từ chất vô cơ.- Quan điểm của Pasteur được các nhà khoa học đương thờiủng hộ vì nó đúng với thực tế thế giới sống hiện nay.- Quan điểm hữu sinh đã bị các nhà duy tâm siêu hình lợidụng để ủng hộ cho thuyết sáng tạo ra thế giới hữu sinh làdo Thượng đế vì học thuyết hữu sinh không thể giải thíchđược sự sống đầu tiên là xuất xứ từ đâu.

NGUỒN GỐC SỰ SỐNG, TIẾN HÓA CỦA HỆ GENNguồn gốc sự sống- Học thuyết hiện đại về nguồn gốc sự sống cho rằng sựsống có nguồn gốc vừa vô sinh vừa hữu sinh. Trong điềukiện của trái đất hiện nay sự sống chỉ có thể xuất hiện bằngcon đường hữu sinh nghĩa là từ những cơ thể sống cótrước.Vi khuẩn được sinh ra từ vi khuẩn có sẵn chứ khôngphải từ thịt thối, thịt thối chỉ là thức ăn của vi khuẩn. Giunđất được sinh ra từ giun đất bố mẹ có trước, đất chỉ là nơicư trú và thức ăn cho giun.- Trong quá trình tiến hóa lịch sử của trái đất với khoảng 4 tỷnăm thì sự sống đầu tiên được xuất hiện một cách vô sinhnghĩa là từ vật chất vô cơ dưới tác động của những quátrình lý hóa trong điều kiện tiền sử của quả đất trải qua 4giai đoạn:

- Giai đoạn tổng hợp vô sinh các chất hữu cơ đơn hợp.Trong điều kiện của quả đất cách dây trên 4 tỷ nămdưới tác động của các lực tự nhiên như bức xạ tử ngọai,chớp điện v.v... các chất vô cơ trong khí quyển và thủy quyểnnguyên thủy kết hợp với nhau tạo nên các chất hữu cơ đơnhợp như các acid amin, các nucleotide là những hợp chất cầnthiết để xây dựng nên sự sống.- Stanley Miller (1953) một sinh viên 23 tuổi ở Đại họcChicago đã thực hiện thí nghiệm nổi tiếng tổng hợp đượccác chất hữu cơ đơn giản như các axid amin từ những chấtvô cơ giống với thành phần khí quyển cổ xưa của quả đất(ammonia, hydro, methan và hơi nước) trong một chiếcbình có phóng tia lửa điện.

Toàn cảnh của trái đấtnguyên thủy trước khixuất hiện sự sống

I. Tiến hóa hóa học

- Nhiều năm sau trong nhiều phòng thí nghiệm các nhà khoahọc đã lặp lại thí nghiệm của Miller đã tổng hợp được đủ 20loại axit amin, một số chất gluxit, lipid và các nucleotit và cảATP.- Những năm gần đây các nhà khoa học cũng đã phát hiệncác chất hữu cơ có trong các mảnh thiên thạch, trong cácđám mây khí giữa các vì sao.

+ Giai đọan tổng hợp vô cơ các chất trùng hợp đại phân tử.-Các nhà khoa học gỉa thiết rằng giai đọan trùng hợp các đạiphân tử như axit nucleic, protein xẩy ra một cách ngẫu nhiêntrong môi trường nước trên nền đất sét-cát của các vực nướctừ các chất hữu cơ do nước mưa dẫn tới.- Các axit amin liên kết với nhau tạo thành peptit đơn giản rồiprotein, các nucleotit liên kết với nhau tạo thành đầu tiên làRNA và về sau là DNA.-Nhiều thí nghiệm với mô hình làm thấm ngập các dung dịchcác chất hữu cơ đơn hợp trên nền cát, đất sét nóng và khinhiệt làm bốc hơi nước các chất hữu cơ tạo thành lớp và liênkết ngẫu nhiên tạo thành chất trùng hợp như các polypeptide.

+ Giai đoạn hình thành các phân tử tự tái bản.-Đặc tính cơ bản nhất của sự sống là tính tự sinh sản thể hiệnở tính tự tái bản của phân tử DNA.- Nhiều dẫn liệu đã chứng minh rằng phân tử tự tái bản xuấthiện đầu tiên là RNA không cần có sự tham gia củaenzyme. –- -Bằng thực nghiệm người ta đã chứng minh rằng phân tửRNA ngắn có thể được tạo thành từ các ribonucleotite mộtcách ngẫu nhiên mà không cần có sự xúc tác của enzyme(protein) và có thể là chúng tự xúc tác lẫn nhau một khi đãxuất hiện nhiều dạng RNA khác nhau.- Hiện nay các nhà nghiên cứu đã tìm thấy nhiều dạng ARNđóng vai trò xúc tác trong tế bào và gọi chúng là ribozyme.- Trong quá trình tiến hóa về sau vai trò tích thông tin ditruyền được chuyển cho ADN và mối quan hệ giữa ADN-ARN và protein được thành lập.

+ Giai đoạn hình thành tế bào nguyên thủy.- Đặc tính tổ chức tế bào thể hiện ở mối tương tác giữa cácđại phân tử chủ yếu là giữa DNA-RNA và Protein trong mộtkhông gian cô lập khỏi môi trường xung quanh bằng lớpmàng lipide >>> hình ảnh của một tổ chức tế bào nguyênthủy.- Những thực nghiệm trong phòng thí nghiệm đã chứng minhrằng các giọt “coaxecva” có thể được hình thành ngẫunhiên từ các dung dịch các chất trùng hợp và được bao bởilớp màng lipide cô lập với môi trường (giả thuyết coaxecvacủa Oparin về nguồn gốc sự sống).- Các giọt tiền tế bào này có thể tích lũy năng lượng, sinhtrưởng và phân chia và chịu tác động của chọn lọc tự nhiênvà trong quá trình tiến hóa tiếp theo sẽ hình thành nêndạng tế bào nguyên thủy giống như tế bào ProKaryote.

+ Giai đoạn hình thành tế bào nguyên thủy.- Dạng tế bào Eukaryota được hình thành bằng con đườngphức tạp hóa cấu trúc do sự tự phân hóa các bào quannhư mạng lưới nội chất, phức hệ Gongi, màng nhân v.v...Hoặc do sự cộng sinh giữa các nhóm sinh vật để hìnhthành các bào quan có chức năng chuyển hóa năng lượngnhư ty thể và lục lạp.

II. Tiến hoá tiền sinh học1. Sự tạo thành giọt côaxecva

Tiến hoá sinh học.Có thể tóm tắt các giai đoạn chính trong quá trình phátsinh sự sống?Chấtvô cơQLLí, hoáChấthữu cơTrên 2 tỉ nămBắt đầu cósự chiphối củaQL sinhhọcSinh vậtđầu tiênHoàntoànchịu chiphối củaQL sinhhọcTrên 2 tỉ nămSinh vậtngày nayKhoảng 4,7 tỉ năm

http://en.wikipedia.org/wiki/Geologic_time_scale© World Health Org.en.wikipedia.org/wiki/Image:Eopraptor_sketch5.png© NASAoriginsbacteriacomplex cellsdinosaurshumans

22MammalsBirdsMonocots Herbs Shrubs TreesAmphibiaReptilesDicotsFishFlowering plantsConifersInsectsMossesCrustaceaAnnelidsFernsLiverwortsMolluscFlatwormsAlgaeCoelenteratesFungiMulticellularanimalsMulticellularplantsSingle celledorganisms

Tiến hóa của hệ gen- Gene (bản chất là RNA hoặc DNA) là đơn vị thông tin ditruyền được tập hợp thành tổ chức hệ gene (genome).- Gene cũng như hệ gene được xuất hiện và tiến hóa trongquá trình tiến hóa của sự sống.- Phân tử RNA xuất hiện trước về sau mới chuyển nhiệm vụtích hợp thông tin di truyền cho DNA còn RNA chỉ đóng vaitruyền đạt thông tin di truyền.- Hiện nay còn tồn tại nhiều virus sử dụng RNA làm thông tindi truyền (TMV, HIV v.v...)- Trong quá trình ký sinh dung hợp trong tế bào vật chủ virusHIV có thể phiên mã ngược từ RNA thành DNA để tíchthông tin di truyền của chúng.

Tiến hóa của hệ gen- Đối với virus và Prokaryote chúng có DNA là phân tử mạchđơn hoặc mạch kép ở dạng trần không liên kết với histon,có cấu tạo vòng và búi với hàm lượng tương ứng với sốlượng gen chứa trong đó.- Ví dụ thực khuẩn thể MS2 có RNA mạch đơn chứa 3569nucleotite tạo nên 4 gene, thực khuẩn thể X174 có mạchđơn DNA chứa 5386 nucleotide (11 gene).- Thực khuẩn thể T2 với DNA chứa 150 gene.

-Đối với Eukaryote thì lượng DNA và số lượng gen nhiều hơn,ví dụ vi khuẩn E. coli có mạch kép DNA chứa 4,64 triệu cặpnucleotide tạo nên khoảng 3500-4000 gen.-Đối với Eukaryote thì cấu trúc của gene và tổ chức của hệgen phức tạp hơn nhiều.-Trong lúc Prokaryota có DNA trần và hệ gen đơn bội (genekhông có allene tương ứng) thì Eukaryote có DNA ở dạngmạch kép thẳng luôn liên kết với histon tạo thành thể nhiễmsắc và tồn tại ở dạng lưỡng bội (gen có allene tương ứng). ----Gen cũng như hệ gen ở Eukaryote có cấu trúc rất phức tạp.Số lượng DNA lớn nhưng không tương ứng với số lượng genchứa trong đó.

- Chiều dài vùng mang mật mã (gene) ở Eukaryote) chỉ chiếmtừ 1%-20% độ dài toàn bộ DNA. Gene có cấu tạo ngoàinhững nucleotide mã hóa cho axit amin còn chứa cácnucleotide đóng vai trò bổ trợ và điều chỉnh hoạt động củagene, ở cơ thể tiến hóa càng cao thì yếu tố này càng nhiều,cũng vì vậy mà có một nghịch lý là ở Eukaryota hàm lượngDNA không tương ứng với số lượng gen mà cơ thể có và tuyrằng số lượng gene là tăng theo mức độ tiến hóa và độ phứctạp của cơ thể nhưng hàm lượng DNA thì không thể hiện quiluật đó.-Saccharomyces chứa hàm lượng đơn bội DNA là 12,100 bpcó khoảng 6000 gen,-Drosophila chứa hàm lượng đơn bội ADN là 140.000nucleotide nhưng số gen chỉ có khỏang 10.000-20.000

-Con Người đỉnh cao nhất của tiến hóa chứa 3 tỷ nucleotidenhưng số gen chỉ có khoảng 25.000 gen mà thôi nghĩa là chỉhơn gấp đôi so với ruồi quả.-Trong lúc đó ếch lại chứa hàm lượng rất cao, cao hơn nhiềuso với động vật có vú. (ếch Rana esculenta có DNA 15 tỷnucleotide nhiều gấp 5 lần so với con người và đặc biệt là conSalamandra (một loài ếch nhái có đuôi) có hàm lượng DNAtới 90 tỷ nucleotide nghĩa là gấp 6 lần so với ếch (cùng mộtlớp) và 30 lần so với con người.-Như vậy, rõ ràng rằng không thể dùng hàm lượng DNA đểđánh giá mức độ tiến hóa của các cơ thể mà phải căn cứ vàocấu trúc của gen và tổ chức của hệ gen của chúng.-Khi các hệ gen của các cơ thể được giải mã hoàn toàn cácnhà tiến hóa luận sẽ lý giải được nghịch lý đã nêu.

-Hệ gen của Eukaryota là lưỡng bội, thể nhiễm sắc tồn tạithành cặp tương đồng và mỗi gene có allene tương ứng. Cấutrúc của thể nhiễm sắc cũng rất phức tạp, được phân hóathành nhiễm sắc thường thể và nhiễm sắc thể giới tính, vùngtâm động (centromere), vùng telomere, vùng chứa các genrRNA v.v...-Tổ chức như thế thể hiện phương thức đa dạng hóa cơ cấudi truyền (genotype) của cơ thể và đa dạng hóa cấu trúc vàchức năng của cơ quan kiểu hình (phenotepe).